Məlumat

Niyə mürəkkəb hermafrodit quru heyvanları yoxdur?

Niyə mürəkkəb hermafrodit quru heyvanları yoxdur?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Başlıq hər şeyi deyir. Bilirəm ki, 'mürəkkəb' istifadə etmək olduqca qeyri-müəyyən bir termindir, lakin mənim mənasım üçün daha elmi bir termin/tərif düşünə bilmirəm. Mən heç bir böyük (kiçik gəmiricidən daha böyük) hermafrodit növlərini və ya kompleks quruluşa malik olduğunu düşünməyə meylli olduğumuz hər hansı bir növ haqqında düşünə bilmirəm; hermafrodit növlərinin hamısı həqiqətən çox darıxdırıcı görünür.

Seksin niyə böyük üstünlük olduğunu başa düşürəm, lakin bu baxımdan hermafroditlər olduqca güclü görünür. Həm öz balanızı yetişdirmək, həm də başqalarını övladlığa götürmək bacarığı daha çox gənc olmağa imkan verir. Üstəlik, bu, bir növə öz-özünə döllənməyi seçmək imkanı verir, əgər cüt yoxdursa. Mən anlayıram ki, cinsi çoxalma üstünlük təşkil edir, çünki hər ehtimala qarşı avtoqamiyanın ehtiyat variant kimi olması xoşdur.

Niyə orada olduğunu başa düşürəm var iki cinsin üstünlükləri, xüsusən cinsi dimorfizm baxımından, bu, kişilərə ixtisaslaşaraq bir çox dişi ilə potensial çoxalmada daha yaxşı olmağa imkan verir. Mən iki cinsin necə inkişaf edəcəyini və uğurlu olacağını tamamilə başa düşürəm.

Qəribə tapdığım odur ki, demək olar ki, bütün daha böyük və ya mürəkkəb növlərin cinsləri var. Düşünürdüm ki, bir çox digər cütləşmə strategiyaları kimi, növlər arasında fərqlilik olacaq; bəziləri iki dəfə uşaq daşıyıcılarına sahib olmaqla bir növ olaraq meydana gətirə biləcəkləri maksimum uşaqları artırmaq üçün hermafrodit olmağı seçir, digərləri isə ən yaxşı olduqları rollara sahib olaraq cinsi dimorfizm marşrutunu seçir. Demək istəyirəm ki, hətta Məcburi partenogenez cinsi çoxalmanın üstünlüklərini itirdiyinə görə uzunmüddətli perspektivdə təkamül yolu ilə çıxılmaz vəziyyətə düşməsinə baxmayaraq, kərtənkələlər kimi bir çox daha böyük növlər ayrı-ayrılıqda təkamül etmişdir. Əgər cinsi əlaqənin gücünü tamamilə yox edən uyğunlaşmalar hər yerdə təkamül edirsə, niyə yeni hermafrodit növləri heç vaxt təkamül etmir və mövcud hermafrodit növləri heç vaxt daha böyük və ya daha müxtəlifləşmir?

Xüsusilə ardıcıl hermafrodit, bir çox su balıqlarının istifadəsi kimi olduqca təsirli bir strategiya kimi görünür. Sizin gənc və kiçikləriniz zəmanətli övlad sahibi olmaq üçün qadın rolunu oynadıqda, yalnız bir dəfə böyük və ən uyğun olduğunuz halda, birdən çox yoldaş əldə etmək üçün kişi kimi rəqabət aparmaqdan narahat olursunuz.

Mövcud hermafrodit növlərinin niyə bu qədər müxtəlif formada görünmədiyini izah etmək cəhdimlə əlaqəli bir sual; amma satın aldığıma əmin deyiləm. Mümkündürmü ki, cinsi münaqişənin olmaması (ilk növbədə, lakin bununla məhdudlaşmayaraq, kişilər arasında həyat yoldaşları uğrunda rəqabət, kişilərin hermafroditlərdən daha çox rəqabət aparması ilə əlaqədardır. yalnız reproduktiv strategiya), hermprodit növlərində uyğunlaşmaya daha az həvəs olduğunu bildirirmi? Öz növünüzün qırmızı kraliça olduğu bir növ qırmızı-kraliça ssenarisi?


Oksigen mürəkkəb həyat formalarının təkamülünə təkan verdi

Pensilvaniya Dövlət Universitetinin tədqiqatçıları onurğalılara diqqət yetirməyən bu günə qədər aparılan ən böyük araşdırmada eukaryotik təkamülün yeni zaman çizelgesini yaratmaq üçün molekulyar tanışlıq üsullarından istifadə etdilər. Tədqiqatçılar hər bir orqanizm qrupunun malik olduğu müxtəlif hüceyrə növlərinin sayı haqqında məlumat əlavə edərək, həyatın mürəkkəbliyinin zamanla necə artdığını yenidən qurdular. Tədqiqat göstərir ki, daha müxtəlif hüceyrə tiplərini ehtiva edən orqanizmlər atmosfer oksigeninin artmasından sonra təkamül keçiriblər.

Tədqiqat qrupuna rəhbərlik edən professor Blair Hedges dedi: "Mürəkkəb çoxhüceyrəli orqanizm yaratmaq üçün, hüceyrələr arasında bütün əlaqə və siqnalların olması ilə enerji lazımdır. Oksigen və ya mitoxondriya olmadığından kompleks orqanizmlər bu enerjidən kifayət qədər ala bilmirdilər. inkişaf etmək."

Tədqiqat göstərdi ki, iki və ya üçdən çox fərqli hüceyrə növü olan orqanizmlər, təxminən 2,300 milyon il əvvəl səth mühiti oksigenlə zənginləşdikdən sonra ortaya çıxdı. Bu, mitoxondriyaların meydana gəlməsi sayəsində hüceyrələr oksigendən enerji çıxara bildikləri zaman idi.

Oksigen istehsal edə bilən orqanoidlərin təkamülündən sonra həyat formaları daha da mürəkkəbləşdi. Bitkilərdə tapılan xloroplastlar kimi plastidlər təxminən 1500 milyon il əvvəl təkamül keçirmişdir. Sonrakı 500 milyon il ərzində tərkibində 50-yə qədər müxtəlif hüceyrə növü olan orqanizmlər təkamül keçirdi. Bu daha mürəkkəb orqanizmlərə öz oksigenlərini istehsal etməkdən birbaşa faydalana biləcək yosunlar və bu əlavə oksigeni öz inkişafı üçün enerji təmin etmək üçün istifadə edə bilən erkən heyvanlar və göbələklər daxildir.

Tədqiqatın müəllifləri yazır: "Nəticələr mürəkkəb çoxhüceyrəli eukariotların dərin tarixini dəstəkləyir və oksigeni mürəkkəb həyatın yüksəlişi üçün mümkün tetikleyici kimi göstərir".

Müxtəlif orqanizm qruplarının nə vaxt ayrıldığını hesablamaq üçün tədqiqatçılar bütün mövcud molekulyar tanışlıq üsullarından istifadə edərək, müxtəlif orqanizmlərin geniş spektrinin nüvə zülallarının ardıcıllığını müqayisə etdilər. Bütün üsullar oxşar nəticələr verdi.

Yer kürəsinin tarixi ərzində mürəkkəb çoxhüceyrəli həyatın yaranmasının qanunauyğunluğu və vaxtı dəqiq müəyyən edilməmişdir. Fosil qeydlərinin irəli sürdüyü tarixlə DNT və zülal ardıcıllığı məlumatlarından istifadə edərək təxmin edilən tarix arasında böyük fərqlər var.

Bununla belə, molekulyar tanışlığın fosillərə nisbətən bəzi açıq üstünlükləri var. Hedges dedi: "Erkən həyatın fosil qeydlərindən bu cür məlumat əldə etmək çox çətindir. Bununla belə, orqanizmlərin genomları bioloqların indi deşifrə etməyə başladığı milyonlarla bit məlumatla doludur və bu məlumatların bəzilərindən istifadə etmək olar. vaxtı söyləmək."

Bu press-reliz aşağıdakı məqaləyə əsaslanır:

Eukariotların təkamülünün molekulyar zaman şkalası və mürəkkəb çoxhüceyrəli həyatın yüksəlişi
Blair Hedges, Jaime E Blair, Venturi Maria və Jason L Shoe
BMC Evolutionary Biology, 2004 4:2
27 yanvar 2004-cü ildə nəşr olundu

BMC Evolutionary Biology-nin Açıq Giriş siyasətinə uyğun olaraq, bu məqalə dərc edildikdən sonra onlayn olaraq pulsuz əldə ediləcək. Məqaləyə baxın: http://www. biomedcentral. com/ 1471-2148/ 4/ 2/ mücərrəd

Bu tədqiqat haqqında əlavə məlumat üçün professor Blair Hedges ilə [email protected] elektron poçtu və ya 814-865-9991 nömrəsi ilə əlaqə saxlayın.

Alternativ olaraq və ya jurnal və ya Açıq Giriş nəşri haqqında əlavə məlumat üçün [email protected] elektron poçtu və ya 44-207-323-0323 nömrəli telefon vasitəsilə Gemma Bradley ilə əlaqə saxlayın.

BMC Evolutionary Biology (http://www. biomedcentral. com/ bmcevolbiol/ ) müstəqil onlayn nəşriyyat evi olan BioMed Central (http://www. biomedcentral.com) tərəfindən nəşr olunur, ekspertlər tərəfindən nəzərdən keçirilən bioloji və tibbi tədqiqat. Bu öhdəlik elmin sürətli və səmərəli kommunikasiyası üçün tədqiqata dərhal sərbəst çıxışın və dərc edilmiş məlumatların sərbəst arxivləşdirilməsi və təkrar istifadəsi imkanının vacib olduğu fikrinə əsaslanır. BioMed Central hazırda biologiya və tibb üzrə 100-dən çox jurnal nəşr edir. Açıq girişli orijinal tədqiqatdan əlavə, BioMed Central həmçinin rəylər, şərhlər və digər orijinal olmayan tədqiqat məzmununu dərc edir. Fərdi jurnalın siyasətindən asılı olaraq, bu məzmun açıq giriş ola bilər və ya yalnız abunəçilərə təqdim edilə bilər.

İmtina: AAAS və EurekAlert! EurekAlert-ə göndərilən xəbərlərin düzgünlüyünə görə məsuliyyət daşımır! töhfə verən qurumlar tərəfindən və ya EurekAlert sistemi vasitəsilə hər hansı məlumatın istifadəsi üçün.


Giriş

Hermafrodit bitkilər və heyvanlar müxtəlif strategiyalar vasitəsilə reproduktiv müvəffəqiyyəti maksimum dərəcədə artıra bilər. Sinxron hermafroditlərdə cinsiyyət bölgüsü nəzəriyyəsini sınamaq üçün əsas müşahidə kişi və qadın funksiyasına ayrılan resursların nisbətidir (17). Hermafrodit tərəfindən izlənilən xüsusi bölüşdürmə strategiyası cinsi seçim və cütləşmə davranışının dərəcəsinə təsir göstərə bilər (44). Cinsin bölüşdürülməsinin əksər modelləri kişi və qadın qazanc əyriləri konsepsiyasına əsaslanır (kişi və ya qadın gametlərinin istehsalına nisbi investisiya və nəticədə reproduktiv uğur arasında əlaqə 19 16, 17). Bu modellər əhəmiyyətli empirik dəstək aldı (məsələn, mərcan rifi balıqlarında [31, 32, 33 34 46, 47], çoxilli qurdda [54, 55, 56] və anbarda [49]). Bu hermafroditlərin əksəriyyəti xarici mayalanmaya malikdir. Bununla belə, müxtəlif hermafrodit onurğasızlar bir növ cütləşmə, sperma saxlama və daxili mayalanmaya malikdirlər (44).

Bu yaxınlarda daxili mayalanma və sperma saxlama ilə outbreeding hermafroditlər üçün cinsin ayrılması modelləri hazırlanmışdır (18 37). Bu modellər cütləşmə tezliyi, sperma həzmi və spermanın yerdəyişməsinin müxtəlif mexanizmləri kimi sperma rəqabətinin müxtəlif aspektlərinin eyni vaxtda hermafroditlərdə cinsiyyət bölgüsünə necə təsir etdiyini nəzərdən keçirir. Modellər proqnozlaşdırırlar ki, cütləşmə nisbətinin azalması kişi funksiyasına ayrılan resursların azalmasına gətirib çıxarır (18 37), spermanın həzm edilməsi isə kişi funksiyasına ayrılmağın artmasına səbəb olur (37). Hal-hazırda, müxtəlif cütləşmə tezliyi ilə eyni vaxtda hermafroditlərin daxili mayalanması üçün nisbi kişi/dişi bölgüsü haqqında məlumat yoxdur.

Burada təqdim olunan araşdırma cinsiyyət bölgüsünü araşdırır Arianta arbustorum, daxili mayalanma, sperma saxlama və sperma həzmi ilə eyni vaxtda hermafrodit quru ilbizi. Biz (1) ilbizlərin çoxalma sayının artması ilə erkək funksiyasına nisbi reproduktiv ayrılmasını dəyişdirib-dəyişdirmədiyini və (2) sperma və sperma üçün sərf olunan enerjinin yumurta istehsalına sərf olunan enerji ilə mübadilə edilib-edilmədiyini araşdırmaq üçün bir təcrübə hazırladıq. Bu məqsədlə bir reproduktiv mövsümdə bir, iki və ya üç dəfə cütləşən ilbizlərin gətirdiyi sperma və istehsal etdiyi yumurtaların sayını araşdırdıq. Resursların bölüşdürülməsi tədbirləri kimi biz istehsal olunan spermatoforların və yumurtaların quru kütləsini, azot və karbon tərkibini qiymətləndirdik.


Giriş

Cinsi seçmə, təkamülün diferensial çoxalma yolu ilə getdiyi qaydasını sübut edən istisna olmaqla, Çarlz Darvinin təbii seçmə yolu ilə təkamül nəzəriyyəsinin əsas daşı kimi qəbul edilmişdir (müzakirə üçün bax Ghiselin 1969b). Məşhur Darvin, kişi-kişi rəqabətində istifadə edilən silahlar (məsələn, geyik buynuzları) və ya əks cinsin nümayəndələrini cəlb etmək üçün istifadə edilən bəzək əşyaları (məsələn, tovuz quşunun quyruğu) kimi müəyyən xüsusiyyətləri nəzərə almaq üçün cinsi seçim nəzəriyyəsini inkişaf etdirdi. ) bu, həyat yoldaşlarının əldə edilməsində çox vacib görünürdü, lakin başqa cür əhəmiyyətsiz idi. O, sözügedən xarakterin yetkin kişilərlə məhdudlaşdığı hallarda, bu personajların "varlıq mübarizəsində" əhəmiyyət kəsb etməməsi aydın şəkildə ortaya çıxdı. Onun fikrincə, dişi və erkəklərin eyni yaşayış mühitini, qida mənbələrini, yırtıcıları və s. paylaşdığı yerlərdə cinsi dimorf xarakterlər diferensial cütləşmə müvəffəqiyyəti nəticəsində təkamül yolu ilə inkişaf etməlidir. Darvin cinsi seleksiyanın daha yüksək heyvanlarla (yuxarıdakı artropodlardan) ilk olaraq iki əsasla məhdudlaşdığını hesab edirdi: “Bu heyvanların qarşılıqlı rəqabəti hiss etmək və ya bir-birinin gözəlliyini qiymətləndirmək üçün həddən artıq qeyri-kamil hissləri və çox aşağı zehni qabiliyyətləri olduğu demək olar ki, dəqiqdir. və ya digər cazibədarlıqlar (Darvin 1871, s. 321)” və “Ən aşağı siniflərdə iki cins nadir hallarda eyni fərddə birləşmir və buna görə də ikincil cinsi xarakterlər inkişaf edə bilməz” (Darwin 1871, s. 321). Beləliklə, Darvin, cinsi dimorfizmin təkamülü üçün imkanların olmaması və bir çox onurğasızlarda həyat yoldaşı seçimi və/yaxud birbaşa rəqabət qabiliyyətinin olmaması səbəbindən hermafroditizmi cinsi seçimlə uyğun gəlmirdi. Cinsi seçmə tədqiqatlarının çox hissəsi hələ də cinsi dimorfizmə (məsələn, Şuster və Ueyd 2003) diqqət yetirir və cinsi dimorfizm və ikincil cinsi xarakterlər cinsi seçimin sübutu kimi tez-tez istifadə olunur (bax Cədvəl 1 Shuster and Wade 2003 Jones və digərləri 2004 Kappeler və Van Schaik 2004 Mead və Arnold 2004 Andersson 1994-də müzakirəyə bax) və/yaxud cinsi seçimin tərifinin bir hissəsi kimi (Cədvəl 1). O zaman həll edilməli olan ilk suallar cinsi seçimin təbiəti və onun hermafroditlərə necə tətbiq oluna biləcəyidir.

Cinsi seçimin tərifləri

(Andersson 1994 Jones və digərləri 2004 Clutton-Brock 2004-dən dəyişdirilib) .
1. İntraseksual reproduktiv rəqabətdən irəli gələn xüsusi əlamətlər üzrə seçim
2. Cinslərarası reproduktiv rəqabətdən irəli gələn xüsusi əlamətlər üzrə seçim
3. Kişilər arasında cütləşmə rəqabəti
4. Yoldaşlar üçün rəqabətdə üstünlüklər verən əlamətlərdə cinsi fərqlər
5. Erkək cütləşmə müvəffəqiyyətində variasiya
6. Reproduktiv müvəffəqiyyətdə fərqlilikdə cinsi fərqlər (Payne 1979 Wade və Arnold 1980)
7. “Cinsi seçim eyni cins və növün nümayəndələri arasında reproduktiv uğurun fərqliliyi ilə bağlıdır”. (Gowaty 2004, səh 37)
8. Hər iki cinsin nümayəndələri tərəfindən ardıcıl həyat yoldaşı seçimi nümunələri
9. Müəyyən əlamətlər üzrə seçim intensivliyində cins fərqləri
10. Xüsusi əlamətlər üzrə seçilmə intensivliyindəki cins fərqləri, hər iki cinsdə cütləşmənin uğuruna əlamətin ziddiyyətli təsiri nəticəsində yaranır.
11. “Cinsi seçim cütləşmə müvəffəqiyyətindəki fərqlərdən irəli gələn seçimdir (bəzi standartlaşdırılmış vaxt intervalında nəsil daşıyan və ya övlad verən ərlərin sayı” (Arnold 1994b, səh S9)
12. Yoldaşlar əldə etmək və ya həyat yoldaşı kimi seçilmək üçün müsabiqə yolu ilə seçim (Andersson 1994 burada qəbul edilmişdir)
(Andersson 1994 Jones və digərləri 2004 Clutton-Brock 2004-dən dəyişdirilib) .
1. İntraseksual reproduktiv rəqabətdən irəli gələn xüsusi əlamətlər üzrə seçim
2. Cinslərarası reproduktiv rəqabətdən irəli gələn xüsusi əlamətlər üzrə seçim
3. Kişilər arasında cütləşmə rəqabəti
4. Yoldaşlar üçün rəqabətdə üstünlüklər verən əlamətlərdə cinsi fərqlər
5. Erkək cütləşmə müvəffəqiyyətində variasiya
6. Reproduktiv müvəffəqiyyətdə fərqlilikdə cinsi fərqlər (Payne 1979 Wade və Arnold 1980)
7. “Cinsi seçim eyni cins və növün nümayəndələri arasında reproduktiv uğurun fərqliliyi ilə bağlıdır”. (Gowaty 2004, səh 37)
8. Hər iki cinsin nümayəndələri tərəfindən ardıcıl həyat yoldaşı seçimi nümunələri
9. Müəyyən əlamətlər üzrə seçim intensivliyində cins fərqləri
10. Xüsusi əlamətlər üzrə seçilmə intensivliyindəki cins fərqləri, hər iki cinsdə cütləşmənin uğuruna əlamətin ziddiyyətli təsiri nəticəsində yaranır.
11. “Cinsi seçim cütləşmə müvəffəqiyyətindəki fərqlərdən yaranan seçimdir (bəzi standartlaşdırılmış vaxt intervalında nəsil daşıyan və ya övlad verən ərlərin sayı” (Arnold 1994b, s. 9)
12. Yoldaşlar əldə etmək və ya həyat yoldaşı kimi seçilmək üçün müsabiqə yolu ilə seçim (Andersson 1994 burada qəbul edilmişdir)

Cinsi seçimin tərifləri

(Anderson 1994 Jones və digərləri 2004 Clutton-Brock 2004-dən dəyişdirilib) .
1. İntraseksual reproduktiv rəqabətdən irəli gələn xüsusi əlamətlər üzrə seçim
2. Cinslərarası reproduktiv rəqabətdən irəli gələn xüsusi əlamətlər üzrə seçim
3. Kişilər arasında cütləşmə rəqabəti
4. Yoldaşlar üçün rəqabətdə üstünlüklər verən əlamətlərdə cinsi fərqlər
5. Erkək cütləşmə müvəffəqiyyətində variasiya
6. Reproduktiv müvəffəqiyyətdə fərqlilikdə cinsi fərqlər (Payne 1979 Wade və Arnold 1980)
7. “Cinsi seçim eyni cins və növün nümayəndələri arasında reproduktiv uğurun fərqliliyi ilə bağlıdır”. (Gowaty 2004, səh 37)
8. Hər iki cinsin nümayəndələri tərəfindən ardıcıl həyat yoldaşı seçimi nümunələri
9. Müəyyən əlamətlər üzrə seçim intensivliyində cins fərqləri
10. Xüsusi əlamətlər üzrə seçilmə intensivliyindəki cins fərqləri, hər iki cinsdə cütləşmənin uğuruna əlamətin ziddiyyətli təsiri nəticəsində yaranır.
11. “Cinsi seçim cütləşmə müvəffəqiyyətindəki fərqlərdən irəli gələn seçimdir (bəzi standartlaşdırılmış vaxt intervalında nəsil daşıyan və ya övlad verən ərlərin sayı” (Arnold 1994b, səh S9)
12. Yoldaşlar əldə etmək və ya həyat yoldaşı kimi seçilmək üçün müsabiqə yolu ilə seçim (Andersson 1994 burada qəbul edilmişdir)
(Anderson 1994 Jones və digərləri 2004 Clutton-Brock 2004-dən dəyişdirilib) .
1. İntraseksual reproduktiv rəqabətdən yaranan xüsusi əlamətlər üzrə seçim
2. Cinslərarası reproduktiv rəqabətdən irəli gələn xüsusi əlamətlər üzrə seçim
3. Kişilər arasında cütləşmə rəqabəti
4. Yoldaşlar üçün rəqabətdə üstünlüklər verən əlamətlərdə cinsi fərqlər
5. Erkək cütləşmə müvəffəqiyyətində variasiya
6. Reproduktiv müvəffəqiyyətdə fərqlilikdə cinsi fərqlər (Payne 1979 Wade və Arnold 1980)
7. “Cinsi seçim eyni cins və növün nümayəndələri arasında reproduktiv uğurun fərqliliyi ilə bağlıdır”. (Gowaty 2004, səh 37)
8. Hər iki cinsin nümayəndələri tərəfindən ardıcıl həyat yoldaşı seçimi nümunələri
9. Müəyyən əlamətlər üzrə seçim intensivliyində cins fərqləri
10. Xüsusi əlamətlər üzrə seçilmə intensivliyindəki cins fərqləri, hər iki cinsdə cütləşmənin uğuruna əlamətin ziddiyyətli təsiri nəticəsində yaranır.
11. “Cinsi seçim cütləşmə müvəffəqiyyətindəki fərqlərdən yaranan seçimdir (bəzi standartlaşdırılmış vaxt intervalında nəsil daşıyan və ya övlad verən ərlərin sayı” (Arnold 1994b, s. 9)
12. Yoldaşlar əldə etmək və ya həyat yoldaşı kimi seçilmək üçün müsabiqə yolu ilə seçim (Andersson 1994 burada qəbul edilmişdir)

Cinsi seçim nədir?

Cinsi seçim müxtəlif insanlar üçün fərqli şeylər ifadə edən bir termindir. Son araşdırmada Tim Clutton-Brock (2004) cinsi seçimin 9 fərqli tərifini sadaladı və siyahı tam deyil (Cədvəl 1-ə baxın). Bu təriflərdən 4-ü cinsi dimorfizmi (cins fərqləri) əhatə edir və 2-si yalnız kişilərə aiddir. Ancaq Darvinin təyin etdiyi cinsi seçmənin mahiyyəti, həyat yoldaşları üçün rəqabət yolu ilə seçilmədir. Darvin cinsi seçimi ilk dəfə erkən müəyyən etmişdir Növlərin mənşəyi haqqında: “Mən Cinsi Seçim adlandırıram. Bu, varlıq uğrunda mübarizədən deyil, erkəklər arasında dişilərə sahib olmaq uğrunda mübarizədən asılıdır, nəticə uğursuz rəqibin ölümü deyil, nəslin az olması və ya olmamasıdır.” (Darwin 1859, s. 88). Nəzəriyyənin daha dolğun müalicəsi daxil oldu İnsanın Mənşəyi burada o, cinsi seçimi “müəyyən fərdlərin eyni cins və növlər üzərində müstəsna olaraq çoxalma ilə bağlı üstünlüklərindən” asılı olaraq təyin etmişdir (Darvin 1871, s. 256). Andersson (1994) qeyd etdiyi kimi, bu tərif bütün orqanizmlərə, o cümlədən bitkilərə şamil edilə bilər, çünki ekologiyada olduğu kimi, rəqabətin təsiri müdaxilə rəqabəti (məsələn, kişi-kişi döyüşü) kimi baş verməsindən asılı olmayaraq eyni olacaq. scramble rəqabəti (sperma rəqabəti polen rəqabəti) və ya dolayı yolla qadınlar və ya tozlandırıcılar tərəfindən seçiləcək rəqabət (bax Levitan 1998 Skogsmyr and Lankinen 2002 Delph and Ashman 2006 Thomson 2006). Anderssonun (1994) cinsi seçmənin ümumi tərifi hermafroditlərin bütün formalarına, eləcə də protistlər kimi anizoqamiyadan məhrum olan taksonlara aiddir və cinsi seçmənin mənşəyi haqqında fərziyyələri yoxlamağı məqsədəuyğun edir (Qrant 1995-in əksinə).Buna görə də, hermafroditlərin nəzərdən keçirilməsi bizə cinsi dimorfik əlamətlərə və ya yalnız kişilərə xas olan cinsi seçim təriflərinin zəif tərəflərini göstərir. Növbəti suallar cinsi seçimi necə müəyyənləşdirmək və ölçmək və onun mənbələrinin hermafroditlərdə ola biləcəyi ilə bağlıdır.

Cinsi seçimin mənbələri

Cinsi seleksiya nəzəriyyəsindəki əsas sual, kişilərin niyə tez-tez “istəkli” olduqlarını, həyat yoldaşları olmaq üçün bir-biri ilə rəqabət apardıqlarını, dişilərin isə kiminlə cütləşdiklərini “seçimli” olduqlarını başa düşmək olmuşdur. Kişi-kişi rəqabəti və qadın seçimi qaydasının son izahı Darvin tərəfindən anizoqamiya olaraq görüldü. Təəccüblü müasir arqumentlərdə o, kişi həvəsinin və qadın həyasızlığının mənbəyini (1) spermanın hərəkətliliyinə qarşı yumurtaların hərəkətsizliyinə və/və ya (2) spermanın ümumiyyətlə yumurtalardan çox olması faktına istinad edirdi. Maraqlıdır ki, Darvin “kişi cinsində daha çox ümumi dəyişkənlik” dediyi şeyi izah etmək üçün enerjili bir arqument irəli sürdü: “Dişi yumurtasının əmələ gəlməsi üçün çoxlu üzvi maddələr sərf etməlidir, kişi isə rəqibləri ilə şiddətli yarışmalarda çox güc sərf edir. , dişi axtarıb dolaşmaqda, səsini çıxarmaqda, iyli ifrazatları tökməkdə, &c. ... Bütövlükdə iki cinsdə maddə və qüvvənin xərclənməsi, çox fərqli üsullarla və fərqli nisbətlərdə həyata keçirilsə də, yəqin ki, təxminən bərabərdir. (Darwin 1871, s. 219, həmçinin Ghiselin 1987-də müzakirəyə baxın). Buna görə də, tez-tez olduğu kimi, Darvin cinsi seçmənin təsviri və tərifində bu gün bizi məşğul edən məsələlərin əksəriyyətini müəyyənləşdirdi. Bateman (1948) belə bir fərziyyə irəli sürdü ki, kişilər həyat yoldaşları üçün yarışır, dişilər isə deyil, çünki qadınlarda reproduktiv müvəffəqiyyət yumurta istehsalı üçün mövcud olan resurslarla, yəni dişi qazanc əyrisi platoları ilə məhdudlaşır, halbuki kişilərin reproduktiv uğuru yalnız əldə etmək imkanı ilə məhdudlaşır. dişilər və kişi qazanc əyrisi mövcud cütlərin (və ya yumurtaların) sayına mütənasibdir. Bu fərziyyə çox təsirli olmuşdur, lakin onunla bağlı problemlər aşkarlanmağa başlamışdır (bax: Hubbell and Johnson 1987 Arnold and Duvall 1994 Gowaty 2004 Leonard 2005, bax Tang-Martinez and Ryder 2005 müzakirə üçün). Müəyyən edilmiş problemlər (a) Batemanın öz məlumatlarının zəifliyidir Drosophila ( Sutherland 1985), (b) spermanın (tozcuqların) məhdudlaşdıra biləcəyinə dair sübutlar (Nakatsuru və Kramer 1982 Willson and Burley 1983 Shapiro and Giraldeau 1996 Levitan 1998) (c) qadın seçiminin resurslara əsaslanmamasına dair sübutlar (bax: Gowaty 2004) Müzakirə üçün Gowaty və Hubbell 2005) (d) potensial reproduktiv nisbətin və/və ya damazlıq cinsi nisbətinin fenomeni daha yaxşı izah edə biləcəyi təklifi (Arnold 1994a Arnold və Duvall 1994 Parker və Simmons 1996 Gowaty 2004-də müzakirəyə baxın) (e) daha böyük gametlərə baxmayaraq, dişilərin reproduktiv müvəffəqiyyətdə daha yüksək fərq ola biləcəyi (bax: Delph və Ashman 2006) və (f) bəzi hermafroditlərdə qadın roluna üstünlük verilməsinin sübutu (Leonard və Lukowiak 1991 Michiels və digərləri 2003 Leonard 2005-də nəzərdən keçirin) . Ölü heyvanlarda erkək-erkək rəqabəti və qadın seçimi modelini (Alexander and Borgia 1979) və eyni vaxtda hermafroditlərdə üstünlük verilən cinsi rolu (Leonard və Lukowiak 1984) izah etmək üçün istifadə edilən başqa bir amil mayalanmaya nəzarətdir. Alexander və Borgia (1979) iddia edirdilər ki, kişilər və qadınlar arasındakı əsas fərq, ümumiyyətlə, dişilərin kişilərə nisbətən cinsi hüceyrələrinin taleyinə daha çox nəzarət etmələridir. Bill Eberhard (1996) və Patty Gowaty (2004) arqumentləri göstərir ki, gübrələmə üzərində qadın nəzarəti həyat yoldaşı seçimi formasını təmsil edə bilər. Hal-hazırda məşhur bir fərziyyə ondan ibarətdir ki, cinsi seçim üçün mərhələ yaratmaq üçün bir çox faktorlar işləyə bilər (bax. Shuster və Wade 2003). Cədvəl 2-də reproduktiv müvəffəqiyyətdə cinslər (və ya cinsi rollar) arasında fərqlər yaradaraq cinsi seçimin gücünü və istiqamətini müəyyən etmək üçün vacib hesab edilən amilləri sadalayır və nəticədə damazlıq cins nisbətini (BSR) əyriləşdirir. Böyük çətinlik cinslər arasında hansı fərqlərin cinsi seçmənin səbəbi, hansının isə təsir olduğunu müəyyən etməkdir. Hermafroditlərdə hər bir fərd həm kişi, həm də qadın kimi çıxış edir və öz nəzarəti kimi çıxış edə bilər. Hermafroditlərdə üstünlük verilən cinsi rolun müəyyən edilməsi cinsi münaqişənin mənbəyinə dair alternativ fərziyyələri yoxlamağın bir yoludur (Leonard 2005-ci ildə aşağıdakı icmal bölmələrinə baxın).

Reproduktiv müvəffəqiyyətdə cinsi dimorfik variasiya mənbələri

1. Gamete investisiyasına görə diferensial (Bateman 1948)
2. Qametlərin sayındakı fərqlər (Darvin 1871)
3. Diferensial postziqot investisiya (Trivers 1972)
4. Əyri əməliyyat cinsi nisbəti (Emlen və Oring 1977)
5. Potensial cütləşmə nisbətindəki fərqlər (Baylis 1981 Sutherland 1985 Clutton-Brock and Vincent 1991)
6. Reproduktiv epizodlar arasında gecikmə fərqləri (Hubbell və Johnson 1987)
7. Eğik damazlıq cins nisbəti (Arnold və Duvall 1994)
8. Bir cins tərəfindən mayalanmaya daha çox nəzarət (Alexander and Borgia 1979 Leonard and Lukowiak 1984)
9. Yaş/ölçü və məhsuldarlıq arasında diferensial korrelyasiya (Ölçü üstünlüyü modeli Ghiselin 1969a Warner 1975)
10. Yaş/boyu və yoldaşlar üçün rəqabətdə uğur arasında diferensial korrelyasiya (Ölçü üstünlüyü modeli Ghiselin 1969a Warner 1975)
1. Gamete investisiyasına görə diferensial (Bateman 1948)
2. Qametlərin sayındakı fərqlər (Darvin 1871)
3. Diferensial postzigotik investisiya (Trivers 1972)
4. Əyri əməliyyat cinsi nisbəti (Emlen və Oring 1977)
5. Potensial cütləşmə nisbətindəki fərqlər (Baylis 1981 Sutherland 1985 Clutton-Brock and Vincent 1991)
6. Reproduktiv epizodlar arasında gecikmə fərqləri (Hubbell və Johnson 1987)
7. Eğik damazlıq cins nisbəti (Arnold və Duvall 1994)
8. Bir cins tərəfindən mayalanmaya daha çox nəzarət (Alexander and Borgia 1979 Leonard and Lukowiak 1984)
9. Yaş/ölçü və məhsuldarlıq arasında diferensial korrelyasiya (Ölçü üstünlüyü modeli Ghiselin 1969a Warner 1975)
10. Yaş/boyu və yoldaşlar üçün rəqabətdə uğur arasında diferensial korrelyasiya (Ölçü üstünlüyü modeli Ghiselin 1969a Warner 1975)

Reproduktiv müvəffəqiyyətdə cinsi dimorfik variasiya mənbələri

1. Gamete investisiyasına görə diferensial (Bateman 1948)
2. Qametlərin sayındakı fərqlər (Darvin 1871)
3. Diferensial postziqot investisiya (Trivers 1972)
4. Əyri əməliyyat cinsi nisbəti (Emlen və Oring 1977)
5. Potensial cütləşmə nisbətindəki fərqlər (Baylis 1981 Sutherland 1985 Clutton-Brock and Vincent 1991)
6. Reproduktiv epizodlar arasında gecikmə fərqləri (Hubbell və Johnson 1987)
7. Eğik damazlıq cinsi nisbəti (Arnold və Duvall 1994)
8. Bir cins tərəfindən mayalanmaya daha çox nəzarət (Alexander and Borgia 1979 Leonard and Lukowiak 1984)
9. Yaş/ölçü və məhsuldarlıq arasında diferensial korrelyasiya (Ölçü üstünlüyü modeli Ghiselin 1969a Warner 1975)
10. Yaş/boyu və yoldaşlar üçün rəqabətdə uğur arasında diferensial korrelyasiya (Ölçü üstünlüyü modeli Ghiselin 1969a Warner 1975)
1. Gamete investisiyasına görə diferensial (Bateman 1948)
2. Qametlərin sayındakı fərqlər (Darvin 1871)
3. Diferensial postziqot investisiya (Trivers 1972)
4. Əyri əməliyyat cinsi nisbəti (Emlen və Oring 1977)
5. Potensial cütləşmə nisbətindəki fərqlər (Baylis 1981 Sutherland 1985 Clutton-Brock and Vincent 1991)
6. Reproduktiv epizodlar arasında gecikmə fərqləri (Hubbell və Johnson 1987)
7. Eğik damazlıq cinsi nisbəti (Arnold və Duvall 1994)
8. Bir cins tərəfindən mayalanmaya daha çox nəzarət (Alexander and Borgia 1979 Leonard and Lukowiak 1984)
9. Yaş/ölçü və məhsuldarlıq arasında diferensial korrelyasiya (Ölçü üstünlüyü modeli Ghiselin 1969a Warner 1975)
10. Yaş/boyu və yoldaşlar üçün rəqabətdə uğur arasında diferensial korrelyasiya (Ölçü üstünlüyü modeli Ghiselin 1969a Warner 1975)

Hermafroditlərdə cinsi seçim potensialı

Reproduktiv müvəffəqiyyətdəki fərq cinsi seçim ölçüsü kimi çoxdan maraq doğurur (Bateman 1948 Payne 1979 Fincke 1988 Raffetto və başqaları 1990 və s.). Populyasiyada seçmə intensivliyinin nəzəri yuxarı həddi Crow's Index ilə nəsil sayındakı fərqin nəsillərin orta sayının kvadratına nisbəti ilə verilir (Crow 1958 Shuster and Wade 2003). Crow's Index-in cinsi seçimin intensivliyini ölçmək üçün əsas kimi istifadəsi (Wade 1987 Shuster and Wade 2003) cinsi seçim nəzəriyyəsində mühüm inkişafdır, lakin indiki istifadə, mənyoldaşlar (Shuster və Wade 2003), hermafrodit taksonlar üçün uyğun deyil, çünki o, ümuminin bir hissəsi olaraq erkək cütləşmə uğuruna diqqət yetirir. Ayrı cinslərlə, hər nəsildə kişilərə təsir edən cinsi seçim qadınlara təsir edəndən ayrı olacaq. Ardıcıl və ya eyni vaxtda olan hermafroditlərdə fərddə cinsi seçim onun hər iki cinsi rolda əldə etdiyi uğurun cəmindən irəli gəlir. Buna görə də, hermafroditlər üçün cinsi seçimin müvafiq ölçüsünə ümumi reproduktiv müvəffəqiyyətdə variasiya daxil edilməlidir. Aydındır ki, cinsi seçimin intensivliyi ümumi seçimdən böyük ola bilməz, belə ki, Qarğa İndeksi cinsi seçimin gücünə nəzəri yuxarı həddi təmsil edir. Reallıqda cinsi seçim nadir hallarda və ya heç vaxt bu yuxarı həddə çatmayacaq, çünki digər seçim qüvvələrinin fəaliyyət göstərməsi gözlənilir, baxmayaraq ki, populyasiyanı yaxınlaşdıracaq eksperimental şərait yaratmaq mümkün ola bilər. Həmçinin, vurğulanmalıdır ki, dispersiyanın böyüklüyü seçim intensivliyinin ölçüsü deyil, seçim potensialının ölçüsüdür (baxın Wade 1987 Grafen 1987) təsadüfi amillər də reproduktiv müvəffəqiyyətdə variasiya yarada bilər (bax Sutherland 1985). , 1987). Bununla belə, oxşar həyat tarixçələri və biologiyası olan populyasiyalar arasında reproduktiv müvəffəqiyyətdəki fərqlər cinsi seçim potensialına ilk yaxınlaşma təklif edə bilər.


HERMAFRODİTLƏRDƏ CİNSİ MÜQAVİLƏLƏR

Sinxron Hermafroditlər: Əsaslar

Eyni vaxtda hermafroditizm (1) fərdlər (və ya onların gametləri) rastlaşan partnyorların olmaması səbəbindən çoxalma riski ilə üzləşdikdə (Darwin 1876 Tomlinson 1966 Ghiselin 1969), (2) kişi və qadın reproduktiv funksiyaları yerinə yetirmirsə (2) reproduktiv zəmanəti asanlaşdırmaqla üstünlük təşkil edə bilər. ) onların üst-üstə düşməyən resurs tələblərinə malik olduqları və ya xərcləri bölüşə bildikləri üçün (Charnov et al. 1976 Heath 1979) və ya (3) cinsi funksiyaya sərmayə fitness gəlirlərinin azaldığını göstərirsə (məsələn, aşağı hərəkətlilik səbəbindən) (Ghiselin 1969) ), məhdud “çiftləşmə qrupunun ölçüsü” (Charnov 1980) və/və ya yerli sperma rəqabəti (Schärer 2009 Schärer və Pen 2013), beləliklə, qalan reproduktiv resursların digər cinsi funksiyaya yenidən bölüşdürülməsinə üstünlük verir. Sübutların balansı göstərir ki, bütün bu amillər müəyyən rol oynaya bilər, lakin sonuncusu, ehtimal ki, ən azı heyvanlarda ən əhəmiyyətlidir (Schärer 2009-da nəzərdən keçirilmişdir).

Sinxron hermafroditlərdə cinslərin yerləşdirilməsinin ən yaxşı öyrənilmiş determinantı yerli qrupda kişi-kişi rəqabətinin gücünə təsir edən cütləşmə qrupunun ölçüsüdür. Əgər cütləşmə qrupunun ölçüsü çox kiçikdirsə, o zaman kişi sərmayəsindən tam məhsuldarlığı təmin etmək üçün lazım olan minimumdan çox az şey əldə edilir, çünki tək bir eyakulyasiyadan olan sperma mayalanma üçün öz aralarında böyük ölçüdə rəqabət aparır (Schärer 2009-da “yerli sperma rəqabəti” adlandırılır) və daha çox şey əldə edilir. resursların yenidən bölüşdürülməsindən qadın funksiyasına, nəticədə sabit qadın-obyektiv cinsi bölgüsünə səbəb olur. Cütləşmə qrupunun ölçüsü artdıqca, sperma rəqabətində uğur (müxtəlif donorlardan olan sperma arasında) (Parker 1970) daha çox kişi sərmayəsinə üstünlük vermək və beləliklə, daha bərabər cinsi bölüşdürmək üçün kişi cinsi funksiyası vasitəsilə uyğunluğu müəyyən etmək üçün getdikcə daha vacib olur. Əlbəttə ki, cütləşmə qrupunun ölçüsü məkan və zaman baxımından dəyişə bilər ki, bu da bir çox növlərdə mövcud (sosial) şəraitə cins bölgüsünü plastik şəkildə tənzimləmək qabiliyyətinə üstünlük verir (Schärer 2009-da nəzərdən keçirilmişdir). Bu cür cinsiyyət bölgüsü tənzimləmə mexanizmləri potensial olaraq cütləşən tərəfdaşlar tərəfindən manipulyasiya edilə bilər və buna görə də eyni vaxtda olan hermafroditlərdə cinsi münaqişənin ehtimal olunan hədəfidir (Charnov 1979 Michiels 1998 Schärer 2009 Schärer and Janicke 2009 aşağıya da baxın).

Lokusdaxili cinsi münaqişə

Sinxron hermafroditlər üzərində işlərin əksəriyyəti interlokus cinsi münaqişələrə aiddir (aşağıya bax) və intralokus cinsi münaqişəyə gəldikdə, ardıcıl hermafroditlərlə çoxlu paralellər var, ona görə də bu bölmə qısa olacaq. Eyni zamanda hermafroditlərdə kişi və qadın uyğunluğu, ehtimal ki, populyasiyadakı fərdlər arasında da fərqli şəkildə paylanır və fərdlər ümumiyyətlə hər iki cinsi funksiyanı eyni vaxtda nümayiş etdirsələr də, vurğu tez-tez ölçüyə (və ya yaşa) görə dəyişir və bu, ölçüdən asılı olaraq cinsiyyət bölgüsünə səbəb olur (Klinkhamer) və de Jong 1997 Schärer et al. 2001 Schärer 2009). Beləliklə, burada yenə cinsi cəhətdən antaqonist allellər və cinsiyyət bölgüsünə təsir edən allellər arasında əlaqənin yaranacağını gözləyə bilərik (və burada qeyd edin ki, sonuncu yenidən əvvəlkinə əsasən ekvivalent hesab edilə bilər). Hal-hazırda bir çox hermafroditlərdə cinsiyyət bölgüsü son dərəcə plastik ola biləcəyinə dair kifayət qədər sübut olsa da (Schärer 2009), cinsiyyət bölgüsündə daimi genetik variasiyaya dair bəzi sübutlar da var (məsələn, Hughes 1989 Yund et al. 1997 S Ramm and L Schärer, unpubl.), beləliklə, bu cür əlaqə aydın şəkildə mümkündür. Üstəlik, eyni vaxtda olan hermafroditlərdə bir çox əlamətlər interlocus cinsi münaqişə və antaqonist birgə təkamül nəticəsində inkişaf edə bilər (aşağıya bax), buna görə də asimmetrik fitnes effektləri olan çoxlu cinsi antaqonist allellər ola bilər. Məsələn, yeni seminal maye (kişi davamlılığı) alleli onun daşıyıcısının qadın funksiyasına zəif mənfi (pleiotropik) təsir göstərə bilər (məsələn, ümumi toksiklik və ya selfing zamanı mənfi təsirlər səbəbindən), yəni allel interlocus cinsi münaqişə kontekstində yaranır (çiftləşmə partnyorunu manipulyasiya etmək məqsədi daşıyır) eyni zamanda intralokus cinsi münaqişə yarada bilər (daşıyıcının öz qadın funksiyasına zərər vurmaqla). Oxşar təsirlər cinsi antaqonist birgə təkamüldə iştirak edən hər hansı bir alleldən yarana bilər və bütün belə allellərin əksəriyyəti, ehtimal ki, müəyyən dərəcədə intralokus cinsi münaqişəni ehtiva edir, əgər müvafiq xüsusiyyətə investisiya ümumi resurs hovuzundan resursları cəlb edirsə (və beləliklə, ehtimal ki, qadın cinsi funksiyası da daxil olmaqla fərd üçün müəyyən xərclər). Qalan yarımbölmələrdə biz interlocus cinsi münaqişənin müxtəlif aspektlərinə diqqət yetiririk.

Əvvəlcədən Münaqişələr: Döyüş Meydanı

Eşzamanlı hermafroditlərdə cütləşmə üzərində cinsi münaqişələr (“cütləşmə münaqişələri”) sperma donoru və ya sperma alıcısı kimi çıxış edərək cütləşmənin faydaları ilə onun xərcləri arasında asimmetriya ilə əlaqədardır (Cədvəl 1) və cütləşmə qarşılıqlı təsirləri ilə bağlı unikal münaqişələrdə özünü göstərir (Charnov 1979 Michiels) 1998). Bu cür cütləşmə münaqişələri üçün təkamül döyüş meydanı iki şəxsin sperma donoru, sperma alıcısı və ya hər ikisi olmaq marağı ilə müəyyən edilən uyğun və uyğun gəlməyən davranış qarşılıqlı təsirlərinin matrisi kimi göstərilə bilər (Şəkil 2A) (Michiels 1998) . Cütləşmə münaqişələri qarşılıqlı əlaqədə olan fərdlər uyğun olmayan cinsi rolları mənimsəmək istədikləri zaman baş verir. Biz əvvəlcə cins-rol üstünlükləri üçün nəzəri çərçivəni və empirik sübutları nəzərdən keçiririk, çünki onlar cütləşmə münaqişələrinin yaranması üçün əsas fərziyyədir, sonra isə bu cür münaqişələrin həlli üçün hazırlanmış fərziyyələri və bununla bağlı sübutları müzakirə edirik.

Sinxron hermafroditlərdə cütləşmə münaqişələrinin təkamül döyüş meydanı (Michiels 1998-dən dəyişdirilmiş) və həlli üçün bəzi potensial yollar. (A) A və B fərdləri arasında cütləşmə münaqişələri sperma vermək və/yaxud qəbul etmək üçün uyğun olmayan maraqlardan yarana bilər. (B-G) Uyğun olmayan maraqlar (yəni, sperma bağışlamaq, d sperma almaq, r və ya hər ikisi sperma vermək və qəbul etmək, d&r) üzərində olan cütləşmə münaqişələrinin həlli yolları aşağıdakı imkanları əhatə edir (fərdi A nöqteyi-nəzərindən baxılır): məcburi birtərəfli mayalanma (B) alternativ birtərəfli cütləşmə ilə gamet ticarəti, yəni yumurta ticarəti (C) və ya sperma ticarəti (D) yan məhsulun qarşılıqlılığı (E) və qarşılıqlı cütləşmələr zamanı gamet ticarəti, yəni şərti sperma qəbulu (F) və ya şərti sperma donorluğu (G). Qırmızı meydanlar A və dairələr B-G cütləşmə ilə bağlı münaqişəni xarakterizə edin. Kəsik oxlar fərdi A üçün optimal davranış nəticəsini, möhkəm oxlar isə cütləşmə münaqişəsinin müəyyən həlli üçün reallaşdırılmış davranış nəticəsini göstərir. Sarı kvadratlar B-G fərdi A üçün faydaları (qara dairələr) və xərcləri (açıq dairələr) əks etdirən münaqişənin həll edildiyi qarşılıqlı əlaqə növünə işarə edin. Qeyd edək ki, əlavə məhsulun qarşılıqlı əlaqəsi (E) əslində konflikti ehtiva etmir (sarı kvadratlar yoxdur), lakin o, baş verən hallara səthi olaraq bənzəyir və müqayisə üçün buraya daxil edilmişdir. Xüsusilə, əyri oxları birləşdirən yuxarı sağaşağı sol kvadratlar E -də birtərəfli cütləşmə hallarına bənzəyir CD, və mərkəzi meydanlar E da qarşılıqlı cütləşmə hallarına bənzəyir FG.

Əvvəlcədən Münaqişələr: Cinsi Rol Üstünlükləri

Cinsiyyət rolu üstünlüklərinin nəzəri əsasları erkək və dişi meyvə milçəkləri arasında cütləşmənin fitness faydalarını müqayisə edən Batemana (1948) aiddir. Tədqiqat “erkəklərin məhsuldarlığının mayalanma tezliyindən daha çox asılılığını” aşkar etdi (şək. 3) (sonralar Charnov 1979-cu ildə “Bateman prinsipi” icad edilmişdir) və bu nümunənin hər iki heyvanda “cinsi çoxalmanın demək olar ki, universal atributu” olduğunu irəli sürdü. və bitkilər (Bateman 1948), beləliklə, ehtimal ki, hermafroditlər də daxildir. Üç onillikdən sonra Charnov (1979) Beytmenin prinsipinin eyni vaxtda olan hermafroditlərə də aid olduğu fərziyyəsini araşdıraraq, hermafrodit fərdlərin “yumurtaları mayalandırmaq üçün sperma əldə etmək üçün deyil, sperma vermək üçün çox cütləşə biləcəyini” iddia etdi. kişi roluna ümumi üstünlük və cütləşən tərəfdaşlar arasında tez-tez maraq toqquşması (Şəkil 2A, matrisin yuxarı sol paneli).

Arnold (1994) tərəfindən təklif olunduğu kimi Batemanın üç prinsipinin sxematik təsviri. Güclü cinsi seçimə məruz qalan cinsin (adətən kişi və ya sperma donoru) (1) reproduktiv müvəffəqiyyətdə daha yüksək nisbiləşmiş variasiya göstərəcəyi proqnozlaşdırılır (həmçinin seçim fürsəti, I), (2) cütləşmə müvəffəqiyyətində daha yüksək nisbiləşmiş variasiya (cinsi seçim imkanı da deyilir, Is) və (3) daha dik Bateman qradiyenti (yəni, reproduktiv müvəffəqiyyətin adi ən kiçik kvadratların reqressiyasının cütləşmə uğurunda cinsi seçim qradiyenti də adlanır, β Arnold və Duvall 1994). Qrafik kişi üçün ixtiyari məlumatları göstərir (m boz dairələr və sıxlıq əyriləri bərk xətt) və dişi (f açıq dairələr və sıxlıq əyriləri kəsikli xətt) cinsi. Qeyd edək ki, eyni vaxtda hermafroditlərdə kişi və qadın təxminləri eyni fərddən əldə edilə bilər ki, bir cinsi funksiyanın reproduktiv uğuru digər cinsi funksiyanın cütləşmə müvəffəqiyyətinə görə geriləsin. Bu cür reqressiyaların yamacları cinsiyyət bölgüsündə və ya cinsi antaqonizmdə mübadilələrin göstəricisi olan “cinslərarası təsirləri” ifadə edir. (Anthes et al. 2010-dan uyğunlaşdırılıb.)

Beytmen qradiyenti adlanan empirik məlumatlar (Şəkil 3) hələ də məhduddur, lakin onlar Çarnovun mübahisəsini dəstəkləməyə meyllidirlər. Şirin su qarınayaqlarında, Biomphalaria glabrataPhysa accuta, kişi gradientləri qadın gradientlərindən daha dikdir (Anthes et al. 2010 Pélissié et al. 2012). Xüsusilə daxili gübrələmə və sperma saxlama olan növlərdə bunun niyə tez-tez baş verə biləcəyini izah etmək vacibdir. Dayaz qadın gradienti əsasən qadın rolunda ilk cütləşmədən sonra baş verənlərdən qaynaqlanır, bu zaman qadın funksiyası məhsuldarlığı qorumaq üçün kifayət qədər saxlanılan spermaya malik ola bilər (yəni, tək cütləşmə qadın funksiyasını potensial olaraq sonsuzluqdan tam münbitliyə dəyişə bilər) . Beləliklə, əgər kişi və qadın funksiyası vasitəsilə əldə edilə bilən "gəlirli" cütləşmələrin sayını hesablasaq, kişi funksiyası vasitəsilə əldə edilə bilən daha çox şey var (yəni, kişi funksiyası fərdi həyat yoldaşları kimi hər dəfə uyğunlaşa bilər. kişi). Ümumi kişi cinsi roluna üstünlük o zaman sadəcə bir nümunə effekti kimi görünə bilər. Populyasiyada təsadüfi seçilmiş fərd, bir qayda olaraq, kişi kimi sonrakı cütləşmədən daha çox qazanacaq, çünki o, artıq dişi kimi cütləşib. Empirik olaraq müşahidə edilən Bateman gradientləri, yəqin ki, bu ilbizlərin erkək cinsi rola üstünlük verdiyini bildirir (Anthes et al. 2010 Pélissié et al. 2012) və yalnız dişi funksiyanın araşdırıldığı dəniz şlakları üzərində iki araşdırma, hətta təklif edilən xərclər yüksək dişi cütləşmə nisbətləri üçün (Sprenger et al. 2008 Lange et al. 2012).

Bu perspektiv göstərir ki, “gender nisbəti fərziyyəsi” (Anthes et al. 2006b) tərəfindən vurğulandığı kimi, cins-rol üstünlüklərinin sabitləşdirilməsinə ehtiyac yoxdur. Bir cinsi funksiya adətən əlavə cütləşmədən daha çox faydalana bilsə belə, hər hansı bir xüsusi qarşılaşma zamanı kişi və ya dişi olaraq cütləşmədən əldə edilən faktiki uyğunluq bir sıra amillərdən, xüsusən də cütləşmə tarixindən (və beləliklə, həm donor, həm də sperma ehtiyatı kimi) asılı olacaq. alıcı) (məsələn, Wethington və Dillon 1996 Anthes et al. 2006a Ludwig and Walsh 2008), həmçinin sperma donorunun və/və ya resipientin məhsuldarlığı, sağ qalması və cinsiyyət bölgüsü kimi digər həyat tarixi xüsusiyyətləri (məsələn, DeWitt 1996 Gianguzza et al. 2004 Janicke and Schärer 2009b Dillen et al. 2010). Bu, cins-rol seçimlərindəki variasiya haqqında düşünmək üçün daha çevik çərçivə təmin edir (Anthes et al. 2006b) və münaqişə üçün tələb olunan yeganə şey ən azı bəzi görüşlərin uyğun olmayan cütləşmə maraqlarına gətirib çıxarmasıdır.

Kişi və qadın Bateman qradiyentlərinin ölçülməsi, cinsi-rol üstünlüklərini və nəticədə cütləşmə münaqişələrinin intensivliyini (yamac fərqi kimi ifadə olunur) proqnozlaşdırmaq üçün açıq-aydın perspektivli bir yanaşmadır (həmçinin Anthes et al. 2010-a baxın). Bununla belə, Bateman gradientləri yalnız fərdin müəyyən bir cinsiyyət rolunda əlavə cütləşmədən gözləyə biləcəyi orta uyğunluq gəlirlərinin kəmiyyətini müəyyənləşdirir, halbuki onlar bu uyğunluğu əldə etmək üçün yığılan xərcləri nəzərə almırlar (Jennions and Kokko 2010 Kokko et al. 2012). Bu məsrəflərə cinsin bölüşdürülməsi ilə bağlı qərəzlər də təsir edə bilər (Schärer 2009). Konkret olaraq, qadına qarşı qərəzli cins bölgüsü, Fisher şərtini nəzərə alaraq, orta hesabla, kişi cinsi funksiyasına vahid resurs sərmayəsi üzrə daha yüksək fitness gəlirinə gətirib çıxaracaq. Buna görə də, kişi rolunda cütləşməyə bir vahid resurs investisiya etmək, qadın roluna eyni miqdarda investisiya qoymaqdan daha sərfəli ola bilər. Nəzərə alsaq ki, qadına qarşı qərəzli cinsiyyət bölgüsü bir çox şəraitdə proqnozlaşdırılır və faktiki olaraq bir çox növdə müşahidə olunur (Schärer 2009 Schärer və Pen 2013-də nəzərdən keçirilib), bu potensial olaraq eyni vaxtda olan hermafroditlər arasında kişi cinsi roluna üstünlük verilməsinə kömək edə bilər.

Cinsiyyət rolu seçimləri ilə bağlı alternativ fikirlər bunun əvəzinə qadın üstünlüklərini proqnozlaşdırır. Məsələn, bir çox eyni vaxtda hermafroditlər sperma və/və ya digər boşalma komponentlərini həzm etmək üçün xüsusi orqanlara malikdirlər (Baur 1998 Michiels 1998 Nakadera və Koene 2013-də nəzərdən keçirilmişdir) və qadın rolunda cütləşmənin birbaşa (qeyri-genetik) faydaları potensial olaraq boşalma həzminin nəticəsi ola bilər, qadın cinsi roluna üstünlük verə bilər. Bununla belə, bildiyimizə görə, boşalmanın həzminin əslində alıcı üçün enerji baxımından faydalı olduğuna dair sübutlar hələ də yoxdur (aşağıdakı Münaqişədən Sonra Münaqişələrə baxın). Nikah hədiyyələri və ya ata qayğısı kimi çoxlu cütləşmənin digər birbaşa faydaları da az əhəmiyyət kəsb edir, çünki birincisi bizim məlumatımıza görə mövcud deyildir (aşağıda bax, boşalma yolu ilə mümkündür) və ikincisi eyni vaxtda hermafroditlərdə nadirdir ( lakin Sella və Ramella 1999-a baxın).

Əlavə bir fərziyyə, cinsi rol seçimləri üçün kritik bir amilin birinin gametlərinin mayalanmamış qalma riski olduğunu irəli sürür. Xüsusilə, “qamet ticarəti fərziyyəsi” (Leonard və Lukowiak 1984, 1985 Leonard 1990) güman edir ki, (1) hermafroditlərin daxili mayalanmasında, qoyulmuş gametlərin taleyinə daha çox nəzarət edən qadın roludur və bu rol buna görə də ola bilər. üstünlük verilməlidir (baxmayaraq ki, sperma donorlarının tez-tez gametlərinin taleyi üzərində ən azı müəyyən qədər nəzarəti saxladıqlarına dair toplanmış sübutlar var, həmçinin aşağıdakı İkili Münaqişələr bölmələrinə baxın). Üstəlik, fərziyyə güman edir ki, (2) xarici gübrə verən növlərdə erkək roluna üstünlük verilməlidir, çünki yumurtalar çox vaxt spermadan əvvəl buraxılır və bu da onların mayalanma riskini daşıyır. Bununla belə, bu o deməkdir ki, sperma donoru, hətta ağlasığmaz görünən (və çox güman ki, kinli davranış kimi qəbul edilməli olan) prekopulyator qarşılıqlı təsirlərə sərmayə qoyduqdan sonra belə, ehtimal ki, kiçik qiymətə, partnyor tərəfindən törədilən (bahalı) yumurtaları dölləməkdən imtina edəcək. ). Və nəhayət, gamet ticarəti fərziyyəsi, daha əvvəl Greeff və Michiels (1999) tərəfindən qeyd olunduğu kimi, aşağı riskli strategiyanın daha yüksək orta uyğunluğa malik olması fərziyyəsinə əsaslanır və Fisher şəraiti nəzərə alınmaqla, bu uyğun ola bilməz.

Bütövlükdə, hazırda mövcud olan empirik sübutlar kişi cinsi rolunda cütləşməyə üstünlük verilməsinin ümumiyyətlə daha çox olduğunu göstərir, lakin qadın cinsi roluna üstünlük verdiyi düşünülən şərtlər əsasən araşdırılmamış olaraq qalır. Müxtəlif hermafrodit sistemlərdə cinsi seçimin gücünü ölçmək üçün davam etdirilən səylər (Lorenzi və Sella 2008 Anthes et al. 2010 Pélissié et al. 2012) çox güman ki, Batemanın üç prinsipini daha yaxşı başa düşməyə imkan verəcək (Şəkil 3) və bunları təmin edəcək. və düzgün qiymətləndirilməsi üçün cinsi-rol üstünlükləri üçün bəzi əlavə təklif olunan fərziyyələr (məsələn, Crowley et al. 1998 Leonard 1999, Leonard 2005, 2006-da nəzərdən keçirilmişdir).

Münaqişələri əvvəlcədən həll etmək üçün yollar

Eşzamanlı hermafroditlərdə cütləşmə konfliktləri cütləşmə tərəfdaşına üstünlük verilməyən rolun eqoist şəkildə qoyulmasından tutmuş, ehtimal edilən kooperativ cütləşmə qarşılıqlı təsirlərinə qədər müxtəlif yollarla həll olunur (Şəkil 2B-G). Üstünlük verilən cinsi rollar üzərində münaqişələrdən yaranan davranış strategiyalarını proqnozlaşdırmaq üçün ümumi yanaşma oyun nəzəriyyəsidir. Məsələn, Axelrod və Hamilton (1981) rif balığının, qara obanın maraqlı cütləşmə davranışını modelləşdirmək üçün təkrarlanan Məhkum dilemmasından istifadə etdilər. Hipoplectrus nigricans—ilk dəfə Fişer (1980) tərəfindən müşahidə edilmiş və “yumurta ticarəti” adlandırılmışdır—və onlar təklif etmişlər ki, bu, tit-for-tat strategiyası vasitəsilə şərti qarşılıqlılığı nəzərdə tutur, beləliklə, spermanı kooperativ şəkildə bağışlamaq üçün ortaq maraqdan yaranan cütləşmə münaqişələrini potensial olaraq həll edir ( bax həmçinin Fischer 1988 Leonard 1990 Crowley et al. 1998). Bununla belə, biz yumurta ticarətini aşağıda bir qədər təfərrüatlı şəkildə müzakirə edirik və belə nəticəyə gəlirik ki, bu modellərin qazanc matrisləri, ehtimal ki, qara kəndin biologiyasını düzgün əks etdirmir. Bu misal, mümkün strategiyaların düzgün müəyyənləşdirilməsinə və beləliklə, cütləşmə münaqişələrinin necə həll oluna biləcəyini proqnozlaşdırmaq üçün verilmiş cütləşmə qarşılıqlı təsirinin gəlir matrisini parametrləşdirməyə imkan verən empirik məlumatlara ehtiyacı aydın şəkildə göstərir. Bu, təkcə müəyyən sistemin reproduktiv biologiyası haqqında geniş bilik tələb etmir, həm də ətraf mühit şəraitinin (sıxlıq və yırtıcılıq riski kimi) qarşılıq və defekasiya üçün gəlirləri necə dəyişdirə biləcəyi haqqında da tələb edir (Crowley and Hart 2007 Hart et al. 2010). Nəhayət, müxtəlif strategiyaların xərclərini və faydalarını qiymətləndirmək, xüsusi əlamətlərin və cütləşmə vəziyyətlərinin əhəmiyyətini təsdiqləmək və şərtiliyi ehtiva edən strategiyaların iddialarını əsaslandırmaq üçün yəqin ki, manipulyasiya təcrübələrinə ehtiyac var (bax, məsələn, Anthes et al. 2005).

Cütləşmə münaqişələrindən irəli gələn davranış uyğunlaşmalarının böyük müxtəlifliyini göstərmək üçün biz münaqişənin həllinin zahirən sadə formasından - məcburi birtərəfli mayalanmadan (şək. 2B) başlayırıq - bu, sperma qəbulunun yüksək xərcləri ilə əlaqələndirilir və kooperativ davranışları ehtimal ki, mümkünsüz edir. təkamül etmək. Bu cür açıq qarşıdurma dəniz poliklad yastı qurdunun cütləşmə davranışını xarakterizə edir Pseudoceros bifurcus, burada hər iki qarşılıqlı şəxs sperma hipodermik yolla rəqibinə yeritməyə çalışır, eyni zamanda bıçaqlanmadan qaçmağa çalışır, çünki sonuncu yaralanma xərclərinə səbəb olur (Michiels and Newman 1998 Arnqvist and Rowe 2005). Bu sözdə “penis qılıncoynatma” sperma donorluğunun daha yüksək faydasından qaynaqlanır, baxmayaraq ki, bu növ üçün kişilərin cütləşməyə üstünlük verdiyinə dair eksperimental sübutlar hələ də yoxdur (məcburi birtərəfli cütləşmənin digər nümunələri üçün, Michiels 1998 və istinadlara baxın. orada).

Birtərəfli cütləşmələr hər iki tərəfdaşın cütləşmə maraqları uyğun olduqda konsensual da baş verə bilər. Məsələn, bir çox şirin su qarınqabağı yastı qurdlar üçün daha əvvəl təsvir edilən vur-qaç strategiyasına bənzəmədən birtərəfli şəkildə cütləşir. Belə sistemlərdə cütləşmə statusu və beləliklə, mövcud allospermin miqdarı (yəni, öz yumurtalarını mayalandırmaq üçün alınan sperma) və autosperm (yəni, donorluq üçün istehsal edilmiş sperma və/yaxud toxum mayesi) kişi və ya qadın rolunu oynamağa üstünlük verilməsini proqnozlaşdıra bilər. istənilən vaxt (Wethington and Dillon 1996 Koene and ter Maat 2005), hətta ümumi cinsiyyət roluna üstünlük verildikdə belə (yuxarıda “gender nisbəti fərziyyəsinə” baxın) (Anthes et al. 2006b). Bu sistemlərdə, kişilərin ortaq üstünlüklərindən irəli gələn təsadüfi münaqişələr, sadəcə olaraq, dişi fəaliyyət göstərən ilbizin qaçaq davranışı ilə həll edilə bilər (DeWitt 1991 Wethington və Dillon 1996).

Birtərəfli olaraq eyni vaxtda copulyasiya edən bir neçə hermafrodit cütləşmə zamanı açıq cins-rol dəyişikliyi nümayiş etdirir ki, bu da qarşılıqlı əlaqə yolu ilə kooperativ davranış üçün ən yaxşı nümunələrdən biri hesab olunur (Dugatkin 1997). Bununla belə, tədqiq edilmiş sistemlərin bir çoxu üçün cins rollarının müşahidə edilən dəyişməsinin əslində şərtiliyi (yəni, yumurta və ya spermanın faktiki ticarəti, müvafiq olaraq, Şəkil 2C və 2D-yə baxın) ehtiva edib-etməməsi, yoxsa bunun sadəcə olaraq, bir cinsiyyət rolunun yan təsiri olub-olmadığı aydın deyil. Qarşılıqlı istək (1) hər iki cins rolunda cütləşmək və ya (2) bir cinsi rolda cütləşmək, digərində cütləşməyə etiraz etməmək (burada “yan məhsulun qarşılıqlılığı” adlanır, yuxarı sağ və alt-aşağı birləşdirən əyri oxlar). Şəkil 2E-də sol panellər) (Michiels 1998 Anthes and Michiels 2005 Facon et al. 2008).

Yuxarıda qısaca qeyd edildiyi kimi, gametlərin birtərəfli mübadiləsini ilk dəfə Fischer (1980) təsvir etmişdir, o, davranış müşahidələrinə əsaslanaraq, qara obada (və bəzi digər serranid rif balıqlarında) erkək rolunda cütləşmə ilə bağlı münaqişənin olduğunu irəli sürmüşdür. “yumurta ticarəti” ilə həll edilir. Yumurta ticarəti debriyajın kiçik alt hissələrə bölünməsini nəzərdə tutur, daha sonra şərti olaraq üstünlük verilən cinsiyyət rolu, sperma donorluğu və üstünlük verilməyən cinsi rol, yumurta donorluğu (və ya sperma qəbulu) arasında növbə ilə dəyişdirilir (Şəkil 2C) (Fischer 1980) , 1984, 1987 Pressley 1981 Petersen 1995, 2006). Erkən yanaşmalar bunu iki oyunçu oyunu kimi modelləşdirdi və başqa bir fərdlə evlənmək və cütləşmək imkanı yoxdur (Axelrod and Hamilton 1981 Fischer 1988 Leonard 1990). Bununla belə, Connor (1992) göstərdi ki, fərarilik xərclərini (məsələn, yoldaş axtarışı və ya daha yüksək yırtıcılıq riski üçün) daxil etmək və yumurta bağlamalarının ölçüsünü tənzimləməyə imkan vermək əslində yumurtaların növbəti partiyasını təklif etməyi daha sərfəli edə bilər. digər cütləşmə imkanları axtarışında ayrılmaqdansa, cari tərəfdaş. Bundan əlavə, Petersen (2006) vurğuladı ki, ekvivalent oyunçuların model fərziyyəsi və simmetrik gəlirlər tez-tez pozulur və buna görə də yumurta ticarəti ilə məşğul olan balıqlarda bağlama ölçüsünün sahə təxminlərinə təcili ehtiyacımız var. Eynilə, yumurta ticarətinin cinsin xarici mayalandıran polixetlərin cütləşməsi zamanı baş verməsi təklif edilmişdir. Ophryotrocha, bu da cinsi rolların serial növbəsini göstərir (Sella 1985, 1988 Sella et al. 1997 Sella and Lorenzi 2000). Bununla belə, bu ehtimal edilən yumurta ticarəti sistemlərinin hər ikisi üçün şərtiliyin möhkəm eksperimental təsdiqi (məsələn, eksperimental fırıldaqçıların cəzasını göstərməklə) hələ də yoxdur və kişi cinsi funksiyasında cütləşməyə ümumi üstünlük indiyə qədər daha çox ehtimal edilmişdir. sınaqdan keçirilmişdir.

Qametlərin alternativ birtərəfli mübadiləsinin başqa bir forması, sperma ticarəti (Şəkil 2D), dəniz şlaklarında baş verməsi təklif edilmişdir (Leonard and Lukowiak 1984, 1991 Karlsson and Haase 2002 Michiels et al. 2003 Anthes et al. 2005, lakin Anthes and Michiels-ə baxın. 2005). Bununla belə, bu empirik tədqiqatların əksəriyyətində sperma ticarəti yalnız birtərəfli sperma mübadiləsindən əldə edilmişdir ki, bu da nəzəri olaraq sperma qəbul etmək üçün heç bir etiraz olmadan donorluq etmək üçün ortaq üstünlüklərin əlavə məhsulu kimi yarana bilər (bax. Şəkil 2E). ) (Michiels 1998 Puurtinen and Kaitala 2002 Schärer and Pen 2013). Şərti sperma ticarəti üçün inandırıcı dəstək yalnız bir araşdırmadan gəlir. Anthes və başqaları. (2005) dəniz şlakında sperma bağışlama qabiliyyətini eksperimental olaraq manipulyasiya etdi Chelidonura hirundinina, fərdlərin belə qarşılıqlı olmayan tərəfdaşla cütləşməyə davam etmək istəmədiyini göstərir. Buna baxmayaraq, bu müşahidə olunan istəksizlik hələ də Landolfa (2002) tərəfindən irəli sürülən fərziyyə kimi, sperma donorluğu donorun həyat qabiliyyətini göstərən cinsi siqnal rolunu oynayırsa, aldadıcıların cəzası deyil, üstünlük verilməyən cütləşmə tərəfdaşlarının rədd edilməsi kimi şərh edilə bilər.

Əvvəlcə sperma ticarətinin "qamet ticarəti fərziyyəsi" əsasında qadın cinsi funksiyasında çoxalmağa üstünlük verən hermafroditlərin daxili mayalanması zamanı baş verməsi təklif edildi (əvvəlki yarımbölmə Leonard və Lukowiak 1984-ə baxın). Bunun əksinə olaraq, sperma ticarətinin kişi cinsi roluna üstünlük verməsi ilə əlaqəli ola biləcəyi iddia edildi, hətta boşalma donor üçün baha başa gəlsə və alıcıya enerjili bir fayda təmin etsə də (Greeff və Michiels 1999). Bu qondarma “fürsətçi kişi fərziyyəsinə” görə, sperma donorları rəqiblərinin yumurtalarına daxil olmaq üçün qida ilə zəngin boşalmalarını mübadilə edirlər (Michiels et al. 2003). Burada boşalma, bir çox qonoxoristlər üçün təklif edildiyi kimi (məsələn, Vahed 1998) yumurtaları mayalandırmaq üçün sperma donorluğuna vasitəçilik etməkdə adi funksiyasına əlavə olaraq, nikah hədiyyəsi və potensial olaraq ata sərmayəsi kimi fəaliyyət göstərə bilər. Bununla belə, biz bu nikah hədiyyəsi arqumenti ilə bağlı problemləri görürük, yəni sperma ilk dəfə istehsal edildikdə və sonra həzm edildikdə əhəmiyyətli bir enerji çevrilməsi itkisi olmalıdır (həmçinin Leonard 2005-ə baxın) və (ümumiyyətlə nikah hədiyyələrində olduğu kimi) partnyorun alınan enerjidən həqiqətən yumurta hazırlamaq üçün istifadə edəcəyinə (və ya artıq mövcud olan yumurtaların həmin donor tərəfindən mayalanmasına üstünlük veriləcəyinə) zəmanət yoxdur. Hər iki xəbərdarlıq o deməkdir ki, fitnes adətən öz qadın funksiyasına resursları yatırmaqla daha etibarlı şəkildə əldə edilə bilər. Həqiqətən də, Yamaguchi və digərləri tərəfindən istifadə edilən 50% -lik ehtimal ki, qeyri-real yüksək dəyər deyil, 10% (Pauly və Christensen 1995) trofik səviyyələr arasında ümumi müşahidə olunan enerji ötürmə səmərəliliyini nəzərə aldıqda. (2012), sonra nikah hədiyyəsi effekti olmayan modelləri ilə müqayisədə kişi bölgüsündə artım həqiqətən dəqiqədir (əksər hallarda <1%–2%). Və nəhayət, fürsətçi kişi fərziyyəsi indiyə qədər sübut olunmamış fərziyyəyə əsaslanır ki, sperma həzmi həqiqətən sperma alıcısına xalis resurs faydası verir (aşağıdakı Münaqişədən Sonra Münaqişələrə baxın).

Nəhayət, yastı qurdlar, annelidlər və qarınayaqlılar kimi bir çox eyni vaxtda hermafroditlər eyni vaxtda sperma bağışlayaraq və qəbul edərək qarşılıqlı cütləşmə nümayiş etdirirlər (məsələn, Vreys and Michiels 1997 Baur et al. 1998 Michiels and Streng 1998 Michiels and Bakovski et al.04020er. Jordaens və digərləri 2005 Domínguez və Velando 2013), bu, üstünlük verilən cinsi rol üzərində münaqişə nəticəsində yarana və ya olmaya bilər (həmçinin Puurtinen və Kaitala 2002-ə baxın). Praktikada, sperma olmadığı halda, qarşılıqlı olaraq cütləşən hermafroditlərdə (Anthes and Michiels 2005) şərti sperma qəbulunu (Şəkil 2F) və şərti sperma ianəsini (Şəkil 2G) əlavə məhsulun qarşılıqlılığından (Şəkil 2E) ayırmaq adətən çətin olacaq. köçürmə müəyyən bir copulyasiyada eyni vaxtda ölçülə və eksperimental manipulyasiya edilə bilər, bu çox çətin bir işdir.

Nəticə olaraq, eyni vaxtda olan hermafroditlərdə cütləşmə münaqişələri, sperma donoru və alıcısı kimi fəaliyyət göstərməyin xalis faydasında təklif olunan asimmetriyaları ən azı qismən əks etdirən yollarla həll edilir. Bununla belə, hətta yaxşı öyrənilmiş sistemlər üçün biz adətən hələ də cütləşmə münaqişəsinin necə həll olunduğunu tam başa düşmək üçün lazım olan müşahidə edilən davranış strategiyalarının faydaları haqqında ətraflı məlumatımız yoxdur. Nəticə etibarı ilə, münaqişənin həllinin müxtəlif növlərinin nisbi halları barədə fikir söyləmək hələ tezdir.

Münaqişədən sonrakı münaqişələr: döyüş meydanı

Cütləşmədən sonra belə, sperma donoru ilə sperma alıcısı arasında maraqların toqquşması üçün sahə qalır. Bunların bir çoxu qonoxoristlərdə kişi və qadın arasında baş verən hadisələrə bənzəyir.Bununla belə, biz tez-tez iki əsas səbəbə görə, eyni vaxtda olan hermafroditlərdə doğuşdan sonrakı konfliktlərin xüsusilə aktual olacağını gözləyirik: (1) cinsi yolla seçilmiş əlamətlərin açıq-aşkar az olması və hər iki tərəfdaşın tez-tez cütləşməyə hazır olması (yaxud onların qarşısını almaq iqtidarında olmamaları) bunu etməklə), yəni cinsi seçimdə cinsi seçimdə cütləşmədən sonrakı sahəyə ümumi dəyişiklik gözləyə bilərik və (2) çünki eyni vaxtda hermafroditizm cinsi münaqişə üçün unikal hədəflər yaradır, xüsusən də kişi cinsi funksiyası və ümumi cinsi bölüşdürmə ilə manipulyasiya etməklə cütləşən tərəfdaşın (Charnov 1979 Michiels 1998 Arnqvist and Rowe 2005 Schärer 2009 Schärer and Janicke 2009). Aşağıda, sperma alıcısını manipulyasiya etməyə cəhd edən sperma donorunun, sonra isə cütləşmədən sonra baş verən hadisələrə nəzarəti saxlamağa və ya ələ keçirməyə cəhd edən sperma alıcısının nöqteyi-nəzərindən doğuşdan sonrakı münaqişələri araşdırırıq.

Sonrakı Münaqişələr: Sperma Donorunun Maraqları

Qonoxoristlərdə olan kişilərdə olduğu kimi (bax: Edward et al. 2014), eyni vaxtda hermafroditlərdə bir neçə uyğunlaşma, sperma rəqabəti altında sperma donorlarının mayalanma müvəffəqiyyətini, alıcının marağında olmaya biləcək şəkildə maksimuma çatdırmaq üçün işləyir. Müvafiq xüsusiyyətlərə spermanın səmərəli ötürülməsi (məsələn, Janicke və Schärer 2009a) və ya əvvəllər fiziki yerdəyişmə üçün sperma ötürülən mexanizmlərin sayı (məsələn, Velando et al. 2008) və morfologiyası (məsələn, Schärer et al. 2011) daxildir. çökdürülmüş sperma (dəniz şlakının "birdəfəlik" penisinin təklif olunan funksiyası Chromodoris reticulata, Sekizawa et al. 2013) sperma alıcıları tərəfindən rematasiyanın qarşısının alınması (aşağıya bax) və anbarda saxlanılan və mayalanma üçün istifadə edilən köçürülmüş sperma miqdarının maksimuma çatdırılması (məsələn, Landolfa et al. 2001 Rogers and Chase 2002 Chase and Blanchard 2006 Dillen et al. 209) Garefalaki et al. 2010 Kimura and Chiba 2013). Aşağıda, ilk növbədə, eyni vaxtda hermafroditlərdə manipulyasiyanın xüsusilə aktual bir hədəfini, yəni alıcının cinsiyyət bölgüsü aspektlərini müzakirə edəcəyik (Charnov 1979 Michiels 1998) və sonra manipulyasiya edən maddələrin donordan donorlara köçürülməsinin müxtəlif yollarını nəzərdən keçirəcəyik. alıcı.

Cinsiyyət bölgüsü manipulyasiyasının iki əsas növü nəzərdə tutula bilər (Schärer 2009, 2014 Schärer və Janicke 2009). Birincisi, sperma donoru sperma alıcısının qadın funksiyasına onun reproduktiv uğurunu maksimum dərəcədə artırmaq üçün birbaşa təsir göstərə bilər və bu, mahiyyətcə qonokoristlərdə qadını manipulyasiya edən kişiyə bənzəyir. Alternativ olaraq, sperma donoru həmin fərdin kişi funksiyasına hücum edərək cütləşən partnyorun qadın funksiyasını dolayı yolla artıra bilər, bunun faktiki olaraq resipiyentin qadın cinsi funksiyası üçün resursların yenidən bölüşdürülməsinə gətirib çıxardığını fərz edir (yəni, plastiklik və cinsiyyət bölgüsü üzrə mübadilə), və daha sonra fərz edək ki, sperma donorunun özü bu nisbətdən rəqiblərinə nisbətən müəyyən üstünlüklər qazanır, bunu sadəcə olaraq qəbul etmək olmaz (Schärer 2014). Buna görə də, ortağın cinsiyyət bölgüsü ilə manipulyasiya etmək, çoxlu cütləşmə səviyyəsinin aşağı olduğu növlərdə xüsusilə üstünlük təşkil etməlidir ki, burada manipulyasiya yalnız və ya əsasən manipulyasiya edən şəxsə fayda verə bilər. Bu kontekstdə, alıcının kişi funksiyasına hücum etməyin ikinci potensial üstünlüyü də donorun atalıq payını artırmaq ola bilər, çünki maneə törədilmiş kişi funksiyası resipientin hər iki cinsin rolunu təkrarlamasına mane ola bilər ki, bu da sperma rəqabətinin səviyyəsini aşağı sala bilər. manipulyasiya edən mərkəz (bax Schärer 2014).

Manipulyasiya edən maddələrin (birlikdə “alqormonlar” adlandırılır) (Koene və Chase 1998 Koene və ter Maat 2001) donordan resipiyentə ötürülə biləcəyi əsas yol eyakulyasiyadır (Zizzari et al. 2014). İlkin olaraq Charnov (1979) tərəfindən proqnozlaşdırıldığı kimi, seminal mayenin vasitəçiliyi ilə əlaqəli təsirlər getdikcə daha çox cinsi münaqişənin ümumi mənbəyi kimi tanınır (bax Sirot et al. 2014), eyni zamanda eyni vaxtda hermafroditlərdə də. Məsələn, seminal maye sərmayəsi (prostat vəzinin ölçüsünün dəyişməsi ilə göstərildiyi kimi) opisthobranch dəniz şlakları arasında qadın reproduktiv traktının morfologiyası ilə cinsi antaqonist birgə təkamülə uyğun şəkildə dəyişir (Anthes et al. 2008). Üstəlik, ehtimal ki, manipulyasiya edən seminal maye maddələrin qəbulu bunun səbəbini izah edə bilər Makrostomum lignano bakirə partnyorlarla cütləşmiş yastı qurdların (köçürmək üçün anbarda daha çox toxum mayesi olan) qəbul edilən boşalma komponentlərinin taleyinə təsir etməkdə işləməsi ehtimal edilən postkopulyativ “əmmə” davranışını yerinə yetirmə ehtimalı azdır (Marie-Orleach et al. 2013).

Seminal maye funksiyası ilə bağlı indiyə qədər ən yaxşı öyrənilmiş hermafrodit sistem gölməçə ilbizləridir. Lymnaea stagnalis, bu yaxınlarda partnyorun reproduktiv davranışına və/və ya resurs bölgüsünə təsir edən bir neçə seminal maye komponenti müəyyən edilmişdir. LyAcp10 adlı bir zülal (həmçinin ovipostatin adlanır) istehsal olunan yumurtaların sayını azaldaraq qısamüddətli yumurta istehsalını boğur (Koene et al. 2010) (həmçinin bax Van Duivenboden et al. 1985 Koene et al. 2006, 2009), görünür Hər bir yumurta ilə əlaqəli biokütlənin artırılması (Hoffer et al. 2012), baxmayaraq ki, sperma donorunun bundan nə kimi üstünlük əldə edə biləcəyi hələ aydın deyil. Bundan əlavə, Nakadera et al tərəfindən maraqlı bir araşdırma. (2014) bu yaxınlarda daha təəccüblü bir təsir tapdı, yəni iki zülal (LyAcp5 və LyAcp8b) alıcının növbəti cütləşməsində köçürdüyü sperma miqdarını əhəmiyyətli dərəcədə azaldır (qeyd edək ki, LyAcp10 əslində oxşar təsir göstərə bilər). Bu tədqiqatlar yuxarıda müzakirə edilən cinsiyyət bölgüsü manipulyasiyaları kontekstində açıq şəkildə aktualdır, lakin onların müvafiq olaraq qadın və kişi reproduksiyasına qısamüddətli təsirlərin ölçülməsinə yönəldildiyini nəzərə alsaq, hazırda bu tapıntıları şərh etmək çətindir. Gələcək tədqiqatlar, tercihen daha uzun müddət ərzində hər iki cinsə təsiri eyni vaxtda ölçməyə yönəlməlidir (Schärer 2014).

Manipulyativ maddələrin sperma donorundan resipiyentə ötürülə biləcəyi və xüsusilə eyni vaxtda hermafroditlərdə (Lange et al. 2013a) ümumi görünən ikinci yol, bu məqsəd üçün xüsusi olaraq təkamül etmiş kimi görünən köməkçi strukturlar vasitəsilədir (Zizzari et al. 2014). Bu kontekstdə təəccüblü uyğunlaşmalar müxtəlif quru ilbizlərinin sözdə "sevgi dartları"dır (Koene 2006 Chase 2007-də ​​nəzərdən keçirilmişdir). Eksperimental sübutlar Cornu aspersum (əvvəllər Helix aspersaCütləşmədən əvvəl cütləşən partnyorun bədəninə vurulan bu iti, əhəngli strukturların qadın reproduktiv sisteminin əzələ daralmasına səbəb olan bioaktiv maddələri ötürdüyünü (Koene və Chase 1998), spermanın saxlanmasını təşviq etdiyini (Rogers and Chase 2001) və atalığı gücləndirdiyini göstərir. uğur (Landolfa et al. 2001 Rogers and Chase 2002 Chase and Blanchard 2006). Bunun əksinə olaraq, mucus ilbizin sevgi oxları vasitəsilə ötürülür Euhadra quaesita alıcı fərdlərdə rematifikasiyanı boğduğu görünür (Kimura et al. 2013), dart atışının bir neçə funksiyaya xidmət edə biləcəyini göstərir (həmçinin Adamo və Chase 1990-a baxın). Sevgi dartları iki səbəbə görə sperma alıcısının maraqlarına zidd ola bilər: (1) onları yaralamaqla (Baur 1998, lakin Chase və Vaga 2006-a baxın) və (2) onların reproduktiv fiziologiyasını və ya davranışını manipulyasiya etməklə. Nəticədə yaranan interlocus cinsi münaqişələrdən gözlənildiyi kimi, sevgi dartları növlər arasında olduqca dəyişkəndir (Koene and Schulenburg 2005 Koene et al. 2013) və dəyişdirilmiş reproduktiv orqan morfologiyaları şəklində sperma alıcıları tərəfindən antaqonist birgə təkamül və əks uyğunlaşma imzalarını nümayiş etdirir ( Koene və Schulenburg 2005, həmçinin bax Davison və başqaları 2005 Beese et al. 2009 Sauer and Hausdorf 2009). Oxşar funksiyaları yer qurdlarının çoxaldıcı dişləri (Koene et al. 2002, 2005 König et al. 2006) və penis əlavəsi kimi alətlər yerinə yetirə bilər. Siphopteron dəniz şlakları (Anthes and Michiels 2007 Lange et al. 2014) və xarici sperma mübadiləsindən sonra kənara çıxan penis vəzi Deroceras torpaq şlakları (Reise 2007 Reise et al. 2007 Benke et al. 2010 "travmatik sekresiya transferi"nin son icmalı üçün, həmçinin Beese et al. 2009 və Lange et al. 2013a baxın). Bununla belə, bütün bu hallarda, təbii şəraitdə xüsusi (manipulyativ) maddənin yaralanması və ya alınması səbəbindən donor və resipiyent üçün dəqiq xərclər və faydalar müəyyən edilməlidir.

Çatdırılma üsulundan asılı olmayaraq, eyni vaxtda hermafroditlərdə olan allorormonların qonoxoristlərdən fərqli olacağı proqnozlaşdırılır. Birincidə, həm kişi, həm də qadın maddələri bütün fərdlərdə ifadə olunur ki, bu da donorlara cütləşən partnyorlarını manipulyasiya etmək üçün öz qadın maddələrini daha asan “borc almağa” imkan verə bilər, halbuki ikincilərdə bu cür maddələr adətən cinsiyyətə xas ifadəyə malikdir, ifadədə daha kəskin dəyişikliklər tələb edə bilər (Koene 2005). Cinsi sistemlər arasında mənalı bir müqayisə aparmaq üçün indiyədək çox az allhormon müəyyən edilmişdir, lakin hətta hermafroditlərdə belə qadın maddələri normal olaraq müxtəlif toxumalarda müxtəlif səviyyələrdə ifadə edilir və yəqin ki, hələ də yeni toxumalarda daha yüksək ifadə edilməli olacaqlar. kişi funksiyası tərəfindən mənimsənilir. Beləliklə, cinsi sistemlər arasındakı fərqlər bu baxımdan o qədər də dərin olmaya bilər.

Doğuşdan sonrakı münaqişələr: Sperma alıcısının maraqları

Gördüyümüz kimi, fərdi eyni vaxtda olan hermafroditlər çox vaxt ya qarşılıqlı olaraq cütləşməyə razı ola bilər, ya da sperma alıcısı rolunda cütləşmədən qaça bilməz. Bu o deməkdir ki, onlar adətən çoxlu boşalma alacaqlar. Böyük miqdarda sperma və/və ya digər boşalma komponentlərinin qəbulu bir neçə səbəbə görə problemli ola bilər, bunlardan bəziləri ya (1) təbii yolla seçilmiş (məsələn, polispermiya riskinin artması, cinsi yolla ötürülən patogenlərə artan məruz qalma, və eyakulyasiyanın qəbulu yerindən böyük miqdarda yad materialın çıxarılması ehtiyacı), (2) antaqonist birgə təkamül (məsələn, sperma donoru tərəfindən boşalma vasitəçiliyi ilə manipulyasiyanın qarşısını almaq) və ya (3) cinsi seçim (məsələn, xüsusi donorların sperma seçilməsi). Beləliklə, sperma alıcıları üçün qəbul edilən maddələrin taleyini idarə etmək üçün güclü bir stimul ola bilər və mümkün həll yollarından biri sperma (boşalma) həzm vasitələrini təkmilləşdirməkdir. Şübhə yoxdur ki, spermanın əhəmiyyətli həzm edilməsi, məsələn, qarınqalaqlarda (Beeman 1970 Brandriff and Beeman 1973 Beeman 1977 Beese et al. 2006), yastı qurdlarda (Sluys 1989) və oligochides-də təsvir edilən yaxşı inkişaf etmiş sperma həzm orqanları ilə baş verir. 1999). Eynilə, hətta spesifik sperma qəbul edən orqanlara malik olmayan travmatik mayalanma ilə (aşağıya bax) növlərdə belə, qəbul edilmiş sperma alıcılardan sürətlə təmizlənir (məsələn, Makrostomum histrix S Ramm, A Schlatter, M Poirier və L Schärer, nəşr olunmamış). Sperma həzminə xalis fitness faydası gözləsək də (əks halda bu təkamül edə bilməzdi), bu günə qədər daha az aydın olan şey sperma alıcılarının sperma həzmindən hər hansı xalis qida faydasını həqiqətən geri qaytara bilməyəcəyidir (ən azı ilkin mərhələdə də baş verə bilər). xalis enerji dəyəri). Bu, mühüm empirik sualdır, çünki sperma ticarətinə əsaslanan münaqişələrin həlli ilə bağlı bəzi son arqumentlər belə bir qida faydası nəzərdə tutur (“fürsətçi kişi hipotezi”) (Greeff and Michiels 1999 Michiels et al. 2003, həmçinin Yamaguchi et al. 2012).

Sperma alıcısının mayalanma üçün yaratdığı hər hansı maneənin (yəni, hər hansı bir müqavimət xüsusiyyəti, sensu Rowe et al. 2005) bu müdafiəni aradan qaldırmaq üçün sperma donorlarının əks-seçiminə gətirib çıxaracağı gözlənilir və atalığın xüsusi (davamlı) yönümlü olmasına gətirib çıxaracağı gözlənilir. sperma donorları (sirli qadın seçiminə gətirib çıxarır, sensu Pitnick və Brown 2000). Gizli qadın seçimi üçün bir sıra potensial mexanizmlər təklif edilmişdir. Bunlara çoxlu sperma saxlama borucuqlarından spermanın diferensial saxlanması və istifadəsi (Baur 2007, lakin bax: Koemtzopoulos və Staikou 2007), sperma əmziklərindən sonrakı "əmmə" davranışı daxildir. M. lignano artıq yuxarıda qeyd olunmuş (Schärer et al. 2004 Vizoso et al. 2010 Marie-Orleach et al. 2013) və alınan öz-özünə spermanın və yumurta kanalında müəyyən allospermin bloklanması və faqositozu və beləliklə, "üstünlük verilən" dən allosperm tərəfindən üstünlüklü mayalanma spermcasting ascidian ildə klonlar Listerianum diplomu (Bishop 1996 Bishop et al. 1996 Pemberton et al. 2004). Spermatoforların xarici mübadilə yolu ilə (məsələn, nudibranchda) köçürmə baş verdikdə, sperma alıcıları sperma qəbuluna və beləliklə, atalıq nəticələrinə daha çox nəzarət edə bilər. Aeolidiella glauca) (Haase və Karlsson 2000 Karlsson və Haase 2002 də bax Bishop və Pemberton 2006). Yenə də, bütün bu hallarda, sperma alıcısının nəzarətdən birbaşa və ya dolayı yolla fitness faydaları əldə edib-etmədiyi və ya dəqiq necə olduğu aydın deyil.

Nəhayət, əgər spermatozoidlər qəbul edilən boşalma üzərində əhəmiyyətli nəzarət əldə edərsə, bu, ilkin olaraq Charnov (1979) tərəfindən proqnozlaşdırıldığı kimi, sperma donorlarının adi gübrələmə yolunu yan keçməyə və bunun əvəzinə travmatik mayalanma yolu ilə spermanı başqa bir hissəyə köçürməsinə şərait yarada bilər. alıcının bədəninin (məsələn, Angeloni 2003 Anthes and Michiels 2007 Schmitt et al. 2007 Smolensky et al. 2009 Schärer et al. 2011 Lange et al. 2012, 2013b, həmçinin yuxarıdakı Premating Conflicts bölmələrinə baxın). Mayalanma zamanı yaralanma və sonradan bu şəkildə ötürülən eyakulyasiya komponentlərinin işlənməsi/çıxarılması ehtiyacı, çox güman ki, sperma alıcısına travmatik mayalanmanın əhəmiyyətli xərcləri ilə nəticələnir (məsələn, Smolensky et al. 2009, həmçinin Reinhardt et al. 2014-ə baxın). Travmatik mayalanmanın taksonomik paylanması bu gübrələmə yolunun təkamülünün eyni vaxtda olan hermafroditlərdə ümumi olduğunu göstərir (Lange et al. 2013a), lakin nəzəri proqnozlardan gözlənildiyi kimi eyni vaxtda hermafroditizmin özünün bu qərəzliliyə səbəb olub-olmaması hazırda aydın deyil. hermafroditlərdə yoldaş zərərinin artmasına daha çox meylli olması (Michiels and Koene 2006, həmçinin bax Preece et al. 2009) və ya nümunənin eyni vaxtda olan hermafroditlərin yumşaq bədənli olma meyli (Lange) kimi digər ümumi xüsusiyyətlərinin nəticəsi kimi yaranıb-olmaması. et al. 2013a) və/yaxud regenerasiya üçün yüksək qabiliyyətə malik olmaq.


Partenogenez

Partenogenez, yumurtanın döllənmədən tam bir fərd halına gəldiyi aseksual çoxalmanın bir formasıdır. Yaranan nəsil, prosesdən və növdən asılı olaraq ya haploid, ya da diploid ola bilər. Partenogenez onurğasızlarda, məsələn, su birələri, rotifers, aphidlər, çubuqlar, bəzi qarışqalar, arılar və arılarda baş verir. Arılar partenogenezdən haploid erkəklər (dronlar) və diploid dişilər (işçilər) yaratmaq üçün istifadə edirlər. Bir yumurta döllənərsə, bir kraliça əmələ gəlir. Ana arı istehsal edilən arı növünü tənzimləmək üçün pətək arılarının çoxalmasına nəzarət edir.

Bəzi onurğalı heyvanlar, məsələn, bəzi sürünənlər, amfibiyalar və balıqlar da partenogenez yolu ilə çoxalırlar. Bitkilərdə daha çox rast gəlinsə də, quru və ya dəniz zooparklarında cinsinə görə ayrılmış heyvan növlərində partenogenez müşahidə edilmişdir. İki Komodo əjdahası, baş köpəkbalığı və qara köpəkbalığı dişilər erkəklərdən təcrid olunduqda partenogen bala törədiblər.


II. Qida zəncirləri və qida şəbəkələri

Trofik yemək və ya qidalanmaya aiddir. Tipik trofik əlaqədə bir orqanizm digər orqanizmin hamısını və ya bir hissəsini yeyir. Trofik əlaqənin başqa bir növündə, parçalayıcı ölü üzvi maddələrdən üzvi molekulları istehlak edir. Qida zənciri ekosistem daxilində trofik əlaqələrin ardıcıllığını ümumiləşdirir.

Qida zəncirinin bir növü istehsalçıdan başlayır:

İstehsalçı &rArr Əsas İstehsalçı &rArr İkinci İstehlakçı

Qida zəncirinin başqa bir növü ölü üzvi maddələrlə başlayır:

Ölü Üzvi Maddə &rArr Ayrışdıran &rArr İkincil İstehlakçı

Orqanizmləri müxtəlif kateqoriyalara bölmək olar trofik səviyyələr, məs. istehsalçı, ilkin istehlakçı və ya parçalayıcı və ikincil istehlakçı. İstehlakçı orqanizmləri birdən çox trofik səviyyədə yeyirsə, buna a deyilir trofik omniyeyen. Trofik həryeyənlər geniş kateqoriyadır və bu kateqoriyaya təkcə omniyeyenləri deyil (həm bitki, həm də heyvanları yeyən heyvanlar), həm də bəzi digər orqanizm növləri daxildir (aşağıda 5-ci suala baxın).

Müəlliminiz qrupunuzu hər biri Yellowstone Milli Parkında yaşayan bir növ orqanizmi təsvir edən kartlar göyərtəsi ilə təmin edəcək (üstəlik ölü üzvi maddələr üçün kart).

  • İstehsalçı ilə başlayan qida zəncirini təşkil edən üç kartı tapın. Ölü üzvi maddələrlə başlayan qida zəncirini yaradan üç başqa kartı tapın. Bunları bir vərəq üzərinə düzün və iki qida zənciri yaratmaq üçün oxlar çəkin.

Həqiqi bioloji icmalardakı trofik əlaqələr sadə qida zəncirindən qat-qat mürəkkəbdir. Bu daha mürəkkəb trofik əlaqələr a-da göstərilmişdir qida şəbəkəsi.


Aşağıdakı diaqram qida şəbəkəsinin kiçik bir hissəsini göstərir. Diqqət yetirin ki, qida şəbəkəsi çoxlu qida zəncirlərini ehtiva edir.

4. Bu qida şəbəkəsindəki qida zəncirlərindən birində olan orqanizmləri dövrələyin. Bu qida zəncirində istehsalçını etiketləyin.

5. Bu qida şəbəkəsindəki şahin nə üçün həm bitkiləri, həm də heyvanları yeməsə də, trofik omniyeyen olduğunu izah edin.

  • Siz Yellowstone yemək şəbəkəsi yaratmaq üçün Yellowstone göyərtənizdəki bütün kartlardan istifadə edəcəksiniz. Bu cədvəldə göstərilən qutuları laboratoriya masanıza və ya müəlliminizin təqdim etdiyi böyük kağıza çəkərək başlayın.

  • Yellowstone göyərtənizdə istehsalçıları və parçalayıcıları müəyyən edin və bu kartları müvafiq qutulara qoyun. Sonra, əsas istehlakçılar və ikincil istehlakçılar üçün kartları əlavə edin. Nəhayət, trofik omnivorlar üçün kartları qutular arasında müvafiq boşluqlara qoyun.
  • Kartlarda sadalanan hər bir trofik əlaqəni göstərmək üçün ox çəkin (42 trofik əlaqə üçün 42 ox).

6. Müəlliminiz qida şəbəkənizi yoxladıqdan və təsdiq etdikdən sonra ayrı bir vərəqdə qida şəbəkəsinin diaqramını çəkin. Bütün orqanizmləri və oxları daxil edin.

Bəzi elm adamları istehsalçılarla başlayan yaşıl qida şəbəkəsi ilə ölü üzvi maddələrlə başlayan qəhvəyi qida şəbəkəsini fərqləndirirlər. Diqqət yetirin ki, Yellowstone qida şəbəkənizdə yaşıl qida şəbəkəsi daha çox tanış bitki və heyvanları ehtiva edir, qəhvəyi qida şəbəkəsindəki orqanizmlər isə daha kiçik və daha az tanış olurlar. Yüksək trofik səviyyələrdə olan bəzi orqanizmlər həm yaşıl, həm də qəhvəyi qida şəbəkələrinin bir hissəsidir.

7. Əgər parçalayıcılar və qəhvəyi qida şəbəkəsi olmasaydı, hansı problem və ya problemlər yaranardı?

Qida şəbəkəniz mürəkkəb görünsə də, əsl bioloji qida şəbəkəsi daha mürəkkəbdir.Tam bir Yellowstone qida şəbəkəsinin daha mürəkkəb olmasının iki səbəbi budur.

  • Qida şəbəkəniz yalnız 23 növ orqanizmdən ibarətdir. Bunun əksinə olaraq, Yellowstone Parkında 1000-dən çox müxtəlif növ bitki, 1000-dən çox müxtəlif növ həşərat, yüzlərlə digər heyvan növü və bir çox növ göbələk, Protista və bakteriya da daxil olmaqla daha çox növ orqanizm var.
  • Əksər orqanizmlər hər bir kartda göstərilən bir neçə canlıdan daha çox trofik əlaqələrə malikdir.

Qida şəbəkələri bizə bir ekosistemdəki bir orqanizmin populyasiyasının sayındakı dəyişikliklərin ekosistemdəki digər orqanizmin populyasiyasının sayına necə təsir edə biləcəyini anlamağa kömək edə bilər. İnsanlar 20-ci əsrin çox hissəsi üçün Yellowstone Milli Parkından canavarları məhv etdilər. 1995-1996-cı illərdə parkda boz canavarlar yenidən introduksiya edilib. Növbəti səhifədə canavarların yenidən introduksiya edilməsindən sonra Yellowstone-da bəzi digər orqanizmlərin populyasiyalarında dəyişikliklərin baş verdiyinə dair sübutlar göstərilir.
İlk iki qrafikdə canavarların Yelloustoun Milli Parkına gətirilməsindən sonra canavar populyasiyasının və uzunqulaq populyasiyasının necə dəyişdiyi göstərilir.

Üçüncü qrafikdə söyüdlərin böyümə miqdarının tendensiyaları göstərilir (iki müxtəlif tədqiqatın illik böyümə halqasının ölçüsünə dair məlumatlar).


8. Aşağıdakı cədvəldə hər bir orqanizm üçün:

  • Əhalinin sayının və ya artımın miqdarının ümumiyyətlə azaldığını, artdığını və ya dəyişmədiyini göstərin.
  • Hər bir tendensiya üçün ehtimal olunan səbəbi izah edin. Sığın populyasiyasında və söyüd artımında meylləri anlamaq üçün qida şəbəkəsindəki məlumatlardan istifadə edin.

Əhali Ölçüsü və ya Artım Məbləğində Trend Bu Trend üçün izahat
canavarlar
Elk
Söyüd

Yırtıcı populyasiyanın artması otyeyən heyvanların sayının azalması ilə nəticələnirsə, bu da öz növbəsində bitki artımının artması ilə nəticələnirsə, bu cür təsirə trofik kaskad deyilir.


6 Cavablar 6

Yaradılış kitabının mətni heç olmasa Həvvadan əvvəl Adəmin xüsusi və anatomik olaraq kişi olmadığı nəzəriyyəsini istisna edirmi?

Yəhudilikdə yaradılış hekayəsini oxumaq və bəşəriyyətin yaradılışını kişi/qadın (androgin) birləşmə kimi görmək ənənəsi var. JEREMIAH BEN ELEAZAR bir çoxlarından yalnız biridir. Bu fikrə digər ANE təfəkküründə də rast gəlinir və arxeoloji cəhətdən təsdiqlənir.

Son illərdə arqument feminist yazıçı Phyllis Trible tərəfindən qaldırıldı.

Müqəddəs Yazıda qeyri-müəyyənliklər var, buna görə də biz orijinal ibrani dilində danışanların 2000 ildən çox fikir ayrılığını görmüşük. Söhbət qeyri-müəyyən mətnin nəyi nəzərdə tutduğunu şərh etməkdən gedir.

R'Yirmiyah ben Elazar dedi: Müqəddəs Olan ilk insanı yaratdığı saatda onu androqin/androgin olaraq yaratdı, deyildiyi kimi, “onları kişi və qadın yaratdı”.

Arqumenti gözəl şəkildə ümumiləşdirən bir məqalə:

Reisenberger, Azila Talit. 1993. "Adəmin Hermafrodit kimi yaradılması və onun Feminist İlahiyyat üçün Nəticələri.” Yəhudilik 42 (4): 447.

Yəhudi təfsirində həmişə olduğu kimi, o, əsrlər boyu müxtəlif şərhləri araşdırır, lakin əsasən qərar vermək üçün onu açıq qoyur.

O, həmçinin qeyd edir ki, Philo kimi bir çox yəhudi mütəfəkkirləri hekayəni alleqorik şəkildə bəşəriyyətin mükəmməl şəklinin kişi/qadın olması kimi şərh ediblər. İnsanlığın dəqiq təsvirini əldə etmək üçün hər iki tərəfə ehtiyacınız var.

Başqa bir məqalədə yaxın şərqdən çoxlu arxeoloji tapıntılar araşdırılır:

Ziffer, İrit. "İlk Adəm, Androqiniya və Ayn Qəzəl Kontekstdə İkibaşlı Büstlər." Israel Exploration Journal 57, №. 2 (2007): 129-52.

ANE-nin erkən insanlıq haqqında düşünməsi ilə bağlı İrit Zifferdən bir sitat:

"Tarixən desək, androgyny mükəmməl insanı simvollaşdırır: qadın atributları kişi damarına atılır. [Üçüncü Ur sülaləsindən - padşahın heykəli] Bu təsvir padşahın mükəmməlliyini ifadə edir: möhkəm, kişi saqqallı qəhrəman deyil, kişi və qadın xüsusiyyətlərini özündə cəmləşdirən, bununla da bütünlükdə insanlığı simvolizə edən daha “qadın” fiqurdur” (səh. 140)

Məqalədə daha bir çox misallar təfərrüatlı şəkildə açıqlanır və Filonun və Midraşik və Talmud dövründən bir sıra Müdriklərin razılaşdığı qeyd edilir.

Fikrimcə, tarixin təkəbbürünün bu qədim tərcüməçiləri avtobusun altına atmasına icazə verməzdən əvvəl, bəlkə də bir müavinət verməliyik ki, onlar bunu yalnız birinci dərəcəli düşüncə ilə ortaya qoymayıblar. Onu atmazdan əvvəl özümüz yoxlamalıyıq.

İbrani dilində gen 1:27-ni oxuyandan sonra mən heç kimin həm eisegesis, həm də mətni boğmadan necə nəticə çıxara biləcəyini görə bilmirəm. Gen 1:27-nin üç bəndi haqqında aşağıdakıları müşahidə edirəm -

  • Allah insanı [= bəşəriyyət maskası] yaratdı. tək] onun obrazında,
  • Allahın surətində onu yaratdı [= 3-cü şəxs maskası. tək],
  • kişi [= mask. tək] və qadın [= fem. tək] Onları yaratdı [3-cü şəxs maskası. cəm].

Birinci bənddəki "insan/insan" kişi cinsinə aid olsa da, bu, Adəmdəki insan övladının yaranmasına işarə edən "insanlıq" kimi bir isim üçün gözlənilən kimidir.

Həqiqətən də bizdə olan növbəti ayə:

Beləliklə, Gen 1-in bu ilk yaradılış hesabında çoxalması deyilən iki nəfərin, kişi və qadının yaradılması var.

Gen 2:4f-nin ikinci yaradılış hesabındakı daha təfərrüatlı qeydlər öyrəndiyimiz daha geniş fikirlər təqdim edir:

  • Adəm (v20) və Allah (v18) onun tənhalığını və tərəfdaşa ehtiyacı olduğunu başa düşürlər
  • Həvva Adəm tərəfdən yaradılmışdır (V21, 22)

Başlanğıcda hermafrodit olan Adəm haqqında hər kəsin necə və ya niyə belə əsassız nəticələr çıxara biləcəyini başa düşməkdə çətinlik çəkirəm! Belə bir nəticə 2000 illik Bibliya tərcüməçilərinin diqqətindən yayındı və şübhələrə əsaslanmalıdır.

Xeyr, ağlıma gələn bir neçə səbəbə görə.

(1) Allah dedi: "İnsanın tək qalması yaxşı deyil" (2:18). Əgər Allahı Adəmi şəriksiz etməkdə səhv etdiyini və insanı yalnız heyvanlardan üstün olduğunu göstərmək üçün şəriksiz yaratmadığını düşünməsək (2:20), bu o deməkdir ki, kişi və qadın var idi. Adəmi yaratmaqda ilkin niyyət.

(2) Mətndə Həvvanın yaradılmasında Adəmin dəyişdirilməsi haqqında heç nə deyilmir, ancaq Həvvanın onun tərəfindən götürüldüyü deyilir (2:22).

(3) 1:27-dəki "him", "insanlığa" cavab verir," tək Adəmə deyil, hətta 1:27b-də cəm halında olan "theonlara" cavab verir.

Xeyr, @SolaGratia-nın yuxarıda düzgün şəkildə ifadə etdiyi kimi, Adəmin ətinin dəyişdirilməsindən heç bir bəhs edilmir. 26-cı ayədə Allahın planı heç bir sirr deyildi - heç bir uğursuzluq yoxdur - onu düzgün əldə etmək üçün uğursuz cəhd yox idi. 26-cı ayədə planı "yaradan" Allah, Yaradılış 1:27, KJV-yə əsasən, *"yaratmaq" və onlara "Adəm" adlandırmaq kimi çox fərqli prosesdən istifadə edərək onu həyata keçirməyə başladı:

Deməli Allah insan yaratdı Öz surətində, Allahın surətində onu kişi və qadın yaratdı. (Mənim vurğum)

"Yaradıldı" sözü yaradılış rəvayətində cəmi üç dəfə işlədilir: 1) Yerin və göyün olmadığı bir gündə 2) beşinci gündə - yerdə heç bir canlının olmadığı bir zamanda həyat. 3) altıncı gündə bir anda kompleks ruhlar yox idi hər ikisi Allahın surətində və Onun mürəkkəb bənzərliyindən sonra.

Bu yaradıcılıq aktı ətdən, sümükdən və qandan fiziki insandan bəhs etməmişdir. Başqa cür necə ola bilərdi? Allahın o dövrdə fiziki əti, qanı və sümüklü fiziki bədəni var idimi? Əlbəttə yox. Allah Ruhdur. Ona görə də Allah yaratmışdır. Allahın ruhu üzlərin, üzlərin, panimin (H6440), mövcudluğun və ya şəxslərin tək bir çoxluğudur. Buna görə də, Allahın yaratdığı budur - "our " "our" bənzərindən sonra. Bununla belə, plan həm də yer üzündə "yaşamaq" idi. Buna görə, Yeşaya 43:1 ayəsində deyilir:

Amma indi səni yaradan Rəbb belə deyir, ey Yaqub, səni yaradan, ey İsrail, Qorxma, çünki səni satın aldım, Səni adınla çağırdım, sən Mənimsən.

Hətta mənim adımla çağırılanların hamısı, çünki məndə var "yaradıldı" Onu mənim şöhrətim üçün aldım 'formalaşdı" o, bəli, məndə var "edildi" Ona.

Yeşaya 45:15 ayəsində bir çox başqa nümunələr də izah edilir:

Çünki Rəbb belə deyir yaradılmışdır göylər Tanrı özü ki formalaşmışdır yer və etdi Onu o yaratdı, o yaradılmışdır boşuna deyil, o formalaşmışdır orada məskunlaşsın: Mən Rəbbəm və başqa heç kim yoxdur. (Mənim vurğum)

"Göy və yer" (əvvəlliyin birgə obyekti, yaradılmışdır) ilk gündə yaradılmışdır (formasız və boş - boşluq - görünməz - qazlı maddə kimi), lakin sonradan fərqli günlərdə "yaratılmış" və "formalanmış" həmin yaradılış layihəsi. Niyə O, ilk gün görünməz boş maddəni fiziki olaraq dəyişdirdi? Çünki O yaratmışdır imanda, boşuna deyil, O, yuxarıda peyğəmbər və İbrani Ataları tərəfindən bəyan etdiyi kimi başa düşdü--hətta birinci əsrdə, İbranilərə 11:3-ə görə:

vasitəsilə iman Biz başa düşmək aləmlərin Allahın kəlamı ilə çərçivəyə salındığını, beləliklə görünənlərin edilməmişdir görünən şeylərdən.

Rəbbin kəkələmək problemi yoxdur. Eyni cümlədə yaratdığını və yaratdığını və ya onu da formalaşdırdığını deyirsə, tam olaraq dediyini nəzərdə tutur. Bütün bunları etdi.

**"yaradılmış", "yaradılmış" və "formalı" arasındakı fərq nə qədər vacibdir? Yaradılmış (Strongs H1254) yoxdan meydana çıxarmaq deməkdir. Rəssamlar çox vaxt yaradıcı hesab olunurlar, lakin onların artefaktı artıq həyata keçirilmiş bir şey olduqda heç vaxt. Musanın başlanğıclar kitabı bu üç sözü aydın şəkildə fərqləndirir. Yehova heç vaxt bütün Müqəddəs Yazıda demir ki, O, maye sulardan "yaratdı". O, heç bir yerdə "qadını" yaratdığını söyləmir. "Heç bir yerdə "Həvvanı" yaratdığını demir. Lakin yaradılmış ruh olan Adəm də bundan sonra 26-cı ayədə göstərilən plana uyğun olaraq yaradılmış və formalaşmışdır. O, (yalnız qısa müddət ərzində) yaradıldığı gün, kişi və qadın olaraq mövcud olmuşdur. olmaq üçün gözləyən mənəvi ikilik "ümid edilən şeylər", lakin şeylərin sübutu olaraq hələ görünmür "hələ görülməyib"--kişi və qadın.

Yaradılış kitabının ikinci fəsli, ilk növbədə, 1 Timoteyə 2:13-ün tələb etdiyi kimi, həmin yəhudi ravvin Paula görə, kişinin yaradılması və formalaşması, ilk növbədə, qadının formalaşması təsvir etməkdən ibarətdir:

Çünki əvvəlcə Adəm yarandı, sonra Həvva.

Diqqət yetirin ki, Müqəddəs Yazılarda, Məsihdə kişi və qadına kişi və ya qadın olmasına baxmayaraq, Qalatiyalılara 3: 28-ə görə rəftar edilir, baxmayaraq ki, bu yer üzündə ər-arvad olmalıdırlar:

Nə Yəhudi var, nə Yunan var, nə qul var, nə azad, nə kişi var, nə də qadın, çünki hamınız Məsih İsada birsiniz.

Şübhəsiz ki, bu, Matta 22:30-da gördüyümüz kimi, dirilmədə nə evlənməyimiz, nə də ərə getməyimizi gözləyir:

Çünki dirilmə zamanı onlar nə evlənirlər, nə də evlənirlər, əksinə, göylərdə Allahın mələkləri kimi olurlar.

Beləliklə, biz mələklər kimi fərdi əlaqəsiz ruhlar olacağıq (evlilik yolu ilə) ancaq dirilmiş bədənlərimizlə. Amma Adəm bir "man" kimi başladı və Həvva "wohermafrodit" deyil, "qadın" oldu

Bir çox tərcüməçi Yaradılış 1 və 2-nin ayrı-ayrı yaradılış hesabları olduğunu qeyd etdi. Birincidə Allah bir söz deyir və yaradılış ondan yaranır. İkincidə Allah əllərini çirkləndirir və öz məxluqatını torpaqdan formalaşdırır. Əvvəlcə Yaradılış 1-ə baxaq.

Əvvəlki 5 gündə Allah ayırır:

  1. Qaranlıqdan işıq.
  2. Yuxarıda su, aşağıda su.
  3. Quru və dənizlər.
  4. Gecədən gündüz.
  5. Göydəki canlılardan sudakı canlılar. (Burada "separate" sözü işlənmir, lakin paralel fikir var.)

Altıncı gün o, yer üzündə məxluqlar yaratdı "cinslərinə görə sitat gətir" Nəhayət, bəşəriyyəti yaratdı. İndi Yaradılış 1:27 ayəsini oxumaq olar ki, Allah hər bir fərdin həm kişi, həm də qadın xüsusiyyətlərini özündə birləşdirən bir növ yaradır. Bu, hələ də ayrılıq mövzusuna uyğun olardı, çünki heyvanlar "nasıllarına uyğun" və insanlıq "Tanrının surətində" yaradılmışdır.

NET Bibliya qeydləri bu oxunuşun əleyhinədir:

İbrani sözü אָדָם (ʾadam) sözüdür, bu söz bəzən qadından fərqli olaraq kişiyə aid edilə bilər. Termin burada kişi və qadından ibarət bəşəriyyətə aiddir. Təklik aydın şəkildə kollektivdir (26b-ci ayədə “[ki] onlar hökm edə bilər” cəm feilə bax) və istinad 27-ci bənddə xüsusi olaraq “kişi və qadın” kimi müəyyən edilmişdir. Gen 1-11-də başqa yerlərdə istifadə bunu dəstəkləyir. həmçinin. 5:2-də oxuyuruq: “Onları kişi və qadın olaraq yaratdı və onlara xeyir-dua verdi və onların adını “insanlıq” (אָדָם) qoydu.” Bu isim həm də 6:1, 5-7 və 9:5-6-da bəşəriyyətə aiddir.

Bundan əlavə, aşağıdakı ayələrdə Allahın bəşəriyyətə verdiyi "Bərəkətli olun və çoxalın!" haqqında ilk kəlamı verilir. Yaradılış bütövlükdə çoxalmanın çətinliyi ilə maraqlanır və həm kişi, həm də qadın cinsin əmrə məsuliyyətlə əməl etmələrini nümayiş etdirir. Qədim İbranilərin mədəniyyətini nəzərə alsaq, yük hermafrodit anlayışını təqdim edən şərhlərin üzərinə düşür.

İndi Yaradılış 2 altıncı günün daha ətraflı təsviri və ya tamamilə ayrı bir hesab ola bilər. Birinci hesabdan fərqli olaraq, Allah bəşəriyyəti yaratmaq üçün təkrarlanan prosesdən istifadə edir. O, kişini yaradır, sonra kişinin adını çəkməsi üçün heyvanlar və quşlar yaradır və nəhayət, onların heç biri məqsədə xidmət etmədikdə, Allah qadını yaratmaq üçün istifadə etmək üçün kişidən bir parça götürdü. Hekayədə dram elementi var, çünki biz lazımi köməkçinin/yoldaşın/davacın tapılmasını gözləyirik. Hekayənin gərginliyi kişinin başqa bir məxluq növünə deyil, qadına ehtiyacı olduğunu bilməkdən irəli gəlir. Kişinin məhsuldar olmasına və çoxalmasına kömək edə biləcək biri lazımdır.

Birinci şəxsin hermafrodit kimi şərhini qrammatik olaraq istisna etməyin bir yolu varmı, bilmirəm, lakin bu, tematik olaraq bir çox problemə səbəb olacaq. Yaradılış, ən azı bizə ötürülən formada, çoxalma dramatizmi ilə məşğuldur. Məsələn, İshaqın hekayəsi ona görə ağırlaşır ki, biz İbrahimlə Saranın oğul övlad sahibi olmaq uğrunda mübarizəsini bilirik. Bu həm də qədim İbranilərə tanış olan anlayışdan çox başqa mədəniyyətlərdən gətirilən bir anlayış kimi görünür.


Niyə yalnız iki cins var

Bir nəsil əvvəl bu, axmaq bir sual kimi görünə bilərdi. Lakin gender nəzəriyyəsinin, transgenderizmin, interseksuallığın və onlarla əlaqəli bütün hadisələrin yüksəlişini nəzərə alsaq, sual indi həm mürəkkəb, həm də aktual görünür. . .

İnsan kişiləri qadından nə ilə fərqləndirir? Bu cinsi xromosomların sayıdır? Bu, uyğun cinsiyyət orqanlarına sahib olmaqdırmı? Testosteron və ya estrogen miqdarıdır? Çətinlik ondadır ki, bu standartların heç biri həmişə işləmir: bəzi fərdlər XXYY və ya XYY kimi əlavə xromosomlarla doğulur. Bəzi fərdlər hər iki cüt cinsi orqanla doğulur. Bəzi qadınlarda testosteron səviyyəsi bir çox kişidən daha yüksəkdir.

Hər hansı bir kənar göstərici ikili cins fərqinə ciddi etiraz kimi sayılır. Fərdi insanlar var təbiətcə ya kişi ya da qadın kimi təbiətcə ədəd tək və ya cütdür (tərəfindən təbiət Mən bir şeyin mahiyyətini və ya mütləq bir şeyin mahiyyətinə uyğun gələni nəzərdə tuturam). Əgər kimsə nə tək, nə də cüt olmayan bir ədədlə qarşılaşsaydı, bu qəribə rəqəm rəqəmlərin “təbiətcə nə tək, nə də cüt” olmadığını göstərmək üçün kifayət edərdi. Dörd tərəfli bir üçbucaqla belə rastlaşsanız, bu, üçbucaqların “təbiətcə üçtərəfli” olmadığını göstərmək üçün kifayət edərdi. Eynilə, əgər ikili cinsin normasına uyğun gəlməyən bir şəxslə belə rastlaşsanız, bu tək əks nümunə ənənəvi cinsi fərqi təkzib etmək üçün kifayət edərdi.

Xoşbəxtlikdən, tək və cüt olmayan rəqəmlər yoxdur. Dörd tərəfli üçbucaqlar da yoxdur, çünki dördtərəfli üçbucaqlar baxımından ziddiyyət təşkil edir. Bəs interseks insan baxımından bir ziddiyyət varmı?

Bioloji olaraq, interseks fərdlər, digər qeyri-binar cinsi şərtləri olan insanlar kimi mövcuddur. Hermafroditlərin kişi və qadın cinsiyyət orqanları var. Kişi orqanları olan bəzi fərdlərdə XX xromosomları var. Bəzi genetik olaraq kişi fərdlərin qadın cinsi orqanları natamamdır. Cinsi müəyyən etmək üçün hansı qeyri-ixtiyari, lakin universal standart ola bilər?

Cinsi nə müəyyənləşdirir?

Cinsiyyətimiz - kişi və ya qadın - cinsi reproduktiv hərəkətlərlə məşğul olmaq üçün əsas qabiliyyətlərimizlə müəyyən edilir. Kristofer Martinin aşağıdakı düşüncə təcrübəsinə nəzər salın:

Tutaq ki, bizdən çox fərqli olan canlılar irqi ilə tanış olduq - olduqca açıq şəkildə qeyri-rasional heyvanlar - deyək ki, Marsda. Və sual yaranır: bu canlılar cinsiyyətlidirmi? və əgər belədirsə, kişi və qadını ayırd edə bilərikmi? İndi bu cavabları tapmaq üçün necə gedəcəyimizi düşünməliyik. Biz bunu onların psixikasını tədqiq etməklə, hətta sadəcə fərdlərə baxmaqla (və ya kəsməklə) etməzdik. Onların necə çoxaldıqlarını və çoxalmada iştirak edən müxtəlif fərdlərin müxtəlif orqanlarının rolunun nə olduğunu öyrənməyə çalışacağıq. Beləliklə, cinsiyyət bioloji və teleoloji anlayışdır. Cinsi adlanan başqa hər şey son nəticədə belə adlanır, çünki onun bu proseslə, bu orqanlarla müəyyən əlaqəsi var.

Əgər bir növün üzvlərinin cinsi yolla çoxaldığını müşahidə etsək, o zaman haqlı olaraq belə nəticəyə gələrik ki, o növdə nə erkək, nə də dişi var. Amma çoxalmanın baş verməsi üçün ikisinin lazım olduğunu müşahidə etsək, haqlı olaraq belə nəticəyə gələrik ki, növ ikisinin birləşməsi ilə cinsi yolla çoxalır. Biz bu iki növün çoxalmada oynadıqları rollara görə fərqli olaraq - kişi və qadın olaraq adlandırırıq. Buna görə də Aquinas cinsin ikili hesabını irəli sürdü: "Cinslər arasında fərq heyvanlarda koitus vasitəsilə baş verən nəsillərə təyin olunur." Əgər insanların çoxalma nizamı olmasaydı və ya cinsi çoxalma baş verməsəydi, nəinki cins anlayışı olmazdı, insanda bioloji cinsiyyət də olmazdı.

Beləliklə, insanlar üçün yalnız iki bioloji cins ola bilər. Sillogistik formada mübahisə etdiyim şey budur:

  1. Bioloji cinsiyyət cinsi çoxalmada oynadığı rollarla əlaqədar olaraq müəyyən edilir.
  2. Cinsi çoxalma yalnız iki, yəni kişi və qadını əhatə edir.
  3. Beləliklə, bioloji cins yalnız iki, yəni kişi və ya qadındır.

Qüsurlar təbiətdə olur, lakin qüsurlar onların kənara çıxdıqları normanı nəzərdə tutur. Axtalanmış kişi hələ də kişidir, mastektomiya olan qadın hələ də qadındır. Bir insanın qeyri-müəyyən cinsiyyət orqanı ilə doğulması əsl cinsiyyətini ortadan qaldırmır. Birinin kişi və ya qadın olduğunu müəyyən etməyin çətin olması heç də birinin olmadığını ifadə etmir. Eyni əkizləri ayırd etmək çətindir, lakin onlar hələ də fərqli şəxslərdir. Epistemoloji problemlərin ontoloji problemlərlə bağlı olması lazım deyil.

Cinsi yolla çoxalan bitkilərə nəzər salaq. Bir bitkinin cinsi orqanlarının çatışmayan hissələrini aşkar etdikdə, bununla da üçüncü cinsi kəşf etdiyimiz qənaətinə gəlmirik. Əksinə, bioloqlar haqlı olaraq tapdığınız şeyin qüsurlu bir bitki olduğu ilə razılaşırlar. Eynilə, insanlarda əlavə bir xromosom və ya qüsurlu cinsi orqan olduqda, sizdə məhz bu olur: fiziki səviyyədə cinsi qüsur. Belə insanlar çox vaxt gözəl, sevgi dolu və əxlaqi cəhətdən düzgün insanlardır, lakin fiziki olaraq nəsə səhv gedir.

Hermafroditlər hər iki cüt cinsiyyət orqanı olan fərdlərdir. Çox nadir hallarda bəzi insanlarda hər iki cinsiyyət üzvü olsa da, heç bir halda hər iki cütün tam fəaliyyət göstərdiyi müşahidə edilməmişdir. Tam fəaliyyət göstərən həm kişi, həm də qadın cinsi orqanları olan həqiqi insan hermafroditləri mövcud deyil. Məhz buna görə də insanlarda heç vaxt öz-özünə mayalanma halları qeydə alınmamışdır.

Hər iki cüt cinsiyyət orqanının tam fəaliyyət göstərdiyi fərdi bir insan tapsaq belə, belə bir hal ikili fərqi təkzib etməyəcək. Sahib olduğunuz şey, həm kişi, həm də qadın olan, həmin şəxsin çoxalmaq istədiyi digər cinsdən asılı olaraq kişi və ya qadın rolunu oynaya bilən birisidir. Hermafroditizm ənənəvi ikili fərqi təkzib etmək əvəzinə, əslində onu gücləndirir. Kişi-qadın ikilisini bilməsəydik, biz hermafroditlərin mövcudluğunu belə bilməyəcəkdik, hətta onlardan danışa bilməyəcəkdik.

Fərqləndirici Potensiallar

Kişi və qadını əsaslı şəkildə necə fərqləndirməyimiz çoxalmada iki bioloji rola əsaslanır. Dişi ilə birlikdə çoxalma qabiliyyətinə malik olan insan fərd bioloji və həqiqətən kişidir. Kişi ilə çoxalmaq üçün əsas qabiliyyətə malik olan insan fərd bioloji və həqiqətən qadındır. Kişi və qadın bir-birinə istinadla müəyyən edilir, buna görə də onlar korrelyativ terminlərdir.

Bununla belə, iki növ “bacarıq” arasında fərq qoymaq lazımdır. Erkəklər dişi ilə aktiv şəkildə çoxalmadıqda və ya sonsuzluq, kastrasiya və ya genetik və ya fiziki qüsur səbəbindən çoxalma qabiliyyətinə malik olmadıqda belə yenə də kişidirlər. Burada sözügedən “bacarıq” və ya “qüdrət” anlayışı əsasdır. Müvafiq alətləri olmayan bir mexanik hələ də avtomobilinizi təmir etməyə "qadirdir", lakin lazımi alətləri olan bir mexanikin avtomobilinizi burada və indi təmir etməyə "bacardığı" kimi deyil. Erkək, qadını hopdurmağa qadir olan orqanizm növüdür. Başqa sözlə desək, ona uyğun fəaliyyət göstərən orqanlara malik olduğunu nəzərə alsaq, onu hamilə qoya bilərdi. Ancaq bir qadın başqa bir qadına hamilə qala bilməz.

Mübahisə üçün deyək ki, qadının bədəninə tam inteqrasiya olunmuş kişi cinsiyyət orqanının, kişi hormonlarının və kişi xromosomlarının tam işlək vəziyyətdə olması üçün tam cinsiyyət dəyişdirmə əməliyyatı keçirməsi fiziki cəhətdən mümkün ola bilər. Bu halda o, qadın olmaqdan çıxacaq, ancaq kişi olacaq. Cinsiyyətin tam dəyişdirilməsi əməliyyatları mümkün olsa belə (bunlar çox güman ki, heç vaxt olmayacaq), belə əməliyyatlar ənənəvi ikili fərqə qarşı heç bir arqument olmayacaqdır. Belə olan halda qadın üçüncü cinsə çevrilməyəcək, qadın olmaqdan çıxıb kişiyə çevriləcək.

Nəzərə alsaq ki, insanlar cinsi yolla çoxalırlar, onlar bioloji olaraq ya yalnız kişidir, ya da qadındır. Kişilər kişilər, qadınlar isə qadınlardır. Cinsi orqanları tam fəaliyyət göstərən həqiqi hermafroditlər insanlarda yoxdur. Yoxdur tertium kvid.


Dəniz daha böyük olanda niyə quruda bu qədər çox növ var?

Yer səthinin çox hissəsi okeandır. Həyat orada başladı. Ancaq dəniz həyatı dünya növlərinin yalnız 15 faizini təşkil edir.

Yarım milyard il əvvəl Yer üzündə, Kembri partlayışı heyrətamiz bir sıra yeni canlı növləri yaratdıqdan sonra quruda hələ də həyat yox idi. Onsuz da mürəkkəb həyat yoxdur. Heç bir bitki, heç bir heyvan, əlbəttə ki, trilobitlər, xərçəngkimilər, tüklü qurdlar və yumşaq kalamar kimi canlılarla dolu olan dənizdəki canlı müxtəlifliyi ilə müqayisə edilə bilməz. Bu gün mövcud olan əksər heyvan qrupları bu dövrdə dənizdə yaranmışdır.

Bu günə qədər sürətlə irəliləyin və indi başgicəlləndirici növlərə sahib olan torpaqdır. Xüsusilə: çiçəkli bitkilər, göbələklər və həşəratlar, çoxlu lənətə gəlmiş böcəklər. Bir hesablamaya görə, bu gün dəniz növlərindən beş dəfə çox quru növü var. Bəs necə oldu ki, okeandakı biomüxtəliflik - başlanğıcına baxmayaraq, Yer səthinin daha böyük payına baxmayaraq - qurudakı biomüxtəliflikdən bu qədər geri qaldı?

Niyə okeandakından daha çox növ quruda yaşayır uzun müddət bioloqları çaşdırırdı. Oksford Universitetinin ekoloqu Robert Mey 1994-cü ildə “Bioloji Müxtəliflik: Quru və Dəniz arasındakı fərqlər (və Müzakirə)” başlıqlı məqaləsində bu problemi ilk dəfə yazılı şəkildə ortaya qoyan kimi görünür.

İnsanlar okeanın dərinliklərini getdikcə daha çox araşdırsalar da, bu sual iki onilliklər ərzində aktualdır. Alimlər indi hesab edirlər ki, Yer kürəsinin növlərinin 80 faizi quruda, 15 faizi okeanda, qalan 5 faizi isə şirin suda yaşayır. Onlar düşünmürlər ki, bu fərq tamamilə daha yaxşı tədqiq edilən torpaq artefaktıdır. Həmkarı Rik Qrosberq ilə quru-dəniz növlərinin uyğunsuzluğu haqqında yazan dəniz ekoloqu və paleoekoloq Geerat Vermeij deyir: "Dənizdə müxtəlif növlər var, lakin bu fərqi aradan qaldırmaq çox vaxt aparacaq". Kaliforniya Universitetinin digər ekoloqu, Davis. Beləliklə, bu görünən okean müxtəlifliyinin olmaması təkcə bizim quruda yaşayan canlıların qərəzi deyil, Vermeij və Grosberg iddia edirlər - dəniz tədqiqatçıları kimi onların çox yaxşı fərqində olduqları bir qərəz.

Torpağın biomüxtəlifliyi dəstəkləmək qabiliyyəti ilə mahiyyət etibarı ilə nə fərqlidir?

(Biz bu müzakirədə mikrob müxtəlifliyini bir kənara qoyacağıq ki, bu da mikroblar üçün az əhəmiyyət kəsb etmir. Əksinə, onlar çoxhüceyrəli həyatla ümumiləşdirmək üçün çox fərqlidirlər. Təkhüceyrəli mikroblar müxtəlif qüvvələr tərəfindən idarə olunur və hətta “növ” anlayışı fərqlidir.Onlar öz müzakirəsinə layiqdirlər.)

May və digərlərinin o vaxtdan bəri təklif etdikləri səbəblərdən biri həm daha parçalanmış, həm də daha müxtəlif ola bilən yerüstü yaşayış yerlərinin fiziki planıdır. Məsələn, Çarlz Darvinin Qalapaqosda məşhur şəkildə sənədləşdirdiyi kimi, adalar diversifikasiya üçün qaynar yuvalardır. Zamanla təbii seçmə və hətta təsadüf nəticəsində iki adada eyni növün iki fərqli populyasiyası iki növə çevrilə bilər. Okean, əksinə, populyasiyaları bir-birindən ayırmaq üçün daha az fiziki maneələrə malik böyük bir-biri ilə əlaqəli su hövzəsidir. Quruda şaxələnməyə səbəb ola biləcək bir çox temperatur həddindən artıq yoxdur.

Torpaq həm də Mayın terminindən istifadə etmək üçün "memarlıq cəhətdən mükəmməl" ola bilər. Meşələr, məsələn, Yerin quru səthinin çox hissəsini əhatə edir və ağacların yarpaqları və gövdələri növlərin istismarı üçün yeni yuvalar yaradır. Mərcan, əlbəttə ki, okeanda da eyni şeyi edir, lakin onlar dəniz dibinin demək olar ki, çox hissəsini əhatə etmir.

Bitkilər mütləq böyük rol oynayır. Yer kürəsinin əsasən dəniz həyatından quru həyatına keçid nöqtəsi təxminən 125 milyon il əvvəl, erkən çiçəklənən bitkilərin quruda qeyri-adi dərəcədə uğurlu təkamül etdiyi Təbaşir dövründə gəldi. Bitkilərin fotosintez üçün günəş işığına ehtiyacı var, lakin dayaz sahil ərazilərindən kənarda okeanda az günəş var. Bu səbəbdən quru dənizin soyuq, qaranlıq dərinliklərindən daha məhsuldardır. Bu yaxınlarda dəniz biomüxtəlifliyinin icmalını dərc edən Oklend Universitetində dəniz bioloqu Mark Kostello deyir: "Dərin dəniz, əsasən, qapısı uzun müddət bağlı olan böyük bir soyuducudur". Əlbəttə ki, dərin dənizdə həyat var, lakin günəşli sahillərdə və quruda olduğu qədər deyil.

Maraqlıdır ki, Costello qeyd edir ki, çiçəkli bitkilərin şaxələndirilməsindən sonra quruda məhsuldarlığın artması da okeanlardakı müxtəlifliyin artması ilə qidalanır. Məsələn, polen dərin dənizin dibində mühüm qida mənbəyi ola bilər. Bu yaxınlarda aparılan bir araşdırma Sakit Okeanın səthindən 35 000 fut dərinlikdə dərin dəniz xəndəyində Yeni Zelandiyada şam plantasiyalarından tozcuqları aşkar etdi.

Çiçəkli bitkilərin şaxələndirilməsi də onların həşəratlarla birgə təkamülü ilə əlaqədardır. Məsələn, bitkilər, yalnız onları tozlayan uzun dilli arıların çata biləcəyi uzun boruları olan çiçəklər kimi xüsusiyyətlər inkişaf etdirdilər. "Bu, bitkilər və həşəratlar arasında böyük bir yarışdır" deyir Kostello. Bu birgə təkamül heyrətamiz sayda növlərin yaranmasına kömək etdi: Yer üzündəki bitkilərin böyük əksəriyyəti çiçəkli bitkilər, yer üzündəki heyvanların böyük əksəriyyəti isə böcəklərdir. Bir hesablamaya görə, böcəklərin yalnız 80 faizini təşkil edir hamısı planetdəki növlər.

Ancaq quruda çox müvəffəqiyyətli olan böcəklər dənizdə marjinaldır. Vermeij və Qrosberq kiçik heyvanlar arasında müxtəlifliyin olmadığını bir mühit olaraq hava və sudakı fərqlərə görə izləyirlər. Həşərat kimi kiçik heyvanlar suda daha çox hərəkət etməkdə çətinlik çəkirlər, çünki su havadan qalındır. (Bu, fizika qanunlarına görə daha böyük heyvanlara daha az aiddir.) Cütləşən qoxular və hətta vizual məlumat suda o qədər də yaxşı keçmir, bu da şaxələnməyə səbəb olan cinsi seçim potensialını məhdudlaşdırır. Cinsi seçim faydalı görünməyən, lakin hər hansı səbəbdən həyat yoldaşları tərəfindən üstünlük verilən xüsusiyyətlərə səbəb olur. Tovuz quşunun quyruğu klassik bir nümunədir.

Richard Strathmann, Vermeij və Grosberg-in əsərlərindən istifadə edərək, okeanda çiçəkli bitkilər və həşəratlar arasındakı əlaqə kimi bir şeyin niyə mövcud ola bilmədiyini anlamağa çalışırlar. Dəniz suyu zooplankton kimi potensial qida mənbələri ilə doludur. Bir dəniz canlısı bir fərziyyə dəniz çiçəyindən digərinə keçərkən yol boyu suda üzən çoxlu qida ilə qarşılaşardı. Niyə o biri dəniz çiçəyinə qədər üzmək lazımdır? Digər tərəfdən, nektarla bir çiçəkdən digərinə uçan böcək sadəcə havada uçmuş olardı. Havada üzən yemək yoxdur. Və bunun təkamül nəticələri var: hipotetik dəniz çiçəyi üzən qida ilə tənbəl şəkildə qidalanan tozlandırıcıları cəlb etmək üçün daha çox nektar təqdim etməli olacaq - o qədər ki, buna dəyməz.


Videoya baxın: Heyvanlar haqqında məlumatlarHeyvanların əlamətləriHeyvanların xarakteri (Dekabr 2022).