Məlumat

Bitkilərdə D-qlükoza sintezinin əhəmiyyəti... ?

Bitkilərdə D-qlükoza sintezinin əhəmiyyəti... ?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

niyə bitkilər yalnız D-qlükozanı sintez edə bilirlər, niyə D qlükoza ilə birlikdə L-qlükoza da olmasın? Mən çox yaxşı bilirəm ki, bitkilərdə yalnız D-qlükozanı sintez edə bilən fermentlər var, amma niyə də L-qlükozanı istehsal edə bilən fermentlərə malik olmasın. Beləliklə, L və D qlükoza molekullarının qarışığına sahib ola bilərik? Bitkilər tərəfindən yalnız D-qlükoza sintezinin əhəmiyyəti nədir?


Orqanizmlərdə kimyəvi maddələrin sintezi kimyəvi maddələrin laboratoriya sintezindən əsaslı şəkildə fərqlənir. Sonuncuda adətən birdən çox kimyəvi növ və ya digər arzuolunmaz əlavə məhsullar əmələ gəlir, canlı orqanizmlər çox vaxt stereo-spesifik olan fermentlərdən istifadə edirlər. Bu o deməkdir ki, onlar adətən yalnız bir stereoizomer istehsal edə bilirlər.

Hər iki formanı istehsal etmək üçün onlara ikiqat ferment dəsti lazımdır.

Heyvanların, bakteriyaların, protozoaların və s. gələn hər şeyi, yəni daha az spesifik fermenti həzm etməsi məna kəsb edir, lakin bitkilər yalnız qlükoza əldə etdikləri üçün özlərinin formalaşdırdıqları stereo-spesifik enzimatik yolun istifadəsi, yəqin ki, daha səmərəli metabolizmə imkan verir.


D-Qlükoza və L-Qlükoza oxşar adlara malikdir, çünki biz insanlar şəkərləri belə adlandırmalıyıq; onların, məsələn, D-Qlükoza və D-Allose (bir xiral bağ fərqlidir) kimi ümumi cəhətləri var.

Beləliklə, mahiyyət etibarilə orqanizmlər D-Allose sintez etmədikləri səbəblə L-Qlükozanı sintez etmirlər: bunun üçün heç bir faydası yoxdur. Onun qlükoza ilə oxşarlığı sadəcə təsadüfdür, o qədər fərqlidir ki, bioloji baxımdan tamamilə fərqli bir molekuldur.


Giriş

Bütün insan hüceyrələri düzgün işləməsi üçün daimi qlükoza təchizatı tələb edir. Hüceyrələrin əksəriyyətində qlükoza enerji mənbəyi kimi istifadə olunur. Beyin hüceyrələrinin, qırmızı qan hüceyrələrinin və skelet əzələlərinin normal işləməsi üçün vacibdir. Qan qlükoza əsasən üç mənbədən pəhriz, qlükoneogenez və qlikogenin parçalanmasından əldə edilir.

Glikogen polisaxaridlər kateqoriyasına aid olan makromolekuldur. Heyvan hüceyrələrində olan yeganə qlükoza saxlama molekuludur. Glikogen müəyyən heyvan hüceyrələrində qlikogenez prosesi ilə sintez edilə bilər. Bu yazıda biz glikogenin quruluşunu, xassələrini, sintezini, metabolizmini və əhəmiyyətini ətraflı öyrənirik. Beləliklə, oxumağa davam edin.


ICSE Biologiya Sual Sənədi 2017 10-cu Sinif üçün Həll edilmişdir

  • Bu Məktubun cavabları ayrıca təqdim olunan kağıza yazılmalıdır.
  • İlk 15 dəqiqə ərzində yazmağa icazə verilməyəcək.
  • Bu vaxt sual kağızını oxumağa sərf edilməlidir.
  • Bu yazının başında verilən vaxt cavabların yazılması üçün icazə verilən vaxtdır.
  • I Bölmənin bütün suallarını və II Bölmənin istənilən dörd sualını sınayın. Suallar və ya sualların hissələri üçün nəzərdə tutulan qiymətlər mötərizədə [ ] verilir.

Bölmə -1 [40 bal]
(Bu bölmədəki bütün suallara cəhd edin)

Sual 1.
(a) Aşağıdakıları adlandırın: [5]
(i) Kök tüklərinin torpaqdan suyu udması prosesi.
(ii) karbamid istehsal edən orqan.
(iii) Miyopiyanı düzəltmək üçün tələb olunan linza növü.
(iv) Doğuş zamanı uşaqlığın daralmasını stimullaşdıran hipofiz hormonu.
(v) bədbəxt hadisələrin qarşısının alınmasında insanları maarifləndirən beynəlxalq səhiyyə təşkilatı.
Cavab:
(i) Osmos
(ii) Qaraciyər
(iii) Konkav lens
(iv) Oksitosin
(v) Qırmızı xaç

(b) Aşağıda verilmiş dörd variantın hər birindən düzgün cavabı seçin: [5]
(i) Xloroflorokarbonların əsas mənbəyi:
A. Nəqliyyat vasitələrinin emissiyaları
B. Sənaye tullantıları
C. Məişət kanalizasiyası
D. Soyuducu avadanlıqlar
Cavab:
D. Soyuducu avadanlıqlar

(ii) Göbələkdən alınan penisilin:
A. Antibiotik
B. Antiseptik
C. Antikor
D. Antiserum
Cavab:
A. Antibiotik

(iii) Dəniz balıqları kran suyuna yerləşdirildikdə aşağıdakı səbəblərə görə partlayır:
A. Endosmoz
B. Ekzozmoz
C. Diffuziya
D. Plazmoliz
Cavab:
A. Endosmoz

(iv) Qadında sterilizasiyanın cərrahi üsulu aşağıdakıların kəsilməsini və bağlanmasını nəzərdə tutur:
A. Ureter
B. Uşaqlıq
C Uretra
D. Yumurta kanalı
Cavab:
D. Yumurta kanalı

(v) Hüceyrə tsiklində sintez mərhələsi daha çoxunun sintezinə görə belə adlanır:
A. RNT
B. RNT və zülallar
C. DNT
D. Qlükoza
Cavab:
C. DNT

(c) Aşağıda verilmiş ifadələr yanlışdır. İfadələrin altından xətt çəkilmiş sözləri dəyişdirərək düzgün ifadəni yenidən yazın. [5]
(i) Qraaf follikülü yumurtlamadan sonra Corpus callosum adlı hormon istehsal edən toxumaya çevrilir.
(ii) Karlıq Pinnanın yırtılması nəticəsində yaranır.
(iii) Gyri və Sulci serebellumun qıvrımlarıdır.
(iv) Hüceyrə içərisində və hüceyrədən xaricdə həll olunan maddələrin sərbəst hərəkəti hüceyrə membranı boyunca baş verir.
(v) Nişasta üçün yarpağı sınaqdan keçirərkən xlorofil piqmentlərini həll etmək üçün istifadə olunan həlledici Soda əhəngidir.
Cavab:
(i) Qraaf follikülü yumurtlamadan sonra Corpus luteum adlı hormon istehsal edən toxumaya çevrilir.

(ii) Karlıq qulaq pərdəsinin/timpanumun yırtılması nəticəsində yaranır.

(iii) Gyri və Sulci Serebrumun qıvrımlarıdır.

(iv) Hüceyrə içərisində və hüceyrədən xaricdə həll olunan maddənin sərbəst hərəkəti hüceyrə divarı boyunca baş verir.

(v) Nişasta üçün yarpağı sınaqdan keçirərkən xlorofil piqmentlərini həll etmək üçün istifadə olunan həlledici metilləşdirilmiş spirt / spirtdir.

(d) Aşağıda hər biri beş şərtdən ibarət çoxluqlar verilmişdir. Şərtləri düzgün ardıcıllıqla məntiqi ardıcıllıqla yenidən yazın. [5]
Misal: Yoğun bağırsaq, Mədə, Ağız, Nazik bağırsaq, Özofagus.
Cavab : Ağız → Qida borusu → Mədə → Nazik bağırsaq → Yoğun bağırsaq.
(i) Fibrin, Trombositlər, Tromboplastin, Fibrinogen, Trombin.
(ii) Cochlea, Malleus, Pinna, Stapes, Incus.
(iii) Reseptor, Onurğa beyni, Effektor, Motor neyron, Həssas neyron.
(iv) Uşaqlıq, Doğuş, Mayalanma, Hamiləlik, İmplantasiya.
(v) Tırtıl, İlan, Bayquş, Qurbağa, Yaşıl yarpaqlar.
Cavab:
(i) Trombositlər, Tromboplastin, Trombin, Fibrinogen, Fibrin.

(ii) Pinna, Malleus, Incus, Stapes, Cochlea.

(iii) Reseptor, Sensor neyron, Onurğa beyni, Hərəkət neyronu, Effektor.

(iv) Mayalanma, Uterus, İmplantasiya, Hamiləlik, Doğuş.

(v) Yaşıl yarpaqlar, Tırtıl, Qurbağa, İlan, Bayquş.

(e) Aşağıdakı şərtlərdən TƏK birini seçin və digərlərinin aid olduğu KATEQORİYANIN adını verin: [5]
(i) Sulu yumor, Vitreus yumor, İris, Mərkəzi kanal
(ii) Formalin, Yod, DDT, Əhəng
(iii) ACTH, TSH, ADH, FSH ‘
(iv) Fosfat, RNT, Şəkər, Azotlu əsas
(v) Öd, karbamid, sidik əlavəsi, ammonyak
Cavab:

(f) Aşağıda terminlər qrupları verilmişdir. Hər qrupda birinci cüt iki termin arasındakı əlaqəni göstərir. Bənzər bir əsasda ikinci cütü yenidən yazın və tamamlayın.
Misal: Oksigen: İlham:: Karbon qazı: Ekspirasiya [5]
(i) Göz: Optik sinir:: Qulaq:
(ii) Sitoplazma: Sitokinez:: Nüvə:
(iii) TT: Homoziqot:: Tt:
(iv) Döl: Amnion:: Ürək:
(v) Adenin: Timin:: Sitozin:
Cavab:
(i) Göz: Optik sinir:: Qulaq: Eşitmə siniri

(ii) Sitoplazma: Sitokinez:: Nüvə: Karyokinez

(iii) TT : Homoziqot:: Tt: Heterozigot

(iv) Döl: Amnion:: Ürək: Perikard

(v) Adenin: Timin:: Sitozin: Quanin

(g) A sütununda verilmiş maddələri B sütununda ən uyğun olanlarla uyğunlaşdırın və düzgün uyğun gələn cütləri yenidən yazın.

Cavab:

(h) Aşağıdakı diaqram daxili sekresiya vəzinin yerini və quruluşunu əks etdirir. Eyni şeyi öyrənin və aşağıdakı suallara cavab verin:

Cavab:
(i) Qalxanvari vəzi

(v) Ekzoftalmik zob / Grave's xəstəliyi.

Bölmə – II [40 Marks]
(Bu bölmədən hər hansı dörd sual verməyə cəhd edin)

Sual 2.
(a) Mitoz hüceyrələrin bölünməsi zamanı bir mərhələni əks etdirən aşağıda verilmiş diaqramı öyrənin və aşağıdakı suallara cavab verin: [5]

(i) Uyğun səbəblər göstərərək mərhələni müəyyənləşdirin.
(ii) 1 və 2 nömrəli hissələri adlandırın.
(iii) Nüvənin bölünməsi üçün texniki termin nədir?
(iv) Diaqramda göstərilən mərhələdən əvvəl gələn mərhələni qeyd edin. Qeyd olunan mərhələnin səliqəli etiketli diaqramını çəkin.
(v) Qız hüceyrələrində xromosomların sayının yarısı ilə nəticələnən hüceyrə bölünməsi hansıdır?
Cavab:

(i) Mərhələ telofazadır Səbəb nüvə və nüvənin yenidən görünməsi və mil liflərinin yox olmasıdır.

(b) Mötərizədə qeyd olunanlara əsasən aşağıdakı cütləri fərqləndirin: [5]
(i) Aktiv Nəqliyyat və Diffuziya [Bitkilərdə əhəmiyyəti]
(ii) Demoqrafiya və Əhali sıxlığı [Tərif]
(iii) Antibiotik və Antikor [Mənbə]
(iv) Böyrək qabığı və Renal medulla [Mövcud nefronların hissələri]
(v) NADP və ATP [Abreviaturanı genişləndirin]
Cavab:

Sual 3.
(a) Aşağıda verilmiş diaqram güclü şəkər məhluluna yerləşdirildikdən sonra bitki hüceyrəsini göstərir. Diaqramı öyrənin və aşağıdakı suallara cavab verin: [5]

(i) Diaqramda göstərilən hüceyrənin vəziyyəti necədir?
(ii) seçici keçirici membran rolunu oynayan strukturu adlandırın.
(iii) Diaqramda 1-dən 4-ə qədər nömrələnmiş hissələri etiketləyin.
(iv) Yuxarıdakı hüceyrəni ilkin vəziyyətinə necə qaytarmaq olar? Hüceyrənin bərpası üçün elmi termini qeyd edin.
(v) Yuxarıdakı bitki hüceyrəsinin heyvan hüceyrələrində olmayan hər hansı iki xüsusiyyətini qeyd edin.
Cavab:
(i) Hüceyrənin vəziyyəti Plazmolizləşmişdir.

(iv) hipotonik məhlulun/suya qoyulması ilə.
Hüceyrənin bərpası üçün elmi termin deplazmolizdir.

(b) Aşağıda bir növ çirklənmənin təsviri verilmişdir. Eyni şeyi öyrənin və aşağıdakı suallara cavab verin: [5]

(i) Çirklənmənin növünü adlandırın.
(ii) Bu çirklənmənin hər hansı üç ümumi mənbəyini sadalayın.
(iii) Bu çirklənmənin insan sağlamlığına üç zərərli təsirini qeyd edin.
(iv) “Çirkləndirici” terminini izah edin.
(v) Torpağın iki çirkləndiricisini adlandırın.
Cavab:
(i) Səs-küyün çirklənməsi.

(ii) Avtomobil və yol nəqliyyatı, reaktiv təyyarələr, səsgücləndiricilər, radio və musiqi əlləri.

(iii) Əsəb qıcıqlanması, qulaq pərdəsinin zədələnməsi, zehni narahat edir.

(iv) Çirklənməyə səbəb olan agentlər Çirkləndirici adlanır.

(v) Pestisidlər, strafor, Kimyəvi gübrələr, məişət və sənaye tullantıları.

Sual 4.
(a) Aşağıda verilmiş diaqramlar siçan ilə yaşıl bitkilərdə baş verən fizioloji proses arasındakı əlaqəni əks etdirir. Diaqramları öyrənin və aşağıdakı suallara cavab verin: [5]

(i) Siçanı canlı saxlayan yaşıl bitkidə baş verən fizioloji prosesi adlandırın.
(ii) Yuxarıda qeyd olunan fizioloji prosesi izah edin.
(iii) Niyə siçan B zəng qabında öldü?
(iv) (i) bəndində deyilən prosesin yer üzündə həyat üçün əhəmiyyəti nədir?
(v) Yuxarıda qeyd olunan fizioloji prosesi kimyəvi tənlik şəklində təqdim edin.
Cavab:
(i) fotosintez.

(ii) Fotosintez günəş işığı və xlorofilin iştirakı ilə yaşıl bitkilərin karbon dioksid və sudan istifadə edərək karbohidratlar şəklində qida hazırlaması prosesidir.

(iii) Siçan B cəhənnəm qabında öldü, çünki oksigen mənbəyi, yəni yaşıl bitki yox idi və çan qabında olan oksigen şamın yandırılmasında istifadə olunurdu.

(iv) Fotosintez qida ilə təmin edir və atmosferdə oksigen və karbon dövranını tarazlaşdırır.
Xlorofil

(v)

(b) Aşağıdakıların dəqiq yerini qeyd edin: [5]
(i) Prostat vəzi
(ii) Miyelin qabığı
(iii) Langerhans adaları
(iv) Yarımdairəvi kanallar
(v) Eustac boru.
Cavab:
(i) Uretranı əhatə edən sidik kisəsindən aşağı.

(ii) Neyronun aksonunun ətrafındakı daxili qabıq.

(iv) Utrikulusun üstündəki daxili qulaq.

(v) Orta qulaq və farenks arasında.

Sual 5.
(a) Aşağıda göstərilən diaqram insanın xayasının uzununa kəsiyini göstərir. Onu diqqətlə öyrənin və aşağıdakı suala cavab verin: [5]

(i) Diaqramda 1-dən 3-ə qədər nömrələnmiş hissələri etiketləyin.
(ii) Sperma xayanın hansı hissəsində əmələ gəlir?
(iii) Diaqramda 1 və 3 ilə işarələnmiş hissələrin funksiyalarını qeyd edin.
(iv) Hüceyrələri adlandırın. testosteron ifraz edir.
(v) Spermanın səliqəli, etiketli diaqramını çəkin.
Cavab:
(i)

(iii) Skrotum: Spermaların yetişməsi üçün temperaturu 2 – 3 °C gətirir.
Epididim: Spermatozoidləri saxlayır və onların yetkinləşməsinə kömək edir.

(v)

(b) Aşağıdakı ifadələrin bioloji səbəblərini göstərin: [5]
(i) Bəzi qadınların saqqal və bığ kimi üz tükləri var.
(ii) Ağacların kəsilməsindən çəkinmək lazımdır.
(iii) Bəzi kserofitlərdə yarpaqlar onurğalara çevrilir.
(iv) Qışda yaydan daha tez-tez dağıntılar olur.
(v) Ürəyin sol mədəciyinin divarı sağ mədəcikdən daha qalındır.
Cavab:
(i) Bəzi qadınlarda adrenal virilizm səbəbiylə saqqal və bığ kimi üz tükləri olur, bunda adrenal androgenin həddindən artıq ifrazı baş verir və qadınlarda bu kişi təsirinə səbəb olur.

(ii) Ağacın kəsilməsindən çəkinmək lazımdır, çünki bu, Co-dan daha az istifadəyə səbəb olacaqdır2 fotosintezdə Co-nun artması səbəbindən2 Günəş radiasiyasının atmosferdə daha çox saxlanmasına gətirib çıxaracaq ki, bu da qlobal istiləşməyə səbəb olacaq.

(iii) Kserofitlər suyun az olduğu quru şəraitdə böyüdüyündən, transpirasiyanı azaltmaq üçün yarpaqları tikanlara çevrilir.

(iv) Qışda tərləmə olmur və artıq suyun çox hissəsi sidik şəklində bədəndən xaric olur.

(v) O, qanı bədənin ən uzaq hissələrinə, məsələn, ayaq barmaqlarına itələməlidir ki, ürəyin sol mədəciyinin divarı daha qalın olsun.

Sual 6.
(a) Aşağıda verilmiş diaqram insan ürəyinin bir hissəsini əks etdirir. Aşağıdakı suallara cavab verin: [5]

(i) Ürəyin hansı hissələri diastolik fazadadır? Cavabınızı dəstəkləmək üçün bir səbəb göstərin.
(ii) Diaqramda 1 və 2 nömrəli hissələri etiketləyin. Onlardan hansı qan növü keçir?
(iii) Ürək səslərinin ‘LUBB’ və ‘DUP’ səbəbi nədir?
(iv) Ürək əzələlərini oksigenlə təmin edən qan damarlarını adlandırın.
(v) Arteriya və venanın en kəsiyinin səliqəli etiketli diaqramlarını çəkin.
Cavab:
(i) mədəciklər, çünki triküspid və biküspid qapaqlar açıq olduğundan qan mədəciklərə doğru axır.

(iii) LUBB səsi aurikulo-ventrikulyar qapaqların bağlanması, DUP səsi isə yarımay qapağının bağlanması nəticəsində yaranır.

(iv) Koronor arteriyalar ürək əzələlərini oksigenli qanla təmin edir.

(b) Aşağıdakılar üçün müvafiq bioloji/texniki terminlər verin: [5]

  1. Genetik quruluşumuza görə bədənimizdə mövcud olan immunitet növü.
  2. Bir genin bastırılmış alleli.
  3. Kişilərdə ifrazatı spermaları aktivləşdirən köməkçi bez.
  4. Transpirasiya səbəbiylə kəsilmiş tumurcuqda suyun udulma sürətini ölçən aparat.
  5. İki mayalanmış yumurtadan əmələ gələn əkizlər növü.
  6. Eyni ölçüdə və formada, hər bir valideyndən bir cüt uyğun xromosom.
  7. Bədənə tətbiq olunduqda mikrobları öldürən yumşaq kimyəvi maddə.
  8. Xəstəxanalarda və patoloji laboratoriyalarda yaranan tullantıların növü.
  9. Göz yaşlarında antiseptik maddə.
  10. Hemoglobin olan qanın hüceyrə komponentləri.
  1. Anadangəlmə immunitet
  2. Resessiv
  3. Seminal veziküllər
  4. Ganong's potometer
  5. Eyni ad/Qardaş
  6. Homoloji xromostonlar
  7. Antiseptik
  8. Biotibbi Tullantılar
  9. Lizozimlər
  10. Qırmızı qan hüceyrələri / Qırmızı qan hüceyrələri

Sual 7.
(a) Homoziqot noxud bitkisində eksenel çiçəklər (A) son çiçəklərdən (a) üstünlük təşkil edir. [5]
(i) Saf eksenel çiçəkləri olan bitki ilə saf son çiçəkləri olan bitki çarpazlaşarsa, Fx nəslinin fenotipi və genotipi nədir?
(ii) Hər iki ana bitki eksenel çiçəklər üçün heterozigot olduqda gametləri və nəsilləri göstərmək üçün Punnett kvadrat lövhəsi çəkin.
(iii) Yuxarıda göstərilən xaçın (bu) fenotipik nisbəti və genotipik nisbəti nədir?
(iv) Dövlət Mendelin Dominantlıq Qanunu.
(v) İnsan kişilərində çox rast gəlinən iki genetik pozğunluğu adlandırın.
Cavab:
(i) F |-nin fenotipi nəsil bütün bitkilərin eksenel çiçəklərə çevrilməsidir. Fi nəslinin genotipi bütün bitkilər Aa-dır.

(ii)

(iii) Fenotipik nisbət : 3: 1
Genotipik nisbət: 1:2:1

(iv) Heterozigot vəziyyətdə, iki alleldən biri özünü morfoloji olaraq ifadə edir, digəri isə ifadə olunmamış qalır. Fenotipik olaraq özünü ifadə edən allele dominant, ifadə olunmayan digəri isə resessiv adlanır.

(v) Rəng korluğu və Hemofiliya.

(b) Aşağıda verilmiş diaqram insan beyninin xarici görünüşüdür. Eyni şeyi öyrənin və aşağıdakı suallara cavab verin: [5]

(i) Diaqramda A, B və C etiketli hissələri adlandırın.
(iii) Beynin struktur və funksional bölmələri hansılardır? Bu bölmələrin hissələri A və C-də necə düzülür?
(iv) Beyni əhatə edən membranlar üçün ümumi termini qeyd edin.
(v) Serebrospinal mayenin funksiyası nədir?
Cavab:
(i) A. Serebrum
B. Serebellum
C. Onurğa beyni

(ii) A. O, yaddaşın, iradə gücünün, duyğuların, təcrübənin, zəkanın yeridir və bədənin bütün könüllü hərəkətlərini idarə edir.
B. Bədənin tarazlığını qoruyur.

(iii) Neyron/Sinir hüceyrəsi.
A-da boz maddə çöldə, ağ maddə içəridə, C-də isə boz maddə içəridə və ağ maddə xaricdədir.

(v) O, zərbə uducu vasitə kimi xidmət edir. Beyni və mərkəzi sinir sisteminin qalan hissəsini sarsıntı və sarsıntılardan qoruyur. Beyində və ətrafında sabit təzyiq saxlayır.


Protein sintezi niyə vacibdir?

Protein sintezi vacibdir, çünki bu proses zamanı yaranan zülallar hüceyrələrin fəaliyyətinə nəzarət edir. Bu zülallar olmasaydı, bədəndəki bir çox proseslər uğursuz olardı və ya düzgün işləməzdi. Hər bir hüceyrədəki DNT zülalın necə hazırlanacağına dair təlimatlara malikdir, buna görə də bədənin hər hüceyrəsində DNT-nin surəti olmalıdır.

Zülal maddələr mübadiləsi, DNT replikasiyası və molekulların daşınması kimi reaksiyaların açarıdır. Onlar həmçinin insan bədəninin stimullara düzgün reaksiya verməsini təmin etmək üçün əsasdır. Zülallar uzun müddət mövcud deyil, buna görə də onları daim yenidən yaratmaq və balanslaşdırılmış pəhrizin bir hissəsi kimi qəbul etmək lazımdır. Zülallar nəticədə parçalanır və ya hüceyrələrdən xaricə çıxarılır.Əgər insan orqanizmi kifayət qədər zülal əldə etməsəydi, o zaman DNT-ni təkrarlaya bilməyəcək, yəni bədən özünü sağalda, çoxalda və ya lazım olduqda böyüyə bilməyəcəkdi. Hər bir zülalın özünəməxsus bir amin turşusu ardıcıllığı vardır ki, bu da onu kodlayan gen tərəfindən verilir. Bu ardıcıllıqlar zülalın bədən daxilində nə üçün istifadə olunacağını müəyyən etməyə kömək edir. Pəhrizlə qəbul edilməyən zülal tərcümə prosesi ilə sintez olunur.


Flavonoidlərin Kimyası və Bioloji Fəaliyyətləri: Ümumi Baxış

Müxtəlif epidemioloji tədqiqatlarda bildirilən çox yönlü sağlamlıq faydalarına görə bitki mənşəli flavonoidlərə dair tədqiqatlara artan maraq var. Flavonoidlər birbaşa insanın pəhriz inqrediyentləri və sağlamlığı ilə əlaqəli olduğundan, struktur və funksiya əlaqəsini qiymətləndirmək lazımdır. Flavonoidlərin bioavailability, metabolizmi və bioloji aktivliyi konfiqurasiyadan, hidroksil qruplarının ümumi sayından və onların nüvə quruluşu ilə bağlı funksional qrupların əvəzlənməsindən asılıdır. Meyvə və tərəvəzlər çay və şərabla yanaşı insanlar üçün flavonoidlərin əsas qida mənbəyidir. Ən son tədqiqatlar flavonoidlərin insanlar üçün sağlamlıq aspektlərinə diqqət yetirmişdir. Bir çox flavonoidlərin antioksidant aktivliyə, sərbəst radikalları təmizləmə qabiliyyətinə, koronar ürək xəstəliklərinin qarşısının alınmasına, hepatoprotektiv, iltihab əleyhinə və xərçəng əleyhinə fəaliyyətlərə malik olduğu göstərilir, bəzi flavonoidlər isə potensial antiviral fəaliyyət göstərir. Bitki sistemlərində flavonoidlər oksidləşdirici streslə mübarizə aparmağa kömək edir və böyümə tənzimləyicisi kimi çıxış edir. Əczaçılıq məqsədləri üçün mikrob biotexnologiyasının köməyi ilə müxtəlif növ flavonoidlərin sərfəli toplu istehsalı mümkün olmuşdur. Bu icmal flavonoidlərin struktur xüsusiyyətlərini, onların insan sağlamlığındakı faydalı rollarını, bitkilərdəki əhəmiyyətini, eləcə də mikrob istehsalını vurğulayır.

1. Giriş

Flavonoidlər benzo-polifenolik birləşmələrin böyük bir qrupundan ibarətdir.γ-piron quruluşuna malikdir və bitkilərdə hər yerdə mövcuddur. Onlar fenilpropanoid yolu ilə sintez olunur. Mövcud hesabatlar göstərir ki, fenolik təbiətin ikincil metabolitləri, o cümlədən flavonoidlər farmakoloji fəaliyyətlərin müxtəlifliyindən məsuldur [1, 2]. Flavonoidlər hidroksilləşmiş fenolik maddələrdir və mikrob infeksiyasına cavab olaraq bitkilər tərəfindən sintez edildiyi məlumdur [3]. Onların fəaliyyəti strukturdan asılıdır. Flavonoidlərin kimyəvi təbiəti onların struktur sinfindən, hidroksilləşmə dərəcəsindən, digər əvəzetmə və konyuqasiyalardan, polimerləşmə dərəcəsindən asılıdır [4]. Bu maddələrə olan maraq bu polifenolik birləşmələrin antioksidant fəaliyyətindən irəli gələn potensial sağlamlıq faydaları ilə stimullaşdırılıb. Flavonoidlərdəki funksional hidroksil qrupları sərbəst radikalları təmizləmək və/yaxud metal ionlarını xelatlaşdırmaqla onların antioksidan təsirlərinə vasitəçilik edirlər [5, 6]. Metalların şelasiyası hədəf biomolekullara zərər verən radikal əmələ gəlməsinin qarşısının alınmasında mühüm rol oynaya bilər [7, 8]. Pəhriz komponenti olaraq, flavonoidlərin həm yüksək antioksidant tutumuna görə sağlamlığı təşviq edən xüsusiyyətlərə malik olduğu düşünülür. in vivoin vitro sistemləri [9, 10]. Flavonoidlər insan qoruyucu ferment sistemlərini induksiya etmək qabiliyyətinə malikdir. Bir sıra tədqiqatlar flavonoidlərin ürək-damar xəstəlikləri, xərçənglər və digər yaşa bağlı xəstəliklər kimi bir çox yoluxucu (bakterial və viral xəstəliklər) və degenerativ xəstəliklərə qarşı qoruyucu təsirini təklif etmişdir [2, 9, 10]. Flavonoidlər tərəfindən təmin edilən qorunma mexanizmləri bu icmalda ayrıca təsvir edilmişdir. Flavonoidlər müxtəlif abiotik və biotik stresslərə məruz qalan bitki toxumalarında ikinci dərəcəli antioksidant müdafiə sistemi kimi də fəaliyyət göstərirlər. Flavonoidlər mezofil hüceyrələrinin nüvəsində və ROS generasiya mərkəzlərində yerləşir. Onlar həmçinin auxin [11] kimi bitkilərdə böyümə faktorlarını tənzimləyirlər. Biosintetik genlər flavonoidlərin istehsalını artırmaq üçün bir neçə bakteriya və göbələkdə toplanmışdır [12]. Bu araşdırma flavonoidlərin struktur aspektləri və onların bir çox insan xəstəliklərinə qarşı qoruyucu rolları ilə məşğul olur. Bitkilərdə flavonoidlərin funksiyaları və onların mikrob istehsalı da təsvir edilmişdir.

2. Flavonoidlərin kimyası

Flavonoidlər dəyişən fenolik quruluşa malik təbii birləşmələr qrupudur və bitkilərdə olur. 1930-cu ildə portağaldan yeni bir maddə təcrid olundu. O zamanlar onun yeni vitaminlər sinfinin üzvü olduğuna inanılırdı və P vitamini kimi təyin olunurdu. Sonradan məlum oldu ki, bu maddə flavonoiddir (rutin) və indiyədək 4000-dən çox flavonoid çeşidi müəyyən edilmişdir. 13].

Kimyəvi cəhətdən flavonoidlər heterosiklik piran halqası (C) vasitəsilə bağlanmış iki benzol halqasından (Şəkil 1-də göstərildiyi kimi A və B) ibarət on beş karbonlu skeletə əsaslanır. Onlar flavonlar (məsələn, flavon, apigenin və luteolin), flavonollar (məsələn, quercetin, kaempferol, mirisetin və fisetin), flavanonlar (məsələn, flavanon, hesperetin və naringenin) kimi müxtəlif siniflərə bölünə bilər. başqaları. Onların ümumi strukturları Cədvəl 1-də göstərilmişdir. Flavonoidlərin müxtəlif sinifləri oksidləşmə səviyyəsinə və C halqasının əvəzlənmə sxeminə görə, bir sinif daxilindəki ayrı-ayrı birləşmələr isə A və B halqalarının əvəzlənmə modelinə görə fərqlənir [13]. .


Flavonoidlər aqlikonlar, qlikozidlər və metilləşdirilmiş törəmələr şəklində olur. Əsas flavonoid quruluşu aqlikondur (Şəkil 1). Benzol halqası ilə qatılaşdırılmış altı üzvlü halqa ya a α-piron (flavonollar və flavanonlar) və ya onun dihidroderivativləri (flavonollar və flavanonlar). Benzenoid əvəzedicisinin mövqeyi flavonoid sinfini flavonoidlərə (2-mövqe) və izoflavonoidlərə (3-mövqe) ayırır. Flavonollar flavanonlardan 3-mövqeyində hidroksil qrupu və C2-C3 ikiqat bağı ilə fərqlənir [40]. Flavonoidlər tez-tez 3, 5, 7, 2, 3′, 4′ və 5′ mövqelərində hidroksilləşirlər. Təbiətdə spirt qrupunun metil efirləri və asetil efirləri məlumdur. Qlikozidlər əmələ gəldikdə, qlikozid əlaqəsi normal olaraq 3 və ya 7 mövqelərdə yerləşir və karbohidrat L-ramnoz, D-qlükoza, qlükoramnoz, qalaktoza və ya arabinoza ola bilər [41].

2.1. Flavonoidlərin spektral xüsusiyyətləri

Spektroskopiya üsulu ilə flavonoidlər üzərində aparılan tədqiqatlar göstərdi ki, flavonların və flavonolların əksəriyyəti iki əsas udma zolağı nümayiş etdirir: I zolağı (320-385 nm) B halqasının udulmasını, II zolağı (250-285 nm) isə A halqasının udulmasına uyğundur. Flavonoid skeletinə bağlanmış funksional qruplar udulmanın kempferolda 367 nm-dən (3,5,7,4′-hidroksil qrupları) quercetində 371 nm-ə (3,5,7,3′,4′) dəyişməsinə səbəb ola bilər. -hidroksil qrupları) və mirisetində (3,5,7,3',4',5'-hidroksil qrupları) 374 nm-ə qədər [42]. Flavonlarda 3-hidroksil qrupunun olmaması onları flavonollardan fərqləndirir. Flavanonların UV spektral xüsusiyyətləri ilə müəyyən edildiyi kimi, A və B halqaları arasında konyuqasiya olmayan, doymuş heterosiklik C halqası var [43]. Flavanonlar 270 və 295 nm, yəni 288 nm (naringenin) və 285 nm (taksifolin) və 326 və 327 nm-də yalnız I Band üçün bir çiyin arasında çox güclü Band II udma maksimumu nümayiş etdirir. II zolaq monoəvəz edilmiş B halqası olan birləşmələrdə bir zirvə (270 nm), lakin di-, tri- və ya o-əvəz edilmiş B halqası mövcuddur. Antosiyaninlər B halqasının hidroksil sinnamoil sisteminə görə 450-560 nm bölgədə fərqləndirici Qrup I pikini və A halqasının benzoil sisteminə görə 240-280 nm bölgəsində II Band zirvələrini göstərdikcə, antosiyaninlərin rəngi dəyişir. hidroksil qruplarının sayı və mövqeyi ilə [44].

3. Flavonoidlə zəngin qida və dərman bitkiləri

Flavonoidlər bitkilərin demək olar ki, bütün hissələrində, xüsusən də fotosintez edən bitki hüceyrələrində rast gəlinən bitki fenolik birləşmələrinin ən çox yayılmış və geniş yayılmış qrupudur. Onlar çiçəkli bitkilərin əsas rəngləndirici komponentidir. Flavonoidlər insan və heyvan qidasının ayrılmaz hissəsidir. Müxtəlif sinif flavonoidləri ehtiva edən bəzi qida mənbələri Cədvəl 2-də verilmişdir. Flavonoidlər fitokimyəvi maddələr olduğundan insanlar və heyvanlar tərəfindən sintez edilə bilməz [45]. Beləliklə, heyvanlarda tapılan flavonoidlər yerində biosintez olunmur, daha çox bitki mənşəlidir. Flavonollar qidalarda ən çox olan flavonoidlərdir. Qidada olan flavonoidlər ümumiyyətlə rəng, dad, yağ oksidləşməsinin qarşısını alır, vitamin və fermentlərin qorunmasından məsuldur [46]. İnsan pəhrizində ən yüksək miqdarda olan flavonoidlərə soya izoflavonları, flavonollar və flavonlar daxildir. Əksər meyvə və bəzi paxlalı bitkilərdə katexinlər olsa da, səviyyələr 4,5-610 mq/kq arasında dəyişir [47]. Yeməklərin hazırlanması və emalı istifadə edilən üsullardan asılı olaraq flavonoidlərin səviyyəsini azalda bilər. Məsələn, bu yaxınlarda aparılan bir araşdırmada portağal şirələrində 81-200 mq/l həll olunan flavanonların olduğu, buluddakı məzmunun isə 206-644 mq/l olduğu aşkar edilmişdir ki, bu da emal və saxlama zamanı flavanonların buludda cəmləşdiyini göstərir. [48]. Mövcud flavonoidlərin geniş çeşidi və müxtəlif bitkilərdə geniş yayılması, həmçinin insanlarda müxtəlif istehlakı səbəbindən flavonoidlərin orta pəhriz qəbulunun dəqiq qiymətləndirilməsi çətindir [49].

Son zamanlarda dərman bitkilərinin müalicəvi potensialına maraq artmışdır ki, bu da onların fenolik birləşmələrinə, xüsusən də flavonoidlərə görə ola bilər [50, 51]. Flavonoidlər yer üzündə insan həyatı yaranandan bəri, yəni təxminən 4 milyon ildir insanlar tərəfindən istehlak edilmişdir. İnsan sağlamlığını yaxşılaşdıran və xəstəliklər riskini azaltmağa kömək edən geniş bioloji xüsusiyyətlərə malikdirlər. LDL xolesterinin oksidləşdirici modifikasiyasının ateroskleroz zamanı əsas rol oynadığı düşünülür. İzoflavan glabridin, əsas polifenolik birləşmədir Glycyrrhiza glabra (Fabaceae), sərbəst radikalların təmizlənməsini əhatə edən bir mexanizm vasitəsilə LDL oksidləşməsini maneə törədir [52]. Bir sıra epidemioloji tədqiqatlar göstərir ki, yaşıl və ya qara çay içmək qanda xolesterinin konsentrasiyasını və qan təzyiqini aşağı sala bilər və bununla da ürək-damar xəstəliklərinə qarşı müəyyən qorunma təmin edə bilər. Flavonoidlərin dadlandırıcı, rəngləndirici və antioksidant kimi fəaliyyət göstərərək qidaların keyfiyyətinə və sabitliyinə təsir göstərdiyi də məlumdur [53, 54]. Giləmeyvələrin tərkibində olan flavonoidlər Parkinson xəstəliyinə qarşı müsbət təsir göstərə bilər və yaşlı insanlarda yaddaşı yaxşılaşdırmağa kömək edə bilər. Antihipertenziv təsir ümumi flavonoid fraksiyasında müşahidə edilmişdir Astragalus complanatus hipertansif siçovullarda [55]. Antioksidan flavonoidlərin qəbulu demans riski ilə tərs əlaqəli olmuşdur [56]. Cədvəl 3-də flavonoidlərlə zəngin olan bəzi dərman bitkiləri ümumiləşdirilmişdir.

Çözünürlük flavonoidlərin terapevtik effektivliyində böyük rol oynaya bilər. Flavonoid aqlikonlarının suda aşağı həllolma qabiliyyəti və bağırsaqda qısa qalma müddəti, eləcə də aşağı udulması nadir hallarda rast gəlinən allergiya istisna olmaqla, insanların flavonoidlərin istehlakından kəskin zəhərli təsirlərə məruz qalmasına imkan vermir. Flavonoidlərin suda aşağı həll olması tez-tez onun müalicəvi tətbiqləri üçün problem yaradır. Beləliklə, yarımsintetik, suda həll olunan flavonoidlərin, məsələn, hidroksietilrutozidlərin və inositol-2-fosfatkersetinin inkişafı hipertoniya və mikroqanaxmanın müalicəsi üçün nəzərdə tutulmuşdur [57].

4. İnsanlarda Flavonoidlərin Metabolizmi

Qidadan çeynəməklə ayrılan pəhriz flavonoidlərinin udulması onun molekulyar ölçüsü, konfiqurasiyası, lipofilliyi, həllolma qabiliyyəti və pKa kimi fiziki-kimyəvi xüsusiyyətlərindən asılı olacaq. Flavonoid nazik bağırsaqdan sorula bilər və ya sorulmazdan əvvəl yoğun bağırsağa getməlidir. Bu, flavonoidin quruluşundan, yəni qlikozid və ya aqlikon olmasından asılı ola bilər. Flavonoidlərin əksəriyyəti, katexinlərin alt sinfi istisna olmaqla, şəkərlə əlaqəli bitkilərdə mövcuddur b-qlikozidlər (Şəkil 2). Aqlikanlar nazik bağırsaqda asanlıqla sorula bilir, flavonoid qlikozidlər isə aqlikan formasına çevrilməlidir [58].


(a)
(b)
(a)
(b)

Quercetin kimi hidrofilik flavonoid qlükozid bağırsaqda Na+-dan asılı qlükoza kotransportatoru (SGLT1) [58] tərəfindən nazik bağırsaq vasitəsilə nəql olunur. Alternativ bir mexanizm göstərir ki, flavonoid qlükozidlər laktaza floridzin hidrolaza (LPH) tərəfindən hidrolizə olunur. β-qlükozidaza nazik bağırsağın fırça sərhəd membranının xaricində. Sonradan sərbəst buraxılan aqlikon nazik bağırsaq vasitəsilə udula bilər [59]. Bu LPH fermentinin substrat spesifikliyi flavonoidlərin qlikozidlərinin (qlükozidlər, qalaktozidlər, arabinosidlər, ksilosidlər və ramnozidlər) geniş diapazonunda əhəmiyyətli dərəcədə dəyişir [60]. Bu fermentlər üçün substrat olmayan qlikozidlər bakteriyaların flavonoid qlikozidlərini hidroliz etmək qabiliyyətinə malik olduğu kolonlara doğru nəql olunur, lakin eyni zamanda sərbəst buraxılmış flavonoid aqlikonlarını da parçalayacaqlar [61]. Yoğun bağırsağın udma qabiliyyəti nazik bağırsaqdan çox az olduğundan, bu qlikozidlərin yalnız cüzi bir şəkildə udulması gözlənilir.

Udulduqdan sonra flavonoidlər qaraciyərdə qlükuronidləşmə, sulfatlaşma və ya metilləşmə yolu ilə birləşir və ya daha kiçik fenolik birləşmələrə metabolizə olunur [62]. Bu konyuqasiya reaksiyalarına görə plazmada və ya sidikdə katexinlərdən başqa heç bir sərbəst flavonoid aqlikonları aşkar edilə bilməz [63]. Qida mənbəyindən asılı olaraq müəyyən flavonoidlərin bioavailability əhəmiyyətli dərəcədə fərqlənir, məsələn, soğandan quercetin udulması alma və ya çaydan dörd dəfə çoxdur [64]. Bağırsaqda ödlə ifraz olunan və nazik bağırsaqdan sorula bilməyən flavonoidlər kolonda bağırsaq mikroflorası tərəfindən parçalanır və flavonoid halqa quruluşunu da parçalayır (Şəkil 3). Oliqomerik flavonoidlər mədədə asidik şəraitin təsiri altında monomerlərə və dimerlərə hidroliz oluna bilər. Daha böyük molekullar bakteriya tərəfindən parçalandıqları kolona çatır. Flavonoid qlikozidlərin şəkər hissəsi onların bioavailability üçün mühüm determinantdır. Dimerizasiyanın bioavailliyi azaltdığı sübut edilmişdir. Flavonoidlərin bütün alt sinifləri arasında izoflavonlar ən yüksək bioavailability nümayiş etdirir [65]. Yaşıl çay qəbul edildikdən sonra flavonoidlərin tərkibi plazma və sidikdə onların yüksək səviyyələri ilə göstərildiyi kimi sürətlə sorulur. Onlar qəbul edildikdən dərhal sonra sistemli dövriyyəyə daxil olur və plazma antioksidant statusunun əhəmiyyətli dərəcədə artmasına səbəb olur [66].


5. Flavonoidlərin Bioloji Fəaliyyətləri

5.1. Antioksidant Fəaliyyət

Flavonoidlər bir çox biokimyəvi xüsusiyyətlərə malikdir, lakin demək olar ki, hər bir flavonoid qrupunun ən yaxşı təsvir edilən xüsusiyyəti onların antioksidant kimi fəaliyyət göstərmə qabiliyyətidir. Flavonoidlərin antioksidant fəaliyyəti nüvə quruluşu ilə bağlı funksional qrupların düzülüşündən asılıdır. Hidroksil qruplarının konfiqurasiyası, əvəzlənməsi və ümumi sayı antioksidant fəaliyyətin bir neçə mexanizminə, məsələn, radikal təmizləmə və metal ionlarının şelasiya qabiliyyətinə təsir göstərir [4, 67]. B halqasının hidroksil konfiqurasiyası ROS və RNS-nin təmizlənməsinin ən əhəmiyyətli determinantıdır, çünki o, hidrogen və elektronu hidroksil, peroksil və peroksinitrit radikallarına verir, onları sabitləşdirir və nisbətən sabit flavonoid radikalını yaradır [68].

Antioksidant təsir mexanizmlərinə (1) fermentlərin inhibə edilməsi və ya sərbəst radikalların əmələ gəlməsində iştirak edən iz elementlərinin xelatlaşdırılması yolu ilə ROS əmələ gəlməsinin qarşısının alınması (2) ROS-nun təmizlənməsi və (3) antioksidant müdafiənin tənzimlənməsi və ya qorunması daxil ola bilər [69, 70]. Flavonoid hərəkəti yuxarıda göstərilən mexanizmlərin əksəriyyətini əhatə edir. Onların vasitəçilik etdiyi bəzi təsirlər radikal təmizləyici fəaliyyətin və ferment funksiyaları ilə qarşılıqlı əlaqənin birgə nəticəsi ola bilər. Flavonoidlər ROS istehsalında iştirak edən fermentləri, yəni mikrosomal monooksigenaza, glutatyon S-transferaza, mitoxondrial suksinoksidaza, NADH oksidazı və s.

Lipid peroksidləşməsi oksidləşdirici stressin ümumi nəticəsidir. Flavonoid lipidləri müxtəlif mexanizmlərlə oksidləşdirici zədələnmədən qoruyur [5, 51]. Sərbəst metal ionları yüksək reaktiv hidroksil radikalının yaranması ilə hidrogen peroksidin azaldılması ilə ROS əmələ gəlməsini gücləndirir. Aşağı redoks potensiallarına görə flavonoidlər (Fl-OH) termodinamik olaraq hidrogen atomu ianəsi ilə superoksid, peroksil, alkoksil və hidroksil radikalları kimi yüksək oksidləşdirici sərbəst radikalları (2,13-1,0 V diapazonunda redoks potensialları) azalda bilirlər (Şəkil 4). (a)). Metal ionlarını (dəmir, mis və s.) xelatlaşdırmaq qabiliyyətinə görə flavonoidlər də sərbəst radikalların əmələ gəlməsini maneə törədir [70, 72]. Quercetin xüsusilə dəmir-şelatlaşdırıcı və dəmir sabitləşdirici xüsusiyyətləri ilə tanınır. İz metalları flavonoid strukturlarının müxtəlif halqalarının xüsusi mövqelərində bağlanır [73]. Bağlama yerləri Şəkil 4(b)-də göstərilmişdir.


(a)
(b)
(a)
(b)

) flavonoidlər (Fl-OH) və (b) iz metallar üçün bağlanma yerləri ilə

B halqasındakı 3',4'-katekol strukturu lipid peroksidləşməsinin inhibəsini möhkəm şəkildə artırır. Flavonoidlərin bu xüsusiyyəti onları peroksil, superoksid və peroksinitrit radikallarının ən təsirli təmizləyicisi edir [4]. Epikateşin və rutin güclü radikal təmizləyicilər və lipid peroksidləşməsinin inhibitorlarıdır in vitro [74]. Katexol qrupuna malik flavonoidlərin B halqasında oksidləşmə nəticəsində kifayət qədər sabit ortosemikinon radikalı əmələ gəlir ki, bu da güclü təmizləyicilərdir. Oksidləşmədə katexol sistemi olmayan flavonlar qeyri-sabit radikalların əmələ gəlməsinə səbəb olur, zəif təmizləyici potensial nümayiş etdirir [75]. Ədəbiyyat göstərir ki, 4-okso funksiyası ilə birləşmədə doymamış 2-3 bağa malik olan flavonoidlər bir və ya hər iki xüsusiyyəti olmayan flavonoidlərə nisbətən daha güclü antioksidantlardır. A və B halqaları arasında konjugasiya flavonoid radikalının sabitliyini təmin edən aromatik nüvənin rezonans effektinə imkan verir. Flavonoidlər tərəfindən sərbəst radikalların təmizlənməsi digər struktur xüsusiyyətləri ilə yanaşı hər iki elementin də olması ilə gücləndirilir [76].

Flavonoid heterosikl aromatik halqalar arasında birləşməyə və sərbəst 3-OH varlığına imkan verərək antioksidant fəaliyyətə kömək edir. 3-OH-un aradan qaldırılması, tullantı qabiliyyətini pozan koplanarlığı və konjuqasiyanı ləğv edir [77]. Təklif edilir ki, B halqası OH qrupları 3-OH ilə hidrogen bağları yaradır, B halqasını heterosikl və A halqası ilə eyniləşdirir. Bu molekuldaxili hidrogen bağı sayəsində 3-OH-un təsiri 3′,4′-katexolun iştirakı ilə gücləndirilir, sonuncuya malik flavan-3-olların və flavon-3-olların güclü antioksidant fəaliyyətini aydınlaşdırır. xüsusiyyət. Ümumiyyətlə flavonoidlərin hidroksil qruplarının O-metilasiyası onların radikal təmizləmə qabiliyyətini azaldır [76].

Flavonoidlərdə (flavonoidlər qlikozidlər) meydana gəlməsi, mövqeyi, quruluşu və şəkər hissələrinin ümumi sayı antioksidant fəaliyyətdə mühüm rol oynayır. Aqlikonlar müvafiq qlikozidlərdən daha güclü antioksidantlardır. Çaydan olan flavonol qlikozidlərinin antioksidant xüsusiyyətlərinin qlikozid hissələrinin sayı artdıqca azaldığına dair məlumatlar var [78]. Qlikozidlər adətən aqlikonlardan daha zəif antioksidantlar olsalar da, bioavailability bəzən qlükoza hissəsi ilə gücləndirilir. Pəhrizdə flavonoid qlikozid hissələri ən çox 3- və ya 7-ci mövqedə olur [79]. Artan polimerləşmə dərəcəsi prosiyanidinlərin müxtəlif radikal növlərə qarşı effektivliyini artırır. Prosiyanidin dimerləri və trimerləri superoksid anionuna qarşı monomerik flavonoidlərdən daha effektivdir. Tetramerlər trimerlərə nisbətən peroksinitrit və superoksid vasitəçiliyi ilə oksidləşməyə qarşı daha böyük aktivlik nümayiş etdirirlər, heptamerlər və heksamerlər isə trimerlər və tetramerlərdən əhəmiyyətli dərəcədə daha çox superoksid təmizləyici xüsusiyyətlər nümayiş etdirirlər [80].

5.2. Hepatoprotektiv fəaliyyət

Katexin, apigenin, quercetin, naringenin, rutin və venoruton kimi bir sıra flavonoidlərin hapatoprotektiv fəaliyyətləri olduğu bildirilir [81]. Diabet kimi müxtəlif xroniki xəstəliklər qaraciyərin klinik təzahürlərinin inkişafına səbəb ola bilər. Diabetik siçanların qaraciyərində glutamat-sistein ligaza katalitik alt vahidinin (Gclc) ifadəsi, glutatyon və ROS səviyyələrinin azaldığı bildirilir. Antosiyaninlər müxtəlif xəstəliklərə qarşı profilaktik təsir göstərdiklərinə görə artan diqqət çəkirlər. Zhu və başqaları. [82] antosiyanin siyanidin-3-O-β-qlükozid (C3G) zülal kinaz A (PKA) aktivləşdirmək üçün cAMP səviyyələrini artırmaqla qaraciyərdə Gclc ifadəsini artırır, bu da öz növbəsində CREB-DNT bağlanmasını təşviq etmək və Gclc transkripsiyasını artırmaq üçün cAMP cavab elementini bağlayan zülalın (CREB) fosforlaşmasını tənzimləyir. Artan Gclc ifadəsi hepatik ROS səviyyələrində və proapoptotik siqnalda azalma ilə nəticələnir. Bundan əlavə, C3G müalicəsi qaraciyərin lipid peroksidləşməsini azaldır, proinflamatuar sitokinlərin salınmasını maneə törədir və qaraciyər yağlanmasının inkişafından qoruyur [82].

Silymarin, süd qığılcımının toxumlarından və meyvələrindən çıxarılan üç struktur komponenti olan silibinin, silydianine və silychristine olan flavonoiddir. Silybum marianum (Compositae). Silymarinin DNT-dən asılı RNT polimeraza 1-in fermentativ fəaliyyətini və RNT və zülalın sonrakı biosintezini stimullaşdırdığı, nəticədə DNT biosintezi və hüceyrə proliferasiyası ilə nəticələnən yalnız zədələnmiş qaraciyərlərdə qaraciyərin regenerasiyasına səbəb olduğu bildirilmişdir [83]. Silimarin FB1-ə (Fumonisin B1, mikotoksin tərəfindən istehsal olunan mikotoksin) cavab olaraq proliferasiya edən hepatositləri artırır. Fusarium verticillioides) normal qaraciyərlərdə hüceyrə proliferasiyasının modulyasiyası olmadan induksiya edilmiş hüceyrə ölümü. Silymarinin farmakoloji xassələri hüceyrə membranının keçiriciliyinin və bütövlüyünün tənzimlənməsini, leykotrienin inhibəsini, ROS-nun təmizlənməsini, NF-nin yatırılmasını əhatə edir.κB fəaliyyəti, protein kinazlarının depressiyası və kollagen istehsalı [84]. Silymarin sirozun, işemik zədənin və asetaminofen və zəhərli göbələk kimi müxtəlif toksinlərin səbəb olduğu toksik hepatitin müalicəsində klinik tətbiqlərə malikdir [85].

Təcrid olunmuş flavonoidlərdə hepatoprotektiv fəaliyyətlər müşahidə edilmişdir Laggera alata karbon-tetraklorid (CCl4-) ilkin yetişdirilmiş neonatal siçovulların hepatositlərində və qaraciyəri zədələnmiş siçovullarda törədilən zədə. 1-100 konsentrasiya aralığında flavonoidlər μg/mL hüceyrə canlılığını yaxşılaşdırdı və CCl-nin yaratdığı hepatosit aspartat aminotransferaza (AST) və alanin aminotransferazanın (ALT) hüceyrə sızmasını maneə törətdi.4 [86]. Eynilə bir in vivo 50, 100 və 200 mq/kq oral dozada flavonoidlərin sınaqdan keçirilməsi serumda AST, ALT, ümumi zülal və albumin, qaraciyərdə isə hidroksiprolin və sial turşusu səviyyələrini əhəmiyyətli dərəcədə azaldıb. Histopatoloji müayinələr də flavonoid müalicəsi ilə zədələnmiş qaraciyərdə yaxşılaşma aşkar etdi [86].

Bir sıra klinik araşdırmalar flavonoidlərin hepatobiliar disfunksiya və dolğunluq hissi, iştahsızlıq, ürəkbulanma və qarın ağrısı kimi həzm şikayətlərinin müalicəsində effektivliyini və təhlükəsizliyini göstərmişdir. Equisetum arvense flavonoidlər, eləcə də bəzi digər mənbələrdən təcrid olunmuş hirustrin və avikulyarinin HepG2 hüceyrələrində kimyəvi cəhətdən induksiya edilmiş hepatotoksikliyə qarşı qorunma təmin etdiyi bildirilir [87, 88].

5.3. Antibakterial Fəaliyyət

Flavonoidlərin mikrob infeksiyasına cavab olaraq bitkilər tərəfindən sintez edildiyi bilinir, buna görə də onların tapılması təəccüblü olmamalıdır. in vitro mikroorqanizmlərin geniş spektrinə qarşı effektiv antimikrob maddələr olmaq. Müxtəlif növlərdən olan flavonoidlərlə zəngin bitki ekstraktlarının antibakterial aktivliyə malik olduğu bildirilmişdir [70, 72, 89, 90]. Apigenin, galangin, flavon və flavonol qlikozidləri, izoflavonlar, flavanonlar və xalkonlar da daxil olmaqla bir sıra flavonoidlərin güclü antibakterial fəaliyyətə malik olduğu göstərilmişdir [91].

Antibakterial flavonoidlər bir spesifik fəaliyyət yerindən çox, çoxlu hüceyrə hədəfinə malik ola bilər. Onların molekulyar fəaliyyətlərindən biri hidrogen bağlanması və hidrofobik təsirlər kimi qeyri-spesifik qüvvələr, həmçinin kovalent bağ əmələ gəlməsi yolu ilə zülallarla kompleks yaratmaqdır. Beləliklə, onların antimikrobiyal fəaliyyət rejimi onların mikrob adezinlərini, fermentləri, hüceyrə zərfinin daşıyıcı zülallarını və s. təsirsiz hala gətirmək qabiliyyəti ilə əlaqəli ola bilər. Lipofilik flavonoidlər mikrob membranlarını da poza bilər [92, 93].

Flavonoid birləşmələrində C3 vahidinin ən azaldılmış forması olan katexinlər antimikrobiyal fəaliyyətlərinə görə geniş şəkildə tədqiq edilmişdir. Bu birləşmələr onların üçün bildirilir in vitro qarşı antibakterial fəaliyyət Vibrio vəba, Streptococcus mutans, Şigella, və digər bakteriyalar [94, 95]. Katexinlərin vəba toksinini təsirsiz hala gətirdiyi sübut edilmişdir Vibrio vəba və təcrid olunmuş bakterial qlükoziltransferazaları inhibə edir S. mutans, yəqin ki, kompleksləşmə fəaliyyətləri ilə əlaqədardır [94, 96]. Robinetin, mirisetin və (-)-epigallokateşinin DNT sintezini maneə törətdiyi məlumdur. Proteus vulgaris. Mori və başqaları. [97], flavonoidlərin B halqasının nuklein turşusu əsaslarının yığılması ilə birləşə və ya hidrogen bağı yarada biləcəyini və daha sonra bakteriyalarda DNT və RNT sintezinin inhibəsinə səbəb ola biləcəyini təklif etdi. Başqa bir araşdırma, quercetin, apigenin və 3,6,7,3′,4′-pentahidroksiflavonun inhibe edici fəaliyyətini nümayiş etdirdi. Escherichia coli DNT giraz [98].

Naringenin və sophoraflavanone G metisiline qarşı davamlı antibakterial aktivliyə malikdir. Staphylococcus aureus (MRSA) və streptokoklar. Hidrofilik və hidrofobik bölgələrdə membranın axıcılığının dəyişməsi bu təsirə aid edilə bilər ki, bu da bu flavonoidlərin membranların xarici və daxili təbəqələrinin axıcılığını azalda biləcəyini göstərir [99]. Antibakterial fəaliyyət və membran müdaxiləsi arasındakı əlaqə flavonoidlərin bakterial hüceyrələrin membran axıcılığını azaltmaqla antibakterial fəaliyyət göstərə biləcəyi nəzəriyyəsini dəstəkləyir. Flavanon strukturunda A halqasının 5,7-dihidroksilləşməsi və B halqasının 2′,4′- və ya 2′,6′-dihidroksilləşməsi MRSA əleyhinə fəaliyyət üçün vacibdir [100]. Flavanonlar və flavonlarda 5-ci mövqedə olan hidroksil qrupu onların MRSA-ya qarşı aktivliyi üçün vacibdir. C8 və C10 zəncirləri ilə əvəzlənmə flavan-3-ol sinfinə aid olan flavonoidlərin antistafilokokal fəaliyyətini də gücləndirə bilər [101]. Osawa və başqaları. 7, 2′ və 4′ mövqelərində bir, iki və ya üç əlavə hidroksil qrupu olan 5-hidroksiflavanonlar və 5-hidroksiisoflavanonların böyüməsini maneə törətdiyini göstərdi. S. mutansStreptococcus sobrinus [102].

Haraguchi və həmkarları [100] iki flavonoidin, likokalkonların köklərindən təcrid olunmuş A və C-nin antibakterial fəaliyyətini öyrənmişlər. Glycyrrhiza inflata qarşı S. aureusMikrokok luteus. Onlar likokalkon A-nın radioaktiv prekursorların makromolekullara (DNT, RNT və zülal) daxil olmasını maneə törətdiyini müşahidə etdilər. Bu fəaliyyət tənəffüs zəncirini maneə törədən antibiotiklərin fəaliyyət rejiminə bənzəyirdi, çünki enerji müxtəlif metabolitlərin aktiv şəkildə mənimsənilməsi, eləcə də makromolekulların biosintezi üçün tələb olunur. Əlavə tədqiqatlardan sonra bu flavonoidlərin inhibə sahəsinin CoQ və sitoxrom arasında olduğu irəli sürüldü

bakterial tənəffüs elektron nəqli zəncirində [100]. Güclü antibakterial agentlər kimi yeməli və dərman bitkilərindən əldə edilən fitokonstituentlərin şücaətinə dəstək verən bir çox nümunə var [103-105].

5.4. İltihab əleyhinə fəaliyyət

İltihab toxuma zədələnməsinə, mikrob patogeninin infeksiyasına və kimyəvi qıcıqlanmaya cavab olaraq normal bioloji prosesdir. İltihab immun hüceyrələrinin qan damarlarından miqrasiyası və zədələnmə yerində vasitəçilərin sərbəst buraxılması ilə başlayır. Bu proses iltihab hüceyrələrinin cəlb edilməsi, ROS, RNS və yad patogenləri aradan qaldırmaq üçün proinflamatuar sitokinlərin sərbəst buraxılması və zədələnmiş toxumaların bərpası ilə müşayiət olunur. Ümumiyyətlə, normal iltihab sürətli və öz-özünə keçir, lakin anormal həll və uzun müddət davam edən iltihab müxtəlif xroniki pozğunluqlara səbəb olur [106].

İmmunitet sistemi pəhriz, farmakoloji agentlər, ətraf mühitin çirkləndiriciləri və təbii olaraq meydana gələn qida kimyəvi maddələri ilə dəyişdirilə bilər. Flavonoidlərin bəzi üzvləri immun sisteminin və iltihab hüceyrələrinin funksiyasına əhəmiyyətli dərəcədə təsir göstərir [107]. Hesperidin, apigenin, luteolin və quercetin kimi bir sıra flavonoidlərin iltihab əleyhinə və analjezik təsirə malik olduğu bildirilir. Flavonoidlər iltihabi proseslərin, xüsusən də tirozin və serin-treonin zülal kinazlarının əmələ gəlməsində mühüm rol oynayan ferment sistemlərinin funksiyasına xüsusi təsir göstərə bilər [108, 109]. Kinazların inhibəsi, fermentlərin katalitik yerlərində flavonoidlərin ATP ilə rəqabətli bağlanması ilə əlaqədardır. Bu fermentlər immun sisteminin hüceyrələrini əhatə edən siqnal ötürülməsi və hüceyrə aktivləşdirmə proseslərində iştirak edir. Bildirildi ki, flavonoidlər çox miqdarda azot oksidi, prostanoidlər, leykotrienlər və iltihab prosesinin digər vasitəçilərinin istehsalına cavabdeh olan induksiya olunan azot oksidi sintaza, siklooksigenaz və lipooksigenazın izoformlarının ifadəsini maneə törədir. sitokinlər, kemokinlər və ya yapışma molekulları kimi [110]. Flavonoidlər həmçinin hüceyrə aktivləşdirilməsində iştirak edən fosfodiesterazları inhibə edir. Flavonoidin antiinflamatuar təsirinin böyük hissəsi qan dövran edən leykositlərin zədələnmiş yerlərə yapışmasına vasitəçilik edən zülal sitokinlərinin biosintezindədir. Bəzi flavonoidlər güclü proinflamatuar siqnal molekulları qrupu olan prostaglandinlərin istehsalının güclü inhibitorlarıdır [111].

Silymarin müalicəsi ilə karragenanın səbəb olduğu iltihablı dəyişikliklərin geri çevrilməsi müşahidə edilmişdir. Müəyyən edilmişdir ki, quercetin IgG, IgM və IgA izotiplərinin mitogen stimullaşdırıcı immunoqlobulin ifrazını maneə törədir. in vitro [112]. Bir neçə flavonoidin 1-10 mM konsentrasiyada trombositlərin yapışmasını, aqreqasiyasını və ifrazını əhəmiyyətli dərəcədə maneə törətdiyi bildirilir [113]. Flavonoidin trombositlərə təsiri karbon monoksit ilə araxidon turşusunun metabolizmasının inhibə edilməsi ilə əlaqələndirilmişdir [114]. Alternativ olaraq, müəyyən flavonoidlər siklik AMP fosfodiesterazanın güclü inhibitorlarıdır və bu, onların trombosit funksiyasını maneə törətmək qabiliyyətini qismən izah edə bilər.

5.5. Xərçəng əleyhinə fəaliyyət

Pəhriz faktorları xərçəngin qarşısının alınmasında mühüm rol oynayır. Flavonoidləri olan meyvə və tərəvəzlərin xərçəngin kimyəvi profilaktikası olduğu bildirilmişdir [72, 115]. Flavonol quercetin'in iki əsas mənbəyi olan soğan və/və ya almanın istehlakı prostat, ağciyər, mədə və döş xərçəngi riski ilə tərs şəkildə əlaqələndirilir. Bundan əlavə, orta dərəcədə şərab içənlərin də ağciyər, endometrium, yemək borusu, mədə və kolon xərçəngi inkişaf riski daha az olduğu görünür [116]. Meyvə və tərəvəz qəbulu ilə xərçəngin qarşısının alınmasının kritik əlaqəsi hərtərəfli sənədləşdirilmişdir. Bu qidaların [117] istehlakını əhəmiyyətli dərəcədə artırmaqla böyük ictimai sağlamlıq faydalarının əldə oluna biləcəyi təklif edilmişdir.

Flavonoidlərin kanserogenliyin başlanğıc və təşviqi mərhələlərinə təsiri üçün bir neçə mexanizm təklif edilmişdir, o cümlədən inkişaf və hormonal fəaliyyətlərə təsirlər [118]. Flavonoidlərin əsas molekulyar təsir mexanizmləri aşağıdakı kimi verilmişdir: (1) mutant p53 zülalının aşağı tənzimlənməsi, (2) hüceyrə dövrünün dayanması, (3) tirozin kinazın inhibəsi, (4) istilik şoku zülallarının inhibisyonu, (5) estrogen reseptorlarının bağlanması. qabiliyyəti, (6) Ras zülallarının ifadəsinin inhibə edilməsi.

p53 mutasiyaları insan xərçənglərində ən çox rast gəlinən genetik anormalliklərdən biridir. P53 ifadəsinin inhibə edilməsi hüceyrə dövrünün G2-M fazasında xərçəng hüceyrələrinin tutulmasına səbəb ola bilər. Flavonoidlərin insan döş xərçəngi hüceyrə xəttlərində mutant p53 zülalının ifadəsini demək olar ki, aşkar edilməyən səviyyələrə endirdiyi aşkar edilmişdir [119]. Tirozin kinazlar böyümə faktoru siqnallarının nüvəyə ötürülməsində iştirak edən hüceyrə membranında və ya yaxınlığında yerləşən zülallar ailəsidir. Onların ifadəsinin normal tənzimləyici böyümə nəzarətini ləğv etmək qabiliyyəti ilə onkogenezdə iştirak etdiyi düşünülür. Tirozin kinaz fəaliyyətini maneə törədən dərmanların ənənəvi kemoterapi ilə müşahidə edilən sitotoksik yan təsirləri olmayan mümkün antitümör agentləri olduğu düşünülür. Quercetin, insan faza I sınaqında sınaqdan keçirilmiş ilk tirozin kinazı inhibə edən birləşmə idi [120]. İstilik şoku zülalları mutant p53 ilə kompleks əmələ gətirir ki, bu da şiş hüceyrələrinə hüceyrə dövrünün dayanmasının normal mexanizmlərindən yan keçməyə imkan verir. İstilik şoku zülalları həmçinin müxtəlif bədən stressləri altında xərçəng hüceyrələrinin sağ qalmasına imkan verir. Flavonoidlərin döş xərçəngi, leykemiya və kolon xərçəngi [119] daxil olmaqla bir neçə bədxassəli hüceyrə xəttində istilik şoku zülallarının istehsalını maneə törətdiyi məlumdur.

Bu yaxınlarda flavanol epiqallokateşin-3-qallatın prostat xərçəngi hüceyrələrində yağ turşusu sintazasının (FAS) aktivliyini və lipogenezini maneə törətdiyi göstərilmişdir ki, bu da böyümənin dayanması və hüceyrə ölümü ilə güclü şəkildə əlaqələndirilir [116, 121]. Əksər normal toxumalardan fərqli olaraq, müxtəlif insan xərçənglərində FAS ifadəsi nəzərəçarpacaq dərəcədə artır. FAS-ın tənzimlənməsi şiş inkişafının erkən mərhələsində baş verir və daha inkişaf etmiş şişlərdə daha da güclənir [122].

Quercetin proliferasiya edən limfoid hüceyrələrdə hüceyrə dövrünün dayanmasına səbəb olduğu bilinir. Antineoplastik fəaliyyətinə əlavə olaraq, quercetin bir neçə bədxassəli şiş hüceyrə xəttinə böyüməyi maneə törədir. in vitro. Bunlara P-388 lösemi hüceyrələri, mədə xərçəngi hüceyrələri (HGC-27, NUGC-2, NKN-7 və MKN-28), kolon xərçəngi hüceyrələri (COLON 320 DM), insan döş xərçəngi hüceyrələri, insan skuamoz və gliosarkoma hüceyrələri, və yumurtalıq xərçəngi hüceyrələri [119]. Markaverich və başqaları. [123] təklif etdi ki, quercetin tərəfindən şiş hüceyrələrinin böyüməsini maneə törətməsi onun nüvə tip II estrogen bağlama yerləri (EBS) ilə qarşılıqlı əlaqəsi ilə əlaqədar ola bilər. İnsan döş xərçəngi hüceyrələrində artan siqnal ötürülməsinin antiproliferativ agent kimi fəaliyyət göstərən quercetin tərəfindən nəzərəçarpacaq dərəcədə azaldığı eksperimental olaraq sübut edilmişdir [124].

Barnes [125] genisteinin xərçəng əleyhinə təsirlərini geniş şəkildə nəzərdən keçirmişdir in vitroin vivo modellər. Genistein, daidzein və biochanin A izoflavonlarının məmə xərçənginə təsirini müəyyən etmək üçün aparılan bir araşdırmada, genisteinin reproduktiv və endokrinoloji toksikliklər olmadan kimyəvi səbəbli süd vəzi xərçənginin inkişafını maneə törətdiyi aşkar edilmişdir. Yenidoğulmuşlarda genisteinin (flavonoid) tətbiqi siçovullarda induksiya olunmuş süd vəzi xərçənginin sonrakı inkişafına qarşı qoruyucu təsir göstərmişdir [126]. Flavanon qlikozidi olan Hesperidinin siçovullarda azoksimetanolun yaratdığı kolon və süd vəzi xərçənglərini inhibə etdiyi məlumdur [127]. Sitrus meyvələrində olan flavonoidlərin xərçəng əleyhinə xüsusiyyətləri Carroll və digərləri tərəfindən nəzərdən keçirilmişdir. [128]. Bir sıra flavonolların, flavonların, flavanonların və izoflavon bioçanin A-nın güclü antimutagen fəaliyyət göstərdiyi bildirilir [129]. Flavon nüvəsinin C-4-də karbonil funksiyasının onların fəaliyyəti üçün vacib olduğu müəyyən edilmişdir. Flavon-8-sirkə turşusunun da antitümör təsiri olduğu sübut edilmişdir [130]. Əvvəlki tədqiqatlarda ellagik turşu, robinetin, quercetin və myricetinin siçan dərisində BP-7, 8-diol-9 və 10-epoksid-2-nin şiş törətməsini maneə törətdiyi göstərilmişdir [131].

İzoflavonlar və digər flavonoidlər də daxil olmaqla fitoestrogenlərin daha çox istehlakının prostat xərçəngi riskindən qorunma təmin etdiyi göstərilmişdir [132]. Məlumdur ki, oksidləşdirici stress səbəbiylə xərçəngin başlanğıcı baş verə bilər və beləliklə, güclü antioksidantlar kanserogenezin irəliləməsi ilə mübarizə potensialını göstərir. Antioksidantın xərçəng əleyhinə agent kimi potensialı onun oksigen radikal inaktivatoru və inhibitoru kimi səriştəsindən asılıdır [70, 72, 133]. Buna görə də radikal təmizləyicilərlə zəngin pəhrizlər bəzi radikalların xərçəngi təşviq edən təsirini azaldar [134].

5.6. Antiviral fəaliyyət

Təbii birləşmələr mövcudluğu və gözlənilən aşağı yan təsirləri səbəbindən yeni antiviral dərmanların kəşfi və inkişafı üçün mühüm mənbədir. Antiviral aktivliyə malik təbii flavonoidlər 1940-cı illərdən bəri tanınır və müxtəlif flavonoidlərin antiviral fəaliyyəti haqqında çoxlu hesabatlar mövcuddur. İnsan immunçatışmazlığı virusuna (İİV) qarşı effektiv dərmanların axtarışı saatın tələbidir. Antiviral birləşmələrlə əlaqəli işlərin əksəriyyəti virusların həyat dövrü ilə əlaqəli müxtəlif fermentlərin inhibə edilməsi ətrafında fırlanır. Flavonoidlər və onların ferment inhibitor fəaliyyəti arasında struktur funksiyası əlaqəsi müşahidə edilmişdir. Gerdin və Srensso [135] flavan-3-o1-in HİV-1, HİV-2 və oxşar immun çatışmazlığı virusu infeksiyalarının selektiv inhibəsində flavon və flavononlardan daha təsirli olduğunu nümayiş etdirdilər. Baykalin, təcrid olunmuş flavonoiddir Scutellaria baicalensis (Lamieaceae), HİV-1 infeksiyasını və replikasiyasını maneə törədir. Baikalein və robustaflavon və hinokiflavon kimi digər flavonoidlərin də HİV-1 tərs transkriptazasını inhibə etdiyi göstərilmişdir [136]. Başqa bir araşdırma, HİV-1-in CD4 və kemokin koreseptorlarını ifadə edən hüceyrələrə daxil olmasını və flavon tərəfindən HİV-1 əks transkriptazasının antaqonizmini aşkar etdi. O-qlikozid [137]. Katexinlərin HİV-1-in DNT polimerazalarını inhibə etdiyi də məlumdur. Demetilləşdirilmiş Gardenin A və robinetin kimi flavonoidlərin HİV-1 proteinazını inhibə etdiyi məlumdur [136]. Həmçinin bildirilmişdir ki, flavonoidlər chrysin, acacetin və apigenin, ehtimal ki, virus transkripsiyasının inhibəsini nəzərdə tutan yeni bir mexanizm vasitəsilə HİV-1 aktivləşməsinin qarşısını alır [138].

Flavonların və flavonolların müxtəlif birləşmələrinin sinergizm nümayiş etdirdiyi göstərilmişdir. Kaempferol və luteolin herpes simplex virusuna (HSV) qarşı sinergik təsir göstərir. Flavonoidlər və digər antiviral agentlər arasında sinergizm də bildirilmişdir. Quercetin 5-etil-2-dioksiuridin və asiklovirin HSV və psevdorabiya infeksiyasına qarşı təsirini gücləndirdiyi bildirilir [136]. Tədqiqatlar göstərir ki, flavonollar 1-ci tip herpes simplex virusuna qarşı flavonlardan daha aktivdir və aktivlik sırasının galangin, kempferol və quercetin olduğu aşkar edilmişdir [136].

Zandi və başqaları. [139] DENV-2 (denq virusu tip-2) infeksiyasının və replikasiya dövrünün müxtəlif mərhələlərində quercetin, hesperetin, naringin və daidzeinin antidengue virus xüsusiyyətlərini öyrənmişdir. Quercetin Vero hüceyrələrində DENV-2-yə qarşı ən təsirli olduğu aşkar edilmişdir. Bir çox flavonoidlər, məsələn, dihidrokersetin, dihidrofisetin, leykosiyanidin, pelarqonidin xlorid və katexin HSV, respirator sinsitial virus, poliomielit virusu və Sindbis virusu da daxil olmaqla bir neçə virus növünə qarşı aktivlik nümayiş etdirir [135]. Viral polimerazanın inhibə edilməsi və viral nuklein turşusu və ya viral kapsid zülallarının bağlanması antiviral təsir mexanizmləri kimi təklif edilmişdir [139]. Bəzi flavonoidlərin siyahısı və onların viruslara qarşı effektivliyi Cədvəl 4-də verilmişdir.

6. Bitkilərdə flavonoidlərin rolu

6.1. Oksidləşdirici Stresslə Mübarizə

Flavonoidlərin uzun müddət bitkilərdə bir çox funksiyaya xidmət etdiyi bildirilmişdir [140]. Müxtəlif abiotik və biotik amillər oksidləşdirici stresə səbəb olan bitkilərdə ROS-un yaranmasına kömək edir. Bitkilərdə flavonoidlərin biosintezi demək olar ki, yalnız oksidləşdirici stress səbəbindən güclənir. Onlar ən enerjili günəş dalğa uzunluqlarını (yəni, UV-B və UV-A) udmaq, ROS əmələ gəlməsini maneə törətmək və əmələ gəldikdən sonra ROS-u söndürmək qabiliyyətinə malikdirlər [141]. Flavonoidlər ilkin UV-B skrininq funksiyalarını erkən bitkilər qurudan koloniyalaşdırmaq üçün sudan köçürdükdə boşaldıblar.Antioksidant qabiliyyətinin və UV dalğa uzunluqlarını udmaq qabiliyyətinin dərəcəsi flavonoidlərin müxtəlif halqalarında əvəzlənmənin təbiətindən asılıdır. Dihidroksi B halqası ilə əvəz edilmiş flavonoidlər daha böyük antioksidant tutumuna malikdirlər, onların monohidroksi B halqası ilə əvəzlənmiş həmkarları isə UV dalğa uzunluqlarını udmaq qabiliyyətinə malikdir [141].

Flavonoidlərdəki ən reaktiv hidroksil qrupları (flavonlarda 7-OH və ya flavonollarda 3-OH) ümumiyyətlə qlikosilləşir. Qlikozilləşmə sulu hüceyrə mühitində həll olunma qabiliyyətini artırır, reaktiv hidroksil qruplarını avtooksidləşmədən qoruyur [142] və flavonoidlərin endoplazmatik retikulumdan müxtəlif hüceyrə bölmələrinə daşınmasına və onların plazma membranına və hüceyrə divarına ifraz olunmasına imkan verir [143]. Son sübutlar göstərir ki, antioksidant flavonoidlər mezofil hüceyrələrinin nüvəsində və ROS nəsil mərkəzlərində, yəni xloroplastda yerləşir. Burada onlar asanlıqla H2O2, hidroksil radikalı və təkli oksigen [141, 144].

Xloroplastda həddindən artıq həyəcan enerjisi səbəbindən oksidləşdirici stress CO-nun diffuziyasını məhdudlaşdıran şəraitdə ağırlaşa bilər.2 karboksilləşmə sahələrinə və karboksilləşmənin səmərəliliyinə [141, 145]. CO üçün ekoloji məhdudiyyətlər2 assimilyasiya dərəcəsinə quraqlıq/duzluluq, aşağı/yüksək temperatur və qida çatışmazlığı daxildir. Bu şəraitdə ROS-u detoksifikasiya edən fermentlərin fəaliyyəti xloroplastda [146, 147] əhəmiyyətli dərəcədə azalda bilər, bu da öz növbəsində ROS təmizləyici flavonoidlərin biosintezini tənzimləyir. Flavonoidlərin azaldıcı funksiyaları ağır stres şəraitində bitkilərdə əsas əhəmiyyət kəsb edir. Bu funksional rollar dihidroksi B halqası ilə əvəzlənmiş flavonoidlərin çox yüksək konsentrasiyası ilə eyni vaxtda olur [148]. Flavonoidlərin müxtəlif streslərə məruz qalan bitki toxumalarında ikincil antioksidant müdafiə sistemini təmsil etdikləri təklif edilmişdir [141]. Lipid peroksidasiyası hüceyrə membranının bütövlüyünü pozan oksidləşdirici stressin ümumi nəticəsidir. Quercetin 3-O-rutinosid (rutin) su lipidləri ilə qarşılıqlı əlaqədə fosfolipidlərin qütb başlığı ilə qarşılıqlı təsir göstərə bilər, membranın sərtliyini artırır və nəticədə membranları oksidləşdirici zədələrdən qoruyur [149].

6.2. Artım Tənzimləyicisi kimi

Flavonoidlər bitki-mühit qarşılıqlı təsirində heyrətamiz əhəmiyyət kəsb edən funksional rolları yerinə yetirirlər. Flavonoidlər (nanomolyar diapazonda) auksinin hərəkətini və katabolizmini tənzimləyə bilər. Flavonoidlərin auksin qradiyenti yaratmaq qabiliyyəti müxtəlif morfoanatomik xüsusiyyətlərə malik fenotiplərə çevrilir [150]. Flavonoidlərin auksinin hərəkətinə nəzarəti bitkilərin streslə yaranan morfogen reaksiyalarında, məsələn, əlverişsiz mühitlərə məruz qalan oturaq orqanizmlərin uçuş strategiyasında böyük əhəmiyyət kəsb edə bilər [151]. Dihidroksi flavonoidlərlə zəngin olan növlər monohidroksi flavonoidlərlə zəngin olanlarla müqayisədə heyrətamiz dərəcədə fərqli morfoloji əlamətlərə malik fenotiplər nümayiş etdirir [152]. Günəş işığının birbaşa şüalanmasına qədər az, kiçik və qalın yarpaqları olan cırtdan kollu fenotiplər adətən günəşli mühitlərdə mövcuddur və beləliklə, örtünün dərinliklərində yerləşən yarpaqları işığın yaratdığı güclü hüceyrə homeostazı pozğunluqlarından qoruyur. Əksinə, kaempferol və/yaxud apigenin törəmələri ilə zəngin olan (kversetin törəmələrinin cüzi konsentrasiyasına malik) kölgəli bitkilər uzun internodlara və yarpaq qalınlığının azalması ilə birləşən böyük yarpaq laminasına malikdir [151].

Plazma membranındakı flavonoidlər auksinin hüceyrədən hüceyrəyə hərəkətində iştirak edən PIN (pin əmələ gələn) və MDR (çox dərman müqaviməti) qlikoproteinlərinin təsirli inhibitorlarıdır. Flavonoidlərin efflux fasilitator PIN və MDR zülallarının fəaliyyətini maneə törətmək qabiliyyəti flavonoid skeletinin B halqasında katexol qrupunun mövcudluğundan asılıdır. Bundan əlavə, flavonoidlər kimyəvi quruluşuna əsaslanaraq əhəmiyyətli dərəcədə fərqli təsirlərlə IAA-oksidazanın fəaliyyətini tənzimləyir [153]. Flavonoidlərin (eləcə də flavonoid biosintezi fermentlərinin) nüvə yerləşməsinə dair son sübutlar flavonoidlərin hüceyrə böyüməsində iştirak edən zülalların fəaliyyətini modulyasiya etmək qabiliyyətinə malik olduğunu dəstəkləyir. Buna görə də flavonoidlər transkripsiya tənzimləyiciləri kimi çıxış edə bilər [154, 155].

7. Flavonoidlərin mikrob istehsalı

Bitkilərdən və kimyəvi sintezdən aşağı istehsal səmərəliliyinə cavab olaraq, tədqiqat qrupları diqqətlərini metabolik mühəndislik və sintetik biologiyadan istifadə edərək mikroorqanizmlərdə flavonoidlərin istehsalına yönəltdilər [156]. Flavonoidlərin kimyəvi sintezi ekstremal reaksiya şəraiti və zəhərli kimyəvi maddələr tələb edir [157]. Molekulyar biologiya vasitələrinin sürətli inkişafı və müxtəlif orqanizmlərdən genom məlumatlarının daşması səbəbindən kombinatorial biosintez nadir və bahalı təbii məhsulların istehsalı üçün üstünlük verir. O, həm sadə, həm də mürəkkəb transformasiyalarda üzvi sintezdə ümumi olan yorucu bloklama və bloklama addımları olmadan istifadə edilə bilər [158]. kimi bir neçə prokaryot və eukariot E. coli, Saccharomyces cerevisiae, Streptomyces venesuelae, və Phellinus igniarius, dərman göbələyi, flavonoidlərin istehsalı üçün istifadə edilmişdir [12].

7.1. Fenilpropanoid yolu

Bitkilərdə naringenin xalkonu fenilpropanoid sintetik yolu ilə istehsal olunan çoxlu sayda flavonoidlərin xəbərçisidir. Fermentativ istehsal E. coli süni şəkildə yığılmış fenilpropanoid yolunun daşınması amin turşusu prekursorlarından, fenilalanindən və tirozindən flavanonların istehsalı üçün heteroloji mikroorqanizmdə bitkilərdə demək olar ki, tam biosintetik yolun qurulduğunu göstərən ilk nümunə idi [159]. Bitkilərdə fenilpropanoid yolunda ilk addım olaraq, fenilalanin ammiak-liyazın (PAL) təsiri ilə sinnamik turşu əldə etmək üçün dezaminasiya olunur. Sinnamik turşu sinnamat-4-hidroksilaza (C4H) ilə hidroksillənir. səh- kumarin turşusu, sonra aktivləşdirilir səh-coumaroyl-CoA 4-kumaratın təsiri ilə: CoA ligaza. Xalkon sintaza (CHS) malonil-KoA-dan üç asetat vahidinin mərhələli kondensasiyasını katalizləyir. səh-kumaroil-CoA naringenin xalkonunu verir. Naringenin xalkonu xalkon izomeraz (CHI) və ya qeyri-enzimatik yolla naringeninə çevrilir. in vitro [160].

7.2. Flavonoid istehsalının gücləndirilməsi

Promotor və hədəf genlərin birləşməsi əlaqəli genlərin nokautu malonil-CoA-nın həddindən artıq ifadəsi və süni P450 fermentlərinin qurulması flavonoidlərin heteroloji istehsalında istifadə olunan əsas molekulyar biologiya texnologiyası prosedurlarıdır. Fenilpropanoid yolundan gələn hər bir gen, ikincili metabolitlərin heteroloji ifadəsində çox vaxt mühüm rol oynayan promotorun nəzarəti altında ev sahibində klonlanır. T7, ermE* və GAL1 promotor kimi spesifik hostun ehtiyacına uyğun olaraq flavonoidlərin istehsalını artırmaq üçün bir neçə promotordan istifadə edilmişdir [12]. Mikrob hüceyrəsində malonil-KoA-nın son dərəcə aşağı konsentrasiyası flavonoidlərin mikrobioloji istehsalında çatışmazlıqlardan biri idi. Asetil-KoA karboksilaza genlərinin koordinasiya olunmuş həddindən artıq ifadəsi ilə Photorhabdus luminescens hüceyrədaxili malonil-CoA hovuzu gücləndirildi və flavonoidlərin istehsalının artmasına səbəb oldu [161]. UDP-qlükoza qəbulu da flavonoidlərin biosintezində əsas effektordur. Tədqiqatçıların UDP-qlükoza dehidrogenazı kodlayan udg genini sıradan çıxardıqları bir təcrübədə sübut olundu. Bu, UDP-qlükozanın hüceyrədaxili konsentrasiyasının artmasına səbəb olan endogen UDP-qlükoza istehlak yolunun aradan qaldırılması ilə nəticələndi və nəticədə flavanonların və antosiyaninlərin istehsalında artım müşahidə edildi [162].

Süni yol yaratmaq üçün biosintetik genlərin yığılması yolu ilə mikroorqanizmlərdə flavonoidlərin və onlarla əlaqəli birləşmələrin istehsalının qarşısını alan maneələrdən biri aktiv, membrana bağlanmış sinnamat-4-hidroksilazanın ifadəsində çətinlikdir [163]. Bu ferment qeyri-sabitliyi və ana orqanizmdə qohum sitoxrom P450 reduktazasının olmaması səbəbindən bakteriyalarda effektiv şəkildə ifadə olunmur. Mayalarda və ya göbələklərdə flavonoid istehsalının üstünlüyü onların bakteriya hüceyrələrində aktiv formada ifadə olunması adətən çətin olan funksional aktiv mikrosomal sitoxrom P450 fermentlərini ifadə etmək qabiliyyətidir. Flavonoidlərin biosintez yolunda iştirak edən müxtəlif mikrosomal sitoxrom P450 fermentləri vardır [164]. Bakteriya hüceyrələri və eukaryotik hüceyrələrin bir qazanda birləşdirilməsi tədqiqatçılara əvvəllər bildirilən sistemlərdən daha geniş təbii və qeyri-təbii məhsullar kitabxanası yaratmağa imkan verdi. De novo Əsas flavonoid aralıq naringeninin istehsalı ilk dəfə mühəndislik üsulu ilə qlükozadan nümayiş etdirilib. S. cerevisiae de novo biosintezinə dair əvvəlki tədqiqatlarda bildiriləndən dörd dəfə yüksək konsentrasiyaya səbəb olan ştam [165, 166].

8. Nəticə

Fitokimyəvi maddələrdən, xüsusən də flavonoidlərdən istifadə edərək xəstəliklərin qarşısının alınması və müalicəsi yaxşı məlumdur. Meyvə və tərəvəzlər flavonoidlərin təbii qaynaqlarıdır. Təbiətdə rast gəlinən flavonoidlərin müxtəlifliyi öz fiziki, kimyəvi və fizioloji xüsusiyyətlərinə malikdir. Flavonoidlərin struktur funksiyası əlaqəsi əsas bioloji fəaliyyətlərin təcəssümüdür. Bir çox flavonoidlərin antibakterial, hepatoprotektiv, antiinflamatuar, antikanser və antiviral agentlər kimi dərman effektivliyi yaxşı sübut edilmişdir. Bu maddələr inkişaf etməkdə olan ölkələrdə daha çox istifadə olunur. Yeni birləşmələrin terapevtik istifadəsi xüsusi biokimyəvi testlərdən istifadə etməklə təsdiqlənməlidir. Genetik modifikasiyaların istifadəsi ilə indi geniş miqyasda flavonoidlər istehsal etmək mümkündür. Gələcək nailiyyətlər daha yeni anlayışlar verəcək və şübhəsiz ki, bir çox yoluxucu və degenerativ xəstəliklərin müalicəsi üçün flavonoid əsaslı əczaçılıq agentlərinin yeni dövrünə gətirib çıxaracaq.

Maraqların toqquşması

Müəlliflər heç bir maraq toqquşmasının olmadığını bəyan edirlər.

Təsdiq

Shashank Kumar, Hindistanın UGC-dən Rajiv Qandi Milli Baş Tədqiqat Təqaüdü şəklində maliyyə dəstəyini qəbul edir.

İstinadlar

  1. M. F. Mahomoodally, A. Gurib-Fakim ​​və A. H. Subratty, "Mavrikiyanın endemik dərman bitkilərinin antimikrob fəaliyyətləri və fitokimyəvi profilləri", Əczaçılıq biologiyası, cild. 43, yox. 3, səh. 237–242, 2005. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  2. A. K. Pandey, “Pantropik aqressiv və iyrənc alaq otunun stafilokok əleyhinə fəaliyyəti Parihenium histerophorus: an in vitro oxumaq” Milli Akademiyasının Elm Məktubları, cild. 30, yox. 11-12, səh. 383–386, 2007. Baxın: Google Scholar
  3. R. A. Dixon, P. M. Dey və C. J. Lamb, "Fitoaleksinlər: enzimologiya və molekulyar biologiya", Enzimologiya və Molekulyar Biologiyanın Əlaqəli Sahələrində irəliləyişlər, cild. 55, səh. 1–136, 1983. Baxın: Google Scholar
  4. E. H. Kelli, R. T. Entoni və J. B. Dennis, “Flavonoid antioksidantları: kimya, metabolizm və struktur-fəaliyyət əlaqələri”, Qidalanma Biokimyası Jurnalı, cild. 13, yox. 10, səh. 572–584, 2002. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  5. S. Kumar, A. Mishra və A. K. Pandey, “Antioksidant vasitəçiliyi ilə qoruyucu təsir Parthenium histerophorus istifadə edərək oksidləşdirici zərərə qarşı in vitro modellər” BMC Tamamlayıcı və Alternativ Tibb, cild. 13, məqalə 120, 2013. Baxın: Google Scholar
  6. S. Kumar və A. K. Pandey, "Fenol tərkibi, gücü və membran qoruyucu fəaliyyətini azaldır. Solanum xanthocarpum kök ekstraktları" Vegetos, cild. 26, səh. 301–307, 2013. Baxın: Google Scholar
  7. M. Leopoldini, N. Russo, S. Chiodo və M. Toscano, "Güclü antioksidant flavonoid quercetin ilə dəmir xelasiyası" Kənd Təsərrüfatı və Qida Kimyası Jurnalı, cild. 54, yox. 17, səh. 6343–6351, 2006. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  8. S. Kumar, A. Gupta və A. K. Pandey, "Calotropis procera kök ekstraktı sərbəst radikalların vasitəçiliyi ilə yaranan zərərlə mübarizə aparmaq qabiliyyətinə malikdir. ISRN Farmakologiyası, cild. 2013, Məqalə nömrəsi 691372, 8 səhifə, 2013. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  9. N. C. Cook və S. Samman, "İcmal: flavonoidlər-kimya, metabolizm, kardioprotektiv təsirlər və pəhriz mənbələri", Qidalanma Biokimyası Jurnalı, cild. 7, yox. 2, səh. 66–76, 1996. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  10. C. A. Rays-Evans, N. J. Miller, P. G. Bolwell, P. M. Broamley və J. B. Pridham, "Bitki mənşəli polifenolik flavonoidlərin nisbi antioksidant fəaliyyətləri", Pulsuz Radikal Araşdırma, cild. 22, yox. 4, səh. 375–383, 1995. Baxın: Google Scholar
  11. G. Agati, E. Azzarello, S. Pollastri və M. Tattini, "Flavonoidlər bitkilərdə antioksidant olaraq: yeri və funksional əhəmiyyəti", Bitki Elmi, cild. 196, səh. 67–76, 2012. Baxın: Google Scholar
  12. F. Du, F. Zhang, F. Chen et al., "Flavonoidlərin mikrobial heteroloji istehsalında irəliləyişlər", Afrika Mikrobiologiya Araşdırmaları Jurnalı, cild. 5, yox. 18, səh. 2566–2574, 2011. Baxın: Google Scholar
  13. E. J. Middleton, "Bitki flavonoidlərinin immun və iltihablı hüceyrə funksiyasına təsiri", Eksperimental təbabət və biologiyada irəliləyişlər, cild. 439, səh. 175–182, 1998. Baxın: Google Scholar
  14. M. Lopez, F. Martinez, C. Del Valle, C. Orte və M. Miro, "Yüksək performanslı maye xromatoqrafiya ilə qırmızı şərablarda bioloji maraq doğuran fenol tərkib hissələrinin təhlili", Xromatoqrafiya jurnalı A, cild. 922, №. 1-2, səh. 359–363, 2001. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  15. Y. Hara, S. J. Luo, R. L. Wickremasinghe və T. Yamanishi, “Çay haqqında xüsusi buraxılış”, Food Reviews International, cild. 11, səh. 371–542, 1995. Baxın: Google Scholar
  16. S. Kreft, M. Knapp və İ. Kreft, “Qarabaşaqdan rutinin çıxarılması (Fagopyrum esculentum Moench) toxumları və kapilyar elektroforezlə təyini. Kənd Təsərrüfatı və Qida Kimyası Jurnalı, cild. 47, yox. 11, səh. 4649–4652, 1999. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  17. A. J. Stewart, S. Bozonnet, W. Mullen, G. I. Jenkins, M. E. Lean və A. Crozier, "Pomidor və pomidor əsaslı məhsullarda flavonolların meydana gəlməsi", Kənd Təsərrüfatı və Qida Kimyası Jurnalı, cild. 48, yox. 7, səh. 2663–2669, 2000. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  18. M. G. L. Hertog, P. C. H. Hollman və M. B. Katan, "Hollandiyada ümumi istehlak edilən 28 tərəvəz və 9 meyvənin potensial antikanserogen flavonoidlərinin tərkibi," Kənd Təsərrüfatı və Qida Kimyası Jurnalı, cild. 40, yox. 12, səh. 2379–2383, 1992. Baxın: Google Scholar
  19. Y. Miyake, K. Shimoi, S. Kumazawa, K. Yamamoto, N. Kinae və T. Osawa, “Eriositrinlə müalicə olunan siçovulların plazmasında və sidikdə flavonoid metabolitlərinin identifikasiyası və antioksidant fəaliyyəti”, Kənd Təsərrüfatı və Qida Kimyası Jurnalı, cild. 48, yox. 8, səh. 3217–3224, 2000. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  20. R. L. Rousseff, S. F. Martin və C. O. Youtsey, "Sitrus meyvələrində narirutin, naringin, hesperidin və neohesperidinin kəmiyyət araşdırması," Kənd Təsərrüfatı və Qida Kimyası Jurnalı, cild. 35, yox. 6, səh. 1027–1030, 1987. Baxın: Google Scholar
  21. K. Reinli və G. Block, “Qidaların fitoestrogen tərkibi: ədəbiyyat dəyərlərinin məcmuəsi”, Qidalanma və Xərçəng, cild. 26, yox. 2, səh. 123–148, 1996. Baxın: Google Scholar
  22. M. L. Lázaro, “Flavonoid luteolinin paylanması və bioloji fəaliyyəti,” Dərman Kimyasında Mini İcmallar, cild. 9, yox. 1, səh. 31–59, 2009. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  23. E. Tripoli, M. L. Guardia, S. Giammanco, D. D. Majo və M. Giammanco, "Sitrus flavonoidləri: molekulyar quruluş, bioloji aktivlik və qidalanma xüsusiyyətləri: bir baxış," Qida Kimyası, cild. 104, yox. 2, səh. 466–479, 2007. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  24. K. K. Gupta, S. C. Taneja, K. L. Dhar və C. K. Atal, “Flavonoidlər Andrographis paniculata,” Fitokimya, cild. 22, yox. 1, səh. 314–315, 1983. Baxın: Google Scholar
  25. A. Murlidhar, K. S. Babu, T. R. Sankar, P. Redenna, G. V. Reddi və J. Latha, “Gövdə qabığından təcrid olunmuş flavonoid fraksiyasının iltihab əleyhinə fəaliyyəti. Butea monosperma (Lam): mexanizm əsaslı tədqiqat,” Beynəlxalq Fitofarmakologiya Jurnalı, cild. 1, səh. 124–132, 2010. Baxın: Google Scholar
  26. M. A. Aderogba, A. O. Ogundaini və J. N. Eloff, “İki flavonoidin təcrid edilməsi Bauhinia monandra yarpaqlar və onların antioksidan təsirləri” Afrika Ənənəvi, Tamamlayıcı və Alternativ Təbabət Jurnalı, cild. 3, yox. 4, səh. 59–65, 2006. Baxın: Google Scholar
  27. S. Sankaranarayanan, P. Bama, J. Ramachandran et al., "Hindistanın Tamil Nadu əyalətinin Villupuram rayonunda ənənəvi istifadəçilər tərəfindən istifadə edilən dərman bitkilərinin etnobotanik tədqiqi," Dərman Bitkiləri Araşdırmaları Jurnalı, cild. 4, yox. 12, səh. 1089–1101, 2010. Baxın: Google Scholar
  28. M. Sannomiya, V. B. Fonseca, M. A. D. Silva və başqaları, “Flavonoidlər və antiülserogen aktivlik Byrsima crassa yarpaq ekstraktları” Etnofarmakologiya jurnalı, cild. 97, yox. 1, səh. 1–6, 2005. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  29. K. Koqava, K. Kazuma, N. Kato, N. Noda və M. Suzuki, “Malonilatlanmış flavonoid qlikozidlərin ləçəklərində malonil transferaz aktivliyi əsasında biosintezi. Clitoria ternatea,” Bitki Fiziologiyası jurnalı, cild. 164, yox. 7, səh. 886–894, 2007. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  30. S. Qulami, A. İ. İdrissi və S. Fkih-Tetouani, “Fitokimyəvi tədqiqi Mentha longifolia Mərakeş" Fitoterapiya, cild. 72, yox. 5, səh. 596–598, 2001. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  31. M.Aqarval və R.Kamal, “İstifadə edərək flavonoid istehsalına dair tədqiqatlar in vitro mədəniyyətləri Momordica charantia,” Hindistan Biotexnologiya Jurnalı, cild. 6, yox. 2, səh. 277–279, 2007. Baxın: Google Scholar
  32. S. A. Qəzəl, M. Abuzərqua və A. M.Mahansneh, "Bitki flavonoidlərinin immun və iltihablı hüceyrə funksiyasına təsiri", Fototerapiya tədqiqatı, cild. 2, səh. 265–271, 1992. Baxın: Google Scholar
  33. K. P. Kell, A. M. Manadi, Z. F. Adiyasora, R. M. Kunaera, I. Z. V. Akad və S. S. R. Naun, “İnsanda bioflavonoidlər və sağlamlığa təsirlər”, Kimyəvi Abstraktlar, cild. 107, səh. 366–367, 1987. Baxın: Google Scholar
  34. R. T. Deca, I. J. Gouzalez, T. M. V. Mactinez, J. Moreno və S. C. A. Romo, “Torpaq bioI. In vitro bəzi flavonoidlərin və onların metabolitlərinin antifungal fəaliyyəti. Biokimya, cild. 19, səh. 223–231, 1987. Baxın: Google Scholar
  35. Y. Tsuchiya, M. Shimizu, Y. Hiyama et al., "Flavonoidlərin göbələk xəstəliklərinə inhibitor təsiri", Kimya və əczaçılıq bülleteni, cild. 33, səh. 3881–3890, 1985. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  36. M. Bakay, I. Mucsi, I. Beladi və M. M. Gabor, “Antiviral flavonoids from Alkena orientalis,” Acta Microbiologica, cild. 15, səh. 223–232, 1968. Baxın: Google Scholar
  37. K. Hayaşi, T. Hayaşi, M. Arisawa və N. Morita, “In vitro flavonoidlərlə viral xəstəliklərin qarşısını alır. Antiviral Kimya və Kimyaterapiya, cild. 4, yox. 1, səh. 49–53, 1993. Baxın: Google Scholar
  38. V. D. Tripathi və R. P. Rastogi, "In vitro dən təcrid olunmuş flavonoidlərin HİV əleyhinə fəaliyyəti Garcinia multifolia,” Elmi və Sənaye Tədqiqatları Jurnalı, cild. 40, səh. 116–121, 1981. Baxın: Google Scholar
  39. U. P. Singh, V. B. Pandey, K. N. Singh və R. O. N. Singh, "İzoflavonoidlərin struktur və biogen əlaqələri", Kanada Botanika Jurnalı, cild. 166, səh. 1901–1910, 1988. Baxın: Google Scholar
  40. K. R. Narayana, M. S. Reddi, M. R. Çaluvadi və D. R. Krishna, “Bioflavonoidlərin təsnifatı, farmakoloji, biokimyəvi təsirləri və terapevtik potensialı”, Hindistan Farmakologiya Jurnalı, cild. 33, yox. 1, səh. 2–16, 2001. Baxın: Google Scholar
  41. E.Middlton, “Flavonoidlər”, Farmakologiya Elmlərində Trendlər, cild. 5, səh. 335–338, 1984. Baxın: Google Scholar
  42. L. H. Yao, Y. M. Jiang, J. Shi et al., "Qidada flavonoidlər və onların sağlamlıq faydaları," İnsan qidası üçün bitki qidaları, cild. 59, yox. 3, səh. 113–122, 2004. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  43. C. A. Rays-Evans, N. J. Miller və G. Paqanqa, “Flavonoidlərin və fenolik turşuların struktur-antioksidant fəaliyyət əlaqələri”, Pulsuz radikal biologiya və tibb, cild. 20, yox. 7, səh. 933–956, 1996. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  44. E. Wollenweber və V. H. Dietz, "Bitkilərdə sərbəst flavonoid aqlikonlarının meydana gəlməsi və yayılması", Fitokimya, cild. 20, yox. 5, səh. 869–932, 1981. Baxın: Google Scholar
  45. R. Koes, W. Verweij və F. Quattrocchio, “Flavonoidlər: biokimyəvi yolların tənzimlənməsi və təkamülü üçün rəngli model,” Bitki Elmlərində Trendlər, cild. 10, yox. 5, səh. 236–242, 2005. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  46. L. H. Yao, Y. M. Jiang, J. Shi et al., "Qidada flavonoidlər və onların sağlamlıq faydaları," İnsan qidası üçün bitki qidaları, cild. 59, yox. 3, səh. 113–122, 2004. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  47. I. C. W. Arts, V. B. Putte və P. C. H. Hollman, “Hollandiyada ümumi istehlak edilən qidaların katexin tərkibi 1. Meyvələr, tərəvəzlər, əsas qidalar və işlənmiş qidalar,” Kənd Təsərrüfatı və Qida Kimyası Jurnalı, cild. 48, yox. 5, səh. 1746–1751, 2000. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  48. A. Gil-İzquierdo, M. I. Gil, F. Ferreres və F. A. Tom's-Barber, "In vitro portağal şirəsində flavonoidlərin və digər fenolların olması, Kənd Təsərrüfatı və Qida Kimyası Jurnalı, cild. 49, yox. 2, səh. 1035–1041, 2001. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  49. F. A. Tom's-Barber'sxe1n və M. N. Clifford, "Flavanonlar, xalkonlar və dihidrokalkonlar-təbiət, meydana gəlmə və pəhriz yükü," Qida və Kənd Təsərrüfatı Elmləri Jurnalı, cild. 80, səh. 1073–1080, 2000. Baxın: Google Scholar
  50. F. Pourmorad, S. J. Hosseinimehr və N. Shahabimajd, “Antioksidant aktivlik, bəzi seçilmiş İran dərman bitkilərinin fenol və flavonoid tərkibi,” Afrika Biotexnologiya Jurnalı, cild. 5, yox. 11, səh. 1142–1145, 2006. Baxın: Google Scholar
  51. S. Kumar və A. K. Pandey, “Mövcud olan fitokonstituentlərin antioksidant, lipo-qoruyucu və antibakterial fəaliyyətləri Solanum xanthocarpum kök,” Biofiziki Kimyanın Beynəlxalq İcmalı, cild. 3, yox. 3, səh. 42–47, 2012. Baxın: Google Scholar
  52. B. Fuhrman, S. Buch və J. Vaya, “Byan ekstraktı və onun əsas polifenol qlabridini aşağı sıxlıqlı lipoproteini lipidlərin peroksidləşməsindən qoruyur: in vitroex vivo insanlarda və aterosklerotik apolipoprotein E çatışmazlığı olan siçanlarda tədqiqatlar. American Journal of Clinical Nutrition, cild. 66, yox. 2, səh. 267–275, 1997. Baxın: Google Scholar
  53. W. J. Craig, "Adi otların sağlamlığı yaxşılaşdıran xüsusiyyətləri" American Journal of Clinical Nutrition, cild. 70, yox. 3, səh. 491–499, 1999. Baxın: Google Scholar
  54. S. Kumar, U. K. Sharma, A. K. Sharma və A. K. Pandey, “Qoruyucu effektivlik Solanum xanthocarpum Sərbəst radikal zərərə qarşı kök ekstraktları: fitokimyəvi analiz və antioksidant təsir,” Hüceyrə və molekulyar biologiya, cild. 58, yox. 1, səh. 171–178, 2012. Baxın: Google Scholar
  55. J. X. Li, B. Xue, Q. Chai, Z. X. Liu, A. P. Zhao və L. B. Chen, “Ümumi flavonoid fraksiyasının antihipertenziv təsiri Astragalus complanatus hipertansif siçovullarda" Çin Fiziologiya Jurnalı, cild. 48, yox. 2, səh. 101–106, 2005. Baxın: Google Scholar
  56. D.Commenges, V. Scotet, S. Renaud, H. Jacqmin-Gadda, P. Barberger-Gateau və J. F. Dartigues, "Flavonoidlərin qəbulu və demans riski", Avropa Epidemiologiya Jurnalı, cild. 16, yox. 4, səh. 357–363, 2000. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  57. B. H. Havsteen, "Flavonoidlərin biokimyası və tibbi əhəmiyyəti", Farmakologiya və Terapevtika, cild. 96, yox. 2-3, səh. 67–202, 2002. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  58. P. C. H. Hollman, M. N. C. P. Buijsman, Y. van Gameren, P. J. Cnossen, J. H. M. de Vries və M. B. Katan, "Şəkər hissəsi insanda pəhriz flavonoid qlikozidlərinin udulmasının əsas determinantıdır" Pulsuz Radikal Araşdırma, cild. 31, yox. 6, səh. 569–573, 1999. Baxın: Google Scholar
  59. A. J. Day, F. J. Kanada, J. C. Diaz və başqaları, "Pəhriz flavonoidləri və izoflavon qlikozidləri laktaza phlorizin hidrolazanın laktaza sahəsi ilə hidrolizə olunur," FEBS məktubları, cild. 468, yox. 2-3, səh. 166–170, 2000. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  60. T. Walle, “Serial icmalı: flavonoidlər və izoflavonlar (fitoestrogenlər: absorbsiya, metabolizm və bioaktivlik): flavonoidlərin udulması və metabolizmi,” Pulsuz radikal biologiya və tibb, cild. 36, yox. 7, səh. 829–837, 2004. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  61. R. R. Scheline, "Mədə-bağırsaq mikroorqanizmləri tərəfindən yad birləşmələrin mübadiləsi", Farmakoloji rəylər, cild. 25, yox. 4, səh. 451–532, 1973. Baxın: Google Scholar
  62. L. Bravo, “Polifenollar: kimya, pəhriz mənbələri, metabolizm və qidalanma əhəmiyyəti,” Qidalanma rəyləri, cild. 56, yox. 11, səh. 317–333, 1998. Baxın: Google Scholar
  63. P. C. H. Hollman, "Flavonoidlərin sorulması, bioavailability və metabolizmi" Əczaçılıq biologiyası, cild. 42, səh. 74–83, 2004. Baxış: Publisher Site | Google Alim
  64. P. C. H. Hollman, J. M. P. van Trijp, M. N. C. P. Buysman və başqaları, “İnsanda müxtəlif qidalardan antioksidant flavonoid quercetinin nisbi bioavailability,” FEBS məktubları, cild. 418, yox. 1-2, səh. 152–156, 1997. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  65. J. E. Spenser, F. Çaudri, A. S. Pannala, S. K. Srai, E. Debnam və E. C. Rays, “Mədə mühitində kakao prosiyanidinlərinin parçalanması,” Biokimyəvi və Biofiziki Tədqiqat Əlaqələri, cild. 272, yox. 1, səh. 236–241, 2000. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  66. I. F. F. Benzie, Y. T. Szeto, J. J. Strain və B. Tomlinson, "Yaşıl çay istehlakı insanlarda plazma antioksidan gücünün sürətlə artmasına səbəb olur" Qidalanma və Xərçəng, cild. 34, yox. 1, səh. 83–87, 1999. Baxın: Google Scholar
  67. A. K. Pandey, A. K. Mishra və A. Mishra, “Hind ədviyyat bitkisinin yarpaqlarından alınan yağ və ekstraktların antifungal və antioksidant potensialı Cinnamomum tamala,” Hüceyrə və molekulyar biologiya, cild. 58, səh. 142–147, 2012. Baxın: Google Scholar
  68. G. Cao, E. Sofic və R. L. Prior, "Flavonoidlərin antioksidant və prooksidant davranışı: struktur-fəaliyyət əlaqələri", Pulsuz radikal biologiya və tibb, cild. 22, yox. 5, s. 749–760, 1997. Baxış: Publisher Site | Google Alim
  69. B. Halliwell və J. M. C. Qutteric, Biologiya və Tibbdə Sərbəst Radikallar, Oxford University Press, Oksford, Böyük Britaniya, 1998.
  70. A. Mishra, S. Kumar və A. K. Pandey, "Tinospora cordifolia-nın dərman effektivliyinin elmi təsdiqi", Scientific World Journal, cild. 2013, Məqalə ID 292934, 2013. Baxış: Google Scholar
  71. J. E. Brown, H. Khodr, R. C. Hider və C. Rays-Evans, "Flavonoidlərin Cu 2+ ionları ilə qarşılıqlı təsirinin struktur asılılığı: onların antioksidant xüsusiyyətlərinə təsirlər," Biokimyəvi jurnal, cild. 330, yox. 3, səh. 1173–1178, 1998. Baxın: Google Scholar
  72. A. Mişra, A. K. Şarma, S. Kumar, A. K. Saxena və A. K. Pandey, “Bauhinia variegata yarpaq ekstraktları əhəmiyyətli antibakterial, antioksidant və xərçəng əleyhinə fəaliyyət göstərir. BioMed Research International, cild. 2013, Məqalə nömrəsi 915436, 10 səhifə, 2013. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  73. A. Van, S. A. B. E. van den Berq, D. J. M. N. J. L. Tromp və başqaları, “Flavonoidlərin antioksidant fəaliyyətinin struktur aspektləri,” Pulsuz radikal biologiya və tibb, cild. 20, yox. 3, səh. 331–342, 1996. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  74. N. L. Kerry və M. Abbey, “Qırmızı şərab və qırmızı şərabdan hazırlanmış fraksiyalaşdırılmış fenolik birləşmələr aşağı sıxlıqlı lipoprotein oksidləşməsini maneə törədir. in vitro,” Ateroskleroz, cild. 135, yox. 1, səh. 93–102, 1997. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  75. A. Sekher Pannala, T. S. Chan, P. J. O Brien və C. A. Rays-Evans, “Flavonoid B-halqasının kimyası və antioksidant fəaliyyəti: sürətli reaksiya kinetikası,” Biokimyəvi və Biofiziki Tədqiqat Əlaqələri, cild. 282, yox. 5, səh. 1161–1168, 2001. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  76. C. A. Rays-Evans, N. J. Miller və G. Paqanqa, “Flavonoidlərin və fenolik turşuların struktur-antioksidant fəaliyyət əlaqələri”, Pulsuz radikal biologiya və tibb, cild. 20, yox. 7, səh. 933–956, 1996. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  77. W. Bors, W. Heller, C. Michel və M. Saran, “Flavonoids as antioksidant: determination of radikal-scuvenging effektivlikləri,” Enzimologiyada üsullar, cild. 186, səh. 343–355, 1990. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  78. A. K. Ratty və N. P. Das, "Flavonoidlərin qeyri-enzimatik lipid peroksidləşməsinə təsiri: struktur-fəaliyyət əlaqəsi", Biokimyəvi Təbabət və Metabolik Biologiya, cild. 39, yox. 1, səh. 69–79, 1988. Baxın: Google Scholar
  79. P. C. Hollman, M. N. Bijsman, Y. van Gameren, E. P. Cnossen, J. H. de Vries və M. B. Katan, "Şəkər hissəsi insanda pəhriz flavonoid qlikozidlərinin udulmasının əsas determinantıdır" Pulsuz Radikal Araşdırma, cild. 31, yox. 6, səh. 569–573, 1999. Baxın: Google Scholar
  80. B. Vennat, M. A. Bos, A. Pourrat və P. Bastide, "Tormentildən prosiyanidinlər: fraksiyalaşdırma və superoksid anionuna qarşı anti-radikal fəaliyyətin öyrənilməsi", Bioloji və Əczaçılıq Bülleteni, cild. 17, yox. 12, səh. 1613–1615, 1994. Baxın: Google Scholar
  81. A. R. Tapas, D. M. Sakarkar və R. B. Kakde, “Flavonoidlər qidalandırıcılar: bir baxış” Tropical Journal of Pharmaceutical Research, cild. 7, səh. 1089–1099, 2008. Baxın: Google Scholar
  82. W. Zhu, Q. Jia, Y. Wang, Y. Zhang və M. Xia, “The antosiyanin siyanidin-3-O-β-flavonoid olan qlükozid qaraciyərdə qlutatyon sintezini artırır və hiperqlikemiya zamanı hepatositləri reaktiv oksigen növlərindən qoruyur: cAMP-PKA-dan asılı siqnal yolunun iştirakı, Pulsuz radikal biologiya və tibb, cild. 52, yox. 2, səh. 314–327, 2012. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  83. J. Sonnenbichler və I. Zetl, "Flavonolignan silibinin RNT, protein və siçovul qaraciyərində DNT sintezinə biokimyəvi təsiri" Klinik və Bioloji Tədqiqatlarda Tərəqqi, V. Cody, E. Middleton və J. B. Karborne, Eds., vol. 213, səh. 319–331, Alan R. Liss, Nyu-York, NY, ABŞ, 1986. Baxış: Google Scholar
  84. Q. He, J. Kim və R. P. Sharma, "Silymarin, sərbəst sfinqoid əsasların artmasına baxmayaraq, fumonisin b1-ə məruz qalmış balb/c siçanlarını qaraciyərin zədələnməsindən qoruyur," Toksikologiya Elmləri, cild. 80, yox. 2, səh. 335–342, 2004. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  85. R. Saller, R. Meier və R. Brignoli, "Qaraciyər xəstəliklərinin müalicəsində silimarinin istifadəsi", Narkotik, cild. 61, yox. 14, səh. 2035–2063, 2001. Baxın: Google Scholar
  86. Y. Wu, F. Wang, Q. Zheng et al., “Tam flavonoidlərin hepatoprotektiv təsiri Laggera alata ilkin becərilmiş neonatal siçovulların hepatositlərində və qaraciyəri zədələnmiş siçovullarda karbon tetrakloridin səbəb olduğu zədələrə qarşı. Biotibbi Elmlər Jurnalı, cild. 13, yox. 4, səh. 569–578, 2006. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  87. J. P. E. Spencer, D. Vauzour və C. Rendeiro, "Flavonoidlər və idrak: onların davranış təsirlərinin altında yatan molekulyar mexanizmlər", Biokimya və biofizika arxivi, cild. 492, yox. 1-2, səh. 1–9, 2009. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  88. S. M. Kim, K. Kanq, E. H. Jho və başqaları, “Flavonoid qlikozidlərin hepatoprotektiv təsiri Lespedeza cuneata tert-butil hiperoksidin səbəb olduğu oksidləşdirici stresə qarşı, Fitoterapiya tədqiqatı, cild. 25, yox. 7, səh. 1011–1017, 2011. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  89. A. Mişra, S. Kumar, A. Bharqava, B. Şarma və A. K. Pandey, “Tədqiqatlar in vitro bəzi mühüm dərman bitkilərinin antioksidant və antistafilokokal fəaliyyəti” Hüceyrə və molekulyar biologiya, cild. 57, yox. 1, səh. 16–25, 2011. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  90. A. K. Pandey, A. K. Mişra, A. Mişra, S. Kumar və A. Çandra, “Terapevtik potensial C. zeylanicum ekstraktlar: antifungal və antioksidant perspektiv," Beynəlxalq Bioloji və Tibbi Araşdırmalar Jurnalı, cild. 1, səh. 228–233, 2010. Baxın: Google Scholar
  91. T. P. T. Cushnie və A. J. Lamb, "Flavonoidlərin antimikrobiyal fəaliyyəti", Antimikrobiyal Agentlərin Beynəlxalq Jurnalı, cild. 26, yox. 5, səh. 343–356, 2005. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  92. M. M. Cowan, "Bitki məhsulları antimikrobiyal agentlər kimi", Klinik Mikrobiologiya Baxışları, cild. 12, yox. 4, səh. 564–582, 1999. Baxın: Google Scholar
  93. A. K. Mishra, A. Mishra, H. K. Kehri, B. Sharma və A. K. Pandey, “Hindistan ədviyyat bitkisinin inhibitor fəaliyyəti Cinnamomum zeylanicum qarşı çıxarışlar Alternaria solaniCurvularia lunata, patogen dematioz qəliblər,” Klinik Mikrobiologiya və Antimikrobların İlnamələri, cild. 8, məqalə 9, 2009. Baxış: Publisher Site | Google Alim
  94. R. P. Borris, "Təbii məhsulların tədqiqi: böyük bir əczaçılıq şirkətinin perspektivləri", Etnofarmakologiya jurnalı, cild. 51, yox. 1𠄳, səh. 29–38, 1996. Baxın: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  95. D. E. Moerman, "Doğma Şimali Amerikanın qida bitkiləri və dərman bitkilərinin təhlili" Etnofarmakologiya jurnalı, cild. 52, yox. 1, səh. 1–22, 1996. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  96. K. Nakahara, S. Kawabata, H. Ono et al., "Olonq çayı polifenollarının mutans streptokoklarının qlükoziltransferazlarına inhibitor təsiri," Tətbiqi və Ətraf Mühitin Mikrobiologiyası, cild. 59, yox. 4, səh. 968–973, 1993. Baxın: Google Scholar
  97. A. Mori, C. Nishino, N. Enoki və S. Tawata, “Bitki flavonoidlərinin antibakterial aktivliyi və təsir üsulu. Proteus vulgarisStaphylococcus aureus,” Fitokimya, cild.26, yox. 8, səh. 2231–2234, 1987. Baxın: Google Scholar
  98. K. A. Ohemeng, C. F. Schwender, K. P. Fu və J. F. Barrett, "Bəzi flavonların DNT girazı inhibitoru və antibakterial fəaliyyəti(1)" Bioorqanik və Dərman Kimyası Məktubları, cild. 3, yox. 2, səh. 225–230, 1993. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  99. H. Tsuchiya və M. İinuma, “Mərmrənin axıcılığının antibakterial soforaflavanon G tərəfindən təcrid olunmuş şəkildə azaldılması. Sophora exigua,” Fitoterapiya, cild. 7, yox. 2, səh. 161–165, 2000. Baxın: Google Scholar
  100. H. Haraquchi, K. Tanimoto, Y. Tamura, K. Mizutani və T. Kinoshita, “Mode of antibakterial action of retrochalcones from Glycyrrhiza inflata,” Fitokimya, cild. 48, yox. 1, səh. 125–129, 1998. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  101. L. E. Alcaraz, S. E. Blanco, O. N. Puig, F. Tomas və F. H. Ferretti, “Flavonoidlərin metisillinə davamlılığa qarşı antibakterial fəaliyyəti Staphylococcus aureus gərginliklər," Nəzəri Biologiya jurnalı, cild. 205, yox. 2, səh. 231–240, 2000. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  102. K. Osawa, H. Yasuda, T. Maruyama, H. Morita, K. Takeya və H. Itokawa, “İzoflavanonlar Swartzia poliphylla və onların kariogen bakteriyalara qarşı antibakterial fəaliyyəti” Kimya və əczaçılıq bülleteni, cild. 40, yox. 11, səh. 2970–2974, 1992. Baxın: Google Scholar
  103. A. Maurya, P. Chauhan, A. Mishra və A. K. Pandey, “TiO 2-nin bitki ekstraktları ilə səthi funksionallaşdırılması və onların birləşmiş antimikrobiyal fəaliyyətləri. E. faecalisE. Coli,” Polimer Elmində Araşdırma Yeniləmələri Jurnalı, cild. 1, səh. 43–51, 2012. Baxın: Google Scholar
  104. A. K. Mişra, B. K. Singh və A. K. Pandey, "In vitro-antibakterial aktivlik və fitokimyəvi profillər Cinnamomum tamala (Tejpat) yarpaq ekstraktları və yağı,” İnfeksiyaya dair rəylər, cild. 1, səh. 134–139, 2010. Baxın: Google Scholar
  105. A. K. Mişra, A. Mişra, A. Bharqava və A. K. Pandey, “Yarpaqlarından efir yağlarının antimikrobiyal fəaliyyəti. darçın spp.," Milli Akademiyasının Elm Məktubları, cild. 31, yox. 11-12, səh. 341–345, 2008. Baxın: Google Scholar
  106. M. H. Pan, C. S. Lai və C. T. Ho, "Təbii pəhriz flavonoidlərinin antiinflamatuar fəaliyyəti," Qida və İşlev, cild. 1, yox. 1, səh. 15–31, 2010. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  107. E. Middleton və C. Kandaswami, "Flavonoidlərin immun və iltihablı hüceyrə funksiyalarına təsiri", Biokimyəvi Farmakologiya, cild. 43, yox. 6, səh. 1167–1179, 1992. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  108. Y. Nishizuka, "Protein kinaz C-nin molekulyar heterojenliyi və onun hüceyrə tənzimlənməsi üçün təsiri", Təbiət, cild. 334, yox. 6184, səh. 661–665, 1988. Baxın: Google Scholar
  109. T. Hunter, “Protein kinazları və fosfatazları: protein fosforlaşmasının və siqnalının yin və yangı,” Hüceyrə, cild. 80, yox. 2, səh. 225–236, 1995. Baxın: Google Scholar
  110. M. J. Tunon, M. V. Garcia-Mediavilla, S. Sanchez-Campos və J. Gonzalez-Gallego, "İltihab əleyhinə agentlər kimi flavonoidlərin potensialı: iltihab əleyhinə gen ifadəsinin və siqnal ötürülməsi yollarının modulyasiyası" Mövcud Dərman Metabolizması, cild. 10, yox. 3, səh. 256–271, 2009. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  111. J. A. Manthey, "İltihab ilə əlaqəli flavonoidlərin bioloji xüsusiyyətləri" Mikrosirkulyasiya, cild. 7, yox. 1, səh. S29–S34, 2000. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  112. J. C. Cumella, H. Faden və F. Middleton, "Neytrofil kimilüminesansı (CL) üzərində bitki flavonoidlərinin seçici fəaliyyəti" Allergiya və Klinik İmmunologiya Jurnalı, cild. 77, məqalə 131, 1987. Baxın: Google Scholar
  113. A. Beretz və J. P. Cazenave, "Flavonoidlərin qan-damar divarlarının qarşılıqlı təsirinə təsiri", Biologiya və Tibbdə Bitki Flavonoidləri II: Biokimyəvi, Hüceyrəvi və Dərman Xüsusiyyətləri, V. Cody, E. Middleton, J. B. Harborne və A. Beretz, Eds., s. 187–200, Alan R. Liss, New York, NY, USA, 1988. Baxış: Google Scholar
  114. E. Corvazier və J. Maclouf, "Bəzi flavonoidlərin və qeyri-steroid antiinflamatuar dərmanların insan trombositləri və neytrofilləri tərəfindən araxidon turşusunun oksidləşdirici metabolizmi ilə müdaxiləsi", Biochimica və Biophysica Acta, cild. 835, yox. 2, səh. 315–321, 1985. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  115. C. T. Ho, T. Osawa, M. T. Huang və R. T. Rosen, Xərçəngin qarşısının alınması üçün qida fitokimyəviləri II. Çaylar, ədviyyatlar və otlar, Amerika Kimya Cəmiyyəti, Oxford University Press, 1994.
  116. B. Koen, V. Ruth, V. Guido və V. S. Johannes, "Flavonoidlər tərəfindən xərçəng hüceyrələrinin apoptozunun induksiyası onların yağ turşusu sintaza fəaliyyətini maneə törətmək qabiliyyəti ilə əlaqələndirilir," Bioloji Kimya Jurnalı, cild. 280, yox. 7, səh. 5636–5645, 2005. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  117. G. Block, B. Patterson və A. Subar, "Meyvə, tərəvəz və xərçəngin qarşısının alınması: epidemioloji sübutların nəzərdən keçirilməsi," Qidalanma və Xərçəng, cild. 18, yox. 1, səh. 1–29, 1992. Baxın: Google Scholar
  118. G. G. Duthie, S. J. Duthie və J. A. M. Kyle, "Xərçəng və ürək xəstəliklərində bitki polifenolları: qidalanma antioksidanları kimi təsirlər," Qidalanma Tədqiqat Rəyləri, cild. 13, yox. 1, səh. 79–106, 2000. Baxın: Google Scholar
  119. W. L. Davis və S. B. Metyu, "Antioksidanlar və xərçəng III: quercetin," Alternativ Tibb İcmalı, cild. 5, yox. 3, səh. 196–208, 2000. Baxın: Google Scholar
  120. D. R. Ferry, A. Smith və J. Malxandi, “Flavonoid quercetin-in Faza I klinik sınaqları: farmakokinetikası və sübutu in vivo tirozin kinaz inhibisyonu, Klinik Xərçəng Araşdırması, cild. 2, yox. 4, səh. 659–668, 1996. Baxın: Google Scholar
  121. K. Brusselmans, E. de Schrijver, W. Heyns, G. Verhoeven və J. V. Swinnen, "Epigallocatechin-3-gallate bütöv hüceyrələrdə yağ turşusu sintazasının güclü təbii inhibitorudur və seçici olaraq prostat xərçəngi hüceyrələrində apoptozu induksiya edir" Beynəlxalq Xərçəng Jurnalı, cild. 106, yox. 6, səh. 856–862, 2003. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  122. J. V. Svinnen, T. Roskams, S. Joniau və başqaları, "Yağ turşusu sintazasının həddindən artıq ifadəsi prostat xərçənginin inkişafında erkən və ümumi bir hadisədir," Beynəlxalq Xərçəng Jurnalı, cild. 98, yox. 1, səh. 19–22, 2002. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  123. B. M. Markaverich, R. R. Roberts, M. A. Alejandro, G. A. Johnson, B. S. Middleditch və J. H. Clark, "Sıçan uterin tip II bağlanma yerləri ilə bioflavonoidlərin qarşılıqlı təsiri və hüceyrə böyüməsinin qarşısının alınması", Steroid Biokimya Jurnalı, cild. 30, yox. 1𠄶, səh. 71–78, 1988. Baxın: Google Scholar
  124. R. L. Singhal, Y. A. Yeh, N. Prajda, E. Olah, G. W. Sledge və G. Weber, "Quercetin insan döş xərçəngi hüceyrələrində siqnal ötürülməsini aşağı tənzimləyir" Biokimyəvi və Biofiziki Tədqiqat Əlaqələri, cild. 208, yox. 1, səh. 425–431, 1995. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  125. S. Barnes, “Genistinin təsiri in vitroin vivo xərçəng modelləri" Qidalanma jurnalı, cild. 125, yox. 3, səh. 777S–783S, 1995. Baxın: Google Scholar
  126. C. A. Lamartiniere, J. Moore, M. Holland və S. Barnes, "Yeni doğulmuş genistein məmə xərçənginin qarşısını alır" Eksperimental Biologiya və Tibb Cəmiyyətinin materialları, cild. 208, yox. 1, səh. 120–123, 1995. Baxın: Google Scholar
  127. W. Ren, Z. Qiao, H. Wang, L. Zhu və L. Zhang, "Flavonoids: perspektivli antikanser agentləri" Tibbi Tədqiqat Rəyləri, cild. 23, yox. 4, səh. 519–534, 2003. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  128. K. K. Carroll, N. Guthrie, F. V. So, və A. F. Chambers, "Flavonoidlərin antikanser xüsusiyyətləri, sitrus flavonoidlərinə vurğu" Sağlamlıq və Xəstəlikdə Flavonoidlər, C. A. Rays-Evans və L. Paker, Eds., səh. 437–446, Marsel Dekker, Nyu-York, NY, ABŞ, 1998. Baxış: Google Scholar
  129. R. Edenharder, IP Von və R. Rauscher, “Flavonoidlərin, xalkonların və struktur olaraq əlaqəli birləşmələrin 2-amino-3-metilimidazo[4,5-f]xinolin (IQ) və digər heterosiklik amin mutagenlərinin aktivliyinə antimutagen təsiri. bişmiş yeməklərdən” Mutasiya tədqiqatı, cild. 287, yox. 2, səh. 261–274, 1993. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  130. L. L. Thomsen, L. M. Ching, L. Zhuang, J. B. Gavin və B. C. Baguley, "Sıçanlarda flavon-8-sirkə turşusunun və analoqlarının antitümör təsirinin göstəricisi kimi şişdən asılı olaraq artan plazma nitrat konsentrasiyası" Xərçəng Araşdırması, cild. 51, yox. 1, səh. 77–81, 1991. Baxın: Google Scholar
  131. RL Chang, MT Huang, AW Wood et al., “Elagic turşusu və hidroksillənmiş flavonoidlərin benzo[a]piren və (+/-)-7 beta, 8 alfa-dihidroksi-9 alfa, 10 alfa-nın şişogenliyinə təsiri siçan dərisində və yeni doğulmuş siçanda epoksi-7,8,9,10-tetrahidrobenzo[a]piren,” Kanserogenez, cild. 6, yox. 8, səh. 1127–1133, 1985. Baxın: Google Scholar
  132. M. H. Siess, A. M. Le Bon, M. C. Canivenc-Lavier və başqaları, "Bal və propolisin flavonoidləri: siçovullarda qaraciyərdə dərman metabolizə edən fermentlərə və benzo[a]piren-DNT bağlanmasına xüsusiyyətləri və təsiri," Kənd Təsərrüfatı və Qida Kimyası Jurnalı, cild. 44, yox. 8, səh. 2297–2301, 1996. Baxın: Google Scholar
  133. S. Kumar, G. Chashoo, A. K. Saxena və A. K. Pandey, "Parthenium histerophorus: xərçəng əleyhinə, antioksidant və HİV əleyhinə agentlərin ehtimal mənbəyidir. BioMed Research International, cild. 2013, Məqalə nömrəsi 810734, 11 səhifə, 2013. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  134. T. Sawa, M. Nakao, T. Akaike, K. Ono və H. Maeda, “Müxtəlif flavonoidlərin və digər fenolik birləşmələrin alkilperoksil radikal təmizləyici fəaliyyəti: tərəvəzlərin şiş əleyhinə promotor təsiri üçün təsirlər,” Kənd Təsərrüfatı və Qida Kimyası Jurnalı, cild. 47, yox. 2, səh. 397–402, 1999. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  135. B. Gerdin və E. Srensso, "Flavonoidin siçovul dərisində müxtəlif agentlər tərəfindən törədilən mikrovaskulyar keçiriciliyin artmasına inhibitor təsiri" Beynəlxalq Mikrosirkulyasiya, Klinik və Eksperimental Jurnal, cild. 2, yox. 1, səh. 39–46, 1983. Baxın: Google Scholar
  136. T. P. T. Cushnie və A. J. Lamb, "Flavonoidlərin antimikrobiyal fəaliyyəti", Antimikrobiyal Agentlərin Beynəlxalq Jurnalı, cild. 26, yox. 5, səh. 343–356, 2005. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  137. B. Q. Li, T. Fu, Y. Dongyan, J. A. Mikovits, F. W. Ruscetti və J. M. Wang, "Flavonoid baicalin virusa giriş səviyyəsində HİV-1 infeksiyasını maneə törədir" Biokimyəvi və Biofiziki Tədqiqat Əlaqələri, cild. 276, yox. 2, səh. 534–538, 2000. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  138. J. W. Critchfield, S. T. Butera və T. M. Folks, "Flavonoid birləşmələri ilə gizli yoluxmuş hüceyrələrdə HİV aktivləşməsinin qarşısının alınması," QİÇS Araşdırması və İnsan Retrovirusları, cild. 12, yox. 1, səh. 39–46, 1996. Baxın: Google Scholar
  139. K. Zandi, B. T. Teoh, S. S. Sam, P. F. Wong, M. R. Mustafa və S. Abubakar, "Dörd növ bioflavonoidin 2-ci denq virusuna qarşı antiviral fəaliyyəti", Virusologiya jurnalı, cild. 8, məqalə 560, 2011. Baxış: Publisher Site | Google Alim
  140. B. W. Shirley, "Flavonoid biosintezi: "soyuq yol üçün yeni funksiyalar", Bitki Elmində Trendlər, cild. 1, yox. 11, səh. 377–382, 1996. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  141. G. Agati, E. Azzarello, S. Pollastri və M. Tattini, "Flavonoidlər bitkilərdə antioksidant olaraq: yeri və funksional əhəmiyyəti", Bitki Elmi, cild. 196, səh. 67–76, 2012. Baxın: Google Scholar
  142. G. Agati və M. Tattini, “Flavonoidlərin fotomühafizədə çoxlu funksional rolları”, Yeni Fitoloq, cild. 186, yox. 4, səh. 786–793, 2010. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  143. J. Zhao və R. A. Dixon, “Flavonoidlərin daşınmasının “ins” və ””””, Bitki Elmində Trendlər, cild. 15, yox. 2, səh. 72–80, 2010. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  144. M. R. Pérez-Gregorio, J. Regueiro, C. G. Barreiro, R. R. Otero və J. S. Gándara, “Qırmızı soğanın dondurularaq qurudulması və sonradan saxlanması zamanı antioksidant flavonoidlərin dəyişməsi” Qida Nəzarəti, cild. 22, yox. 7, səh. 1108–1113, 2011. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  145. M. D. Ferdinando, C. Brunetti, A. Fini və M. Tattini, "Flavonoidlər abiotik stresslər altında bitkilərdə antioksidant olaraq", Bitkilərdə Abiotik Stress Cavabları: Metabolizm, Məhsuldarlıq və Davamlılıq, P. Əhməd və M. N. V. Prasad, Eds., səh. 159-179, Springer, Nyu-York, NY, ABŞ, 2012. Baxış: Google Scholar
  146. J. H. B. Hatier və K. S. Gould, "Yarpaq antosiyaninləri stress siqnallarının modulyatorları kimi" Nəzəri Biologiya jurnalı, cild. 253, yox. 3, səh. 625–627, 2008. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  147. P. M. Mullineaux və S. Karpinski, “Həddindən artıq işığa cavab olaraq siqnal ötürülməsi: xloroplastdan çıxmaq,” Bitki Biologiyasında Mövcud Rəy, cild. 5, yox. 1, səh. 43–48, 2002. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  148. M. Tattini, C. Galardi, P. Pinelli, R. Massai, D. Remorini və G. Agati, “Flavonoidlərin və hidroksisinnamatların yarpaqlarında differensial toplanması. Ligustrum vulgare həddindən artıq işıq və quraqlıq stressi altında" Yeni Fitoloq, cild. 163, yox. 3, səh. 547–561, 2004. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  149. A. G. Erlejman, S. V. Verstraeten, C. G. Fraga və P. I. Oteiza, "Flavonoidlərin membranlarla qarşılıqlı əlaqəsi: flavonoid antioksidant təsirinin potensial determinantı", Pulsuz Radikal Araşdırma, cild. 38, yox. 12, səh. 1311–1320, 2004. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  150. L. P. Taylor və E. Grotewold, "Flavonoidlər inkişaf tənzimləyiciləri kimi", Bitki Biologiyasında Mövcud Rəy, cild. 8, yox. 3, səh. 317–323, 2005. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  151. M. A. K. Jansen, "Bitkilərə ultrabənövşəyi-B radiasiyasının təsiri: morfogen reaksiyaların induksiyası", Fiziologiya Plantarum, cild. 116, yox. 3, səh. 423–429, 2002. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  152. B. H. Kuhn, M. Geisler, L. Bigler və C. Ringli, “Flavonollar asimmetrik olaraq toplanır və auksinin daşınmasına təsir göstərir. Ərəbidopsi,” Bitki Fiziologiyası, cild. 156, yox. 2, səh. 585–595, 2011. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  153. U. Mathesius, "Ağ yoncada düyün orqanogenezinə məruz qalan hüceyrələrdə yaranan flavonoidlər peroksidaza ilə auksinin parçalanmasının tənzimləyiciləridir" Eksperimental Botanika jurnalı, cild. 52, səh. 419–426, 2001. Baxın: Google Scholar
  154. D. E. Saslowsky, U. Warek və B. S. J. Winkel, "Flavonoid fermentlərinin nüvə lokalizasiyası Ərəbidopsis,” Bioloji Kimya Jurnalı, cild. 280, yox. 25, səh. 23735–23740, 2005. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  155. M. Naoumkina və R. A. Dixon, "Flavonoid təbii məhsulların hüceyrəaltı lokalizasiyası", Bitki Siqnalları və Davranışı, cild. 3, yox. 8, səh. 573–575, 2008. Baxın: Google Scholar
  156. Y. Wang, S. Chen və O. Yu, "Bitkilərdə və mikroorqanizmlərdə flavonoidlərin metabolik mühəndisliyi", Tətbiqi Mikrobiologiya və Biotexnologiya, cild. 91, yox. 4, səh. 949–956, 2011. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  157. S. R. Park, J. A. Yoon, J. H. Paik və başqaları, “Bitki üçün xüsusi fenilpropanoidlərin biosintezinin mühəndisliyi Streptomyces venesuelae,” Biotexnologiya jurnalı, cild. 141, yox. 3-4, səh. 181–188, 2009. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  158. A. Wang, F. Zhang, L. Huang et al., "Flavonoidlərin biokatalizində və biotransformasiyasında yeni irəliləyiş", Dərman Bitkiləri Araşdırmaları Jurnalı, cild. 4, yox. 10, səh. 847–856, 2010. Baxın: Google Scholar
  159. E. I. Hvanq, M. Kaneko, Y. Ohnişi və S. Horinouçi, “Bitkilərə məxsus flavanonların istehsalı Escherichia coli tərkibində süni gen klasteri var” Tətbiqi və Ətraf Mühitin Mikrobiologiyası, cild. 69, yox. 5, səh. 2699–2706, 2003. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  160. M. B. Austin və J. P. Noel, "III tip poliketid sintazaların xalkon sintaza super ailəsi" Təbii Məhsul Hesabatları, cild. 20, yox. 1, səh. 79–110, 2003. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  161. E. Leonard və M. A. G. Koffas, “İzoflavonların sintezi üçün süni bitki sitoxrom P450 fermentlərinin mühəndisliyi. Escherichia coli,” Tətbiqi və Ətraf Mühitin Mikrobiologiyası, cild. 73, yox. 22, səh. 7246–7251, 2007. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  162. E. Leonard, Y. Yan, Z. L. Fowler və başqaları, “Rekombinantın strain təkmilləşdirilməsi Escherichia coli bitki flavonoidlərinin səmərəli istehsalı üçün” Molekulyar əczaçılıq, cild. 5, yox. 2, səh. 257–265, 2008. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  163. S.Horinouchi, "Mikroorqanizmlər tərəfindən qeyri-bakterial və qeyri-təbii flavonoidlərin, stilbenoidlərin və curcuminoidlərin kombinator biosintezi," Antibiotiklər jurnalı, cild. 61, yox. 12, səh. 709–728, 2008. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  164. E. G. W. M. Schijlen, C. H. R. de Vos, A. J. van Tunen və A. G. Bovy, “Məskin bitkilərində flavonoid biosintezinin modifikasiyası”, Fitokimya, cild. 65, yox. 19, səh. 2631–2648, 2004. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  165. C. N. S. Santos, M. Koffas və G. Stephanopoulos, "Qlükozadan flavonoidlərin istehsalı üçün heteroloji yolun optimallaşdırılması," Metabolik mühəndislik, cild. 13, yox. 4, səh. 392–400, 2011. Baxış: Nəşriyyat Saytı | Google Alim
  166. K. Frank, B. Jules, C. Barbara et al., “De novo production of flavonoid naringenin in engineering Saccharomyces cerevisiae,” Mikrob Hüceyrə Fabrikləri, cild. 11, maddə 155, 2012. Baxış: Publisher Site | Google Alim

Müəllif hüququ

Müəllif hüququ © 2013 Shashank Kumar və Abhay K. Pandey. Bu, Creative Commons Attribution License əsasında paylanmış açıq giriş məqaləsidir və orijinal əsərə lazımi sitat gətirmək şərti ilə istənilən mühitdə məhdudiyyətsiz istifadəyə, paylanmaya və təkrar istehsala icazə verir.


Nəticələr

D. moniliforme məşhur Çin bitki mənşəli dərmandır və əsasən tropik və subtropik bölgələrdə yayılmışdır. Polisaxaridlər əsas dərman komponentləridir. Polisaxaridlərin molekulyar mexanizmlərini aydınlaşdırmaq D. moniliforme, biz üç müxtəlif toxuma topladıq və onları yüksək məhsuldarlıqlı ardıcıllığa məruz qoyduq. Doqquz transkriptom kitabxanasında cəmi 562,480 unigen əldə edilmişdir. D. moniliforme. Bundan əlavə, 417 qlikosiltransferaza və 35 selüloz sintaza geni müəyyən edilmişdir. Müxtəlif toxumalarda transkriptomun müqayisəli təhlili D. moniliforme əsasən metabolik yollar və ikincil metabolitlərin biosintezi ilə əlaqəli olan cəmi 35,159 DEG aşkar etdi. Nəticələrimiz DMP-lərin molekulyar səviyyədə biosintezini başa düşməyi təmin edir D. moniliforme. Yüksək məhsuldarlıq ardıcıllığına dair ilk hesabat kimi D. moniliforme, bu iş polisaxaridlərlə əlaqəli genlər haqqında yeni anlayışlar təmin etməlidir D. moniliforme öyrənilməsi üçün dəyərli molekulyar əsas olmalıdır Dendrobium spp.


BRI1 ilə əlaqəli reseptor kinazları hansılardır?

2002-ci ildə J.C. Walker qrupu, a bri1 supressor ekranı və Jianming Li qrupu, maya iki hibrid ekrandan istifadə edərək, müstəqil olaraq BRI1 ilə qarşılıqlı əlaqədə olan tərəfdaş, BRI1 ilə əlaqəli kinaz 1 (BAK1) adlı bir LRR-RLK tapdı. Hər iki qrup BRI1 və BAK1-in bir-biri ilə in vitro və in vivo qarşılıqlı əlaqədə olduğunu göstərən sübutlar təqdim etdi ki, bu da BR siqnalına töhfə verdi [23, 24]. BAK1 həmçinin SERK3 adlanır, çünki o, beş üzvü (SERK1–SERK5) olan SOMATİK EMBRİOGENEZ RESEPTORU KİNAZLAR (SERKs) ailəsinə aiddir. Ərəbidopsis [25]. Daha sonra SERK1 və SERK4-ün BR-induksiya edilmiş siqnalizasiyada BAK1/SERK3-ə oxşar rolu olduğu göstərildi [26, 27]. The serk1 bak1 bkk1 triple null mutant fenokopiiyası null bri1 BR siqnalında SERK-lərin əvəzsiz rolunu təyin edən mutant [27].


Bitkilərdə D-qlükoza sintezinin əhəmiyyəti... ? - Biologiya

Bugünkü mühazirəmizin məqsədi oliqo- və polisaxaridlərin, xüsusən saxaroza və nişastanın biosintezi və metabolizmi və karbohidrat mübadiləsinin əsas nöqtələrinin bitkilərdə digər əsas metabolik yollarla qarşılıqlı əlaqəsini müzakirə etməkdir.

Mühazirə 12 müzakirəsi üçün oxu tapşırıqları :

1- Vijn, I. and Smeekens, S. 1999. Fructan: Ehtiyat Karbohidratdan Daha çox? Bitki Fiziologiyası 120: 351-359.

2- Bitkilərin Biokimyası və Molekulyar Biologiyası sinif mətninin 13-cü Fəsli, səh 640-675.

1- Veramendi, J., Roessner, U. və Trethewey, R.N. 1999. Hexokinase 1-in antisens repressiyası Transgenik Kartof Bitkilərinin Yarpaqlarında Nişastanın Həddindən artıq yığılmasına gətirib çıxarır, lakin kök yumrularının karbohidrat metabolizmasında əhəmiyyətli dəyişikliklərə səbəb olmur. Bitki Fiziologiyası 121: 123-133.

2- Smith, A. 1999. Nişastanın hazırlanması. Curr. Bitki Biologiyasında Rəy 2: 223-229.

3- Bush, D. 1999. Bitki biologiyasında şəkər daşıyıcıları. Curr. Bitki Biologiyasında Rəy 2:187-191.

4- Bustos, R., B. Fahy, C. M. Hylton, R. Seale, N. M. Nebane, A. Edwards, C. Martin və A. M. Smith. 2004. Nişasta qranulunun başlaması kartof kök yumrularında heteromultimetrik izoamilaza tərəfindən idarə olunur. PNAS 101: 2215-2220.

Strukturlar və əlavə fon oxunuşu Garrett və Grisham 1995 mətni (kitabxanada mövcuddur), Fəsil kimi ümumi biokimya mətnlərində tapıla bilər. Sinif mətninin 13-ü və Ümumi Üzvi və Biokimya, Fəsil 17 -- Karbohidratlar.

Nişasta, saxaroza və/və ya fruktan sintezində fotosintez nəticəsində yaranan trioz fosfatın istifadəsi ciddi şəkildə idarə olunur (sinif mətninin 13-cü bölməsinə baxın). Fotosintezdə sintez edilən triozfosfatın 5/6 hissəsi RuBP-nin bərpası üçün lazım olduğundan, sitoplazmada fruktoza və digər molekulların sintezi üçün əmələ gələn triozfosfatın maksimum 1/6-sı mövcuddur. Yalnız C 3 bitkilərində

Trioz fosfatın 1/8 hissəsi fototənəffüs sayəsində xloroplastlardan ixrac üçün mövcuddur. Trioz fosfatın 1/6-dan 1/8-dən çoxu Calvin-Benson dövründən çıxarılsa, RuBP artıq bərpa oluna bilməz və dövr çökər.

Bununla belə, fotosintezin CO 2 fiksasiya reaksiyaları yalnız əmələ gələn trioz fosfat saxaroza, nişasta və ya fruktan kimi molekulların sintezində istifadə olunarsa davam edə bilər. Beləliklə, karbohidratların saxlanması və daşınması yalnız kifayət qədər fotosintez baş verdikdə davam edə bilər, lakin davam etməlidir. Xloroplastlarda nişasta yığılması yalnız fotosintezin dayandığı qədər davam edə bilər. Beləliklə, bitkilərin səmərəli böyüməsi üçün fotosintez fotosentatın lavabolara çatdırılması ilə əlaqələndirilməlidir. Karbohidrat mübadiləsinin bəzi əsas mərhələləri 11-ci mühazirədə göstərilmişdir:

Son mühazirədə qeyd edildiyi kimi azaldılmış karbon (fotosintat) saxaroza şəklində mənbədən toxumalara daşınır. Həmçinin son mühazirədə qeyd edildiyi kimi, saxaroza plastidlərdə əmələ gəlmir. Xloroplastlardan azaldılmış karbonun daşınması üçün əsas yolun trioz fosfatlar, DHAP və G3P şəklində olduğu düşünülür. Bu trioz fosfatlar tənəffüsdə, lipidlər kimi bitkilərdə digər molekulların sintezində və ya saxaroza sintezində istifadə edilə bilər. G3P və DHAP, Fru-1,6-P əmələ gətirmək üçün aldolaz tərəfindən qatılaşdırıla bilər2 xloroplastlarda olduğu kimi sitoplazmada da. Fru-1,6-P2 PPi: fruktoza 6-P fosfotransferaza ilə Fru-6-P-yə çevrilə bilər. Fru-6-P Glu-6-P-ə izomerləşə bilər, bu da öz növbəsində mutaza ilə Glu-1-P-yə çevrilə bilər. Glu-6-P və Glu-1-P fotosentatın nişastanın yığılması üçün lavabo toxumalarının plastidlərinə çatdırıldığı əsas formalardır.

11-ci mühazirədə qeyd edildiyi kimi, saxaroza heksoz monofosfatlardan saxaroza sintaza və ya saxaroza fosfat sintaza ilə sintez edilə bilər. Hər iki ferment in vitroda sərbəst şəkildə geri çevrilə bilir, lakin in vivo saxaroza fosfat sintaza saxaroza fosfatazla əlaqələndirilir ki, bu da geri dönməz reaksiyanı kataliz edir və birləşmiş reaksiyanı yalnız saxaroza sintezinə çevirir.

Saxaroza sintaza vəziyyətində in vivo saxaroza konsentrasiyası demək olar ki, həmişə fruktozadan və ya UDP-qlükozadan çox yüksək olur və nəticədə bu reaksiya həmişə saxaroza parçalanması istiqamətində gedir. Digər tərəfdən invertazlar yalnız saxarozanın qlükoza və fruktozaya parçalanmasını katalizləyir.

Saxarozanın müxtəlif bitki hissələrinə nəqli passiv proses deyil və bunun əvəzinə mənbə və lavabo toxumaları arasında assimilyasiyanın bölünməsində müxtəlif vacib rolları yerinə yetirən müxtəlif saxaroza və heksoza daşıyıcıları tərəfindən modulyasiya olunur. Floem toxumasına saxaroza yüklənməsi vəziyyətində, simport, xloroplastlarda və mitoxondriyalarda olduğu kimi proton-ATPaz tərəfindən yaradılan, lakin ATP yaratmaqdan daha çox istehlak edən bir proton hərəkətverici qüvvə ilə idarə olunur. Arabidopsisdə ən azı altı saxaroza simporter geninə dair sübutlar var (Şəkil 1 Buş 1999).

Bəzi bitki toxumalarında saxaroza azaldılmış karbon ehtiyatının əsas formasıdır və saxaroza bu cür saxlama toxumalarının vakuollarında yüksək səviyyəyə qədər yığıla bilər. Hüceyrədənkənar invertazlar saxaroza mübadiləsinin əsas yoludur və buna bir sıra siqnallar və biotik və ya abiotik stresslər təsir edir (Şəkil 2 Roitsch, 1999). İnvertazın izozimləri apoplasta əlavə olaraq sitozol və vakuollarda tapıla bilər (Sturm, 1999). İnvertaz və ya saxaroza sintaza tərəfindən əmələ gələn heksozların sonrakı metabolizması onların heksokinazalar tərəfindən yenidən heksoza fosfatlara çevrilməsini tələb edir. Heksoza fosfatlar karbohidratlar mübadiləsində əsas ara maddələrdir:

Buna görə də, heksoza fosfatların heksokinaz tərəfindən əmələ gəlməsi karbohidratların metabolizmində çox vacib bir reaksiyadır. Veramendi et al tərəfindən kartofda sitoplazmik heksokinaza ilə transgenik tədqiqatlar. (1999) in vivo şəkər metabolizmi haqqında faydalı məlumat verir. Onlar sens və antisens konstruksiyalarından istifadə edərək yarpaqlarda və kök yumrularında heksokinaza aktivliyində böyük artım və azalmalara nail ola bilmişlər. Bu, kök yumrularının böyüməsinə, nişastanın yığılmasına və ya kök yumrularının digər metabolizminə təsir göstərməmişdir. Bununla belə, yarpaqlarda heksokinazın antisensiv bastırılması qaranlıq müddətdən sonra nişastanın 3 dəfə artması, qlükozanın 2 dəfə artması və saxarozanın azalması ilə nəticələndi. Uzun müddətdir ki, xloroplastlardan azaldılmış karbohidratların ixracı yalnız trioz fosfatlar şəklində idi. Bu işıqda doğru olsa da, qaranlıqda xloroplastlarda keçici nişasta dövriyyəsindən assimilyatın ixracı bu tədqiqatlarda göstərildiyi kimi əsasən qlükoza şəklində görünür.

Daha əvvəl qeyd edildiyi kimi, enerji bitkilərdə (və heyvanlarda) polisaxaridlər və ya trigliseridlər şəklində saxlanılır. Bitkilərdə əsas saxlama karbohidratı polisaxarid, nişastadır. Nişasta 2 polimerdən, amilozadan, amilopektindən və bəzi hallarda fitoqlikogendən ibarətdir. Təbii nişasta adətən olur

10-30% amiloza və 70-90% amilopektin. ABŞ qarğıdalı nişastası normaldır

25% amiloza və 75% amilopektin. Amiloza molekulları molekulyar çəkiləri bir neçə mindən 500.000-ə qədər olan -1,4 əlaqədə D-qlükoza xətti zəncirləridir. Amilopektin qlükoza monomerlərinin yüksək şaxələnmiş zənciridir (amiloza çox vaxt bir neçə budaqdan ibarətdir, 1-5, adətən molekulun azaldıcı ucuna yaxındır). Amilopektindəki qlükoza əlaqələrinin çoxu amiloza kimi -1,4, budaqları isə -1,6-dır. Filiallar meydana gəlir

hər 12-30 qalıq. Amilopektin molekulyar çəkiləri 100 x 10 6-a qədər dəyişir, tipik bir molekul

200-400 nm uzunluğunda. Bəzi nişastalar (məsələn, kartofdan) 300 qlükoza qalığı üçün 1 Pi ilə fosforlaşdırılır. Amiloza və amilopektin strukturları Şek. 1 və 2 Smith 1999:

Nişasta sintez edilir və yarpaqlardakı xloroplastlarda plastidlərdə və amiloplastlar adlanan saxlama toxumalarında xüsusi orqanellərdə saxlanılır. Nişasta nişasta qranulları, çox vaxt nişasta kristalları kimi tanınan strukturlarda sıx şəkildə yığılmışdır. Tərkibində 0,1-1% lipid və 0,05-0,5% zülal olan nişasta qranullarının ölçüləri < 1 &mikromdan > 100 &mikroma qədər dəyişir. Nişasta qranulunun quruluşu və sintezi Smith (1999) Şəkil 1-də göstərilmişdir:

Həm amiloza, həm də amilopektin sintezi qlükoza-1-fosfatdan ADP-qlükoza və pirofosfatın sərbəst buraxılması ilə ADP-qlükoza pirofosforilaza ilə ATP sintezi ilə başlayır (bax. Fig. 2 Smith 1999). Növbəti nişasta sintazası əvvəlcədən mövcud olan qlükoza zəncirinin reduksiya etməyən ucu ilə ADP-nin sərbəst buraxılması ilə ADP-qlükozanın qlükozil hissəsi arasında -1,4 əlaqənin əmələ gəlməsini katalizləyir.

Nəhayət, budaqların -1,6 əlaqələri zəncir daxilində -1,4 əlaqəni hidroliz edən və sonra birləşdirilmiş qlükan zəncirinin azaldıcı ucu ilə digər qlükoza qalığı arasında -1,6 əlaqə meydana gətirən nişasta budaqlanan ferment tərəfindən sintez olunur. .

Bu filialların orta uzunluğu var

Nişasta 5 ferment tərəfindən katabolizə olunur: a - amilaza, &szliq-amilaza, a -qlükozidaza, nişasta fosforilaza və a -dekstrin 6-qlükanohidrolaza (dallanmaq üçün ferment) (sinf mətninin 13-cü bölməsinə baxın):


Fotosintezin əhəmiyyəti və həyatın sağ qalması üçün nə üçün vacibdir

Hamımız bilirik ki, Yerdəki həyatın mənbəyi Günəşdir. Bəs siz bilirdinizmi ki, fotosintez olmasa, Günəşdən alınan enerji boşa gedəcək və geridə cansız bir planet qalacaq? Budur daha çox.

Hamımız bilirik ki, Yerdəki həyatın mənbəyi Günəşdir. Bəs siz bilirdinizmi ki, fotosintez olmasa, Günəşdən alınan enerji boşa gedəcək və geridə cansız bir planet qalacaq? Budur daha çox…

Fotosintezin nə olduğunu başa düşməyin ən sadə yolu onun oksigenin əmələ gəlməsi və havaya salınması prosesinə aid olduğunu bilməkdir. Bu, bitkilərin öz qidalarını istehsal etmək üçün yerinə yetirdiyi bir prosesdir və bunun üçün birbaşa günəş işığı, karbon qazı və su (H) tələb olunur.2O). Fotosintez prosesində bitkilər hidrogen və karbon dioksid molekullarını hidrogen, karbon və oksigenə parçalayır və onların enerji, böyümə və qida mənbəyini təşkil edən qlükoza əmələ gətirir.

Fotosintez məhsulları

Bizim üçün yazmaq istərdinizmi? Yaxşı, biz sözü yaymaq istəyən yaxşı yazıçılar axtarırıq. Bizimlə əlaqə saxlayın, danışarıq.

Fotosintezin əsas məhsulu selüloz, nişasta və s. kimi karbohidratların mənbəyi olan qlükozadır. O, həmçinin yağlar, zülallar və maltoza və saxaroza kimi suda həll olunan şəkərlər istehsal edir. Bitkilər böyüməsi və enerjisi üçün bu qlükozadan asılıdır.

Yer üzündəki bütün canlılar öz enerjilərini əldə etmək üçün yağlardan, zülallardan və karbohidratlardan asılıdırlar və beləliklə də yaşamaq üçün bu prosesdən birbaşa asılıdırlar.

Fotosintez və tənəffüs

Fotosintezin əhəmiyyəti tənəffüs prosesimizlə bağlı başa düşülə bilər. Nəfəs alma prosesi bizi canlı saxlayır və fotosintez nəfəs almağımızı oksigenlə təmin edir.

Hər iki proses bir-biri ilə əlaqəlidir və bir-birinə xidmət edir. Fotosintez karbon-dioksidi tələb edir və qlükoza istehsal etmək üçün oksigen buraxırsa, tənəffüs nəfəs alarkən oksigenə ehtiyac duyur və nəfəs verərkən karbon-dioksidi buraxır.

Fotosintez gün ərzində baş verir, çünki bitkilər enerji istehsal etmək üçün günəş işığına ehtiyac duyurlar. Digər tərəfdən, canlı varlıq sağ olduğu müddətdə tənəffüs hər zaman baş verir.

Bitkilər tənəffüs edərkən havadan karbon dioksidi qəbul edirlər, bu da onlara qida (qlükoza) hazırlamağa kömək edir. Fotosintez prosesinin bir hissəsi olaraq oksigen verirlər. Bu, gündüz baş verir. Gecələr günəş işığı olmayanda stomalar (günəş işığının və karbon-dioksidin yarpaqlara daxil olduğu məsamələr) bağlanır və yarpaqlar havaya az miqdarda karbon-dioksid buraxır.

Fotosintez və ətraf mühit

Ətraf mühitdəki karbon qazının səviyyəsi əsasən fotosintez prosesindən asılıdır, bu da öz növbəsində bizdə olan bitki və ağacların sayından asılıdır. Karbon-dioksidin səviyyəsinin həddindən artıq artması və ya azalması Yer planetində fəlakətli nəticələrə səbəb ola bilər.

Sənaye inqilabları və texniki tərəqqi çoxlu fabriklərin, istehsalat evlərinin, binaların, yolların və s.-yə gətirib çıxardı, bununla da yanacaq istifadəsini artırdı və ətraf mühit üçün çox zərərli ola biləcək sənaye tullantıları və karbon-dioksidi buraxdı.

Bizim üçün yazmaq istərdinizmi? Yaxşı, biz sözü yaymaq istəyən yaxşı yazıçılar axtarırıq. Bizimlə əlaqə saxlayın, danışarıq.

Eyni şəkildə, karbon qazının səviyyəsinin artması ətraf mühitə eyni dərəcədə zərər verə bilər, səviyyənin azalması planetin CO kimi donmasına səbəb ola bilər.2 planetimizi isti və canlı saxlamağa kömək edir. Fotosintez CO qəbul edərək təbiətdəki karbon-dioksid səviyyəsinin tarazlığını qorumağa kömək edir2 gündüz (və eyni zamanda digər canlılar üçün oksigen təmin edir) və gecə onu buraxır.

Fotosintez və həyat

Fotosintez yer üzündəki bütün digər canlıların həyatı və sağ qalması ilə birbaşa bağlıdır. O, təkcə oksigenlə təmin etmir, onsuz nəfəs almaq və yaşamaq çətinləşir, həm də hamını qida və enerji ilə təmin edir.

Yer planetindəki bütün canlı orqanizmlər arasında yalnız bitkilər öz qidalarını istehsal edə və ondan enerji əldə edə bilirlər. Heç bir canlı məxluq öz qidasını istehsal edə bilməz və beləliklə, yaşamaq üçün bitkilərdən və ya bitkilərlə qidalanan digər canlılardan asılıdır. Buna görə də, enerji istehsal edərək, bitkilər bütün lazımi qida və enerjini birbaşa və/və ya dolayı yolla digər canlılara verirlər. Bu enerjinin istehsalı fotosintez yolu ilə mümkündür.

Yuxarıda göstərilən bütün faktlara əsaslansaq, fotosintezin Yerdəki həyat dövrünün tənzimlənməsində necə mühüm rol oynadığı aydın görünür. İndi siz hər dəfə nəfəs alıb-verdiyiniz zaman onun əhəmiyyətini dərk edə və həyətinizdəki, məhəllənizdəki və ya ön bağçanızdakı bitkilərə nəzər sala bilərsiniz. Günəş işığı, su və bitkilər bizi xam enerji mənbəyi ilə təmin etmək üçün birlikdə işləyir və yaşamaq üçün oksigenlə nəfəs almağa kömək edir. Beləliklə, fotosintezsiz həyat qeyri-mümkün olardı.


Nişasta sintezi və onun manipulyasiyası

Nişasta həm bitkilər, həm də insanlar üçün çox vacib bir maddədir. Bitkilər üçün fotosintez zamanı əmələ gələn artıq şəkərin sonradan istifadə üçün saxlanıla biləcəyi kompakt formadır. İnsanlar üçün bu, pəhrizimizin vacib bir hissəsidir və mühüm ticarət məhsuludur. Təkcə Böyük Britaniya hər il təxminən 880.000 ton nişasta istehlak edir, bunun dörddə üçü yeyilir, qalan hissəsi isə sənaye üçün nəzərdə tutulub. Nişasta və onun törəmələri artıq kağız, toxuculuq və yapışdırıcıların istehsalında geniş istifadə olunur və onların bioloji parçalana bilən və bərpa oluna bilən təbiətinə görə bir çox digər məhsullarda, o cümlədən plastiklərdə sintetik əlavələrin istifadəsinə daha çox ekoloji cəhətdən səmərəli alternativ kimi baxılır. , yuyucu vasitələr, əczaçılıq tabletləri, pestisidlər, kosmetika və hətta neft qazma mayeləri.


Böyük Britaniyada illik nişasta istehlakı (1993/94)

Bütün bu nişasta İngiltərədəki taxıl və bitki kök yumrularından əldə edilir, əsas mənbələr qarğıdalı, buğda və kartofdur. Bu bitkilərin genetik manipulyasiyası nişasta istehsalında inqilab etmək, qida məhsullarının məhsuldarlığını artırmaq və ya fiziki və kimyəvi xassələri xüsusi sənaye ehtiyaclarını ödəmək üçün uyğunlaşdırılmış nişastaların istehsalına imkan yaratmaq potensialına malikdir. Bu essedə mən elmin bitkilərin nişasta sintez etdiyi biokimyəvi prosesləri başa düşmək və bu prosesləri bəşəriyyətin rifahı üçün manipulyasiya etmək istiqamətində əldə etdiyi irəliləyişləri araşdıracağam.

Nişastanın quruluşu və sintezi

Bitki hüceyrələrində nişastanın sintezi qlükoza-1-fosfatın ATP ilə reaksiyasını ADP-qlükoza (azad edən pirofosfat) əmələ gətirmək üçün kataliz edən ADP-qlükoza pirofosforilaza (AGPase) fermenti ilə başlayır. Daha sonra ADP-qlükoza nişasta molekulunu yaratmaq (prosesdə ADP-ni sərbəst buraxmaq) üçün artan polimer zəncirinin sonuna qlükoza vahidləri əlavə edən nişasta sintaza fermentləri tərəfindən bir substratdan istifadə olunur. Zəncirdəki filiallar 1,4-qlikozid bağlarını hidroliz edən nişastanın budaqlanan fermentləri (SBE) tərəfindən daxil edilir və onların yerində digər qlükoza vahidləri ilə 1,6 bağ yaradır.

Nişasta sintezinin yolu nisbətən sadə görünsə də, bu proses çətinləşir ki, bu prosesdə iştirak edən fermentlər öz davranışlarına və bitkinin aktiv olduqları hissələrə görə fərqlənən müxtəlif müxtəlif formalarda olurlar. Əlavə mürəkkəblik 1,6-qlikozid bağlarını hidroliz edən və polimer zəncirlərində budaqları parçalayan de-budaqlanan fermentlərin (DBE) olması ilə yaranır. Bunlar ənənəvi olaraq nişastanın parçalanmasının katalizatorları kimi qəbul edilsə də, görünür ki, nişasta sintezində də mühüm rol oynayırlar. Bunun sübutu qarğıdalı, düyü və sorqonun “şəkərli” mutantlarından gəlir, hansı ki, budaqlanan xüsusi fermentdə çatışmazlıq var, nişasta qranulları əmələ gəldikdən sonra parçalanır və alternativ polimer, fitoqlikogenlə əvəz olunur.


Bitkilərdə nişasta sintezinin normal yolunun sadələşdirilmiş təsviri

Nişasta məhsuldarlığının artırılması

Nişasta sintezində edilə biləcək ən sadə və ən bariz dəyişikliklərdən biri sadəcə onun baş vermə sürətini artırmaq, bitki bitkilərini enerjisini mümkün qədər nişasta istehsalına yönəltməyə təşviq etmək olardı. Ərzaq məhsullarının qida məhsuldarlığının yaxşılaşdırılması, torpaqdan istifadəyə və bir çox əsas qidaların (o cümlədən düyü, kartof daxil olmaqla) enerji məzmununun böyük hissəsini təşkil edən nişastaya təzyiqi artırmadan artan dünya əhalisini adekvat şəkildə qidalandırmaq üçün çox vacibdir. və dənli bitkilər) - belə modifikasiya üçün açıq hədəfdir. Bitkilərin nişasta tərkibinin artırılması həm də sənaye istifadəsi üçün nişastanın daha ucuz istehsal edilməsinə imkan verəcək və qeyri-bioloji alternativ məhsullarla daha effektiv rəqabət aparmağa imkan verəcək.

Nişasta sintezinin sürəti böyük ölçüdə yoldakı ilk ferment olan AGPase-nin fəaliyyəti ilə müəyyən edilir. Yarpaqlarda olan bu fermentin forması fotosintez məhsulu olan 3-fosfoqliserin turşusu (3-PGA) tərəfindən aktivləşdirilir və fotosintez sürəti azaldıqda yığılan qeyri-üzvi fosfat (P i) tərəfindən inhibə edilir. Bu, nişasta istehsalının fotosintezin sürətlə davam etdiyi və saxlanacaq artıq şəkərlərin olduğu vaxtlarda artmasına və daha zəif dövrlərdə azalmasına səbəb olur. Normal AGPaz-ı fermentin 3-PGA və P i-yə həssas olmayan bakteriya versiyası ilə genetik olaraq əvəz etməklə kartofda nişastanın məhsuldarlığını artırmaq cəhdi edilib, beləliklə, tənzimləmə mexanizmini keçib. Bu təcrübə istifadə olunan kartof sortundan asılı olaraq ziddiyyətli nəticələr verdi. Russell Burbank kartof sortunda modifikasiya nişastanın tərkibində 30% artım yaratdı, lakin Prairie sortunda belə bir dəyişiklik olmadı. Bir kartofun toplaya biləcəyi nişastanın miqdarında bir məhdudiyyət ola bilər, buna Prairie çeşidi artıq çatmışdır və ya fərq dəyişdirilmiş AGPase-nin kartofdakı digər fermentlərə pleiotrop təsirindən qaynaqlana bilər. AGPase-nin fəaliyyətini artırmaq üçün alternativ vasitə, 3-PGA tərəfindən daha asan aktivləşdirilən və Pi tərəfindən daha az asanlıqla inhibə edilən və daha çox nişasta istehsalına səbəb olan variantlar yaratmaq üçün vəhşi tipli fermentdə təsadüfi mutasiyalara səbəb olmaqdır.

AGPase, nişasta sintezində iştirak edən əksər fermentlər kimi, təbii olaraq bitki daxilində bir çox formada olur - toxumların endospermində olan AGPase (nişastanın kommersiya olaraq çıxarıldığı əsas mənbə) yarpaqların istifadə etdiyi AGPase-dən fərqlidir. Bunun üstünlüyü ondan ibarətdir ki, genetik modifikasiyalar potensial olaraq bitkinin ən faydalı olduğu xüsusi hissəsində (məsələn, taxıl taxılında) nişasta istehsalını artıracaq şəkildə hədəflənə bilər.

AGPase fermentinin özünü dəyişdirmək əvəzinə, bəzi tədqiqatçılar fermentin substratlarının mövcudluğunu artırmaqla nişasta sintezinin sürətini artırmaq yollarını araşdırdılar. Reaksiya üçün ATP təmin edən bir zülal olan "plastik ATP-ADP daşıyıcısı"nın səviyyəsinin artırılması, kartofda nişastanın yığılmasını artırdığı aşkar edilmişdir. Adenilat daşıyıcısı və pirofosfataza fermenti də daxil olmaqla bir sıra digər zülalların səviyyələrinin də bitki tərəfindən istehsal olunan nişastanın miqdarına təsir göstərərək onları məhsuldarlığı yaxşılaşdırmaq üçün gələcək genetik mühəndislik üçün mümkün hədəflərə çevirdiyi məlumdur.

Amiloza və amilopektin

Bir çox kommersiya məqsədləri üçün nişastada olan amiloza və amilopektin nisbətlərinin dəyişdirilməsi arzu edilir. Yüksək amilozlu nişastalar qənnadı məmulatlarında (tez qalınlaşdığına görə), qızardılmış qəlyanaltılarda (yağların nüfuz etməsinə müqavimət göstərdiyinə görə) və fotoplyonkada (bərkliyinə və şəffaflığına görə) faydalıdır. Çörəyin qida xüsusiyyətlərinin amilozada yüksək olan unun istifadəsi ilə yaxşılaşdırıla biləcəyi də təklif edilmişdir. Amilopektin kağız istehsalı və yapışdırıcılarda (şaxəli zəncirləri ona daha çox bağlama gücü verdiyi üçün) və dondurulmuş qidalarda (sabitliyi və saxlama müddətini artırdığı üçün) üstünlük təşkil edir.

Həm qarğıdalıda, həm də buğdada nişastası heç bir amiloza olmadan tamamilə amilopektindən ibarət olan təbii mutantlar məlumdur. Bu "mumlu" adlanan növlər, amilozun istehsalında xüsusi olaraq iştirak edən bir ferment olan qranula bağlı nişasta sintazasını (GBSS) kodlayan genlərin zədələnməsi nəticəsində yaranır. (Bu mutantlarda amilopektin sintezinin pozulmaması onun istehsalına aparan yolun müxtəlif nişasta sintaza fermentlərini əhatə etdiyini göstərir.) Buğdada GBSS-nin izoformalarını kodlayan üç gen var və bu genlərdən yalnız bir və ya ikisinin itirilməsi. amilozun tərkibində qismən azalma ilə nəticələnir. Mumlu qarğıdalı təxminən bir əsrdir ki, ticari olaraq yetişdirilir və indi sənayedə və qida əlavəsi kimi istifadə üçün amilozsuz nişasta istehsal etmək üçün geniş istifadə olunur. Lakin indiki mumlu buğda sortları geniş becərilməsi üçün yararsızdır.

Digər nişasta sintazalarında (noxudda, qarğıdalıda və Chlamydomonas yosunlarında) mutasiyalar da müəyyən edilmişdir ki, bu da amilopektin sintezini azaldır, istehsal olunan nişastanın amiloza tərkibini artırır. Nişasta sintaza genlərindəki mutasiyalar (və ya bu genlərin antisens üsulları ilə sıxışdırılması) polimer zəncirlərinin orta uzunluğunu dəyişdirərək amilopektinin dallanma modelini də dəyişə bilər. Nişasta sintazalarının genetik manipulyasiyası, nəticədə, nişastanın fiziki və kimyəvi xassələrini faydalı üsullarla dəyişdirmək üçün bir vasitə təmin edə bilər.

Müxtəlif nişasta sintazalarının və SBE-lərin aktivliyi amiloza və amilopektin sintezi arasındakı tarazlığın müəyyən edilməsində açıq şəkildə vacib olsa da, bu, yeganə amil olmaya bilər. Düyü üzərində aparılan tədqiqatlar göstərir ki, bitkinin inkişaf etdiyi temperatur müxtəlif nişasta sintaza fermentlərinin fəaliyyətinə təsir edərək, istehsal olunan amiloza və amilopektin nisbətlərinə də təsir edə bilər. Nişastanın istehsal sürətinin dəyişdirilməsinin noxud bitkilərində nişasta sintezinin ümumi sürətini azaldan amiloza/amilopektin nisbəti mutasiyalarına təsir edə biləcəyinə dair sübutlar da mövcuddur ki, bu da mövcud amilopektin nisbətini artırır. Mümkün bir izahat ondan ibarətdir ki, amilopektin sintezinin sürəti normal olaraq zəruri SBE-nin mövcud konsentrasiyası ilə məhdudlaşır, buna görə də daha aşağı istehsal dərəcələrində nişastanın daha çox hissəsi amilopektinə çevrilə bilər. Bu, bitkilərdə məhsuldarlığı yaxşılaşdırmaq cəhdlərinin artan amiloza tərkibli nişasta ilə nəticələnə biləcəyi ilə bağlı narahatedici ehtimalı artırır ki, bu da bir çox kommersiya məqsədləri üçün arzuolunmazdır.

Fosforlaşma

Bir çox sənaye proseslərində istifadə etməzdən əvvəl nişasta fiziki xassələrini (özlülük və gel əmələ gətirmə qabiliyyəti kimi) dəyişmək və kristallaşmasının qarşısını almaq üçün kimyəvi cəhətdən - məsələn, fosforlaşma yolu ilə - dəyişdirilməlidir. Əgər belə modifikasiya nişastanı istehsal edən zavod tərəfindən həyata keçirilə bilsəydi, bu, bahalı və ətraf mühitə ziyan vuran kimyəvi müalicələrə ehtiyacı azaldar.

Bir çox bitki növünün təbii nişastası az miqdarda kovalent bağlı fosfat ehtiva edir (bu, nişasta taxıllarının fiziki strukturunu sabitləşdirməyə kömək edə bilər və nişastanın parçalanmasında rol oynaya bilər). Bu yaxınlarda kartofda (kartof nişastası fosfatla zəngindir) nişastanı fosforlaşdıran mühüm ferment (alfa-qlükan su dikinazı) müəyyən edilmişdir və gələcəkdə bitkilərin genetik modifikasiyasının yüksək fosfat istehsalına imkan verə biləcəyinə ümid edilir. sənayedə istifadə üçün nişasta. Bununla belə, iştirak edən biokimyəvi proseslər hələ də zəif başa düşülür və fosforlaşmanın dərəcəsi nişastanın tərkibindən və lazımi fermentlərin konsentrasiyasından asılı ola bilər. Daha uzun polimer zəncirləri olan nişastanın daha yüksək səviyyədə fosfat ehtiva etdiyinə dair sübutlar var, çünki daha uzun zəncirlər fosforlaşdırıcı ferment üçün daha yaxşı bir substrat təmin edir. Bu, təbii nişastanın fosfat tərkibini genetik modifikasiya yolu ilə artırmaq cəhdini çətinləşdirəcək.

Nəticə

Bir bitkinin istehsal etdiyi nişastanın miqdarına və ya növünə təsir edə biləcək bir neçə ferment müəyyən edilmişdir və bunlar gələcək biomühəndislik üçün faydalı hədəflər təmin edə bilər. Təcrübələrdə kartof kimi bitkilər tərəfindən istehsal olunan nişastanın miqdarını yaxşılaşdırmaq üçün mühüm ferment AGPase-nin strukturunda dəyişikliklər göstərilmişdir və nişastanın məhsuldarlığına təsir edən digər fermentlər də var. Nişasta sintaza genlərinin genetik manipulyasiyası nişastada amiloza və amilopektin nisbətlərinin dəyişdirilməsinə imkan verir və müxtəlif sənaye məqsədləri üçün uyğunlaşdırılmış nişastalar istehsal edir. Təbii olaraq baş verən bir “genetik modifikasiya”, qarğıdalıda amilozun sintezinə mane olan mumlu mutasiya artıq sırf amilopektindən ibarət kommersiya nişastasının istehsalı üçün geniş istifadə olunur. Nişastanın fosforilləşdirilməsində iştirak edən vacib bir ferment müəyyən edilmişdir və sənaye istifadəsi üçün nişasta fosfatını sintez edən bitkilər yaratmaq üçün biomühəndisliyin gələcək hədəfi ola bilər.

Bununla belə, bitkilərdə nişasta sintezi mexanizminin təhlili və manipulyasiyasında artıq əldə edilmiş irəliləyişlərə baxmayaraq, iştirak edən bir çox fermentlər arasında mürəkkəb qarşılıqlı əlaqə hələ tam başa düşülməmişdir və nişasta sintezini manipulyasiya etmək cəhdləri istəmədən yan təsirlərə səbəb ola bilər. Məsələn, bitkidə nişastanın məhsuldarlığının artırılması onun tərkibindəki amiloza və amilopektin nisbətlərinə təsir göstərə bilər. Əsas təsiri nişasta istehsalını azaltmaq olan noxud bitkilərindəki rugosus mutasiyası (qüsurlu bir SBE səbəbiylə) həmçinin anormal miqdarda lipid və saxlama zülallarını ehtiva edən qırışmış toxumlarla nəticələnir. Ərzaq bitkilərinin nişasta məhsuldarlığını artırmaq üçün hər hansı bir cəhd edilsəydi, digər qida keyfiyyətlərinə mənfi təsir göstərmədiyinə əmin olmaq vacibdir.

Nişasta sintezinin yolunu tədqiq edərkən təkrarlanan bir mövzu ondan ibarətdir ki, iştirak edən fermentlərin əksəriyyəti fiziki və kimyəvi xassələri və istehsal etdikləri nişasta növü ilə fərqlənən bir çox formada olur. Bu, prosesin mürəkkəbliyini artırsa və müxtəlif fermentlərin rolunu şərh etməyi çətinləşdirsə də, biomühəndislik üçün imkanlar dairəsini də artırır. Bir fermentin xüsusi formalarını (məsələn, GBSS) hədəf alaraq, istehsal olunan nişasta molekulunun növlərinə nəzarət etmək mümkündür.

Müxtəlif bitki növləri arasında nişasta sintezində də biokimyəvi fərqlər var. Bunun nümunəsi toxum endospermində olan AGPase şəklindədir. Kartof və qarğıdalıda endospermdəki AGPase yarpaqlarda olduğu kimi 3-PGA və P i ilə tənzimlənir, lakin arpa və buğdada endospermdə olan AGPase fermenti belə tənzimlənməyə həssas görünmür. Nişasta sintezini dəyişdirmək üçün zavodların mühəndisliyi zamanı bu cür fərqlər nəzərə alınmalıdır - bir bitki növü ilə öyrənilən üsullar mütləq digərinə tətbiq edilməyəcəkdir.

Bu essedə müzakirə olunan nişasta sintezindəki kimyəvi addımlara əlavə olaraq, prosesin fiziki aspektləri də var - məsələn, nişasta molekullarının qranullara necə təşkil olunduğu kimi - bizim biliklərimizdən əvvəl daha çox araşdırma aparılmalıdır. nişasta sintezi tamamlandı. Buna baxmayaraq, hazırda bitkilərin nişasta istehsal etmə üsulunu başa düşməkdə sürətli irəliləyişlər əldə edilir və texnologiyanın tezliklə bu həyati vacib bioloji prosesi gücləndirməyə qadir olacağına ümid var.

İstinadlar

Garth Entwistle, Sheila Bachelor, Elaine Booth və Kerr Walker (1998), Böyük Britaniyada nişasta istehsalının iqtisadiyyatı. Sənaye Bitkiləri və Məhsulları, 7-ci cild, 2-3-cü nəşrlər, yanvar 1998, səh. 175-186.

Casey J. Slattery, I. Halil Kavakli və Thomas W. Okita (2000), Artan kəmiyyət və keyfiyyət üçün mühəndislik nişastası. Bitki Elmində Trendlər, Cild 5, Sayı 7, 1 İyul 2000, Səhifələr 291-298.

Martha G James, Kay Denyer və Alan M Myers (2003), taxıl endospermində nişasta sintezi. Bitki Biologiyasında Cari Rəy, Cild 6, Sayı 3, İyun 2003, Səhifələr 215-222.

Alison M. Smith (1999), Nişasta hazırlamaq. Bitki Biologiyasında Cari Rəy, 2-ci cild, Səhifələr 223-229, 1999.

Cathie Martin və Alison M. Smith (1995), Nişasta Biosintezi. Bitki hüceyrəsi, 7-ci cild, səh. 971-985, iyul 1995-ci il.

A. & Aringkerberg, H. Liljeberg və I. Björck (1998), Amiloza/Amilopektin nisbətinin və bişirmə şəraitinin davamlı nişasta əmələ gəlməsinə və glisemik indekslərə təsiri. Journal of Taxıl Elmləri, Cild 28, Sayı 1, İyul 1998, Səhifələr 71-80.

R. A. Graybosch (1998), Mumlu buğdalar: mənşəyi, xassələri və perspektivləri. Qida Elmi və Texnologiyasında Trendlər, Cild 9, Sayı 4, Aprel 1998, Səhifələr 135-142.

Takayuki Umemoto, Yasunori Nakamura və Norimitsu Ishikura (1995), Nişasta sintazasının aktivliyi və düyü endospermində amiloza tərkibi. Fitokimya , Cild 40, Nömrə 6, Səhifələr 1613-1616, 1995.


Videoya baxın: Lose Belly Fat But Dont Eat These Common Foods (Noyabr 2022).