Məlumat

14.11: Phylum Rotifera - Biologiya

14.11: Phylum Rotifera - Biologiya


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Öyrənmə Nəticələri

  • Rotiferlərin unikal anatomik və morfoloji xüsusiyyətlərini təsvir edin

Rotiferlər mikroskopik (təxminən 100 µm-dən 30 mm-ə qədər) əsasən suda yaşayan orqanizmlər qrupudur və adlarını tac, onların ön ucunda kirpiklərlə örtülmüş fırlanan, təkərə bənzər quruluş (Şəkil 1). Ola bilsin ki, hazırda Acanthocephala filumunda olan "tikəli başlı qurdlar" gələcəkdə bu qrupa daxil olsunlar.

Rotiferlərin bədən forması başdan (tacı ehtiva edir), gövdədən (orqanları ehtiva edir) və ayaqdan ibarətdir. Rotiferlər adətən sərbəst üzən və həqiqətən planktonik orqanizmlərdir, lakin ayağın barmaqları və ya uzantıları onların səthlərə yapışmasına kömək etmək üçün yapışqan material ifraz edə bilər. Başda iki loblu beyin şəklində hiss orqanları və tacın yaxınlığında kiçik göz ləkələri var.

Rotiferlər ölü materialı, yosunları və digər mikroskopik canlı orqanizmləri yeyəcək filtr qidalandırıcılardır və buna görə də su qida şəbəkələrinin çox vacib komponentləridir. Rotiferlər tacın hərəkətindən yaranan cərəyanla ağıza doğru yönəldilmiş qida əldə edirlər. Qida hissəcikləri ağız boşluğuna daxil olur və oraya gedir mastax (çənəyə bənzər strukturları olan farenks). Qida daha sonra həzm və tüpürcək vəziləri vasitəsilə mədəyə, sonra isə bağırsaqlara keçir. Həzm və ifrazat tullantıları anusdan atılmadan əvvəl kloak kisəsində toplanır.

Rotiferlərin qidalandığını görmək üçün aşağıdakı videoya baxın. Qeyd edək ki, bu videoda audio yoxdur.

Bir YouTube elementi mətnin bu versiyasından xaric edildi. Onu onlayn olaraq burada görə bilərsiniz: pb.libretexts.org/fob1/?p=380

Rotiferlər bütün dünyada şirin suda və bəzi duzlu su mühitlərində tez-tez rast gəlinən psevdokoelomatlardır. Şəkil 2 Bdelloidea sinfinə aid olan rotiferin anatomiyasını göstərir. Rotiferlərin 2200-ə yaxın növü müəyyən edilmişdir. Rotiferlər ikievli orqanizmlərdir (erkək və ya qadın cinsiyyət orqanına malikdir) və cinsi dimorfizm nümayiş etdirirlər (erkək və dişilərin müxtəlif formaları var). Bir çox növ partenogendir və haplodiploidiya nümayiş etdirir, mayalanmış yumurtanın dişiyə, mayalanmamış yumurtanın isə erkeğe çevrildiyi cinsi müəyyənləşdirmə üsulu. Bir çox iki evli növlərdə erkəklər qısa ömürlüdür və həzm sistemi və tək xayasız daha kiçikdir. Dişilər sərt ekoloji şəraitdə qorunmaq üçün dincəlməyə qadir olan yumurta istehsal edə bilərlər.

Xülasə: Phylum Rotifera

Rotiferlər mikroskopik, çoxhüceyrəli, əsasən suda yaşayan orqanizmlərdir və hazırda taksonomik cəhətdən yenidən nəzərdən keçirilir. Qrup, başındakı fırlanan, kirpikli, təkər kimi quruluşla, tacla xarakterizə olunur. Mastax və ya çənəli farenks bu orqanizmlər qrupuna xas olan başqa bir quruluşdur.


Fəsil 1 - Giriş 1

Bu əlamətdar seriyanın ikinci cildinə giriş fəsli, ardınca Nearktik şirin su onurğasızları (buğumayaqlılar vasitəsilə protozoa) üçün identifikasiya açarları ilə 15 taksonomik spesifik fəsil daxildir. İkinci fəsildə protozoaların müxtəlif, çox fila massivinin (kirpiklər, bayraqlılar və amöbalar) müalicəsi istisna olmaqla, qalan 14 fəslin hər biri tək bir filumla məhdudlaşır. Fəsillər aşağıdakı altı bölmədən ibarətdir: Giriş, Məhdudiyyətlər (həmin qrupun taksonomik identifikasiyası üçün), Terminologiya və Morfologiya (açarlardan istifadə etmək üçün lazım olan məlumatlar), Materialın Hazırlanması və Mühafizəsi, İdentifikasiya Açarları və İstinadlar. Bu cild I cilddə “Ekologiya və Ümumi Biologiya”nın qlobal əhatə dairəsini tamamlayır və beləliklə, bu mövzular üzrə yalnız minimal məlumat buraya daxil edilmişdir. II cild Kanada, kontinental ABŞ, Xərçəng Tropikinin şimalındakı Meksika, Bermud adaları və Qrenlandiya da daxil olmaqla Nearktika Bioregionunun daxili su onurğasızlarının identifikasiyasına həsr edilmişdir. Əksər açarlar cins və ya növ səviyyəsində bitir və ümumiləşdirilmiş paylama məlumatları daxil edilir.


Bölmə 1: Biologiyaya giriş

Müddət: 24 saat, 56 dəqiqə

Dərslərin sayı: 37

Bu onlayn kurs mikroskopikdən makroskopikə qədər hər şeyi əhatə edir və biologiyaya səyahətə başlayan və ya sadəcə tez təkmilləşdirməyə ehtiyacı olan həm orta məktəb, həm də kollec tələbələri üçün mükəmməldir. Ümumi laboratoriyalar, həmçinin laboratoriya tapşırığı ballarınızı artırmaq üçün tonlarla anlayış və strategiyalarla əhatə olunur.

  • Elmi Metod
  • Hüceyrə quruluşu
  • Hüceyrə Enerjisi
  • DNT və RNT
  • Genetika
  • Təkamül
  • Viruslar və Bakteriyalar
  • Bitkilər və Heyvanlar
  • Ekologiya
  • Ümumi Laboratoriyalar

Professor Cardella 10+ illik həyat elmləri tədrisi və stand-up komediya təcrübəsi ilə həm geniş bilik, həm də cəlbedici çatdırılma gətirir.

Tələbə rəyləri:

"Siz nəinki parlaq və böyük müəllimsiniz, həm də şənsiniz." - Lilian C.

“Əla dərs. Sizin həvəsdən həzz aldım”. - Metyu T.

“Dərsləriniz parlaqdır! İndiyə qədər sahib olduğum ən yaxşı biologiya müəllimi. Sizin tədrisiniz mənə biologiyaya çox inam verdi və məni daha çox öyrənməyə ruhlandırdı. Tibb məktəbinə getmək qərarıma böyük təsir etdi :) Təşəkkür edirəm!” - Laura M.

“Bunlar əla mühazirələrdir – son dərəcə aydın və izləmək asandır. Çox sağ ol! Şərtləri və münasibətləri yadda saxlamaq üçün yollar verdiyinizi də bəyənirəm. Super faydalıdır." - Rebekka L.

“Bu laboratoriya [seqment] zəhmli idi və o, həqiqətən mənə osmosun necə işlədiyi barədə tam anlayış verdi! Təşəkkürlər!” - Mişel G.


Kopyala & amp Bu veb kodu veb saytınızın HTML -ə yapışdırın

Bryan Cardella tərəfindən 15 may 2018-ci il tarixində yazı

QEYD: İnsan Miqrasiyası ilə bağlı bu dərsin sonu alimlərin 2014-cü ildə əldə etdikləri məlumatlara əsaslanır! Son bir neçə ildə çox şey dəyişdi. Daha çox kəşf yenilənmiş vaxt çərçivələri deməkdir:
- İnsanlar düşündüyümüzdən xeyli əvvəl Afrikadan köçüblər. Bunun 100.000-85.000 il əvvəl hər yerdə baş verdiyinə dair sübutlar var
- İnsanlar Amerika qitəsinə bizim güman etdiyimizdən də tez çatdılar. Bu, təxminən 100.000 il əvvəl ola bilər. Əgər bu, gözləniləndən çox erkən görünürsə (birinci nöqtəyə əsasən), son analizlərin radiometrik tarixə əsaslanan vaxt diapazonu var. Zaman çərçivələrini daha yaxşı müəyyən etmək üçün daha çox fosil kəşf edilməlidir! Bizə Berinq boyunca Amerika köçü ilə bağlı yeniliklər verən bu xüsusi fosil bəzi paleoantropoloqlar tərəfindən hələ də "mübahisəli" hesab olunur.

Son cavab: Bryan Cardella
Çərşənbə axşamı, 3 oktyabr 2017-ci il, saat 9:17

Claudia Corea tərəfindən 1 oktyabr 2017-ci il tarixində yazı

Brayan
Lucy'nin Efiopiyada tapıldığını düşündüm, Keniyanı niyə yazdığınızdan əmin deyiləm?
Çox sağ ol
Claudia Corea

Bryan Cardella tərəfindən 18 iyul 2014-cü il tarixində yazı

"Hominid" termini haqqında qısa qeyd: "Hominid" sözü əvvəllər "hominin"in indi nə üçün istifadə edildiyini bildirən ümumi elmi termin idi! Bu gün "hominid" insanlar, onların əcdadları, VƏ Böyük Meymunlar və onların əcdadları deməkdir və "hominin" bütün insanlar və onların əcdadlarıdır (lakin meymun nəsli DEYİL.) Beləliklə, "hominid" hələ də məqbul bir termindir, lakin mənası "hominin"dən fərqləndirmək üçün dəyişdirilib

Bryan Cardella tərəfindən 12 mart 2014-cü il tarixində yazı

QEYD: Son sübutlar göstərdi ki, Homo sapiens neandertalensis 0,2-dən (200.000 il əvvəl) daha yaxınlarda yaşamışdır - qorunub saxlanılan nümunələr aşkar edilmişdir və radiometrik tarix göstərmişdir ki, onlar 30.000 il əvvəl yaşamışlar!


İçindəkilər

Erkən konsepsiya Redaktə

20-ci əsrin böyük bir hissəsində prokaryotlar vahid orqanizmlər qrupu kimi qəbul edildi və onların biokimyasına, morfologiyasına və maddələr mübadiləsinə görə təsnif edildi. Mikrobioloqlar mikroorqanizmləri hüceyrə divarlarının strukturlarına, formalarına və istehlak etdikləri maddələrə görə təsnif etməyə çalışdılar. [9] 1965-ci ildə Emile Zuckerkandl və Linus Pauling [10] əvəzində müxtəlif prokaryotlardakı genlərin ardıcıllığından istifadə edərək onların bir-biri ilə necə əlaqəli olduğunu öyrənməyi təklif etdilər. Bu filogenetik yanaşma bu gün istifadə edilən əsas üsuldur. [11]

Arxeya – o zamanlar yalnız metanogenlər məlum idi – ilk dəfə 1977-ci ildə Carl Woese və George E. Fox tərəfindən ribosomal RNT (rRNT) genlərinə əsaslanaraq bakteriyalardan ayrı təsnif edildi. [12] Bu qrupları onlar adlandırdılar Krallıqlar Arxebakteriyalar və Eubakteriyalar, baxmayaraq ki, digər tədqiqatçılar onlara krallıq və ya alt krallıq kimi baxırdılar. Woese və Fox arxebakteriyaların ayrıca "nəsil xətti" kimi ilk sübutlarını verdilər: 1. onların hüceyrə divarlarında peptidoqlikanın olmaması, 2. iki qeyri-adi koenzim, 3. 16S ribosomal RNT gen ardıcıllığının nəticələri. Bu fərqi vurğulamaq üçün Woese, Otto Kandler və Mark Wheelis daha sonra orqanizmləri üç domenli sistem kimi tanınan üç təbii sahəyə yenidən təsnif etməyi təklif etdilər: Eukarya, Bakteriyalar və Arxeya, [1] indi "Woesian İnqilabı" olaraq bilinir. ". [13]

Söz arxeya Qədim yunan dilindən ἀρχαῖα , "qədim şeylər" mənasını verir [14] Arxeyanın ilk nümayəndələri metanogenlər olduğu üçün onların metabolizminin Yerin ibtidai atmosferini və orqanizmlərin qədimliyini əks etdirdiyi güman edilirdi, lakin yeni yaşayış yerləri öyrənildiyinə görə, daha çox orqanizm aşkar edilmişdir. Arxeyaya həddindən artıq halofil [15] və hipertermofil mikroblar [16] da daxil edilmişdir. Uzun müddətdir ki, arxeya yalnız isti bulaqlar və duzlu göllər kimi ekstremal yaşayış yerlərində mövcud olan ekstremofillər kimi görülürdü, lakin 20-ci əsrin sonunda arxeya qeyri-ekstremal mühitlərdə də müəyyən edilmişdir. Bu gün onların təbiətdə bolca yayılmış böyük və müxtəlif orqanizmlər qrupu olduğu məlumdur. [17] Arxelərin əhəmiyyəti və hər yerdə olmasının bu yeni qiymətləndirilməsi, ribosomal genləri çoxaltmaqla ətraf mühit nümunələrindən (su və ya torpaq kimi) prokaryotları aşkar etmək üçün polimeraza zəncirvari reaksiyadan (PZR) istifadə etməklə əldə edilmişdir. Bu, laboratoriyada yetişdirilməmiş orqanizmləri aşkar etməyə və identifikasiya etməyə imkan verir. [18] [19]

Təsnifat Redaktəsi

Arxeylərin və ümumiyyətlə prokaryotların təsnifatı sürətlə hərəkət edən və mübahisəli bir sahədir. Mövcud təsnifat sistemləri arxeyanı struktur xüsusiyyətlərini və ortaq əcdadlarını paylaşan orqanizmlər qruplarına təşkil etməyi hədəfləyir. [20] Bu təsnifatlar orqanizmlər arasındakı əlaqələri (molekulyar filogenetika) aşkar etmək üçün ribosomal RNT genlərinin ardıcıllığının istifadəsinə əsaslanır. [21] Arxeyaların yetişdirilə bilən və yaxşı araşdırılmış növlərinin əksəriyyəti iki əsas filanın, Euryarchaeota və Crenarchaeota-nın üzvləridir. Xüsusi növlər kimi digər qruplar da şərti olaraq yaradılmışdır Nanoarxeum ekvitansları2003-cü ildə kəşf edilmiş və öz filumu olan Nanoarchaeota verilmişdir. [22] Korarchaeota adlı yeni filum da təklif edilmişdir. Bu, hər iki əsas filanın xüsusiyyətlərini paylaşan, lakin Crenarchaeota ilə ən yaxından əlaqəli olan qeyri-adi termofilik növlərin kiçik bir qrupunu ehtiva edir. [23] [24] Bu yaxınlarda aşkar edilmiş digər arxe növləri yalnız 2006-cı ildə kəşf edilmiş [25] Archaeal Richmond Mine asidofil nanorqanizmləri (ARMAN, Micrarchaeota və Parvarchaeota) kimi bu qrupların hər hansı biri ilə uzaqdan əlaqəlidir. məlum olan ən kiçik orqanizmlərdəndir. [26]

Thaumarchaeota, Aigarchaeota, Crenarchaeota və Korarchaeota-dan ibarət superfilum - TACK - eukariotların mənşəyi ilə əlaqəli olduğu 2011-ci ildə təklif edilmişdir. [27] 2017-ci ildə yeni kəşf edilmiş və yeni adlandırılmış Asgard superfilinin orijinal eukariotla daha yaxından əlaqəli olması və TACK ilə bacı qrup olması təklif edildi. [28]

Cladogram Redaktə

Tom A. Williamsın sözlərinə görə və b. (2017) [29] və Castelle & Banfield (2018) [30] (DPANN):

Taksonomiya redaktəsi

  • "Euryarchaeida" Luketa 2012
    • "Hydrotermarchaeota" Jungbluth, Dəyişiklik və Rappe 2016
      • "Hydrotermarchaeia" Chuvochina və b. 2019
      • "Persephonarchaea" Mwirichia və başqaları. 2016
      • "Hadarchaeia" Chuvochina və b. 2019
        Zillig və Reysenbach 2002Garrity və Holt 2002Boone 2002BBoone 2002
    • "İzemarchaea" Adam və başqaları. 2017
    • "Poseidoniia" Rinke və başqaları. 2019Reysenbach 2002
    • "Metanonatronarchaeia" Sorokin və b. 2017
    • "Metanolipariya" Borrel və başqaları. 2019
    • "Sintrofarxiya" Garrity, Bell və Lilburn 2003Garrity və Holt 2002Qrant və başqaları. 2002
      • "Altarchaeota" korrig. Probst və başqaları. 2018
        • "Altarchaeia" korrig. Probst və başqaları. 2014
        • "İainarchaeia" Rinke və başqaları. 2020
        • "Micrachaeia"
        • "Undinarchaeia" Dombrowski və b. 2020
        • "Aenigmatarchaeia" korrig. Rinke və başqaları. 2020
        • "Huberarchaeia" korrigiyası. Probst və başqaları. 2019
        • "Nanohalobiya" La Cono və başqaları. 2020
        • "Nanohalarchaeia" korrig. Narasingarao və başqaları. 2012
        • "Nanosalinia" Rinke və başqaları. 2020
        • "Nanoarxeyya"
        • "Filarchaeota" Cavalier-Smith, T. 2014[34] (TACK)
          • "Brockarchaeota" De Anda və başqaları. 2018
          • "Korarchaeota" Barns və başqaları. 1996
            • "Korarchaeia" Rinke və başqaları. 2020
              Stieglmeier və başqaları. 2014
            • "Metanometiliya" Vanwonterghem et al. 2016
            • "Thermoproteia" (Thermoprotei)
            • "Borrarchaeota" Liu və başqaları. 2020
            • "Baldrarchaeota" Liu və başqaları. 2020
            • "Odinarxeota" Katarzyna Zaremba-Niedzwiedzka et al. 2017
            • "Helarchaeota" Seitz və başqaları. 2019
            • "Lokiarxeota" Spang və başqaları. 2015
            • "Torarchaeota" Seitz və başqaları. 2016
            • "Hermodarchaeota" Liu və başqaları. 2020
            • "Sifarchaeota" Fəraq və b. 2020
            • "Wukongarchaeota" Liu və başqaları. 2020
            • "Hodarchaeota" Liu və başqaları. 2020
            • "Gerdarchaeota" ai və b. 2020
            • "Kariarchaeota" Liu və başqaları. 2020
            • "Heimdallarchaeota" Katarzyna Zaremba-Niedzwiedzka et al. 2017

            Növlərin konsepsiyası Redaktə edin

            Arxeylərin növlərə təsnifatı da mübahisəlidir. Biologiya bir növü əlaqəli orqanizmlər qrupu kimi müəyyən edir. Tanış eksklüziv çoxalma meyarı (bir-biri ilə çoxala bilən, lakin başqaları ilə çoxalmayan orqanizmlər) heç bir fayda vermir, çünki arxeya yalnız cinsi yolla çoxalır. [35]

            Arxeya nəsillər arasında yüksək səviyyəli üfüqi gen transferini göstərir. Bəzi tədqiqatçılar fərdlərin çox oxşar genomları və cinsdə olduğu kimi daha az əlaqəli genomları olan hüceyrələrə/hüceyrələrdən nadir gen transferini nəzərə alaraq növə bənzər populyasiyalara qruplaşdırıla biləcəyini təklif edirlər. Ferroplazma. [36] Digər tərəfdən, təhsil alır Halorubrum kriteriyanın tətbiqini məhdudlaşdıran daha az əlaqəli populyasiyalara əhəmiyyətli genetik transfer tapdı. [37] Bəzi tədqiqatçılar bu növ təyinatlarının praktiki məna daşıyıb-daşımadığını soruşurlar. [38]

            Genetik müxtəliflik haqqında mövcud biliklər fraqmentdir və arxeal növlərin ümumi sayını heç bir dəqiqliklə qiymətləndirmək mümkün deyil. [21] Filaların sayı ilə bağlı təxminlər 18-dən 23-ə qədərdir, onlardan yalnız 8-də birbaşa becərilmiş və öyrənilmiş nümayəndələr var. Bu fərziyyə edilən qrupların çoxu tək rRNT ardıcıllığından məlumdur və bu, bu orqanizmlər arasında müxtəlifliyin qaranlıq qaldığını göstərir. [39] Bakteriyalara həmçinin xarakteristikası üçün oxşar təsirləri olan çoxlu mədəniyyətsiz mikroblar daxildir. [40]

            Yerin yaşı təxminən 4,54 milyard ildir. [41] [42] [43] Elmi dəlillər Yerdə həyatın ən azı 3,5 milyard il əvvəl başladığını göstərir. [44] [45] Yerdəki həyatın ən erkən sübutu Qərbi Qrenlandiyada aşkar edilmiş 3,7 milyard illik metaçökmə süxurlarında biogen olduğu aşkar edilmiş qrafit və 3,48 milyard illik qumdaşı tapılan mikrob mat qalıqlarıdır. Qərbi Avstraliyada aşkar edilmişdir. [47] [48] 2015-ci ildə Qərbi Avstraliyada 4,1 milyard illik süxurlarda mümkün biotik maddə qalıqları tapıldı. [49] [50]

            Ehtimal edilən prokaryotik hüceyrə fosillərinin təxminən 3,5 milyard il əvvələ aid olmasına baxmayaraq, prokaryotların əksəriyyətinin fərqli morfologiyaları yoxdur və fosil formaları onları arxeya kimi müəyyən etmək üçün istifadə edilə bilməz. [51] Əvəzində unikal lipidlərin kimyəvi fosilləri daha informativdir, çünki belə birləşmələr digər orqanizmlərdə olmur. [52] Bəzi nəşrlər 2,7 milyard il əvvələ aid şistlərdə arxa və ya eukaryotik lipid qalıqlarının olduğunu irəli sürür, [53], baxmayaraq ki, bu cür məlumatlar o vaxtdan sorğulanır. [54] Bu lipidlər qərb Qrenlandiyanın daha qədim süxurlarında da aşkar edilmişdir. Ən qədim belə izlər 3,8 milyard il əvvəl əmələ gəlmiş Yerin ən qədim məlum çöküntülərini ehtiva edən Isua rayonundan gəlir. [55] Arxeal nəsil Yer kürəsində mövcud olan ən qədim soy ola bilər. [56]

            Woese, Bakteriyaların, Arxeyaların və Eukaryotların orqanizmlərin əcdad koloniyasından erkən ayrılan ayrı-ayrı nəsil xətlərini təmsil etdiyini müdafiə etdi. [57] [58] Bir ehtimal [58] [59] bunun hüceyrələrin təkamülündən əvvəl, tipik hüceyrə membranının olmamasının qeyri-məhdud yanal gen transferinə imkan verdiyi zaman baş verməsi və üç sahənin ortaq əcdadlarının fiksasiya yolu ilə meydana gəlməsidir. genlərin spesifik alt qruplarının. [58] [59] Mümkündür ki, bakteriyaların və arxeyaların sonuncu ortaq əcdadı termofil olmuşdur ki, bu da aşağı temperaturların arxeylər üçün "ekstremal mühit" olması ehtimalını artırır və daha sərin mühitlərdə yaşayan orqanizmlər isə yalnız sonralar meydana çıxmışdır. [60] Arxeya və bakteriyalar bir-biri ilə eukariotlarla əlaqəli olmadığından, termin prokaryot arasında yanlış oxşarlıq təklif edə bilər. [61] Bununla belə, nəsillər arasında struktur və funksional oxşarlıqlar çox vaxt ortaq əcdad xüsusiyyətləri və ya təkamül yaxınlaşması səbəbindən baş verir. Bu oxşarlıqlar a kimi tanınır sinif, və prokaryotlar ən yaxşı şəkildə membrana bağlı orqanoidlərin olmaması kimi xüsusiyyətlərlə xarakterizə olunan həyat dərəcəsi kimi düşünülür.

            Digər domenlərlə müqayisə Redaktə edin

            Aşağıdakı cədvəldə oxşarlıq və fərqləri göstərmək üçün üç sahənin bəzi əsas xüsusiyyətləri müqayisə edilir. [62]

            Əmlak Arxeya Bakteriya Eukaria
            Hüceyrə membranı Efirlə əlaqəli lipidlər Esterlə əlaqəli lipidlər Esterlə əlaqəli lipidlər
            Hüceyrə divarı Psevdopeptidoqlikan, qlikoprotein və ya S təbəqəsi Peptidoqlikan, S təbəqəsi və ya hüceyrə divarı yoxdur Müxtəlif strukturlar
            Gen quruluşu Dairəvi xromosomlar, Eukaryaya oxşar tərcümə və transkripsiya Dairəvi xromosomlar, unikal tərcümə və transkripsiya Çoxlu, xətti xromosomlar, lakin tərcümə və transkripsiya Arxeyaya bənzəyir
            Daxili hüceyrə quruluşu Membranla əlaqəli orqanoidlər (? [63] ) və ya nüvə yoxdur Membranla əlaqəli orqanoidlər və ya nüvə yoxdur Membranla əlaqəli orqanoidlər və nüvələr
            Metabolizm [64] Arxeyaya xas metanogenez ilə diazotrofiya da daxil olmaqla müxtəlif Fotosintez, aerob və anaerob tənəffüs, fermentasiya, diazotrofiya və avtotrofiya daxil olmaqla müxtəlif Fotosintez, hüceyrə tənəffüsü və fermentasiya diazotrofiyaya məruz qalmır
            Reproduksiya Aseksual çoxalma, üfüqi gen transferi Aseksual çoxalma, üfüqi gen transferi Cinsi və aseksual çoxalma
            Protein sintezinin başlanması Metionin Formilmetionin Metionin
            RNT polimeraza Çox Bir Çox
            EF-2/EF-G Difteriya toksininə həssasdır Difteriya toksininə davamlıdır Difteriya toksininə həssasdır

            Arxeya ribosomal RNT strukturunda böyük fərqlər olduğuna görə üçüncü bir sahə olaraq ayrıldı. Xüsusi molekul 16S rRNA bütün orqanizmlərdə zülalların istehsalı üçün açardır. Bu funksiya həyat üçün çox mərkəzi olduğundan, 16S rRNT-də mutasiyaları olan orqanizmlərin sağ qalma ehtimalı azdır və bu, nəsillər boyu bu polinükleotidin strukturunda böyük (lakin mütləq deyil) sabitliyə gətirib çıxarır. 16S rRNT orqanizmə xas variasiyaları göstərmək üçün kifayət qədər böyükdür, lakin tez müqayisə oluna biləcək qədər kiçikdir. 1977-ci ildə orqanizmlərin genetik ardıcıllığını tədqiq edən mikrobioloq Carl Woese, RNT-nin digər orqanizmlərin digər fraqmentləri ilə çeşidlənə və müqayisə edilə bilən fraqmentlərə bölünməsini nəzərdə tutan yeni müqayisə metodu hazırladı. [12] Növlər arasındakı nümunələr nə qədər çox oxşardırsa, bir o qədər də yaxından əlaqəlidirlər. [65]

            Woese müxtəlif orqanizmləri təsnif etmək və müqayisə etmək üçün yeni rRNT müqayisə üsulundan istifadə etdi. O, müxtəlif növləri müqayisə etdi və məlum prokaryotlardan və ya eukariotlardan çox fərqli olan rRNT-yə malik bir qrup metanojenlə qarşılaşdı. [12] Bu metanogenlər digər orqanizmlərə nisbətən bir-birinə daha çox bənzəyirdi və bu, Woese-nin Arxeyanın yeni sahəsini təklif etməsinə səbəb oldu. [12] Onun təcrübələri göstərdi ki, arxeylər quruluşca prokariotlara daha çox bənzəsələr də, genetik olaraq prokariotlardan daha çox eukariotlara bənzəyir. [66] Bu, Arxeya və Eukaryanın Eukarya və Bakteriyalardan daha yeni ortaq əcdadı paylaşdığı qənaətinə gətirib çıxardı. [66] Nüvənin inkişafı Bakteriyalar və bu ortaq əcdad arasındakı parçalanmadan sonra baş verdi. [66] [1]

            Arxeylərə xas olan xüsusiyyətlərdən biri onların hüceyrə membranlarında efirlə əlaqəli lipidlərin bol istifadəsidir. Efir əlaqələri bakteriya və eukaryada olan ester birləşmələrindən daha kimyəvi cəhətdən sabitdir, bu, bir çox arxeyanın həddindən artıq istilik və duzluluq kimi hüceyrə membranlarına ağır stress yaradan ekstremal mühitlərdə yaşamaq qabiliyyətinə töhfə verən amil ola bilər. Arxeal genomların müqayisəli təhlili həm də bütün arxeyalarda və ya arxeya daxilində müxtəlif əsas qruplarda unikal şəkildə mövcud olan bir neçə molekulyar qorunan imza indekslərini və imza zülallarını müəyyən etmişdir. [67] [68] [69] Arxeyanın başqa heç bir orqanizmdə tapılmayan digər unikal xüsusiyyəti metanogenezdir (metanın metabolik istehsalı). Metanogen arxelər, bir çoxu bakteriya olan metanın oksidləşməsindən enerji əldə edən orqanizmlərlə ekosistemlərdə əsas rol oynayır, çünki onlar tez-tez belə mühitlərdə əsas metan mənbəyidir və əsas istehsalçı kimi rol oynaya bilər. Metanogenlər həmçinin karbon dövriyyəsində kritik rol oynayır, üzvi karbonu həm də əsas istixana qazı olan metana parçalayır. [70]

            Bakteriyalarla əlaqə Redaktə edin

            Üç sahə arasındakı əlaqələr həyatın mənşəyini anlamaq üçün mərkəzi əhəmiyyət kəsb edir. Orqanizmin genlərinin əksəriyyətinin obyekti olan metabolik yolların əksəriyyəti Arxeya və Bakteriyalar arasında, genom ifadəsində iştirak edən əksər genlər isə Arxeya və Eukarya arasında ortaqdır. [72] Prokariotlarda arxa hüceyrə quruluşu qram-müsbət bakteriyaların quruluşuna ən çox bənzəyir, çünki hər ikisi tək lipid ikiqatlı [73] və adətən müxtəlif kimyəvi tərkibə malik qalın sacculus (ekzoskelet) ehtiva edir. [74] Prokaryotik homoloqların müxtəlif gen/zülal ardıcıllığına əsaslanan bəzi filogenetik ağaclarda arxa homoloqlar qram-müsbət bakteriyalarınki ilə daha yaxından əlaqəlidir. [73] Arxeya və qram-müsbət bakteriyalar da Hsp70 və qlutamin sintetaza I kimi bir sıra mühüm zülallarda konservləşdirilmiş indelləri paylaşırlar [73] [75], lakin bu genlərin filogeniyası domenlərarası gen transferini aşkar etmək üçün şərh edilmişdir, [76] [77] və orqanizmlə əlaqə(ləri) əks etdirməyə bilər. [78]

            Arxeyanın antibiotik seçmə təzyiqinə cavab olaraq qram-müsbət bakteriyalardan təkamül alması təklif edilmişdir. [73] [75] [79] Arxeyaların əsasən qram-müsbət bakteriyalar tərəfindən istehsal olunan müxtəlif antibiotiklərə davamlı olması [73] [75] və bu antibiotiklərin ilk növbədə genlər üzərində təsir göstərdiyi müşahidəsi bunu göstərir. arxeyanı bakteriyalardan fərqləndirir. Təklif ondan ibarətdir ki, qram-müsbət antibiotiklərin yaratdığı müqavimətə qarşı seçici təzyiq, nəticədə antibiotiklərin bir çox hədəf genlərində geniş dəyişikliklərə səbəb olmaq üçün kifayət idi və bu suşlar indiki Arxeyanın ümumi əcdadlarını təmsil edir. [79] Antibiotik seçiminə və ya hər hansı digər rəqabətli selektiv təzyiqə cavab olaraq Arxeyanın təkamülü antibiotiklərdən qaçmaq üçün boş boşluqların axtarışı nəticəsində onların ekstremal mühitlərə (məsələn, yüksək temperatur və ya turşuluq) uyğunlaşmasını izah edə bilər. istehsal edən orqanizmlər [79] [80] Cavalier-Smith də oxşar təkliflə çıxış etmişdir. [81] Bu təklif zülalların struktur əlaqələrini araşdıran digər işlərlə də dəstəklənir [82] və qram-müsbət bakteriyaların prokaryotlar içərisində ən erkən budaqlanan nəsilləri təşkil edə biləcəyini göstərən tədqiqatlar. [83]

            Eukariotlarla əlaqəsi Redaktə edin

            Arxeya və eukariotlar arasındakı təkamül əlaqəsi hələ də aydın deyil. Aşağıda müzakirə olunan hüceyrə quruluşu və funksiyasındakı oxşarlıqlardan başqa, bir çox genetik ağaclar ikisini qruplaşdırır. [84]

            Mürəkkəbləşdirən amillər arasında eukariotlar və arxeal filum Crenarchaeota arasındakı əlaqənin Euryarchaeota və Crenarchaeota filumu [85] arasındakı əlaqədən daha yaxın olması və bəzi bakteriyalarda arxeya bənzər genlərin olması, məsələn Thermotoga maritima, üfüqi gen transferindən. [86] Standart fərziyyə eukariotların əcdadının Arxeyadan erkən ayrıldığını [87] [88] və eukaryotların nüvə və sitoplazmaya çevrilən arxe və eubakteriumun birləşməsindən əmələ gəldiyini bildirir, bu fərziyyə müxtəlif genetik oxşarlıqları izah edir, lakin hüceyrə quruluşunu izah etməkdə çətinlik çəkir. [85] Alternativ fərziyyə, eosit hipotezi, Eukaryotanın Arxeyadan nisbətən gec meydana gəldiyini iddia edir. [89]

            2015-ci ildə kəşf edilmiş arxe nəsli, Lokiarxeum Şimal Buzlu Okeanında Loki qalası adlanan hidrotermal ventilyasiya üçün adlandırılan (təklif edilən yeni "Lokiarchaeota" filumunun) o dövrdə məlum olan eukariotlarla ən yaxın qohum olduğu müəyyən edildi. O, prokaryotlar və eukariotlar arasında keçid orqanizmi adlanır. [90] [91]

            O vaxtdan bəri "Lokiarchaeota"nın bir neçə bacı filası tapıldı ("Thorarchaeota", "Odinarchaeota", "Heimdallarchaeota"), hamısı birlikdə Proteoarchaeota ilə bacı takson kimi görünə bilən yeni təklif edilmiş Asgard superqrupundan ibarətdir. [28] [3] [92]

            Asgard üzvləri və eukariotların əlaqəsinin təfərrüatları hələ də nəzərdən keçirilir, [93], baxmayaraq ki, 2020-ci ilin yanvarında elm adamları Candidatus Prometheoarchaeum syntrophicumAsgard archaea növü, təxminən iki milyard il əvvəl sadə prokaryotik və mürəkkəb eukaryotik mikroorqanizmlər arasında mümkün əlaqə ola bilər. [94] [95]

            Fərdi arxelərin diametri 0,1 mikrometrdən (μm) 15 mkm-ə qədərdir və müxtəlif formalarda, adətən kürə, çubuq, spiral və ya lövhə şəklində olur. [96] Crenarchaeotadakı digər morfologiyalara qeyri-düzgün formalı loblu hüceyrələr daxildir. Sulfolobus, diametri yarım mikrometrdən az olan iynə kimi saplar Termofil, və demək olar ki, mükəmməl düzbucaqlı çubuqlar TermoproteusPirobakulum. [97] Archaea cinsinə aiddir Halokadratum kimi Haloquadratum Walsbyi hipersalin hovuzlarında yaşayan düz, kvadrat nümunələrdir. [98] Bu qeyri-adi formalar, ehtimal ki, həm onların hüceyrə divarları, həm də prokaryotik sitoskeleton tərəfindən qorunur. Digər orqanizmlərin sitoskeleton komponentləri ilə əlaqəli zülallar arxeyada [99] mövcuddur və onların hüceyrələrinin içərisində filamentlər əmələ gəlir, [100] lakin digər orqanizmlərdən fərqli olaraq, bu hüceyrə strukturları zəif başa düşülür. [101] In TermoplazmaFerroplazma hüceyrə divarının olmaması hüceyrələrin qeyri-müntəzəm formalara malik olması və amöbaya bənzəməsi deməkdir. [102]

            Bəzi növlər uzunluğu 200 mkm-ə qədər olan hüceyrələrin aqreqatları və ya filamentləri əmələ gətirir. [96] Bu orqanizmlər biofilmlərdə görkəmli ola bilər. [103] Xüsusilə, aqreqatları Thermococcus coalescens hüceyrələr mədəniyyətdə birləşərək tək nəhəng hüceyrələr əmələ gətirir. [104] Archaea cinsinə aiddir Pyrodictium adlanan uzun, nazik içi boş borular massivlərini əhatə edən çoxhüceyrəli koloniya yaradır. kanulalar Hüceyrələrin səthindən yapışaraq onları sıx bir kol kimi birləşmiş birləşməyə birləşdirən. [105] Bu cannulaların funksiyası sabit deyil, lakin onlar qonşularla ünsiyyət və ya qida mübadiləsinə imkan verə bilər. [106] Çox növlü koloniyalar mövcuddur, məsələn, 2001-ci ildə Alman bataqlığında aşkar edilmiş "mirvarilər" icması. Yeni Euryarchaeota növlərinin yuvarlaq ağımtıl koloniyaları, uzunluğu 15 santimetrə (5,9 düym) qədər dəyişə bilən nazik filamentlər boyunca yerləşmişdir. [107]

            Arxeya və bakteriyalar ümumiyyətlə oxşar hüceyrə quruluşuna malikdir, lakin hüceyrə tərkibi və təşkili arxeyanı bir-birindən fərqləndirir. Bakteriyalar kimi, arxeylərin də daxili membranları və orqanoidləri yoxdur. [61] Bakteriyalar kimi, arxeylərin hüceyrə membranları adətən hüceyrə divarı ilə məhdudlaşır və bir və ya bir neçə bayraqdan istifadə edərək üzürlər. [108] Struktur olaraq arxeylər qram-müsbət bakteriyalara ən çox bənzəyirlər. Onların əksəriyyətində tək plazma membranı və hüceyrə divarı var və periplazmik boşluq yoxdur, bu ümumi qayda istisnadır. İqnikokk, membrana bağlı vezikülləri ehtiva edən və xarici membranla əhatə olunmuş xüsusilə böyük periplazmaya malikdir. [109]

            Hüceyrə divarı və flagella Edit

            Arxelərin əksəriyyəti (lakin yox TermoplazmaFerroplazma) hüceyrə divarına malikdir. [102] Əksər arxeyalarda divar S-qatını təşkil edən səth qatı zülallarından yığılır. [110] S təbəqəsi hüceyrənin xarici hissəsini (zəncir poçtu kimi) əhatə edən sərt zülal molekulları toplusudur. [111] Bu təbəqə həm kimyəvi, həm də fiziki qoruma təmin edir və makromolekulların hüceyrə membranı ilə təmaslarının qarşısını ala bilir. [112] Bakteriyalardan fərqli olaraq, arxeylərin hüceyrə divarlarında peptidoqlikan yoxdur. [113] Methanobacteriales morfologiyası, funksiyası və fiziki quruluşu ilə eubakterial peptidoqlikana bənzəyən psevdopeptidoqlikan ehtiva edən hüceyrə divarlarına malikdir, lakin psevdopeptidoqlikan kimyəvi quruluşa görə fərqlidir, D-amin turşuları və N-asetilmuramika turşusunu əvəz edən N-asetilmuramik turşuları, turşu. [112]

            Arxeal flagella bakteriya flagella kimi fəaliyyət göstərən archaella kimi tanınır - onların uzun sapları bazada fırlanan mühərriklər tərəfindən idarə olunur. Bu mühərriklər membran boyunca proton qradiyenti ilə işləyir, lakin archaella tərkibi və inkişafı baxımından əhəmiyyətli dərəcədə fərqlidir. [108] İki növ flagella fərqli əcdadlardan təkamül keçirmişdir. Bakterial bayraq III tip ifrazat sistemi ilə ortaq əcdadı paylaşır, [114] [115] isə arxa bayraqcıqlar bakterial tip IV pilidən təkamül keçirmiş kimi görünür. [116] İçi boş olan və mərkəzi məsamənin ucuna doğru hərəkət edən alt bölmələr tərəfindən yığılmış bakterial bayraqdan fərqli olaraq, arxa bayraqlar bazaya alt bölmələr əlavə etməklə sintez olunur. [117]

            Membranların redaktəsi

            Arxeal membranlar bütün digər həyat formalarından aydın şəkildə fərqlənən molekullardan ibarətdir ki, bu da arxeyaların yalnız bakteriya və eukariotlarla uzaqdan əlaqəli olduğunu göstərir. [118] Bütün orqanizmlərdə hüceyrə membranları fosfolipidlər kimi tanınan molekullardan ibarətdir. Bu molekullar həm suda həll olunan qütb hissəyə (fosfat "baş"), həm də həll etməyən "yağlı" qeyri-polyar hissəyə (lipid quyruğu) malikdir. Bu fərqli hissələr bir qliserin hissəsi ilə bağlanır. Suda fosfolipidlər başları suya, quyruqları isə ondan uzaqlaşaraq toplanır. Hüceyrə membranlarının əsas quruluşu bu fosfolipidlərin ikiqat təbəqəsidir ki, bu da lipid ikiqatlı adlanır. [119]

            Arxeyanın fosfolipidləri dörd cəhətdən qeyri-adidir:

            • Onların qliserol-efir lipidlərindən ibarət membranları, bakteriyalar və eukaryotların isə əsasən qliserol-esterlipidlərdən ibarət membranları var. [120] Fərq lipidləri qliserin hissəsinə birləşdirən bağ növüdür, iki növ sağdakı şəkildə sarı rəngdə göstərilmişdir. Efir lipidlərində bu, efir bağıdır, efir lipidlərində isə bu, efir bağıdır. [121]
            • Arxeal qliserol hissəsinin stereokimyası digər orqanizmlərdə tapılanların güzgü görüntüsüdür. Qliserin hissəsi bir-birinin güzgü şəkilləri adlanan iki formada meydana gələ bilər enantiomerlər. Sağ əlin sol əlli əlcəyə asanlıqla sığmadığı kimi, bir növ enantiomerlər də digərinə uyğunlaşdırılmış fermentlər tərəfindən ümumiyyətlə istifadə edilə və ya hazırlana bilməz. Arxeal fosfolipidlər onurğa üzərində qurulmuşdur sn-qliserin-1-fosfat, bir enantiomerdir sn-qliserol-3-fosfat, bakteriya və eukariotlarda olan fosfolipid onurğa sütunu. Bu, arxelərin bakteriya və eukaryotlarla müqayisədə fosfolipidləri sintez etmək üçün tamamilə fərqli fermentlərdən istifadə etdiyini göstərir. Bu cür fermentlər həyatın tarixində çox erkən inkişaf etmişdir ki, bu da digər iki sahədən erkən ayrıldığını göstərir. [118]
            • Arxeal lipid quyruqları digər orqanizmlərinkindən onunla fərqlənir ki, onlar çoxlu yan budaqlı, bəzən siklopropan və ya sikloheksan halqaları olan uzun izoprenoid zəncirlərə əsaslanır. [122] Bunun əksinə olaraq, digər orqanizmlərin membranlarında olan yağ turşuları yan budaqları və halqaları olmayan düz zəncirlərə malikdir. İzoprenoidlər bir çox orqanizmlərin biokimyasında mühüm rol oynasalar da, fosfolipidlər hazırlamaq üçün onlardan yalnız arxeylər istifadə edir. Bu budaqlanmış zəncirlər yüksək temperaturda arxa membranların sızmasının qarşısını almağa kömək edə bilər. [123]
            • Bəzi arxeyalarda lipid ikiqatlı bir təbəqə ilə əvəz olunur. Əslində, arxelər iki fosfolipid molekulunun quyruğunu iki qütb başlığı olan bir molekula (bolamfifil) birləşdirir, bu birləşmə onların membranlarını daha sərt və sərt mühitlərə daha yaxşı müqavimət göstərə bilər. [124] Məsələn, tərkibindəki lipidlər Ferroplazma Bu orqanizmin yüksək turşuluq mühitində sağ qalmasına kömək etdiyi güman edilən bu tipdir. [125]

            Arxeya maddələr mübadiləsində çox müxtəlif kimyəvi reaksiyalar nümayiş etdirir və bir çox enerji mənbəyindən istifadə edir. Bu reaksiyalar enerji və karbon mənbələrindən asılı olaraq qida qruplarına təsnif edilir. Bəzi arxeylər enerjini kükürd və ya ammonyak kimi qeyri-üzvi birləşmələrdən əldə edirlər (onlar kemotroflardır). Bunlara nitrifikatorlar, metanogenlər və anaerob metan oksidləşdiricilər daxildir. [126] Bu reaksiyalarda bir birləşmə elektronları digərinə keçir (redoks reaksiyasında), hüceyrənin fəaliyyətini təmin etmək üçün enerji buraxır. Bir birləşmə elektron donor, digəri isə elektron qəbuledici rolunu oynayır. Buraxılan enerji, eukaryotik hüceyrələrin mitoxondrisində baş verən eyni əsas proses olan kemiosmoz vasitəsilə adenozin trifosfat (ATP) yaratmaq üçün istifadə olunur. [127]

            Arxeyaların digər qrupları günəş işığından enerji mənbəyi kimi istifadə edirlər (onlar fototroflardır), lakin bu orqanizmlərin heç birində oksigen yaradan fotosintez baş vermir. [127] Bir çox əsas metabolik yollar həyatın bütün formaları arasında paylaşılır, məsələn, arxeylər qlikolizin dəyişdirilmiş formasından (Entner-Doudoroff yolu) və ya tam və ya qismən limon turşusu dövründən istifadə edirlər. [128] Digər orqanizmlərlə olan bu oxşarlıqlar, yəqin ki, həm həyatın ilkin mənşəyini, həm də onların yüksək effektivlik səviyyəsini əks etdirir. [129]

            Arxeal maddələr mübadiləsində qidalanma növləri
            Qidalanma növü Enerji mənbəyi Karbon mənbəyi Nümunələr
            Fototroflar Günəş işığı Üzvi birləşmələr Halobacterium
            Litotroflar Qeyri-üzvi birləşmələr Üzvi birləşmələr və ya karbon fiksasiyası Ferroqlobus, Metanobakteriyalar və ya Pyrolobus
            Organotroflar Üzvi birləşmələr Üzvi birləşmələr və ya karbon fiksasiyası Pirokok, Sulfolobus və ya Metanosarcinales

            Bəzi Euryarchaeota bataqlıqlar kimi anaerob mühitlərdə yaşayan metanogenlərdir (maddələr mübadiləsi nəticəsində metan istehsal edən arxe). Maddələr mübadiləsinin bu forması erkən inkişaf etmişdir və hətta ilk sərbəst yaşayan orqanizmin metanogen olması da mümkündür. [130] Ümumi reaksiya hidrogeni oksidləşdirmək üçün karbon dioksidin elektron qəbuledicisi kimi istifadəsini nəzərdə tutur. Metanogenez koenzim M və metanofuran kimi bu arxeyalara xas olan bir sıra koenzimləri əhatə edir. [131] Spirtlər, sirkə turşusu və ya qarışqa turşusu kimi digər üzvi birləşmələr metanogenlər tərəfindən alternativ elektron qəbulediciləri kimi istifadə olunur. Bu reaksiyalar bağırsaqda yaşayan arxeyalarda yaygındır. Sirkə turşusu da birbaşa olaraq metan və karbon qazına parçalanır asetotrof arxea. Bu asetotroflar Methanosarcinales sırasındakı arxeylərdir və bioqaz istehsal edən mikroorqanizmlər icmasının əsas hissəsidir. [132]

            Digər arxeylər CO istifadə edir
            2 atmosferdə karbon mənbəyi kimi, karbon fiksasiyası adlanan prosesdə (onlar avtotroflardır). Bu proses ya Kalvin dövrünün [134] yüksək dərəcədə dəyişdirilmiş formasını, ya da 3-hidroksipropionat/4-hidroksibutirat dövrü adlanan başqa bir metabolik yolu əhatə edir. [135] Crenarchaeota da əks Krebs dövründən, Euryarchaeota da reduktiv asetil-KoA yolundan istifadə edir. [136] Karbon fiksasiyası qeyri-üzvi enerji mənbələri ilə təmin edilir. Heç bir məlum arxeya fotosintez həyata keçirmir [137] (Halobacterium yeganə məlum fototrof arxeondur, lakin fotosintezə alternativ bir prosesdən istifadə edir). Arxeal enerji mənbələri son dərəcə müxtəlifdir və ammonyakın Nitrosopumilales [138] [139] tərəfindən oksidləşməsindən tutmuş hidrogen sulfid və ya elementar kükürdün növlər tərəfindən oksidləşməsinə qədər müxtəlifdir. Sulfolobus, elektron qəbulediciləri kimi oksigen və ya metal ionlarından istifadə etməklə. [127]

            Fototrofik arxeya ATP şəklində kimyəvi enerji istehsal etmək üçün işıqdan istifadə edir. Halobakteriyalarda, bakteriorhodopsin və halorhodopsin kimi işıqla aktivləşdirilən ion nasosları plazma membranı vasitəsilə hüceyrədən və hüceyrəyə ionları vuraraq ion qradiyenti yaradır. Bu elektrokimyəvi qradiyentlərdə saxlanılan enerji daha sonra ATP sintaza tərəfindən ATP-yə çevrilir. [96] Bu proses fotofosforlaşmanın bir formasıdır. Bu işıqla idarə olunan nasosların ionları membranlar arasında hərəkət etdirmə qabiliyyəti zülalın mərkəzində basdırılmış retinol kofaktorunun strukturunda işıqla idarə olunan dəyişikliklərdən asılıdır. [140]

            Arxeya adətən tək dairəvi xromosoma malikdir, [141] 5,751,492 baza cütü ilə Methanosarcina acetivorans, [142] məlum olan ən böyük arxeal genom. Kiçik 490,885 baza-cüt genomu Nanoarxeum ekvitansları bu ölçüsün onda birini təşkil edir və məlum olan ən kiçik arxeal genomda yalnız 537 protein kodlayan gen olduğu təxmin edilir. [143] Daha kiçik müstəqil DNT parçaları adlanır plazmidlər, arxeylərdə də rast gəlinir. Plazmidlər hüceyrələr arasında bakterial birləşməyə bənzər bir proseslə fiziki təmasla ötürülə bilər. [144] [145]

            Arxeya bakteriya və eukariotlardan genetik cəhətdən fərqlənir, hər hansı bir arxeal genom tərəfindən kodlanan zülalların 15%-ə qədəri bu sahəyə xasdır, baxmayaraq ki, bu unikal genlərin əksəriyyətinin məlum funksiyası yoxdur. [147] Müəyyən edilmiş funksiyaya malik qalan unikal zülalların əksəriyyəti Euryarchaeota-ya aiddir və metanogenezdə iştirak edir. Arxeya, bakteriya və eukariotların paylaşdığı zülallar əsasən transkripsiya, tərcümə və nukleotid mübadiləsi ilə əlaqəli hüceyrə funksiyasının ümumi nüvəsini təşkil edir. [148] Digər xarakterik arxeoloji xüsusiyyətlər əlaqəli funksiyalı genlərin təşkilidir – məsələn, eyni metabolik yolda addımları yeni operonlara kataliz edən fermentlər və tRNT genlərində və onların aminoasil tRNT sintetalarında böyük fərqlər. [148]

            Arxeyadakı transkripsiya bakterial transkripsiyadan daha çox eukaryotiklərə bənzəyir, arxeal RNT polimeraza onun eukariotlardakı ekvivalentinə çox yaxındır [141], arxeal tərcümə isə həm bakterial, həm də eukariotik ekvivalentlərin əlamətlərini göstərir. [149] Arxeylərdə yalnız bir növ RNT polimeraz olmasına baxmayaraq, onun strukturu və transkripsiya funksiyası eukaryotik RNT polimeraz II-yə yaxın görünür, oxşar zülal birləşmələri (ümumi transkripsiya faktorları) ilə RNT polimerazanın bağlanmasını istiqamətləndirir. genin promotoru [150], lakin digər arxa transkripsiya faktorları bakteriyalarda olanlara daha yaxındır. [151] Transkripsiyadan sonrakı modifikasiya eukariotlara nisbətən daha sadədir, çünki əksər arxa genlərdə intronlar yoxdur, baxmayaraq ki, onların transfer RNT və ribosomal RNT genlərində çoxlu intronlar var, [152] və bir neçə protein kodlayan gendə intronlar baş verə bilər. [153] [154]

            Gen transferi və genetik mübadiləsi Redaktə edin

            Haloferax vulkanlarıHəddindən artıq halofil arxeon, hər iki istiqamətdə DNT-nin bir hüceyrədən digərinə köçürülməsi üçün istifadə olunan hüceyrələr arasında sitoplazmik körpülər meydana gətirir. [155]

            Hipertermofil arxeya olduqda Sulfolobus solfataricus [156] və Sulfolobus acidocaldarius [157] DNT-ni zədələyən UV şüalanmasına və ya bleomisin və ya mitomisin C agentlərinə məruz qaldıqda, növə xas hüceyrə birləşməsinə səbəb olur. İçində toplama S. solfataricus pH və ya temperaturun dəyişməsi kimi digər fiziki stressorlar tərəfindən induksiya edilə bilməz [156], aqreqasiyanın xüsusi olaraq DNT zədələnməsi ilə induksiya edildiyini göstərir. Ajon və başqaları. [157] UV-induksiya etdiyi hüceyrə aqreqasiyasının yüksək tezlikli xromosomal marker mübadiləsinə vasitəçilik etdiyini göstərdi. S. acidocaldarius. Rekombinasiya dərəcələri induksiya edilməmiş mədəniyyətlərin göstəricilərini üç böyüklük sırasına qədər üstələyib. Frols və başqaları. [156] [158] və Ajon et al. [157] hüceyrə aqreqasiyasının növə spesifik DNT transferini gücləndirdiyini fərz etdi. Sulfolobus homoloji rekombinasiya yolu ilə zədələnmiş DNT-nin artan təmirini təmin etmək üçün hüceyrələr. Bu cavab daha yaxşı öyrənilmiş bakterial transformasiya sistemlərinə bənzər cinsi qarşılıqlı əlaqənin primitiv forması ola bilər ki, bu da DNT zədəsinin homoloji rekombinasiya təmirinə aparan hüceyrələr arasında növə xas DNT transferi ilə bağlıdır. [159]

            Arxeal viruslar Redaktə edin

            Arxeya bakterial və eukaryotik viruslardan fərqli olaraq müxtəlif virosferdə bir sıra virusların hədəfidir. Onlar indiyədək 15-18 DNT əsaslı ailələrdə təşkil olunub, lakin bir çox növ təcrid olunmamış qalır və təsnifatını gözləyir. [160] [161] [162] Bu ailələri qeyri-rəsmi olaraq iki qrupa bölmək olar: arxeyaya xas və kosmopolit. Arxeal spesifik viruslar yalnız arxe növlərini hədəf alır və hazırda 12 ailəni əhatə edir. Bu qrupda çoxlu unikal, əvvəllər naməlum virus strukturları müşahidə edilmişdir, o cümlədən: şüşəşəkilli, milşəkilli, qıvrım formalı və damcı formalı viruslar. [161] Arxeyaya xas olan növlərin reproduktiv dövrləri və genomik mexanizmləri digər viruslara bənzəsə də, onlar yoluxdurduqları host hüceyrələrin morfologiyasına görə xüsusi olaraq hazırlanmış unikal xüsusiyyətlərə malikdirlər. [160] Onların virus buraxma mexanizmləri digər faqların mexanizmlərindən fərqlənir. Bakteriofaqlar ümumiyyətlə ya litik yollardan, lizogen yollardan və ya (nadir hallarda) ikisinin qarışığından keçir. [163] Arxeyaya xas virus ştammlarının çoxu öz sahibləri ilə sabit, müəyyən qədər lizojenik əlaqə saxlayır – xroniki infeksiya kimi görünür. Bu, ev sahibi hüceyrəni öldürmədən virionların tədricən və davamlı istehsalını və sərbəst buraxılmasını əhatə edir. [164] Prangishyili (2013) qeyd etdi ki, quyruqlu arxa faqlar haloarxeal növləri yoluxdura bilən bakteriofaqlardan əmələ gəlmişdir. Əgər fərziyyə doğrudursa, belə nəticəyə gəlmək olar ki, arxeyaya xas qrupun qalan hissəsini təşkil edən digər ikiqat zəncirli DNT virusları qlobal viral birlikdə özünəməxsus qrupdur. Krupovic və başqaları. (2018) qeyd edir ki, üfüqi gen transferinin yüksək səviyyələri, virus genomlarında sürətli mutasiya nisbətləri və universal gen ardıcıllığının olmaması tədqiqatçıların arxa virusların təkamül yolunu bir şəbəkə kimi qəbul etmələrinə səbəb olub. Bu şəbəkədə və qlobal virosferdə filogenetik markerlər arasında oxşarlığın olmaması, eləcə də qeyri-viral elementlərlə xarici əlaqələr, arxeyaya xas virusların bəzi növlərinin qeyri-viral mobil genetik elementlərdən (MGE) təkamül etdiyini göstərə bilər. [161]

            Bu viruslar termofillərdə, xüsusən də Sulfolobales və Thermoproteales sıralarında ən ətraflı şəkildə öyrənilmişdir. [165] Arxeyanı yoluxduran iki zəncirli DNT virusları bu yaxınlarda təcrid edilmişdir. Bir qrup nümunə olaraq göstərilir Halorubrum pleomorfik virus 1 (Pleolipoviridae) halofilik arxeyləri yoluxduran, [166] və digərini Aeropyrum spiralvari virus (Spiraviridae) hipertermofil (90-95 °C-də optimal böyümə) sahibini yoluxdurur. [167] Qeyd etmək lazımdır ki, sonuncu virus hazırda bildirilmiş ən böyük ssDNT genomuna malikdir. Bu viruslara qarşı müdafiə virusların genləri ilə əlaqəli təkrarlanan DNT ardıcıllığından RNT müdaxiləsini əhatə edə bilər. [168] [169]

            Arxeya ikili və ya çoxlu parçalanma, parçalanma və ya tumurcuqlanan mitoz və meyoz yolu ilə qeyri-cinslə çoxalır, buna görə də arxeya növləri birdən çox formada mövcuddursa, hamısı eyni genetik materiala malikdir. [96] Hüceyrə xromosomu təkrarlandıqdan və iki qız xromosomu ayrıldıqdan sonra hüceyrə bölünməsi hüceyrə siklində idarə olunur, hüceyrə bölünür. [170] Cinsdə Sulfolobus, dövr həm bakteriya, həm də eukaryotik sistemlərə oxşar xüsusiyyətlərə malikdir. Xromosomlar ekvivalent eukaryotik fermentlərə bənzəyən DNT polimerazalarından istifadə edərək çoxlu başlanğıc nöqtələrindən (replikasiyanın mənşəyi) təkrarlanır. [171]

            Euryarchaeota-da hüceyrənin ətrafında büzülmə halqası əmələ gətirən hüceyrə bölünməsi zülalı FtsZ və hüceyrənin mərkəzi boyunca qurulan septumun komponentləri onların bakterial ekvivalentlərinə bənzəyir. [170] Cren- [172] [173] və thaumarchaea, [174] hüceyrə bölgüsü mexanizmi Cdv oxşar rolu yerinə yetirir. Bu mexanizm eukaryotik ESCRT-III mexanizmləri ilə əlaqədardır ki, bu mexanizm hüceyrə çeşidlənməsində ən yaxşı rolu ilə tanınsa da, bölünmüş hüceyrələr arasında ayrılma rolunu yerinə yetirir və hüceyrə bölünməsində əcdadların rolunu göstərir. [175]

            Həm bakteriya, həm də eukariotlar, lakin arxeya deyil, sporlar əmələ gətirir. [176] Haloarxeyanın bəzi növləri fenotipik keçidə məruz qalır və bir neçə fərqli hüceyrə növü kimi böyüyür, o cümlədən osmotik şoka davamlı olan qalın divarlı strukturlar və arxeylərin aşağı duz konsentrasiyalarında suda sağ qalmasına imkan verir, lakin bunlar reproduktiv strukturlar deyil və ola bilər. əvəzinə onlara yeni yaşayış yerlərinə çatmağa kömək edin. [177]

            Ünsiyyət Redaktəsi

            Kvorum algılamasının əvvəlcə Arxeyada olmadığı düşünülürdü, lakin son tədqiqatlar bəzi növlərin kvorum algılaması vasitəsilə çarpaz danışıq apara bildiyini sübut etdi. Digər tədqiqatlar biofilmin böyüməsi zamanı arxeya və bakteriyalar arasında sintrofik qarşılıqlı əlaqəni göstərdi. Arxeal kvorumun tədqiqində tədqiqatlar məhdud olsa da, bəzi tədqiqatlar arxeal növlərdə LuxR zülallarını aşkar etdi, LuxR bakteriyası ilə oxşarlıqlar nümayiş etdirdi və nəticədə yüksək sıxlıqlı ünsiyyətdə istifadə olunan kiçik molekulların aşkarlanmasına imkan verdi. Bakteriyalara bənzər şəkildə, Archaea LuxR sololarının AHL (laktonlar) və qeyri-AHL liqanlarına bağlandığını göstərmişdir ki, bu da kvorumun tədqiqi vasitəsilə növlərarası, növlərarası və krallıqlararası əlaqənin həyata keçirilməsində böyük rol oynayır. [178]

            Yaşayış yerlərinin redaktəsi

            Arxeya geniş yaşayış mühitində mövcuddur və hazırda qlobal ekosistemlərin əsas hissəsi kimi tanınır [17] və okeanlardakı mikrob hüceyrələrinin təxminən 20%-ni təşkil edə bilər. [179] Bununla belə, ilk kəşf edilən arxeylər ekstremofillər idi. [126] Həqiqətən də, bəzi arxeya geyzerlərdə, qara siqaret çəkənlərdə və neft quyularında olduğu kimi, çox vaxt 100 °C-dən (212 °F) yuxarı olan yüksək temperaturda sağ qalır. Digər ümumi yaşayış mühitlərinə çox soyuq yaşayış yerləri və yüksək duzlu, turşu və ya qələvi sular daxildir, lakin arxeya mülayim şəraitdə, bataqlıqlarda və bataqlıqlarda, kanalizasiya sularında, okeanlarda, heyvanların bağırsaqlarında və torpaqlarda böyüyən mezofilləri əhatə edir. [17]

            Extremophile archaea dörd əsas fizioloji qrupun üzvləridir. Bunlar halofillər, termofillər, alkalifillər və asidofillərdir. [180] Bəzi arxeyalar bir neçə qrupa aid olduğu üçün bu qruplar hərtərəfli və ya filum-spesifik deyil, nə də bir-birini istisna edir. Buna baxmayaraq, onlar təsnifat üçün faydalı başlanğıc nöqtəsidir. [181]

            Halofillər, o cümlədən cins Halobacterium, duzlu göllər kimi həddindən artıq duzlu mühitlərdə yaşayır və 20-25% -dən çox duzluluqda bakterial həmkarlarından çoxdur. [126] Termofillər 45 °C-dən (113 °F) yuxarı temperaturda, isti bulaqlar kimi yerlərdə ən yaxşı şəkildə böyüyürlər. hipertermofil archaea 80 °C-dən (176 °F) yüksək temperaturda optimal şəkildə böyüyür. [182] Arxeal Methanopyrus kandleri Ştam 116 hətta 122 °C-də (252 °F) çoxalda bilər ki, bu da istənilən orqanizmin qeydə alınmış ən yüksək temperaturudur. [183]

            Digər arxeylər çox turşu və ya qələvi şəraitdə mövcuddur. [180] Məsələn, ən ifrat arxe asidofillərindən biridir Picrophilus torridus, pH 0-da böyüyür, bu da 1,2 molar sulfat turşusunda inkişaf etməyə bərabərdir. [184]

            Ekstremal mühitlərə qarşı bu müqavimət arxeyanı yerdənkənar həyatın mümkün xüsusiyyətləri haqqında fərziyyələrin mərkəzinə çevirdi. [185] Bəzi ekstremofil yaşayış yerləri Marsdakılardan fərqlənmir [186], bu, meteoritlərdəki planetlər arasında canlı mikrobların ötürülə biləcəyi təklifinə səbəb olur. [187]

            Bu yaxınlarda bir sıra tədqiqatlar göstərdi ki, arxelər təkcə mezofil və termofilik mühitlərdə deyil, həm də bəzən yüksək sayda, aşağı temperaturda da mövcuddur. Məsələn, arxeya qütb dənizləri kimi soyuq okean mühitlərində geniş yayılmışdır. [188] Plankton icması (pikoplanktonun bir hissəsi kimi) arasında qeyri-ekstremal yaşayış yerlərində dünya okeanlarında tapılan çoxlu sayda arxeya daha da əhəmiyyətlidir. [189] Baxmayaraq ki, bu arxelər son dərəcə yüksək sayda (mikrob biokütləsinin 40%-ə qədəri) mövcud ola bilsələr də, bu növlərin demək olar ki, heç biri təmiz mədəniyyətdə təcrid olunmamış və tədqiq edilməmişdir. [190] Nəticə etibarı ilə, arxeylərin okean ekologiyasındakı rolu haqqında anlayışımız ibtidai xarakter daşıyır, ona görə də onların qlobal biogeokimyəvi dövrlərə tam təsiri əsasən tədqiq edilməmiş olaraq qalır. [191] Bəzi dəniz Crenarchaeota nitrifikasiya qabiliyyətinə malikdir, bu, bu orqanizmlərin okeanın azot dövrünə təsir göstərə biləcəyini göstərir, [138], baxmayaraq ki, bu okean Crenarchaeota başqa enerji mənbələrindən də istifadə edə bilər. [192]

            Dəniz dibini əhatə edən çöküntülərdə çoxlu sayda arxeya da rast gəlinir, bu orqanizmlər okean dibinin 1 metrdən çox dərinliklərində yaşayan canlı hüceyrələrin əksəriyyətini təşkil edir. [193] [194] Göstərilmişdir ki, bütün okean səthi çöküntülərində (1000-dən 10.000 m-ə qədər su dərinliyi) virus infeksiyasının arxeylərə təsiri bakteriyalara nisbətən daha yüksəkdir və arxeylərin virusla törətdiyi lizis daha çox olur. Ümumi mikrob biokütləsinin üçdə birinə qədər öldürülür, nəticədə sərbəst buraxılır

            Qlobal miqyasda ildə 0,3-0,5 gigaton karbon. [195]

            Kimyəvi velosipeddə rolu Redaktə edin

            Arxeya karbon, azot və kükürd kimi elementləri müxtəlif yaşayış yerləri vasitəsilə təkrar emal edir. [196] Arxeya azot dövrəsində bir çox addımlar həyata keçirir. Buraya həm ekosistemlərdən azotu çıxaran reaksiyalar (məsələn, nitrat əsaslı tənəffüs və denitrifikasiya), həm də azotu daxil edən proseslər (məsələn, nitratın assimilyasiyası və azotun fiksasiyası) daxildir. [197] [198] Tədqiqatçılar bu yaxınlarda ammonyak oksidləşmə reaksiyalarında arxeylərin iştirakını aşkar etdilər. Bu reaksiyalar okeanlarda xüsusilə vacibdir. [139] [199] Arxeya torpaqlarda ammonyak oksidləşməsi üçün də mühüm əhəmiyyət kəsb edir. Onlar nitrit istehsal edirlər, digər mikroblar daha sonra oksidləşərək nitrata çevrilirlər. Bitkilər və digər orqanizmlər sonuncunu istehlak edirlər. [200]

            Kükürd dövranında kükürd birləşmələrini oksidləşdirərək böyüyən arxeylər bu elementi süxurlardan ayıraraq onu digər orqanizmlər üçün əlçatan edir, lakin bunu edən arxeya, məsələn Sulfolobus, tullantı məhsulu kimi sulfat turşusu istehsal edir və tərk edilmiş mədənlərdə bu orqanizmlərin böyüməsi turşu minalarının drenajına və ətraf mühitə digər zərərlərə kömək edə bilər. [201]

            Karbon dövrəsində metanogen arxeya hidrogeni çıxarır və çöküntülər, bataqlıqlar və kanalizasiya işləri kimi anaerob ekosistemlərdə parçalayıcı rolunu oynayan mikroorqanizmlərin populyasiyaları tərəfindən üzvi maddələrin parçalanmasında mühüm rol oynayır. [202]

            Digər orqanizmlərlə qarşılıqlı əlaqə Redaktə edin

            Arxeya və digər orqanizmlər arasında yaxşı xarakterizə olunan qarşılıqlı əlaqə ya qarşılıqlı, ya da komensaldır. Məlum arxeal patogenlər və ya parazitlərin heç bir aydın nümunəsi yoxdur, [203] [204], lakin bəzi metanogen növlərinin ağız boşluğunda infeksiyalarda iştirak etdiyi irəli sürülür, [205] [206] və Nanoarxeum ekvitansları başqa bir arxe növünün paraziti ola bilər, çünki o, yalnız Crenarchaeon hüceyrələrinin içərisində sağ qalır və çoxalır. Ignicoccus hospitalis, [143] və ev sahibinə heç bir fayda vermədiyi görünür. [207]

            Qarşılıqlılıq Redaktə edin

            Qarşılıqlılığın yaxşı başa düşülən nümunələrindən biri gövşəyən heyvanlar və termitlər kimi sellülozu həzm edən heyvanların həzm sistemlərində protozoa və metanogen arxelərin qarşılıqlı əlaqəsidir. [208] Bu anaerob mühitlərdə protozoa enerji əldə etmək üçün bitki sellülozunu parçalayır. Bu proses hidrogeni tullantı məhsul kimi buraxır, lakin yüksək səviyyəli hidrogen enerji istehsalını azaldır. Metanogenlər hidrogeni metana çevirdikdə, protozoa daha çox enerjidən faydalanır. [209]

            Anaerob protozoalarda, məsələn Plagiopyla frontata, archaea protozoanın içərisində yaşayır və hidrogenosomlarında istehsal olunan hidrogeni istehlak edir. [210] [211] Arxeya daha böyük orqanizmlərlə də əlaqə saxlayır. Məsələn, dəniz arxeanı Senarchaeum simbiozum süngərin daxilində yaşayır (endosimbiondur). Axinella mexicana. [212]

            Kommensalizm Redaktə

            Arxeya həm də digər orqanizmə kömək etmədən və ya zərər vermədən birləşmədən faydalanaraq kommensal ola bilər. Məsələn, metanogen Methanobrevibacter Smithii bu günə qədər insan florasında ən çox yayılmış arxedir və insan bağırsağındakı bütün prokaryotların təxminən onda birini təşkil edir. [213] Termitlərdə və insanlarda bu metanogenlər əslində həzmə kömək etmək üçün bağırsaqdakı digər mikroblarla qarşılıqlı əlaqədə olan mutualistlər ola bilər. [214] Arxey icmaları həmçinin mərcanların səthində [215] və bitki köklərini əhatə edən torpaq bölgəsində (rizosfer) kimi bir sıra digər orqanizmlərlə də əlaqə qurur. [216] [217]

            Ekstremofil arxelər, xüsusilə də istiliyə və ya həddindən artıq turşuluq və qələviliyə davamlı olanlar, bu sərt şəraitdə fəaliyyət göstərən fermentlərin mənbəyidir. [218] [219] Bu fermentlər bir çox istifadə tapmışdır. Məsələn, termostabil DNT polimerazları, məsələn, Pfu DNT polimerazından Pyrococcus furiosus, polimeraza zəncirvari reaksiyasının DNT-nin klonlanması üçün sadə və sürətli bir texnika kimi tədqiqatda istifadə edilməsinə icazə verməklə molekulyar biologiyada inqilab etdi. Sənayedə amilazalar, qalaktozidazalar və pullulanazaların digər növlərində Pirokok 100 °C-dən (212 °F) yuxarı temperaturda bu funksiya aşağı laktozalı süd və zərdab istehsalı kimi yüksək temperaturda qida emalına imkan verir. [220] Bu termofilik arxeylərdən olan fermentlər də üzvi həlledicilərdə çox sabit olmağa meyllidirlər və bu onların üzvi birləşmələri sintez edən yaşıl kimyada ekoloji cəhətdən təmiz proseslərdə istifadəsinə imkan verir. [219] Bu sabitlik onların struktur biologiyada istifadəsini asanlaşdırır. Nəticədə, struktur tədqiqatlarda tez-tez ekstremofil arxelərdən bakterial və ya eukaryotik fermentlərin analoqları istifadə olunur. [221]

            Arxean fermentlərinin tətbiq dairəsindən fərqli olaraq, orqanizmlərin özlərinin biotexnologiyada istifadəsi az inkişaf etmişdir. Metanogen arxeya kanalizasiya sularının təmizlənməsinin vacib hissəsidir, çünki onlar anaerob həzm həyata keçirən və bioqaz istehsal edən mikroorqanizmlər cəmiyyətinin bir hissəsidir. [222] Mineral emalında, asidofil arxeylər qızıl, kobalt və mis də daxil olmaqla filizlərdən metalların çıxarılmasını vəd edir. [223]

            Archaea potensial faydalı antibiotiklərin yeni sinfinə ev sahibliyi edir. Bu arxeosinlərdən bir neçəsi səciyyələndirilmişdir, lakin yüzlərlə daha çoxunun, xüsusən də içərisində mövcud olduğuna inanılır HaloarchaeaSulfolobus. Bu birləşmələr strukturuna görə bakterial antibiotiklərdən fərqlənir, buna görə də onların yeni fəaliyyət üsulları ola bilər. Bundan əlavə, onlar arxeal molekulyar biologiyada istifadə üçün yeni seçilə bilən markerlərin yaradılmasına imkan verə bilər. [224]


            Fəsil 1 - Giriş 1

            1-ci fəsil oxucunu daxili su onurğasızları haqqında silsiləmizlə tanış edir, bu cildin diqqəti qərbdə İslandiyadan Rusiyanın qərbinə və şimalda Arktika sahil zolağından cənubda Şimali Afrikaya qədər tapılan onurğasızlar haqqındadır. Bu fəsil Palearktika Bioregionunun təbiəti və faunasını təqdim edir, aşağıdakı taksonomik fəsillərin komponentlərini müzakirə edir, bu cilddə taksonomik açarlardan necə istifadə olunacağını təsvir edir və fila və ayrı-ayrı fəsillər üçün açar təqdim edir.


            4 MÜZAKİRƏ

            Nəticələrimiz Michaloudi et al tərəfindən təsvir edilən növlər arasında əhəmiyyətli həyat tarixçəsi fərqlərinin mövcudluğunu nümayiş etdirir. (2018) və onun əhali demoqrafiyası üçün potensial təsirlərini təsvir edin. Digər tədqiqatlarla yanaşı (Darwell & Cook, 2017 Hebert et al., 2004 Janzen et al., 2017) araşdırmamız göstərir ki, əks taksonomiya təkcə sirli növ kompleksləri daxilində yeni növlərin kəşfi üçün güclü bir yanaşma deyil, həm də həm də ekoloji cəhətdən uyğun əlamətlərdə variasiya mənbələrinin tədqiqinə rəhbərlik etməkdə təsirli ola bilər.Yerli seçim təzyiqlərinə bu cür əlamətlərin sürətli adaptiv reaksiyaları müxtəlif orqanizmlər üçün nümayiş etdirildiyi üçün həyat tarixinin xüsusiyyətləri ümumiyyətlə təkamül baxımından çox yönlü hesab olunur (Jensen et al., 2008 Kelehear, Brown, & Shine, 2012). Bununla belə, bir çox populyasiya mənşəli genotiplərə əsaslanan dizaynla araşdırmamız növlər arasında güclü fərqlər müşahidə etdi. Bu onu göstərir ki, növlərin düzgün müəyyən edilməsi, canlı icmalarda ekoloji dinamikanın öyrənilməsi üçün tələbdir. sirli növlər.

            Tədqiqatımızda ən çox nəzərə çarpan fərqlər arasında tapıldı B. fernandoi və digər üç növ. Maraqlıdır ki, bu fərqlilik modeli Papakostas və başqalarının qeyd etdiyi nisbi filogenetik məsafələrə uyğundur. ( 2016 ) nüvə ITS1 markeri üçün. Həyat tarixinin nəticələrinə görə, B. fernandoi daha az qarışıq dərəcəsi, daha uzun balaca və yumurta inkişaf müddətləri və aşağı yumurta istehsal dərəcəsi ilə xarakterizə olunurdu. Cinsi yumurta daşıyan dişilərin nisbəti də çox aşağı idi B. fernandoi mədəniyyətlərin populyasiyalarına nisbətən böyümə sürəti təcrübəsi B. dorcas, B. yüksəklik, və B. calyciflorus. Həyat tarixi nəzəriyyəsi proqnozlaşdırır ki, uzun inkişaf müddətləri və reproduktiv məhsulun aşağı templəri əhalinin artım templərinə mənfi təsir göstərir. Cinsi çoxalma üçün yüksək meylin rotiferlərdə sürətli klonal populyasiya artımı ilə əlaqəli olduğu da məlumdur (Gabaldón, Carmona, Montero-Pau, & Serra, 2015 Gilbert, 2010 Smith & Snell, 2014 Stelzer, 2011).

            Brachionus fernandoi nisbətən daha yüksək əhali artım tempi həyata keçirmişdir B. dorcasB. yüksəklik amma yox B. calyciflorus. üçün müşahidə edilən yüksək nisbi performans B. fernandoi cinsi çoxalmaya nisbətən az sərmayə qoyulması ilə yaxşı izah olunur. Göründüyü kimi, bu növün reproduktiv sərmayəsinin cinsi yumurtalara az ayrılması daha uzun inkişaf müddətinin və aşağı reproduktiv məhsulun mənfi təsirini tam kompensasiya etdi. Onu da xatırlamaq lazımdır ki, müsbət əhali artımı yaratmaq cəhdi ilə biz bu təcrübədə gündəlik populyasiya köçürmələrində cinsi təbliğat aparan qadınlara qarşı seçdik. Cinsi dişilərin klonal əhali artımına birbaşa töhfə verə bilmədiyini nəzərə alsaq, cinsi qadınlara qarşı seçim B. dorcas, B. yüksəklik, və B. calyciflorus ilə müqayisədə onların əhali artımının nisbi həddən artıq qiymətləndirilməsi ilə nəticələnməlidir B. fernandoi. Bununla belə, bu seçmə köçürmənin təsirini də çox qiymətləndirmək olmaz. Cinsi yumurtaların hələ də nisbətən yüksək sayda olması faktı B. dorcas, B. yüksəklik, və B. calyciflorus populyasiyaların 24 saatlıq fasilələrlə çıxarılmasına baxmayaraq, bu növlərin populyasiyalarının hələ də gündəlik köçürmələr zamanı diqqətdən kənarda qalan qeyri-gravid miktik dişilərin böyük fraksiyalarından ibarət olduğunu göstərir. Ümumilikdə, əhalinin artım sürəti təcrübəsinin nəticələri, buna baxmayaraq, əhalinin klonal artımı üçün daha yüksək potensialı göstərir B. fernandoi digər üç növlə müqayisədə.

            Həyat tarixçəsi arasında güclü fərq B. fernandoi və digər növlər də populyasiyaların demoqrafik strukturunda əhalinin artım sürəti təcrübəsindən aydın şəkildə öz əksini tapmışdır. Halbuki populyasiyalarda reproduktiv dövrdən əvvəlki qadınların, partenogenetik və cinsi yolla çoxalmış yetkinlərin nisbəti B. dorcas, B. yüksəklik, və B. calyciflorus nin demoqrafik quruluşu çox oxşar idi B. fernandoi digər növlərinkindən əhəmiyyətli dərəcədə kənara çıxdı (Şəkil 2c). Yetkinlik yaşı daha yüksək olan cinsi yolla çoxalmış yetkinlərin adambaşına düşən aşağı fraksiyalarının birləşməsi, yumurtanın inkişaf müddətinin daha uzun olmasına baxmayaraq, ehtimal ki, reproduktiv qadınların nisbətinin daha yüksək olması ilə nəticələndi. Təcrübəmizdə populyasiyaların qida ilə doyma şəraitində eksponent olaraq böyüməsinə icazə verildi. Baxmayaraq ki, bu şərtlər yalnız sahədəki spesifik şərtləri təmsil edə bilər, lakin bizim nəticələrimiz buna baxmayaraq, sirli qardaş növlərin populyasiya demoqrafik strukturuna həyat tarixi fərqliliyinin təsirinin nə qədər güclü olduğunu göstərir.

            Onların son təsvirini nəzərə alsaq, növlər arasında ekoloji fərqləndirmə haqqında çox məlumat yoxdur B. calyciflorus növ kompleksi. Papakostas və başqaları. (2016) dörd növdən ikisi arasında rəqabət qabiliyyətinin güclü fərqlərinə dair sübutlar təqdim etdi. Müxtəlif klonal tərkibdən ibarət təkrar populyasiyalardan istifadə edərək, onlar ardıcıl olaraq istisna edildiyini nümayiş etdirdilər. B. yüksəklik tərəfindən B. calyciflorus altı fərqli mədəniyyət şəraitində. Bu müşahidələr yarımfasiləsiz laboratoriya mədəniyyəti şəraitində əldə edilmişdir. Onlar təbii populyasiyalardakı daha mürəkkəb şərtlər üçün çox təmsil olunmasalar da, növlərin ekologiyalarında fərqli olması fikrini qətiyyətlə dəstəkləyirlər.

            Bir sıra tədqiqatlar (Cheng et al., 2008 Li et al., 2010 Wen et al., 2016 Xiang et al., 2007) təbii icmalar daxilində mövcud olan filogenetik cəhətdən fərqli nəsillərin müvəqqəti dinamikasını sənədləşdirmişdir. Michaloudi və digərlərinə uyğun olaraq növlərin identifikasiyası üçün uyğun molekulyar məlumat verən bir neçə nəfər. ( 2018 ) arasında mövsümi ixtisaslaşma təklif edir B. fernandoi və digər növlər, ehtimal ki, termal optima və tolerantlıqlardakı fərqlərlə idarə olunur. Şərqi Çində 2300 km şimal-cənub gradientinin ITS əsaslı filocoğrafi tədqiqatında Xiang et al. (2011b) müstəsna olaraq tapıldı B. fernandoi (“BcI-W” Xiang et al., 2011b) qışda. Əksinə, B. dorcasB. calyciflorus (“BcII-S” və “Bc-SW”) əsasən yayda və yalnız qışda subtropik və tropik zonada aşkar edilmişdir. Bu tapıntı Zhang və digərlərinin ətraflı araşdırması ilə daha da təsdiqləndi. (2018) subtropik Tinqtanq gölündə zooplankton icmasının tam illik monitorinqini həyata keçirmiş. Yaz aylarında, B. dorcas (“BcII-S” Zhang et al., 2018) və B. calyciflorus (“Bc-SW”) iyul ayına qədər birlikdə mövcud olduğu müəyyən edilmişdir. 3 aylıq yoxa çıxdıqdan sonra (avqust-oktyabr) bu növlərin tamamilə əvəz olunduğu aşkar edildi. B. fernandoi (“BcI-W”) sonrakı qış və yaz boyu. Əlavə həyat tarixçəsi təcrübələri temperaturun bu fenoloji fərqlər üçün mühüm mövsümi ipucu kimi miksisin daha yüksək induksiyasını göstərərək təklif etdi. B. fernandoi yay temperaturunda digər növlərə nisbətən və payız temperaturunda əks model (Zhang et al., 2018). Bu nəticələr Paraskevopoulou, Tiedemann, and Weithoff-un (2018) son tapıntıları ilə yaxşı uyğunlaşır. B. calyciflorus içində olduğundan B. fernandoi.

            Bir sıra tədqiqatlar filogenetik cəhətdən fərqli cinslər arasında həyat tarixi fərqlərini sənədləşdirmişdir B. calyciflorus kompleks Bu tədqiqatların əksəriyyəti öz növlərinin delimitasiyasını COI əsasında qurmuşdur. İçərisində mitonnüvə uyğunsuzluqları B. calyciflorus növ kompleksinin, ehtimal ki, hibridləşmə nəticəsində meydana gəldiyi göstərilmişdir və İTS1 əsaslı növlərin delimitasiyası COI əsaslı növlərin delimitasiyası ilə müqayisədə morfoloji dəyişkənliyin daha dəqiq proqnozlaşdırıcıları olduğu aşkar edilmişdir (Papakostas et al., 2016). Beləliklə, COI-ə əsaslanan klade delimitasiyası birmənalı olaraq Michaloudi və digərləri tərəfindən təsvir edilən növlərə aid edilə bilməz. (2018). Bildiyimiz qədər, Zhang et al. (2018) ITS1 ilə ayrılmış qruplar (Zhang və digərləri, 2018) arasında həyat tarixi əlamətlərinin fərqliliyini sənədləşdirən yeganə tədqiqatdır və hər bir təbəqə çoxlu təkrarlanmış genotiplərlə təmsil olunur. Təhsilimizdə olarkən B. fernandoi 24°C-də qarışığın aşağı dərəcəsi ilə digər növlərdən aydın şəkildə fərqlənirdi, Zhang et al. (2018) bunun əksini tapdı, yəni 20-25°C miktik nisbətlər aralığında B. fernandoi Bu tədqiqatda digər növlərlə müqayisədə xeyli yüksək olmuşdur. Tədqiqatlar arasında nəticələrin birbaşa müqayisəsi əlbəttə çətindir, çünki təcrübələr müxtəlif şəraitdə aparılmışdır. Buna baxmayaraq, hər iki tədqiqatda növlər standart laboratoriya şəraitində ümumi bağ mühitində müqayisə edilmişdir ki, bu da tədqiqatlar üzrə növlərin fərqlilik nümunələrinin müqayisəsinə imkan verməlidir. Nəzərə alsaq ki, populyasiyalarımız mülayim iqlim qurşağından yaranıb və Zhang və başqalarının tədqiq etdiyi əhali. ( 2018 ) subtropik idi, müşahidə edilən uyğunsuzluqlar iqlim şəraitinə növlərə xas uyğunlaşmaları əks etdirə bilər. Bu nümunənin ümumiliyini müəyyən etmək üçün subtropik göllərdən daha çox populyasiyalar arasında spesifik həyat tarixinin müqayisəsi lazım olacaq. Zhang və başqalarının nəticələri. (2018), buna baxmayaraq, növlər arasında, xüsusən də arasında aydın həyat tarixi fərqlərinin mövcud olduğunu təsdiqləyir B. fernandoi bir tərəfdən və B. dorcasB. calyciflorus digər tərəfdən, həm də onu göstərir ki, tədqiqatımızda müşahidə olunan fərqliliklər Hollandiya daxilində güclü olsa da, dünyanın digər bölgələri və ya iqlim zonaları üçün mütləq şəkildə təmsil olunmur.


            Nəticələr

            Xronosekansdan istifadə edərək, Çinin Zhanjiang bölgəsində manqrov ardıcıllığı zamanı bentik protozoaların bolluğunun azaldığını aşkar etdik. Azalma vegetasiya xüsusiyyətlərinin və çöküntülərin fiziki-kimyəvi xüsusiyyətlərinin dəyişməsi ilə bağlı olmuşdur. Manqrov ardıcıllığı ilə bentik protozoa icmasında dəyişikliklər əsasən mikrohabitat heterojenliyindəki dəyişikliklərlə əlaqəli olsa da, protozoa istehlakçıları (yuxarıdan aşağı təsirlər) də vacib ola bilər. Manqrovların ardıcıllığı zamanı bentik protozoaların bolluğunun azalmasına bu və ya digər amillərin cavabdeh olub-olmadığını müəyyən etmək əlavə tədqiqat tələb edəcəkdir. Hazırkı nəticələr regional və qlobal manqrov meşələrinin mühafizəsi və bərpası üçün faydalı olmalıdır.


            Nəticələr

            Klasterləşdirilmiş Ortoloji Qruplar (COGs)

            OrthoMCL-dən istifadə edərək 31 tam proteomdan 38,895 zülal analiz etdik, onlardan 1,594 (4%) zülalın uzunluğu 50 amin turşusundan az olduğu və buna görə də atıldığı aşkar edildi. Qalan 37301 (96%) zülaldan 4240-ı (11%) çoxluq təşkil etməyən qeyri-orfoloji qruplara aid idi və 33061 (85%) 3537 ortoloji qrupa toplandı. Biz aşkar etdik ki, 267 (7,6%) belə Klasterləşdirilmiş Ortoloji Qruplar (COGs) Caulobacter cresentus CB15 və Rickettsiales tədqiqatımıza daxil edilmiş 31 növ arasında olan növlər (Əlavə fayl 1, Cədvəl S3 Əlavə fayl 2, Şəkil S10). Əlavə 277 COGs arasında qorunub saxlanılmışdır Rikketsiya, Şərq, Wolbachia, Anaplazma, Ehrlichia, Neorkketsiya, və Namizəd Pelagibacter ubique genomu (Əlavə fayl 1, Cədvəl S4 Əlavə fayl 2, Şəkil S10) və 328 COG qorunub saxlanılmışdır. Rikketsiya, Şərq, Wolbachia, Anaplazma, Ehrlichia, Neorkketsiya genomlar (Əlavə fayl 1, Cədvəl S5). Aralarında 549 konservləşdirilmiş COG tapdıq Wolbachia, Anaplazma, Ehrlichia, və Neorkketsiya genomları və 497 qorunmuş COG yalnız RikketsiyaŞərq genomlar. Biz həmçinin COG verilənlər bazasına [41, 42] qarşı BlastP istifadə edərək bu ortoloji qruplar üçün funksional analizlər apardıq və E-dəyər kəsimi 10-10-dan az olan və 1709 (48,5%) ortoloji qrup şərh etdik. Bu təhlillərin nəticələri Əlavə fayl 1, Cədvəl S6 və Əlavə fayl 2, Şəkil S10-da verilmişdir.

            3,537 COG-dən qazanc və zərər hadisələrinin aşkarlanması

            Qazanc və itkiləri xarakterizə etmək üçün növ ağaclarından genlərin mövcudluğu və yoxluğu ortoloji qruplar üzrə xəritələşdirilmiş və gen qazanma və gen itkisi hadisələrinin filetik nümunələri yenidən qurulmuşdur. Nümunə aşkarlanmasından əldə edilən nəticələr məntiqi olaraq aşağıdakı qaydada dörd növə təsnif edildi: 0 qazanc, 0 itki 0 qazanc, 1 itki 1 qazanc, 0 itki və ən azı 1 qazanc 1 itki (Şəkil 1). Müvafiq olaraq, hər bir növə daxil olan hər bir ortoloji qrupun nəticələri mənfəət və zərər hadisələri üçün təhlil edilmişdir. Bu yolla biz 0 qazanc və 0 zərər hadisəsi olan 267 COG, 0 qazanc və 1 itki ilə 752 COG və ən azı 1 qazanc və 1 zərər hadisəsi olan 2518 COG əldə etdik (Əlavə fayl 2, Şəkil S5). Daha əvvəl qeyd edildiyi kimi, biz tədqiqatımızın əsas məqsədini təşkil edən HGT səbəbiylə yalnız qazanma hadisələrini qiymətləndirdik.

            Tam genomlarda üfüqi gen transferinin avtomatlaşdırılmış aşkarlanması üçün sistematik boru xəttini təmsil edən axın sxemi. Addım 1. OrthoMCL ilə ortoloji qrupların qruplaşdırılması. Addım 2. Növlər ağacında genetik hadisələrin olub-olmamasının aşkarlanması və PhyloPattern istifadə edərək gen qazanmasının və gen itkisinin filetik modelinin yenidən qurulması. Addım 3. Homoloji ardıcıllıqları əldə etmək üçün BlastP filtri. Addım 4. FIGENIX istifadə edərək filogenetik ağacların tikintisi. Addım 5. Transfer filtrindən istifadə edərək HGT agentindən HGT hadisələrinin aşkarlanması. Addım 6. Bayes metodundan istifadə edərək HGT hallarının təsdiqi. 1-dən 5-ə qədər addımlar boru kəmərinə daxildir.

            Yalnız qazanc hadisəsindən HGT hallarının təhlili

            Ən azı 1 qazanc hadisəsi olan 2,518 COG Blast filtri, filogenetik analiz və HGT aşkarlanması ilə avtomatik olaraq müəyyən edildi və metodlarda təsvir olunduğu kimi Bayes yanaşmasından istifadə edərək insan eksperti tərəfindən təsdiq edildi. 838 (33,3%) zülalın alfaproteobakteriya növlərinin xaricində, qalan 1,680 (66,7%) zülalın isə alfaproteobakteriya növlərinin daxilində hit olduğunu aşkar etdik (Əlavə fayl 2, Şəkil S6a). 838 zülal avtomatlaşdırılmış filogenetik rekonstruksiyaya və HGT aşkarlanmasına məruz qalıb. Filogenetik ağaclar 56,9% hallarda uğurla yenidən quruldu, onlardan 4,3% (36 hal) HGT üçün güclü açılış dəstəyi ilə əlaqələndirildi, qalan 52,2% isə bootstrap dəyərləri ilə zəif dəstəkləndi. Qalan 43,5% hallarda stringenet FIGENIX parametrlərinin tətbiqi əsasında filogenetik ağaclar yarada bilmədi, bunlar aşağıdakı kimi sadalanır: həddi 30%-dən çox aşan boşluq ölçüləri Daha çox təkrarların olması və qeyri-kafi sayda Partlayış filogenetik rekonstruksiyaya və filogenetik rekonstruksiyaya mane olan paraloq qrupların təkrarlanması nəticəsində sürətlə inkişaf edən saytların tapmaca filtri ilə aşkarlanmasına imkan verməyən hitlər. Müvafiq genlər HGT-nin ehtimal olunan halları hesab oluna bilər, lakin filogenetik dəstəyi zəif və ya yoxdur. Bu genlərin ehtimal olunan funksiyalarını təsnif etmək üçün Gen Ontologiyası (GO) verilənlər bazası [43] əsasında daha sonra onların paylanmasını təsvir edəcəyik.

            Nəhayət, ən azı 1 qazanma hadisəsi ilə HGT üçün filogenetik dəstəyi olan zülalların 4,3%-ni (36 hal) tapdıq, bunlardan 12 hadisə mədəniyyətsiz bakteriyalardan aşkar edilmişdir. Namizəd Pelagibacter ubique (məlumatlar göstərilmir) və buna görə də əlavə təhlildən xaric edilmişdir. Qalan 24 hadisənin yaxşı dəstəklənən açılış dəyərlərinə malik müxtəlif orqanizmlərdən HGT üçün yaxşı namizəd olduğu müəyyən edildi. Bu 24 hadisədən ikisi əvvəlki tədqiqatlarda HGT kimi bildirilmişdir, gi:42520378-in HGT nümunəsi olduğu bildirilmişdir. Wolbachia üçün gərginləşdirmək Aedes aegypti Klasson və digərləri, 2009 [44] və gi:190570783-ün Wolbachia fage WO-dan HGT nümunəsi olduğu bildirildi. Wolbachia növlər Wu et al., 2004 [45] (Əlavə fayl 1, Cədvəl S8). Qalan 22 HGT nümunəsi mövcud idi Anaplazma, WolbachiaRikketsiya növ genomları. Bu zülallar müxtəlif mənşələrdən, o cümlədən bakterial növlərdən əldə edilmişdir Bakteroidlər, Firmicutes, Xlamidiya, Spirochaetales, Nitrospirallar, və Proteobakteriyalar təbəqələr (Beta, Qamma və Delta). Bu köçürülmüş zülalların funksiyaları müxtəlifdir, o cümlədən ATPazlar, aldolazlar, daşıyıcı fəaliyyətlər, sistationin beta-liazalar, şəkər fosfat keçirmələri, böyümə inhibitorları və antitoksin fəaliyyətləri, digərlərinin isə heç bir məlum funksiyası olmayan hipotetik olduğu aşkar edilmişdir.

            Bu hipotetik zülalların mümkün mənşəyini müəyyən etmək üçün ACLAME verilənlər bazasından istifadə edərək onları təhlil etdik. Biz burada yalnız gi:238651161 plazmid:126745 üçün olan ən yaxşı uyğunluğu bildiririk. Rickettsia felis URRWXCal2, E-dəyəri 3.5e-27 və 69.5% eynilik ilə. Bu genin transferi (gi:238651161) dən olmuşdur Kiçik Actinobacillus NB305 üçün R. felisR. peacockii küç. Rustik (Əlavə fayl 1, Cədvəl S8).

            Ortoloji olmayan qruplardan olan HGT halları

            Köçürmə hadisələrini aşkar etmək üçün 4240 qeyri-ortoloji zülala oxşar proseduru tətbiq etdik. Bunlardan 1795 zülal paylaşılır Caulobacter cresentus CB15 və buna görə də əlavə analizdən kənarlaşdırıldı. Qalan 2445 zülal BlastP tərəfindən NR verilənlər bazasına qarşı E-qiymətinin 10-10 kəsilməsi ilə təhlil edilmişdir. Bunlardan 680 (27,8%) zülal alfaproteobakteriya növlərinin xaricində, 1,765 (72,2%) zülal isə alfaproteobakteriya növləri daxilində vuruşa malik idi (Əlavə fayl 2, Şəkil S6b). 680 zülal yuxarıda müzakirə edilənə bənzər şəkildə HGT üçün daha sonra təhlil edildi. Filogenetik ağaclar 61,6% hallarda yenidən qurulmuşdur, onlardan 53% zəif dəstəklənmiş və qalan 8,6% (59 hal) bootstrap dəyərləri ilə güclü şəkildə dəstəklənmişdir. Qalan 38,4% hallarda əvvəllər müzakirə edilən səbəblərə görə filogeniya ilə nəticələnməmişdir. Beləliklə, biz qeyri-ortoloji zülallardan HGT-nin 59 nümunəsini müəyyən etdik, onlardan 41 hadisə mədəniyyətsiz bakteriyalardan idi və təhlilimizdən xaric edildi. Qalan 18 nümunənin güclü dəstəklənən açılış dəyərlərinə malik müxtəlif orqanizmlərdən HGT üçün yaxşı namizədlər olduğu aşkar edildi.

            Bu 18 hadisədən biz əvvəllər bildirilmiş iki HGT halını aşkar etdik. gi transferi:67458540-dan Yersinia qammaproteobakteriyaların növləri Rickettsia felis URRWX Cal2 Merhej et al., 2011 [26] tərəfindən bildirilmişdir və gi:71084007-nin ötürülməsi Siyanobakteriyalar SinekokokkProxlorokokk ikiyə Namizəd Pelagibacter ubique suşları Viklund et al., 2011 [22] tərəfindən bildirilmişdir (Əlavə fayl 1, Cədvəl S9). Qalan 16 hadisənin 50%-i köçürmələrdə müşahidə olunub Namizəd Pelagibacter ubique, qalanları isə mövcud idi WolbachiaRikketsiya növlər (Əlavə fayl 1, Cədvəl S9). Bu zülallar müxtəlif mənşələrdən, o cümlədən bakterial növlərdən əldə edilmişdir Firmicutes, Xlorobi, Siyanobakteriyalar, Bakteroidlər, AktinobakteriyalarProteobakteriyalar silsilələr (Epsilon, Delta, Beta və Qamma), həmçinin Arxeya və Metazoadan (Hidra magnipapillata). Köçürülmüş genlərin əksəriyyəti funksiyası hələ müəyyən edilməmiş adı açıqlanmayan zülalları kodlayır, digərləri isə translokasiya və hidrolaza və sintaza fəaliyyətlərində iştirak edirdi. Bu adsız zülalların mümkün mənşəyini müəyyən etmək üçün biz onları ACLAME verilənlər bazası ilə müqayisə etdik, lakin biz kəsim dəyərimizdən yuxarı oxşarlığa malik genləri müəyyən edə bilmədik.

            Gene Ontology (GO) tərəfindən ehtimal olunan HGT halları üçün funksional annotasiya (filogenetik dəstək olmadan)

            İki qrupdan cəmi 1518 zülaldan (ən azı 1 qazanc hadisəsi olan 838 zülal və ortoloji olmayan qrupdan 680 zülal) 1476-sı heç bir funksional qeyd olmadan qaldı. Buna görə də bu qrup GO ontologiya verilənlər bazasından istifadə edərək təhlil edilmişdir. 1,476 zülaldan 190-ı üçün heç bir GO termini müəyyən edilmədi, qalan 1,286 zülala isə bioloji proseslər, molekulyar funksiyalar və ya hüceyrə komponentləri ilə bağlı GO termini təyin edildi. GO təhlilindən əldə edilən nəticələr Əlavə fayl 2, Şəkil S8 və Əlavə fayl 1, Cədvəl S10-da təsvir edilmişdir. Biz təhlilimizi GO iyerarxiyasının 9-cu və 12-ci DAG səviyyələrinə yönəltdik. 9-cu səviyyədə 25 zülal molekulyar funksiyalarla əlaqələndirildi. Bunlardan 5-i DNT helikaz aktivliyi ilə, 4-ü isə ATP-dən asılı helikaz aktivliyi ilə əlaqələndirilmişdir. Qalanlar Əlavə fayl 1, Cədvəl S11-də göstərilmişdir. GO iyerarxiyasının 12-ci səviyyəsində 33 zülal bioloji proseslə əlaqəli idi, onlardan 18-i ATP katabolik, 4-ü isə GTP katabolik idi. Qalan 11-in təhlili Əlavə fayl 1, Cədvəl S12-də verilmişdir. Beləliklə, 1476 zülaldan yalnız 58-i (3,9%) müəyyən bir GO termini üçün əhəmiyyətli spesifiklik nümayiş etdirdi.


            10-cu NƏŞR BİOLOGİYA 23-cü fəsil

            23-cü fəsil
            Sistematika, Filogeniya və Müqayisəli Biologiya

            Fəsil məzmunu
            23.1 Sistematika
            23.2 Kladistika
            23.3 Sistematika və təsnifat
            23.4 Filogenetika və müqayisəli biologiya
            23.5 Filogenetika və Xəstəliklərin Təkamülü

            Giriş
            Bütün orqanizmlər bir çox bioloji xüsusiyyətlərə malikdir. Onlar bir və ya bir neçə hüceyrədən ibarətdir, maddələr mübadiləsini həyata keçirir və enerjini ATP ilə ötürür və DNT-də irsi məlumatları kodlayır. Bununla belə, bakteriya və amöbalardan tutmuş mavi balinalara və sekvoya ağaclarına qədər çox böyük müxtəliflik var. Nəsillər boyu bioloqlar orqanizmləri ümumi xüsusiyyətlərə görə qruplaşdırmağa çalışmışlar. Ən mənalı qruplaşmalar orqanizmlər arasında təkamül əlaqələrinin öyrənilməsinə əsaslanır. Təkamül ağaclarının və molekulyar ardıcıllıq məlumatlarının dənizinin qurulması üçün yeni üsullar həyatın şaxələnməsini izah etmək üçün təkmilləşdirilmiş təkamül fərziyyələrinə gətirib çıxarır.

            Öyrənmə Nəticələri
            1. Filogeniyanın nəyi təmsil etdiyini anlayın.
            2. Fenotipik oxşarlığın nə üçün mütləq yaxın təkamül əlaqəsini göstərmədiyini izah edin.

            Müasir elmin ən böyük problemlərindən biri də Yer kürəsində həyatın bütün formalarını birləşdirən əcdad-nəsil əlaqələrinin tarixini anlamaqdır - ən erkən təkhüceyrəli orqanizmlərdən tutmuş bu gün ətrafımızda gördüyümüz mürəkkəb orqanizmlərə qədər. Əgər fosil qeydləri mükəmməl olsaydı, növlərin təkamül tarixini izləyə və hər birinin necə yaranıb çoxaldığını araşdıra bilərdik, lakin 21-ci fəsildə bəhs edildiyi kimi, fosil qeydləri tam deyil. Həyatın şaxələndirilməsi ilə bağlı bir çox suala cavab versə də, bir çoxlarını narahat edir.
            Nəticə etibarilə, elm adamları təkamül əlaqələrinin ən yaxşı fərziyyəsini qurmaq üçün başqa növ dəlillərə istinad etməlidirlər. Nəzərə alın ki, bu cür tədqiqatların nəticələri fərziyyədir və buna görə də əlavə sınaq tələb olunur. Bütün fərziyyələr daha yaxşı, daha dəqiq elmi fikirlərin formalaşmasına səbəb olan yeni məlumatlarla təkzib edilə bilər.
            Təkamül əlaqələrinin yenidən qurulması və öyrənilməsi sistematika adlanır. Növlər arasındakı oxşarlıqlara və fərqlərə baxaraq, sistematiklər növlər arasında əlaqə nümunələri haqqında fərziyyəni təmsil edən təkamül ağacı və ya filogeniya qura və qura bilərlər.

            Budaqlanan diaqramlar təkamül əlaqələri təsvir edir

            Darvin bütün növlərin tək ortaq əcdaddan gəldiyini və həyatın tarixinin budaqlanan bir ağac kimi təsvir edilə biləcəyini təsəvvür edirdi. Darvinin fikrincə, ağacın budaqları mövcud növləri təmsil edir. Ağacdan aşağı düşən kimi, budaqların və budaqların birləşməsi bütün həyatın vahid ortaq əcdadına qədər keçmişdəki ümumi əcdad nümunəsini əks etdirir. Ümumi əcdaddan modifikasiya ilə törəmə prosesi bütün növlərin bu budaqlanan, iyerarxik şəkildə əlaqəli olması ilə nəticələnir və onların təkamül tarixi budaqlanan diaqramlardan və ya filogenetik ağaclardan istifadə etməklə təsvir edilə bilər. Təkamül əlaqələri budaqlanan diaqramla təsvir edilmişdir. İnsanlar və şimpanzelər ortaq əcdaddan törəyiblər və bir-birlərinin ən yaxın qohumlarıdır. İnsanların, şimpanzelərin və qorillaların daha qədim ortaq əcdadı var və bütün böyük meymunların daha uzaq ortaq əcdadı var. Filogeniyanı şərh etmək üçün açarlardan biri növlərin ağacın yuxarı hissəsindəki düzülüşünə baxmaqdansa, son zamanlarda növlərin ortaq əcdadı paylaşdığına baxmaqdır. Bir filogenezin müxtəlif versiyalarını müqayisə etsəniz, əlaqələrin eyni olduğunu görə bilərsiniz: Harada yerləşmələrindən asılı olmayaraq, şimpanzelər və insanlar hələ də digər növlərdən daha çox bir-birləri ilə əlaqəlidirlər.
            Üstəlik, insanlar gibbonların yanında yerləşdirilə bilsələr də, münasibətlər nümunəsi hələ də insanların gibbonlarla müqayisədə qorillalar və oranqutanlarla daha yaxından əlaqəli olduğunu (yəni daha yeni ortaq əcdadı paylaşdığını) göstərir. Filogeniyalar da bəzən dik deyil, onların tərəfində göstərilir, lakin bu düzülmə də onun şərhinə təsir etmir.

            Oxşarlıq təkamül əlaqələrini dəqiq proqnozlaşdıra bilməz

            Biz gözləyə bilərik ki, iki növün ortaq əcdaddan ayrıldığı vaxt nə qədər çox keçsə, bir o qədər fərqli olacaq. Erkən sistematiklər bu mülahizələrə arxalanır və ümumi oxşarlığa əsaslanan filogeniyalar qururdular. Əgər əslində növlər sabit bir sürətlə təkamül edirdisə, onda iki növ arasındakı fərqin miqdarı onların nə qədər uzun müddət bir-birindən ayrılmasından asılı olacaq və beləliklə, oxşarlıq dərəcəsinə əsaslanan filogeniyalar dəqiq olacaqdır. Nəticədə, şimpanzelərin və qorillaların insanlardan daha çox bir-biri ilə əlaqəli olduğunu düşünə bilərik.
            Lakin 22-ci fəsildə göstərildiyi kimi, təkamül bəzi vaxtlarda çox sürətlə, bəzilərində isə çox yavaş baş verə bilər. Bundan əlavə, təkamül biristiqamətli deyil - bəzən növlərin xüsusiyyətləri bir istiqamətdə inkişaf edir, sonra isə başqa istiqamətdə inkişaf edir (salınan seçim nəticəsində 20-ci fəslə baxın). Yeni yaşayış yerlərini zəbt edən növlər, çox güman ki, yeni seçmə təzyiqləri ilə qarşılaşacaqlar və əcdadları bir az dəyişə bildiyi kimi, eyni yaşayış mühitində qalanları çox dəyişə bilər. Bu səbəbdən, oxşarlıq iki növün ortaq əcdadı paylaşmasından bu yana nə qədər vaxt keçdiyini göstərən yaxşı bir göstərici deyil.
            İkinci əsas problem də mövcuddur: Təkamül həmişə fərqli deyil. 21-ci fəsildə iki növün bir-birindən asılı olmayaraq eyni xüsusiyyətləri təkamül etdiyi konvergent təkamülü müzakirə etdik. Çox vaxt növlər konvergent şəkildə inkişaf edir, çünki onlar oxşar uyğunlaşmaların üstünlük təşkil etdiyi oxşar yaşayış yerlərindən istifadə edirlər. Nəticədə, yaxın qohum olmayan iki növ, yaxın qohumlarından daha çox bir-birinə bənzəyir. Təkamül dönüşü, növlərin əcdad növünün xüsusiyyətlərini yenidən təkamül etdirməsi prosesi də bu təsirə malikdir.

            Təlim nəticələrinin icmalı 23.1
            Sistematika təkamül əlaqələrini öyrənir. Filogeniyalar və ya filogenetik ağaclar növlər arasındakı əlaqələrin qrafik təsvirləridir. Təkcə orqanizmlərin oxşarlığı mütləq onların qohumluğu ilə əlaqəli deyil, çünki təkamül dəyişməsi sürət və istiqamətdə sabit deyil.

            Nə üçün bir növ, yaxın təkamül qohumu olmayan bir növə ən çox fenotipik oxşar ola bilər?

            Öyrənmə Nəticələri
            1. Əcdad və törəmə oxşarlıqlar arasındakı fərqi təsvir edin.
            2. Nə üçün yalnız paylaşılan, törəmə simvolların yaxın təkamül əlaqəsini ifadə etdiyini izah edin.
            3. Kladoqramın necə qurulduğunu nümayiş etdirin.

            Fenotipik oxşarlıq aldadıcı ola bildiyinə görə, əksər sistematiklər artıq filogenetik fərziyyələrini yalnız bu əsasda qurmurlar. Əksinə, onlar bütöv bir qrupun ən son ortaq əcdadından miras qalan növlər arasında oxşarlığı, törəmə adlanan, qrupun əcdad adlanan ortaq əcdadından əvvəl yaranan oxşarlıqdan fərqləndirirlər. Kladistika adlanan bu yanaşmada təkamül əlaqələrinin müəyyən edilməsində yalnız paylaşılan törəmə simvollar informativ hesab olunur.

            Kladistik metod xarakter dəyişikliyinin əcdad və ya törəmə kimi müəyyən edilməsini tələb edir

            Kladistika metodundan istifadə etmək üçün sistematiklər əvvəlcə analizdə bütün növlər üçün bir sıra simvollar haqqında məlumat toplayırlar. Xarakterlər morfologiya, fiziologiya, davranış və DNT daxil olmaqla fenotipin istənilən aspekti ola bilər. 18 və 24-cü fəsillərin göstərdiyi kimi, genomikadakı inqilab tezliklə xarakter dəyişikliyini müəyyən etmək və öyrənmək qabiliyyətimizi dəyişdirə biləcək geniş məlumat toplusunu təqdim etməlidir.
            Faydalı olmaq üçün simvollar tanınan xarakter vəziyyətlərində mövcud olmalıdır. Məsələn, amniot onurğalılarda (yəni quşlar, sürünənlər və məməlilərdə 35-ci fəsilə bax) “dişlər” xarakterini nəzərdən keçirək. Bu xarakterin iki vəziyyəti var: əksər məməlilərdə və sürünənlərdə varlıq və quşlarda və tısbağalar kimi bir neçə başqa qrupda olmaması.
            Kladistik təhlil təhlildə hər bir takson (taksonlar növlər və ya daha yüksək səviyyəli qruplardır, məsələn, cins və ya ailələrdir) üçün bir sıra simvollar üçün vəziyyətləri müəyyən etməklə başlayır.

            Əcdadlara qarşı törəmə simvolların nümunələri

            Tüklərin olması məməlilərin ortaq törəmə xüsusiyyətidir, əksinə, məməlilərdə ağciyərlərin olması əcdadlardan qalma xüsusiyyətdir, çünki o, amfibiyalarda və sürünənlərdə (salamander və kərtənkələ ilə təmsil olunur) mövcuddur və buna görə də, ehtimal ki, ümumi tükənmədən əvvəl təkamül keçirmişdir. məməlilərin əcdadı. Buna görə də, ağciyərlərin olması bizə məməli növlərinin hamısının sürünənlərdən və ya suda-quruda yaşayanlardan daha çox bir-biri ilə yaxın qohum olduğunu söyləmir, lakin tükün ortaq, törəmə xüsusiyyəti bütün məməli növlərinin məməlilərin, suda-quruda yaşayanların ortaq əcdadını paylaşdığını göstərir. və sürünənlər.
            İnsanların, şimpanzelərin və qorillaların əlaqələri ilə bağlı suala qayıtsaq, qorillalar və ya digər meymunlar tərəfindən deyil, şimpanzelər və insanlar tərəfindən əldə edilən və paylaşılan bir sıra morfoloji və DNT simvolları mövcuddur. Bu personajlar şimpanzelərin və insanların qorillaların, şimpanzelərin və insanların ortaq əcdadından daha yaxınlarda mövcud olan ortaq əcdaddan ayrıldığını göstərir.

            Əcdad və törəmənin təyini

            Məlumatlar yığıldıqdan sonra, əl ilə kladistik təhlilin ilk addımı simvolları qütbləşdirmək, yəni konkret xarakter vəziyyətlərinin əcdad və ya törəmə olduğunu müəyyən etməkdir. Məsələn, “dişlər” xarakterini qütbləşdirmək üçün sistematiklər müəyyən etməlidirlər ki, bu qrupun ən son ortaq əcdadı hansı vəziyyəti – varlıq və ya yoxluğu – nümayiş etdirib.
            Adətən, mövcud olan fosillər ən son ortaq əcdadı təmsil etmir - ya da onların olduğuna əmin deyilik. Nəticədə xarakter qütblüyünü təyin etmək üçün kənar qrupların müqayisəsi metodundan istifadə edilir. Bu metoddan istifadə etmək üçün tədqiq olunan qrupla yaxından əlaqəli olan, lakin onun üzvü olmayan növ və ya növlər qrupu kənar qrup kimi təyin edilir. Tədqiq olunan qrup çoxlu xarakter halları nümayiş etdirdikdə və bu dövlətlərdən biri xarici qrup tərəfindən nümayiş etdirildikdə, həmin dövlət əcdad, digər dövlətlər isə törəmə hesab olunur. Bununla belə, qrupdan kənar növlər də öz əcdadlarından inkişaf edir, buna görə də kənar qruplar həmişə əcdad vəziyyətini nümayiş etdirməyəcəklər.
            Eyni xarakter vəziyyəti bir neçə fərqli qrup tərəfindən nümayiş olunduqda polarite təyinatları ən etibarlıdır. Əvvəlki misalda dişlər ümumiyyətlə amniotların ən yaxın qruplarında – amfibiyalarda və balıqlarda, eləcə də bir çox amniot növlərində mövcuddur. Deməli, məməlilərdə və sürünənlərdə dişlərin olması əcdad, quşlarda və tısbağalarda olmaması isə törəmə hesab olunur.

            Kladoqramın qurulması

            Bütün simvollar qütbləşdikdən sonra sistematiklər bu məlumatdan təkamül əlaqələri fərziyyəsini təsvir edən kladoqram yaratmaq üçün istifadə edirlər. Ortaq bir əcdadı paylaşan növlərin, ortaq törəmə simvollara sahib olması ilə göstərildiyi kimi, bir qrupa aid olduğu deyilir. Beləliklə, kladlar təkamül vahidləridir və ortaq bir əcdad və onun bütün nəsillərinə istinad edir. Klad üzvləri tərəfindən paylaşılan törəmə xarakter həmin sinfin sinapomorfiyası adlanır. Sadə bir kladoqram, hər biri öz sinapomorfiyaları ilə xarakterizə olunan yuvalanmış kladalar dəstidir. Məsələn, amniotlar amniotik membranın təkamülünün sinapomorfiya olduğu bir təbəqədir. Həmin cins daxilində məməlilər sinapomorfiya kimi tüklü və s.
            Əcdad hallarına plesiomorfiyalar, ortaq əcdad hallarına isə simplesiomorfiyalar deyilir. Sinapomorfiyalardan fərqli olaraq simplesiomorfiyalar filogenetik əlaqələr haqqında məlumatlandırıcı deyil.
            Məsələn, çıraqlar, köpəkbalıqları, salamandrlar, kərtənkələlər və pələnglər tərəfindən nümayiş etdirilən "quyruğun olması" xarakterini nəzərdən keçirək. Bu o deməkdirmi ki, pələnglər meymunlardan və insanlardan, həmyerli məməlilərdən daha çox kərtənkələ və köpəkbalığı ilə yaxın qohumdurlar və onlarla daha yeni ortaq əcdadları paylaşırlar? Cavab, əlbəttə ki, yox: Simplesiomorfiyalar uzaq bir əcdaddan miras qalmış xarakter hallarını əks etdirdiyinə görə, bu vəziyyəti nümayiş etdirən növlərin yaxından əlaqəli olduğunu ifadə etmir.

            Homoplaziya kladistik analizi çətinləşdirir

            Real həyat vəziyyətlərində filogenetik tədqiqatlar nadir hallarda indiyə qədər göstərdiyimiz nümunələr qədər sadədir. Səbəb odur ki, bəzi hallarda eyni xarakter bir neçə halda, eyni xarakter bir neçə növdə müstəqil şəkildə təkamül etmişdir. Bu simvollar paylaşılan törəmə simvollar kimi təsnif ediləcək, lakin onlar yaxın təkamül əlaqəsinin yalan siqnalları olacaqlar. Bundan əlavə, törəmə simvollar bəzən cins daxilindəki növlər ata-baba vəziyyətinə yenidən təkamül etdikcə itirilə bilər.
            Homoplaziya, ümumi əcdaddan miras alınmayan, bu xarakter vəziyyətini nümayiş etdirən ortaq xarakter vəziyyətinə aiddir. Homoplaziya konvergent təkamül və ya təkamül tərsinə çevrilmə nəticəsində yarana bilər. Məsələn, yetkin qurbağaların quyruğu yoxdur. Beləliklə, quyruğun olmaması təkcə qorillaları və insanları deyil, həm də qurbağaları birləşdirən sinapomorfiyadır. Bununla belə, qurbağalar qorillalarla və insanlarla yaxından əlaqəli deyillər, onların nə amniotik membranı, nə də tükləri var, hər ikisi qorillalar və insanları ehtiva edən qruplar üçün sinapomorfiyalardır.
            Bu kimi hallarda, personajlar arasında ziddiyyətlər olduqda, sistematiklər ən az fərziyyə tələb edən fərziyyəyə üstünlük verən cəfəngiyat prinsipinə əsaslanırlar. Nəticədə, ən az təkamül hadisəsi tələb edən filogeniya filogenetik əlaqələrin ən yaxşı fərziyyəsi hesab olunur. Buna görə də indicə göstərilən nümunədə qurbağaların salamandrlarla qruplaşdırılmasına üstünlük verilir, çünki bunun üçün yalnız bir homoplaziya nümunəsi (quyruqsuzluğun çoxsaylı mənşəyi) tələb olunur, halbuki qurbağaların insanlar və qorillalarla ən yaxın qohum olduğu filogenez iki homoplastik təkamül hadisəsi tələb edir. (qurbağalarda həm amniotik membranların, həm də tüklərin itirilməsi.)
            İndiyə qədər təqdim olunan nümunələrin hamısı morfoloji simvolları əhatə edir, lakin sistematiklər ardıcıllıqla əldə edilə bilən çox sayda simvol səbəbindən filogeniya yaratmaq üçün DNT ardıcıllığı məlumatlarından getdikcə daha çox istifadə edirlər. Kladistika ardıcıllıq məlumatlarını hər hansı digər məlumat növü ilə eyni şəkildə təhlil edir: Xarakter dövlətləri xarici qrupun ardıcıllığına istinad edərək qütbləşir və tələb olunan xarakter təkamülünün miqdarını minimuma endirən kladoqram qurulur.

            Digər filogenetik üsullar bəzi hallarda kladistikadan daha yaxşı işləyir

            Əgər personajlar növləşmə hadisələrinin tezliyi ilə müqayisədə yavaş sürətlə bir vəziyyətdən digərinə təkamül edirsə, onda parsimoniya prinsipi təkamül əlaqələrinin yenidən qurulmasında yaxşı işləyir. Bu vəziyyətdə, prinsipin əsas fərziyyəsi - ortaq əldə edilən oxşarlığın son ortaq əcdadın göstəricisidir - adətən düzgündür. Ancaq son illərdə sistematiklər bəzi personajların o qədər sürətlə inkişaf etdiyini başa düşdülər ki, parsimoniya prinsipi bəlkə də yanıltıcı ola bilər.

            Təkamül dəyişikliyinin və homoplaziyanın sürətli dərəcələri

            Genomun bəzi hissələrinin təkamül sürəti xüsusi maraq doğurur. 18-ci fəsildə müzakirə edildiyi kimi, DNT-nin bəzi hissələrinin heç bir funksiyası yoxdur. Nəticədə, DNT-nin bu hissələrində baş verən mutasiyalar təbii seçmə yolu ilə aradan qaldırılmır və beləliklə, genetik sürüşmə nəticəsində bu bölgələrdə yeni xarakter hallarının təkamül sürəti kifayət qədər yüksək ola bilər.
            Üstəlik, hər hansı bir nukleotid bazası (A, C, G və ya T) üçün yalnız dörd xarakter vəziyyəti mümkün olduğundan, iki növün hər hansı bir xüsusi baza mövqeyində müstəqil olaraq eyni törəmə xarakter vəziyyətini inkişaf etdirmə ehtimalı yüksəkdir. Əgər bu cür homoplaziya xarakter məlumatları toplusunda üstünlük təşkil edirsə, o zaman parsimoniya prinsipinin fərziyyələri pozulur və nəticədə bu metoddan istifadə etməklə çıxarılan filogeniyalar qeyri-dəqiq ola bilər.

            Sorğu sualı Nə üçün yüksək təkamül dəyişikliyi və məhdud sayda xarakter halları parsimoniya təhlili üçün problemlər yaradır?

            Statistik yanaşmalar
            Təkamül bəzən sürətlə gedə bildiyinə görə, son illərdə sistematiklər filogeniyalar haqqında nəticə çıxarmaq üçün maksimum ehtimal kimi statistik yanaşmalara əsaslanan digər üsulları araşdırırlar. Bu üsullar simvolların inkişaf sürəti haqqında fərziyyə ilə başlayır və sonra bu fərziyyələrə ən yaxşı uyğun gələn (yəni “maksimum ehtimal”) filogeniyanı əldə etmək üçün məlumatları bu modellərə uyğunlaşdırır.
            Bu metodların üstünlüyü ondan ibarətdir ki, müxtəlif simvollar üçün təkamül sürəti ilə bağlı müxtəlif fərziyyələrdən istifadə oluna bilər. Əgər bəzi DNT simvolları digərlərindən daha yavaş təkamül edərsə – məsələn, təbii seleksiya ilə məhdudlaşdıqları üçün – o zaman üsullar müxtəlif xarakterlər üçün müxtəlif təkamül modellərindən istifadə edə bilər. Bu yanaşma, təkamül dəyişikliklərinin nisbətləri yüksək olduqda, homoplaziya ilə mübarizədə parsimoniyadan daha təsirli olur.

            Ümumiyyətlə, kladoqramlar yalnız təkamüllə budaqlanan hadisələrin sırasını göstərir, onlarda bu hadisələrin vaxtı haqqında məlumat yoxdur. Ancaq bəzi hallarda budaqlanma hadisələri ya fosillərə istinad edərək, ya da simvolların dəyişmə sürəti ilə bağlı fərziyyələr irəli sürməklə zamanla müəyyən edilə bilər. Geniş istifadə edilən, lakin mübahisəli üsullardan biri molekulun təkamül sürətinin zamanla sabit olduğunu bildirən molekulyar saatdır. Bu modeldə DNT-də divergensiya budaqlanma hadisələrinin baş verdiyi vaxtları hesablamaq üçün istifadə edilə bilər. Bu cür təxminləri etmək üçün bir və ya bir neçə fərqlilik hadisəsinin vaxtı etibarlı şəkildə təxmin edilməlidir. Məsələn, fosil qeydləri, müəyyən bir zamanda iki tayfanın ortaq bir əcdaddan ayrıldığını göstərə bilər. Alternativ olaraq, iki təbəqənin ayrılması vaxtı onların ayrılmasına səbəb olan geoloji hadisələrdən, məsələn, indi iki təbəqəni ayıran dağın qalxması kimi qiymətləndirilə bilər. Bu məlumatla, zaman vahidinə (adətən, milyon ildə) DNT divergensiyasının dərəcəsini təxmin edən iki təbəqəni ayıran DNT fərqinin miqdarı.Molekulyar saatı fərz etsək, bu nisbət daha sonra kladoqrammadakı digər divergensiya hadisələrini təyin etmək üçün istifadə edilə bilər.
            Molekulyar saat bəzi hallarda doğru kimi görünsə də, bir çox digərlərində məlumatlar təkamül sürətlərinin təkamül ağacının bütün budaqlarında zamanla sabit olmadığını göstərir. Bu səbəbdən molekulyar məlumatlardan əldə edilən təkamül tarixlərinə diqqətli yanaşmaq lazımdır. Son zamanlarda, molekulyar təkamülün saat kimi olduğunu fərz etmədən təkamül hadisələrinin tarixinə dair üsullar hazırlanmışdır. Bu üsullar təkamül zamanının daha etibarlı təxminlərini təmin etmək üçün böyük vədlər verir.

            Təlim nəticələrinin icmalı 23.2

            Kladistikada törəmə xarakter halları əcdad xarakter hallarından fərqləndirilir və növlər ortaq törəmə xarakter hallarına görə qruplaşdırılır. Törəmə simvollar, bir-biri ilə yaxından əlaqəli olduğu bilinən, kənar qrup adlanan qrupla müqayisə əsasında müəyyən edilir. Klad ümumi bir əcdadın bütün nəsillərini ehtiva edir. Kladoqram törəmə xarakter vəziyyətlərinə əsaslanan təkamül əlaqələrinin hipotetik təsviridir. Homoplaziyalar münasibətlərin yanlış mənzərəsini verə bilər.

            Niyə kladistika bəzi hallarda filogenetik əlaqələri çıxarmaqda digərlərindən daha uğurlu olur?
            Filogeniyaların yenidən qurulması üçün kladistikada faydalı olan bütün törəmə simvolların əvəzinə niyə yalnız paylaşılan törəmə simvollardır?

            23.3 Sistematika və təsnifat

            Öyrənmə Nəticələri
            1. Monofiletik, parafiletik və polifiletik qrupları fərqləndirin.
            2. Filogenetik növ anlayışının mənasını və nə üçün mübahisəli olduğunu izah edin.

            Sistematika təkamül əlaqələrinin yenidən qurulması və tədqiqi olduğu halda, təsnifat növləri və daha yüksək qrupları – cins, ailə, sinif və s.-ni taksonomik iyerarxiyaya necə yerləşdirməyimizə aiddir (26-cı fəsildə daha ətraflı müzakirə etdiyimiz mövzu).

            Hazırkı təsnifat bəzən təkamül əlaqələrini əks etdirmir

            Niyəsini anlamaq üçün sistematika və ənənəvi təsnifat həmişə uyğun gəlmir, biz növlərin filogenetik əlaqələri əsasında necə qruplaşdırıla biləcəyini nəzərdən keçirməliyik. Monofiletik qrupa qrupun ən son ortaq əcdadı və onun bütün nəsilləri daxildir. Tərifinə görə, bir klad monofiletik qrupdur. Parafiletik qrupa qrupun ən son ortaq əcdadı daxildir, lakin onun bütün törəmələri deyil, polifiletik qrupa isə qrupun bütün üzvlərinin ən son ortaq əcdadı daxil deyil.
            Taksonomik iyerarxiyalar ortaq əlamətlərə əsaslanır və ideal olaraq təkamül münasibətlərini əks etdirməlidir. Ənənəvi taksonomik qruplar isə filogenetik əlaqələrin yeni anlayışı ilə həmişə yaxşı uyğunlaşmır. Məsələn, quşlar tarixən Aves sinfinə, dinozavrlar isə Reptilia sinfinə aid edilmişlər. Ancaq son filogenetik irəliləyişlər quşların dinozavrlardan təkamül etdiyini açıq şəkildə göstərir. Bütün quşların və dinozavrların sonuncu ortaq əcdadı ət yeyən dinozavr idi.
            Buna görə də, biri quşlar, digəri isə sürünənlər (o cümlədən dinozavrlar və timsahlar, həmçinin kərtənkələlər, ilanlar və tısbağalar) üçün iki ayrı monofiletik qrupa malik olmaq filogeniya əsasında mümkün deyil. Bununla belə, Aves və Reptilia terminləri o qədər tanış və yaxşı qurulmuşdur ki, birdən quşları bir dinozavr növü və beləliklə də bir sürünən növü kimi adlandırmaq bəziləri üçün çətindir. Buna baxmayaraq, bioloqlar getdikcə daha çox quşları bir dinozavr növü və buna görə də bir sürünən növü adlandırırlar.
            Bu kimi hallar qeyri-adi deyil. Başqa bir nümunə bitkilərin təsnifatına aiddir. Ənənəvi olaraq üç əsas qrup tanınırdı: yaşıl yosunlar, briofitlər və damar bitkiləri. Bununla belə, son tədqiqatlar nə yaşıl yosunların, nə də briofitlərin monofiletik qruplar təşkil etmədiyini göstərir. Əksinə, bəzi briofit qrupları digər briofitlərə nisbətən damar bitkiləri ilə, bəzi yaşıl yosunlar isə digər yaşıl yosunlardan daha çox briofitlər və damar bitkiləri ilə daha yaxından əlaqəlidir. Nəticədə sistematiklər artıq yaşıl yosunları və ya briofitləri təkamül qrupları kimi tanımırlar və təsnifat sistemi təkamül əlaqələrini əks etdirmək üçün dəyişdirilib.

            Filogenetik növ konsepsiyası ortaq törəmə simvollara diqqət yetirir

            Əvvəlki fəsildə siz iki populyasiyanın eyni növə aid olub-olmadığını müəyyən edən bir sıra fərqli fikirlər haqqında oxudunuz. Bioloji növ konsepsiyası (BSC) növləri digər qruplardan reproduktiv olaraq təcrid olunmuş bir-birini əvəz edən populyasiyalar qrupları kimi müəyyən edir. Son illərdə filogenetik perspektiv yaranmış və növ anlayışları məsələsinə tətbiq edilmişdir. Filogenetik növ konsepsiyasının (PSC) tərəfdarları təklif edirlər ki, növ termini digər populyasiya qruplarından asılı olmayaraq təkamüldə olan populyasiya qruplarına tətbiq edilməlidir. Üstəlik, filogenetik analizin belə növlərin müəyyən edilməsinin bir yolu olduğunu irəli sürürlər. Bu baxımdan, növ bir və ya bir neçə ortaq törəmə simvol ilə xarakterizə olunan bir populyasiya və ya populyasiyalar toplusudur.
            Bu yanaşma 22-ci fəsildə müzakirə edilən BSC ilə bağlı iki problemi həll edir. Birincisi, BSC allopatrik populyasiyalara tətbiq edilə bilməz, çünki elm adamları populyasiyaların fərdlərinin nə vaxtsa bir araya gəlsələr, bir-biri ilə cinsləşib nəsil verəcəyini müəyyən edə bilmirlər. PSC bu problemi həll edir: Əgər allopatrik populyasiyalar nə vaxtsa təmasda olarsa, gələcəkdə nə baş verəcəyini təxmin etməyə çalışmaq əvəzinə, PSC bir populyasiyanın (və ya populyasiyalar qrupunun) kifayət qədər uzun müddət ərzində müstəqil şəkildə təkamül edib-etmədiyini müəyyən etmək üçün keçmişə baxır. öz törəmə personajlarını inkişaf etdirmək.
            İkincisi, yalnız cinsi formalarla məşğul olan BSC-dən fərqli olaraq, PSC həm cinsi, həm də aseksual növlərə eyni dərəcədə yaxşı tətbiq edilə bilər.

            Filogenetik növ konsepsiyasının da çatışmazlıqları var

            PSC bir neçə səbəbə görə mübahisəlidir. Birincisi, bəzi tənqidçilər bunun hər bir az fərqli olan populyasiyanın fərqli bir növ kimi tanınmasına səbəb olacağını iddia edirlər. Məsələn, Missuri ştatında açıq, səhraya bənzəyən yamaclar ştatın çox hissəsində yayılmışdır. Bu tarlalarda tarlaları ayıran meşələrdə rast gəlinməyən müxtəlif istiliksevər bitki və heyvan növləri vardır. Glades bir neçə min ildir ki, bir-birindən təcrid olunub və bu, hər bir talaşdakı populyasiyalara genomun sürətlə inkişaf edən bəzi hissələrində fərqləri təkamül etmək üçün kifayət qədər vaxt verir. Bu o deməkdirmi ki, Missuri ştatının yüzlərlə, hətta minlərlə tarlasının hər birində öz kərtənkələ, çəyirtkə və əqrəb növləri var? Bəzi elm adamları iddia edirlər ki, əgər PSC-ni məntiqi ifrat həddə çatdırsaq, nəticədə məhz bu olacaq.
            İkinci problem odur ki, filogenetik növ anlayışının bəzi versiyalarının tərifinə zidd olaraq növlər həmişə monofiletik olmaya bilər. Məsələn, beş populyasiyadan ibarət bir növü nəzərdən keçirək. Fərz edək ki, C populyasiyası təcrid olunur və onu hər hansı bir anlayışa görə növ kimi xarakterizə edən fərqlər inkişaf etdirir (məsələn, reproduktiv cəhətdən təcrid olunmuş, ekoloji cəhətdən fərqlənmiş). Lakin bu fərqlilik o demək olardı ki, hələ də mükəmməl şəkildə gen mübadiləsi qabiliyyətinə malik qalan populyasiyalar monofiletik deyil, parafiletik olacaqlar. Belə hallar, yəqin ki, təbiət aləmində tez-tez baş verir. Filogenetik növ anlayışları, çoxlu müxtəlif dəyişkənlikləri var, getdikcə daha çox istifadə olunur, lakin indi müzakirə olunan səbəblərə görə mübahisəlidir. Təkamülçü bioloqlar PSC-nin tarixi perspektivini BSC-nin proses yönümlü perspektivi və digər növ anlayışları ilə uzlaşdırmaq yollarını tapmağa çalışırlar.

            Təlim nəticələrinin icmalı 23.3

            Tərifə görə, bir təbəqə monofiletikdir. Parafiletik qrup ən son ortaq əcdadı ehtiva edir, lakin onun bütün nəsillərində deyil, polifiletik qrupda bütün üzvlərin ən son ortaq əcdadı yoxdur. Filogenetik növlər konsepsiyası reproduktiv izolyasiyanı vurğulayan bioloji növ konsepsiyasından fərqli olaraq, ortaq törəmə simvollara sahib olmağa diqqət yetirir. PSC BSC-nin bəzi problemlərini həll edir, lakin öz çətinlikləri var.

            Bioloji növ konsepsiyasına əsasən, bir növün polifiletik olması mümkündürmü?

            23.4 Filogenetika və müqayisəli biologiya

            Öyrənmə Nəticələri
            1. Təkamül dəyişikliyinin nümunələrini şərh etmək üçün homoplaziyanın əhəmiyyətini izah edin.
            2. Filogenetik ağacların homoplaziyanın varlığını necə aşkar edə biləcəyini təsvir edin.
            3. Filogenetik ağacın növlərin şaxələnməsinin vaxtını necə göstərə biləcəyini müzakirə edin.

            Filogeniyalar yalnız növlər arasında təkamül əlaqələri haqqında məlumat verməklə yanaşı, təkamülün necə baş verdiyini anlamaq üçün də zəruridir. Növlər arasında əlamətlərin paylanmasını onların filogenetik əlaqələri kontekstində tədqiq etməklə təkamülün necə və nə üçün baş verdiyi barədə çox şey öyrənmək olar. Beləliklə, filogenetik bütün müqayisəli biologiyanın əsasını təşkil edir.

            Homoloji xüsusiyyətlər eyni atadan qaynaqlanan homoplastik xüsusiyyətlər deyil

            21-ci fəsildə qeyd etdik ki, homoloji quruluşlar ortaq əcdadda eyni bədən hissəsindən əmələ gələn strukturlardır. Beləliklə, delfin (üzgəc) və atın (ayaq) ön ayaqları əcdad onurğalılarda eyni sümüklərdən əmələ gəldiyi üçün homologdur. Bunun əksinə olaraq, quşların və cırcıramaların qanadları homoplastik quruluşlardır, çünki onlar müxtəlif əcdad quruluşlarından əmələ gəlirlər. Filogenetik analiz strukturların homoloji və ya homoplastik olduğunu müəyyən etməyə kömək edə bilər.

            Dinozavrlarda, timsahlarda və quşlarda homoloji valideyn qayğısı

            Son fosil kəşfləri dinozavrların bir çox növünün valideyn qayğısı göstərdiyini ortaya qoydu. Yuvalara qoyduqları yumurtaları inkubasiya etdilər və böyüyən dinozavr balalarının qayğısına qaldılar, onların çoxu özlərini qoruya bilmədi. Bəzi son fosillər dinozavrların bu gün quşların istifadə etdiyi eyni duruşda yuvada oturduğunu göstərir! Başlanğıcda, bu kəşflər diqqətəlayiq və gözlənilməz hesab olunurdu - dinozavrların müasir orqanizmlərinkinə bənzər müstəqil şəkildə inkişaf etmiş davranışları var idi. Lakin dinozavrların filogenetik mövqeyinin tədqiqi göstərir ki, onlar iki canlı heyvan qrupu - timsahlar və quşlar - hər ikisi valideyn himayəsini nümayiş etdirirlər.
            Buna görə də çox güman ki, timsahların, dinozavrların və quşların nümayiş etdirdiyi valideyn qayğısı, valideyn qayğısı göstərməyən fərqli əcdadlardan konvergent olaraq inkişaf etməyib, davranışlar homologdur, bu qrupların hər biri onlara qayğı göstərən ümumi əcdadlarından miras qalmışdır. gəncliyinə görə.

            Homoplastik yaxınlaşma: Saber dişləri və bitki keçirici borular

            Digər hallarda, əksinə, filogenetik analiz oxşar əlamətlərin müxtəlif təbəqələrdə müstəqil olaraq inkişaf etdiyini göstərə bilər. Müxtəlif əcdad mənbələrindən gələn bu konvergent təkamül göstərir ki, bu cür əlamətlərin homoplaziyaları təmsil edir. Bir nümunə olaraq, fosil qeydləri nəsli kəsilmiş ətyeyən məməlilərin bir sıra müxtəlif qruplarında son dərəcə uzunsov it dişlərinin (qılınc dişlərinin) meydana gəldiyini ortaya qoyur. Bu dişlərin əslində necə istifadə edildiyi hələ də müzakirə edilsə də, bütün qılınc dişli ətyeyənlərin bədən nisbətləri pişiklərinkinə bənzəyirdi ki, bu da bu müxtəlif növ ətyeyənlərin hamısının oxşar yırtıcı həyat tərzinə çevrildiyini göstərir. Qılınc dişli xarakter vəziyyətinin filogenetik kontekstdə tədqiqi onun çox güman ki, ən azı üç dəfə müstəqil şəkildə təkamül etdiyini ortaya qoyur.
            Bitkilərdəki keçirici borular da oxşar nümunədir. 30-cu fəsildə müzakirə edilən quru bitkilərinin böyük bir qrupu olan traxeofitlər, sonunda perforasiya edilmiş divarları olan uzunsov, boruşəkilli hüceyrələr vasitəsilə fotosintetik məhsulları, hormonları və digər molekulları uzun məsafələrə nəql edir. Bu strukturlar ələk borusu adlanan bir boru yaratmaq üçün bir-birinin üstünə yığılır. Ələk boruları quruda hündür bitkilərin yaşaması üçün vacib olan uzun məsafələrə daşınmasını asanlaşdırır.
            Qara yosunların daxil olduğu qəhvəyi yosunların əksəriyyətində materialların sürətli daşınmasına kömək edən ələk elementləri də var. Quru bitkiləri və qəhvəyi yosunlar uzaqdan qohumdurlar və onların son ortaq əcdadı çoxhüceyrəli nəqliyyat sisteminə malik ola bilməyən birhüceyrəli orqanizm idi. Bu onu göstərir ki, bu bitki qruplarında ələk elementlərinin güclü struktur və funksional oxşarlığı konvergent təkamülün nümunəsidir.

            Mürəkkəb personajlar təkamül dəyişiklikləri ardıcıllığı ilə inkişaf edir

            Mürəkkəb xarakterlərin əksəriyyəti bir addımda təkamül etmir, tam formalaşır. Əksinə, onlar tez-tez bir sıra təkamül keçidlərində addım-addım qurulurlar. Filogenetik analiz bu təkamül ardıcıllığını aşkar etməyə kömək edə bilər.
            Müasir quşlar - qanadları, lələkləri, yüngül sümükləri və döş sümüyü ilə - mükəmməl uyğunlaşdırılmış uçan maşınlardır. Son illərdə fosil kəşfləri bu xüsusiyyətlərin təkamülünü yenidən qurmağa imkan verir. Fosillər filogenetik olaraq düzüldükdə, canlı quşları xarakterizə edən xüsusiyyətlərin eyni vaxtda təkamül etmədiyi aydın olur. Uçuş üçün vacib olan xüsusiyyətlər, müasir quşların əcdadlarında, yəqin ki, uzun müddət ərzində ardıcıl olaraq inkişaf etmişdir.
            Mürəkkəb personajların təkamülü ilə bağlı araşdırmalar zamanı tez-tez aşkar edilən mühüm tapıntılardan biri odur ki, xarakterin ilkin mərhələləri xarakterin hazırda uyğunlaşdırıldığı mühitdən fərqli ətraf mühitin selektiv təzyiqinə uyğunlaşma kimi inkişaf etmişdir. İlk lələkli strukturlar teropodların filogenezində, açıq şəkildə uçuş üçün dəyişdirilməmiş qolları olan heyvanlarda inkişaf etmişdir. Buna görə də, ilkin lələk kimi quruluşlar, bəlkə də izolyasiya və ya bəzək kimi xidmət edən başqa bir səbəbə görə inkişaf etmiş olmalıdır. Zaman keçdikcə bu strukturlar müasir tüklərin əla aerodinamik performans göstərdiyi dərəcədə dəyişdirildi.

            Rəqabət edən fərziyyələri ayırd etmək üçün filogenetik üsullardan istifadə etmək olar

            Bu gün müşahidə olunan bioloji müxtəliflik nümunələrinin səbəblərini başa düşmək çətin ola bilər, çünki onluq bir nümunə bir neçə müxtəlif proseslərin nəticəsi ola bilər. Bir çox hallarda elm adamları rəqabət aparan fərziyyələri ayırd etmək üçün filogeniyalardan istifadə edə bilərlər.

            Dəniz ilbizlərində sürfələrin yayılması

            Filogenetik analizin bu cür istifadəsinə misal olaraq dəniz ilbizlərində sürfə formalarının təkamülünə aiddir. İlbizlərin əksəriyyəti okean axınlarında sürüklənən mikroskopik sürfələr istehsal edir, bəzən qurulmadan və böyüklərə çevrilməzdən əvvəl yüzlərlə və ya minlərlə mil yol qət edir. Bəzi növlər isə çox tez okean dibinə yerləşən və beləliklə də mənşə yerindən uzaqlaşa bilməyən sürfələri təkamülə uğratmışdır. Fosil ilbizləri üzərində aparılan tədqiqatlar göstərir ki, dağılmayan sürfələr əmələ gətirən növlərin nisbəti geoloji zamanla artıb.
            İki proses zamanla yayılmayan sürfələrin artmasına səbəb ola bilər. Birincisi, əgər səpələnəndən dağılmayana təkamül dəyişikliyi əks istiqamətdə dəyişmədən daha tez-tez baş verirsə, o zaman dağılmayan növlərin nisbəti zaman keçdikcə artacaq.
            Alternativ olaraq, əgər dağılmayan növlər dispers növlərə nisbətən daha tez-tez növlənirsə və ya daha az nəsli kəsilirsə, zaman keçdikcə dağılmayanların nisbəti də artacaq (fərz edək ki, dağılmayan növlərin nəsli də dağılmır). Bu sonuncu hal ağlabatan bir fərziyyədir, çünki dağılmayan növlər, ehtimal ki, dispers növlərə nisbətən daha az miqdarda gen axınına malikdirlər və beləliklə, coğrafi cəhətdən daha asanlıqla təcrid olunaraq allopatrik növləşmə ehtimalını artırırlar.
            Bu iki proses fərqli filogenetik nümunələrlə nəticələnəcək. Əgər səpələnən əcdaddan dağılmayan nəslə doğru təkamül tərsinə nisbətən daha tez-tez baş verirsə, o zaman filogeniyada belə dəyişikliklərin artıqlığı aydın olmalıdır, daha çox səpələnən –> dağılmayan budaq nöqtələri ilə göstərilir. Bunun əksinə olaraq, əgər dağılmayan növlər daha çox növləşməyə məruz qalsalar, o zaman dağılmayan növlərin cinsləri dispers növlərin cinslərindən daha çox növ ehtiva edərdilər.
            Hər iki proses üçün dəlil növlərin 30%-nin dağılmayan Conus cinsinə aid dəniz ilbizlərinin filogeniyasının araşdırılması zamanı aşkar edilmişdir. Filogeniya göstərir ki, dağılmayan sürfələrə sahib olmaq əcdadlardan qalma vəziyyət idi, dağılmayan sürfələr səkkiz dəfə təkamül keçirmişlər, dağılmayan sürfələrdən səpələnən sürfələrə təkamül yolu ilə geri dönməyə dair heç bir dəlil yoxdur.
            Eyni zamanda, dağılmayan sürfələrin təbəqələri səpələnmiş sürfələrə nisbətən orta hesabla 3,5 dəfə çox növə malikdir, bu da yayılmayan növlərdə növləşmənin daha yüksək olduğunu, nəsli kəsilmə nisbətlərinin aşağı olduğunu və ya hər ikisinin olduğunu göstərir.
            Buna görə də, bu təhlil göstərir ki, dağılmayan sürfələrin zamanla təkamül artımı həm təkamülün getdiyi istiqamətdəki qərəzliliyin, həm də dağılmayan qruplarda diversifikasiya sürətinin artmasının (yəni, növləşmə sürəti minus yox olma dərəcəsi) nəticəsi ola bilər.
            Təkamül tərsinə çevrilmələrin olmaması təəccüblü deyil, çünki sürfələr təkamül edərək dağılmayan hala gəldikdə, okean axınında sürüklənərkən qidalanma üçün istifadə olunan müxtəlif strukturları itirirlər. Əksər hallarda struktur itirildikdən sonra o, nadir hallarda yenidən təkamül edir və beləliklə, standart baxış ondan ibarətdir ki, dağılmayan sürfələrin təkamülü birtərəfli yoldur, dağılan sürfələrin yenidən təkamülünə dair bir neçə nümunə var.

            Dəniz onurğasızlarında sürfə mərhələsinin itirilməsi

            Bir çox dəniz onurğasızlarında əlaqəli bir hadisə sürfə mərhələsinin tamamilə itirilməsidir. Dəniz onurğasızlarının əksəriyyəti - ilbizlər, dəniz ulduzları və anemonlar kimi müxtəlif qruplar şəklində - inkişaf etdikcə sürfə mərhələsindən keçir. Ancaq bir sıra müxtəlif növ orqanizmlərdə sürfə mərhələsi buraxılır və yumurtalar birbaşa yetkinlərə çevrilir.
            Sürfə mərhələsinin təkamül itkisi geri dönməz təkamül dəyişikliyinin başqa bir nümunəsi kimi təklif edilmişdir, çünki sürfə mərhələləri itirildikdən sonra onların yenidən təkamül etməsi çətinləşir və ya arqument belədir. İlbizlərlə əlaqəli bir qrup dəniz limpeti, qabıqlı dəniz orqanizmləri üzərində aparılan son araşdırma göstərir ki, bu, mütləq belə deyil. Bu limpetlər arasında birbaşa inkişaf dəfələrlə inkişaf etmişdir, lakin üç halda, filogeniya təkamülün tərsinə getdiyini və sürfə mərhələsinin yenidən inkişaf etdiyini göstərir.
            Filogenetik analizin irəli sürdüyü təkamül nümunələrinin həmişə düzgün olmadığını xatırlamaq vacibdir - təkamül mütləq cüzi şəkildə baş vermir. Məsələn, limpet tədqiqatında ola bilər ki, bir cins daxilində sürfə varlığı ata-baba vəziyyəti kimi saxlanılıb və birbaşa inkişafı altı dəfə müstəqil şəkildə inkişaf edib. Filogenetik analiz, filogenetik cəhətdən daha az parsimon olsa belə, bu ehtimalı istisna edə bilməz.
            İtirilmiş əlamətlərin yenidən təkamülü mümkün görünmürsə, o zaman birbaşa inkişafın altı dəfə təkamül etdiyinə dair alternativ fərziyyə nəzərdən keçirilməlidir - təkamüllə geri dönmənin iki nümunəsi ilə yalnız bir dəfə deyil, altı dəfə.Məsələn, birbaşa inkişaf edən növlərin morfologiyası və ya embriologiyası ilə bağlı tədqiqatlar bu cür strukturların homoloji və ya konvergent olmasına işıq sala bilər. Bəzi hallarda laboratoriyada süni seçmə təcrübələri və ya genetik manipulyasiyalar itirilmiş strukturların yenidən təkamül etməsinin çətin olduğu fərziyyəsini yoxlaya bilər. Filogenetik analizlərdən əldə edilən nəticələr, digər növ tədqiqatların nəticələri ilə dəstəkləndikdə həmişə daha güclü olur.

            Filogenetika növlərin müxtəlifliyini izah etməyə kömək edir

            Təkamül biologiyasının əsas məqsədlərindən biri növlərin müxtəlifliyinin nümunələrini izah etməkdir: Nə üçün bəzi bitki və heyvan növləri digərlərinə nisbətən daha çox növ zənginliyi - hər qrupda daha çox növ var - nümayiş etdirir? Filogenetik analiz həm bu cür fərqlər haqqında fərziyyələr irəli sürmək, həm də sınaqdan keçirmək üçün istifadə edilə bilər.

            Böcəklərdə növlərin zənginliyi

            Böcəklər (Coleoptera sırası) heyvanların ən müxtəlif qrupudur. Bütün heyvan növlərinin təxminən 60%-i böcəklər, bütün həşərat növlərinin təxminən 80%-i böcəklərdir. Böcəklər arasında bitki mənşəli ailələr xüsusilə növlərlə zəngindirlər.
            Filogenezin tədqiqi böcəyin təkamül şaxələnməsinə dair fikir verir. Ən çox otyeyən böcək növlərini ehtiva edən cinsdən olan Phytophaga arasında ən dərin budaqlar iynəyarpaqlılar üzrə ixtisaslaşmış böcək ailələrinə aiddir. Bu tapıntı fosil qeydləri ilə üst-üstə düşür, çünki iynəyarpaqlılar təkamül edən ən erkən toxum bitki qrupları arasında idi. Bunun əksinə olaraq, çiçəkli bitkilər (angiospermlər) təbaşir dövründə daha yaxınlarda təkamül keçirmişlər və onlar üzərində ixtisaslaşmış böcək ailələrinin daha qısa təkamül budaqları var ki, bu da onların daha yeni təkamül görünüşünü göstərir.
            Filogenetik mövqe və bitki mənşəli vaxt arasındakı bu uyğunluq, böcəklərin pəhrizlərində olduqca mühafizəkar olduqlarını göstərir. Nemonychidae ailəsi, məsələn, Yura dövrünün əvvəlindən, təxminən 210 MYA-dan bəri iynəyarpaqlılar üzrə ixtisaslaşmış qalmışdır.

            Böcəyin diversifikasiyası üçün filogenetik izahatlar

            Filogenetik perspektiv böcəklərin inanılmaz müxtəlifliyinə cavabdeh ola biləcək amilləri təklif edir. Phytophaga üçün filogeniya göstərir ki, böyük növ zənginliyi ilə əlaqəli olan şey bitki mənşəli heyvanların təkamülü deyil. Əksinə, angiospermlər üzrə ixtisaslaşma növlərin böyük şaxələndirilməsi üçün ilkin şərt kimi görünür. Anjiyospermlər üzrə ixtisaslaşmanın hər bir halda otyeyən böcəklər daxilində beş dəfə müstəqil olaraq yarandığı görünür, angiosperm-ixtisaslaşmış cins ən yaxın qohum olduğu (qardaş cins adlanır) və bəzi digər növlər üzrə ixtisaslaşan növdən əhəmiyyətli dərəcədə zəngindir. bitki növü.
            Nə üçün angiospermlər üzrə ixtisaslaşmanın böyük növ müxtəlifliyinə səbəb olduğu hələ aydın deyil və bir çox müasir tədqiqatların diqqət mərkəzindədir. Bir ehtimal, bu müxtəlifliyin angiospermlərin özlərinin böyük növ zənginliyi ilə əlaqəli olmasıdır. 250.000-dən çox angiosperm növləri ilə, onlar üzərində ixtisaslaşan böcək dəstələri müxtəlif növlərlə qidalanmaq üçün uyğunlaşmaq üçün çoxlu imkanlara malik ola bilər, beləliklə, fərqlilik və növləşməni təşviq edirdi.

            Təlim nəticələrinin icmalı 23.4

            Homoloji əlamətlər eyni əcdad xarakter vəziyyətlərindən əldə edilir, homoplastik əlamətlər isə oxşar funksiyaya malik ola bilsələr də, belə deyillər. Filogenetik analiz homologiya və ya homoplaziya baş verdiyini müəyyən etməyə kömək edə bilər. Filogenetik budaqlanmanı məlum təkamül hadisələri ilə əlaqələndirməklə, şaxələnmənin vaxtı və səbəbini müəyyən etmək olar.

            Bir sinfin bütün üzvlərinin eyni xarakter vəziyyətinə sahib olması, həmin sinfin əcdadının mütləq həmin xarakter vəziyyətinə malik olması deməkdirmi?

            23.5 Filogenetika və Xəstəliklərin Təkamülü

            Təlim Nəticəsi
            1. Filogenetik analizin xəstəliyin ötürülmə nümunələrinin müəyyən edilməsinə necə kömək edə biləcəyini müzakirə edin.

            İndiyə qədərki nümunələr növlər arasında əlaqələri araşdırmaq üçün filogenetik analizin istifadəsini təsvir etmişdir. Bu qruplarda təkamül divergensiyası müxtəlif qruplar arasında çox az və ya heç bir genetik mübadilə olmadan, budaqlanma prosesi ilə baş verdiyi halda, bu cür təhlillər faktiki olaraq hər hansı bir bioloji varlıq qrupu üzərində də aparıla bilər. Heç bir nümunə bunu autoimmun çatışmazlığı sindromuna (QİÇS) səbəb olan virusun təkamülünü başa düşmək cəhdlərindən daha yaxşı təsvir edə bilməz.

            HİV simian virus həmkarından inkişaf etmişdir

            QİÇS ilk dəfə 1980-ci illərin əvvəllərində tanınıb və sürətlə insan əhalisi arasında epidemiyaya çevrilib. Hazırkı hesablamalara görə, 33 milyondan çox insan insan immunçatışmazlığı virusuna (HİV) yoluxmuşdur, onlardan hər il 2 milyondan çoxu ölür.
            Əvvəlcə alimlər HİV-in haradan yarandığı və onun insanlara necə yoluxduğu ilə bağlı çaşqınlıq içində idilər. 1980-ci illərin ortalarında elm adamları laboratoriya meymunlarında simian immun çatışmazlığı virusu (SIV) adlandırılan əlaqəli bir virus aşkar etdilər. Biokimyəvi baxımdan viruslar çox oxşardır, baxmayaraq ki, genetik fərqlər mövcuddur. Son hesablamaya görə, SIV primatların 36 növündə aşkar edilmişdir, lakin yalnız Afrikanın cənub-şərqində tapılan növlərdə. Maraqlıdır ki, cinsi yolla ötürülən SIV bu növlərin bəzilərində xəstəliyə səbəb olmur.
            SIV suşları arasında genetik fərqləndirmə dərəcəsinə əsaslanaraq, elm adamları SIV-nin bu primatlarda bir milyon ildən çox müddətə mövcud ola biləcəyini, bəlkə də bu növlərin virusa uyğunlaşması üçün kifayət qədər vaxt təmin etdiyini və bununla da onun mənfi təsir göstərməsinin qarşısını aldığını təxmin edirlər. effektləri.

            Filogenetik analiz ötürülmə yolunu müəyyən edir

            HİV və SIV suşlarının filogenetik təhlili üç aydın tapıntı ortaya qoyur. Birincisi, HİV açıq şəkildə SIV-dən törəmişdir. HİV-in bütün ştammları filogenetik olaraq SIV ştammları içərisində yuvalanmışdır və bu, HİV-in SIV-dən törədiyini göstərir.
            İkincisi, HİV-in bir sıra müxtəlif suşları mövcuddur və onlar müxtəlif primat növlərindən müstəqil köçürmələri təmsil edirlər. İnsan ştammlarının hər biri digər HİV ştammlarına nisbətən SIV ştammına daha sıx bağlıdır və bu, HİV ştammlarının ayrı-ayrı mənşəyini göstərir.
            Nəhayət, insanlar İİV-i müxtəlif ev sahibi növlərdən əldə ediblər. Qlobal epidemiyadan məsul olan HİV-1-in dörd alt növü var. Bu alt tiplərdən ikisi şimpanzelərdəki suşlarla, üçüncüsü isə qorillalardakı suşlarla ən yaxından əlaqəlidir və bu, hər iki meymun növündən ötürüldüyünü göstərir. Dördüncü alt növün mənşəyi aydın deyil, sonrakı nümunələr, ehtimal ki, onun hazırda kəşf edilməmiş şimpanze və ya qorilla ştammının bacı taksonu olduğunu ortaya çıxaracaq.
            Əksinə, HİV-2-nin daha az yayılmış alt növləri (bəzi hallarda yalnız bir fərddən məlumdur) Qərbi Afrika meymunlarında, ilk növbədə, isli manqabeydə (Cercocebus atys) tapılan SIV ilə əlaqəlidir. Üstəlik, HİV-2-nin alt növləri də insanlara çoxlu növlər arası ötürülməni təmsil edir.

            Digər primatlardan insanlara ötürülməsi

            SIV-nin şimpanze və meymunlardan insanlara necə atladığını izah etmək üçün bir neçə fərziyyə irəli sürülüb. Ən çox ehtimal olunan fikir odur ki, ötürülmə insanlar meymunları və meymunları öldürüb qəssab etdikdə baş verə biləcək qandan qana təmas nəticəsində baş verib. Son illərdə, xüsusən də Mərkəzi və Qərbi Afrikada primatların "kol-ət" bazarı üçün ovçu olma nisbətində böyük artım müşahidə edilmişdir. Bu artım, yol tikintisi və iqtisadi inkişaf nəticəsində bu primatların yaşadıqları yaşayış yerlərinə çıxışın artması ilə birlikdə, daha çox miqdarda zülal arzulayan artan insan populyasiyasının birləşməsindən irəli gəlir. Təəssüf doğuran nəticə odur ki, bir çox primat növlərinin, o cümlədən bizim ən yaxın qohumlarımızın populyasiyası nəsli kəsilmək üzrədir. Bu ovun ikinci nəticəsi odur ki, insanlar bu heyvanların bədən mayeləri ilə getdikcə daha çox təmasda olurlar və kəsim prosesi zamanı yaxınlarda öldürülmüş heyvanın qanının dəridəki kəsiklər vasitəsilə insan qanına necə daxil ola biləcəyini təsəvvür etmək asandır. ola bilsin ki, ov prosesi ilə əldə edilir.

            Krossover vaxt xəttinin və yerinin qurulması

            Bu növlər arası ötürülmə harada və nə vaxt baş verdi? İİV ştammları Afrikada ən müxtəlifdir və İİV-ə yoluxma halları dünyanın başqa yerlərindən daha yüksəkdir. Afrika primatlarında HİV-in SIV ilə əlaqəli olduğuna dair sübutlarla birlikdə, QİÇS-in Afrikada ilk dəfə ortaya çıxdığı dəqiq görünür.
            Digər primatlardan insanlara sıçrayışın nə vaxt baş verdiyinə gəlincə, QİÇS-in 1980-ci illərə qədər tanınmaması HİV-in yəqin ki, bu yaxınlarda yarandığını göstərir. 19-cu əsrdə Qərbi Afrikadan Şimali Amerikaya gətirilən qulların nəsilləri bu xəstəlikdən məhrum idilər, bu da onun qul ticarəti zamanı baş vermədiyini göstərir.
            Xəstəlik 1980-ci illərdə tanındıqdan sonra elm adamları keçmişdən qan nümunələrinin anbarlarını yoxladılar. Ən erkən HİV-müsbət nəticə 1959-cu ildəki nümunədə tapıldı və mənşə tarixini ən azı iyirmi il geriyə itələdi. 1959-cu il nümunəsi də daxil olmaqla HİV-1 ştammları arasındakı genetik fərqin miqdarına və molekulyar saatın işləməsinə əsaslanaraq, elm adamları hesab edirlər ki, QİÇS-in ölümcül ştammı, ehtimal ki, 1940-cı ildən bir müddət əvvəl insanlara keçib.

            Filogeniyalar fərdlər arasında QİÇS-in təkamülünü izləmək üçün istifadə edilə bilər

            QİÇS virusu o qədər sürətlə inkişaf edir ki, bir populyasiyada bir fərddə müxtəlif ştamlar mövcud ola bilər. Nəticə olaraq, filogenetik analiz çox spesifik suallara cavab vermək üçün tətbiq oluna bilər, necə ki, filogeniya HİV-in mənbəyini müəyyən etməkdə faydalıdır, o, həmçinin müəyyən fərdlər üçün infeksiya mənbəyini də təyin edə bilər.
            Bu qabiliyyət 1998-ci ildə Luiziana ştatında diş həkiminin İİV-ə yoluxmuş bir xəstədən alınan qanı keçmiş sevgilisinə iynə vurmaqda günahlandırıldığı məhkəmə işində üzə çıxdı. Diş həkiminin qeydləri onun xəstədən qan aldığını və bunu şübhəli şəkildə etdiyini ortaya qoydu. Alimlər virus ştammlarını qurbandan, xəstədən və yerli icmada çoxlu sayda HİV-ə yoluxmuş insanlardan sıraladılar. Filogenetik analiz açıq şəkildə göstərdi ki, qurbanın virus ştammı xəstənin virusu ilə ən yaxından əlaqəlidir. ABŞ-da məhkəmələrdə ilk dəfə olaraq filogenetikanı qanuni olaraq qəbul edilən sübut forması kimi müəyyən edən bu təhlil indi adam öldürməyə cəhdə görə 50 il həbs cəzası çəkən diş həkiminin məhkum edilməsinə kömək etdi.

            Təlim Nəticələrinin İcmalı 23.5

            Müasir filogenetik üsullar və təhlillər xəstəliyin ştammlarının təkamülünü izləyə, mənbələri və gedişatını aşkarlaya bilər. HİV virusu əsas nümunədir: Viral suşların təhlili göstərdi ki, simian immunçatışmazlığı virusundan (SIV) insan sahiblərinə keçid bir neçə dəfə baş verib. Filogenetik analiz insan xəstəliklərinin ötürülməsini izləmək üçün də istifadə olunur.

            HİV insanlarda yaranıb və sonra digər primat növlərinə keçə bilərdimi?

            23.1 Sistematika
            Budaqlanan diaqramlar təkamül əlaqələri təsvir edir.
            Sistematika filogeniya adlanan budaqlanan təkamül ağaclarında təsvir olunan təkamül əlaqələrinin öyrənilməsidir.
            Oxşarlıq təkamül əlaqələrini dəqiq proqnozlaşdıra bilməz.
            Təkamül sürəti növlər arasında dəyişə bilər və hətta istiqaməti tərsinə çevirə bilər. Buna görə yaxından əlaqəli növlər fenotipik xüsusiyyətlərə görə fərqli ola bilər.
            Əksinə, konvergent təkamül uzaqdan əlaqəli növlərin fenotipik olaraq oxşar olmasına səbəb olur.

            23.2 Kladistika
            Kladistik metod xarakter dəyişikliyinin əcdad və ya törəmə kimi müəyyən edilməsini tələb edir.
            Törəmə xarakter halları əcdad vəziyyətindən fərqli olanlardır. Yalnız paylaşılan törəmə simvollar filogeniyaları çıxarmaq üçün faydalıdır.
            Xarakter qütbü xarici qrupun tədqiq olunan qrupa nisbətən bir və ya bir qrup növdən ibarət olduğu xarici qrup müqayisəsindən istifadə etməklə müəyyən edilir.
            Üstünlüklə nümayiş etdirilən xarakter halları əcdad, digər xarakter halları isə törəmə hesab olunur.
            Kladoqram təkamül əlaqələrinin qrafik şəkildə təsvir edilmiş fərziyyəsidir.
            Homoplaziya kladistik analizi çətinləşdirir.
            Homoplaziya ümumi əcdaddan miras qalmayan quşların qanadları və həşəratların qanadları kimi ortaq xarakter vəziyyətinə aiddir.
            Kladoqramlar parsimoniya prinsipi əsasında qurulur ki, bu da ən az təkamül dəyişikliyi tələb edən filogeniyanın ən yaxşı işləyən fərziyyə kimi qəbul edildiyini göstərir.
            Digər filogenetik üsullar bəzi hallarda kladistikadan daha yaxşı işləyir.
            Təkamül dəyişikliyi sürətli olduqda, statistik yanaşmalar və molekulyar saatdan istifadə kimi digər üsullar bəzən daha faydalı olur.

            23.3 Sistematika və təsnifat
            Hazırkı təsnifat bəzən təkamül əlaqələrini əks etdirmir.
            Monofiletik qrup ən son ortaq əcdaddan və onun bütün nəsillərindən ibarətdir.
            Parafiletik qrup ən son ortaq əcdaddan və onun bəzi nəsillərindən ibarətdir.
            Polifiletik qrupda qrupun ən son əcdadı yoxdur.
            Hazırda tanınmış bəzi taksonlar monofil deyil, məsələn sürünənlər, quşlara nisbətən parafiletikdir.
            Filogenetik növ konsepsiyası ortaq törəmə simvollara diqqət yetirir.
            Filogenetik növlər konsepsiyası (PSC) paylaşılan törəmə simvollara sahib olmağı vurğulayır, bioloji növlər konsepsiyası isə reproduktiv izolyasiyaya diqqət yetirir. Bu konsepsiyanın bir çox versiyası monofiletik növləri tanıyır.
            Filogenetik növ konsepsiyasının da çatışmazlıqları var.
            PSC-nin tənqidləri arasında onun qrupları qeyri-praktik fərqlərə görə çox uzaqlara bölməsi və qrupa aid PSC tərifinin seçim zamanı həmişə tətbiq olunmaya bilər.

            23.4 Filogenetika və müqayisəli biologiya
            Homoloji xüsusiyyətlər eyni atadan qaynaqlanan homoplastik xüsusiyyətlər deyil.
            Homoloji strukturları filogenetik analizlə müəyyən etmək olar, eyni əcdad quruluşundan fərqli strukturların tikilib-inşa edilmədiyini müəyyən etmək olar.
            Mürəkkəb personajlar təkamül dəyişiklikləri ardıcıllığı ilə inkişaf edir.
            Əksər mürəkkəb xüsusiyyətlər bir addımda təkamül etmir, lakin keçid mərhələlərini əhatə edir. Onlar funksiyanın hazırda uyğunlaşdırıldığı təzyiqdən fərqli seçici təzyiqə uyğunlaşma kimi başlamış ola bilər.
            Rəqabət edən fərziyyələri ayırd etmək üçün filogenetik üsullardan istifadə etmək olar.
            Fərqli təkamül ssenariləri filogenetik analizlə fərqləndirilə bilər. Bir əlamətin təkamül edə biləcəyi minimum sayı müəyyən edilə bilər və əlamətin təkamül istiqaməti, vaxtı və şaxələnməsinin səbəbi müəyyən edilə bilər.
            Filogenetika növlərin müxtəlifliyini izah etməyə kömək edir.
            Növlərin zənginliyinin səbəbləri ilə bağlı suallar filogenetik analizlə həll edilə bilər.

            23.5 Filogenetika və Xəstəliklərin Təkamülü
            HİV simian virus həmkarından inkişaf etmişdir.
            Filogenetik üsullar HİV-in SIV ilə əlaqəli olduğunu göstərdi.
            Filogenetik analiz ötürülmə yolunu müəyyən edir.
            Aydındır ki, HİV SIV-dən törəmişdir və simianlardan insanlara müstəqil keçidlər bir neçə dəfə baş vermişdir.
            Filogeniyalar fərdlər arasında QİÇS-in təkamülünü izləmək üçün istifadə edilə bilər.
            HİV sürətlə inkişaf etsə də, filogenetik analiz cari ştammın mənşəyini xüsusi infeksiya mənbəyinə qədər izləyə bilər.


            Videoya baxın: Phylum Rotifera Presentation (Dekabr 2022).