Məlumat

Niyə laktatdan piruvat və digər mənbələrdən olan piruvat qlükoneogenezdə müxtəlif yollarla gedir?

Niyə laktatdan piruvat və digər mənbələrdən olan piruvat qlükoneogenezdə müxtəlif yollarla gedir?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Müəllimim mənə bir mühazirədə PEP-nin Piruvatdan qaynaqlarına əsasən iki yolla əmələ gəldiyini öyrətdi, yəni - 1. Piruvat laktatdan idisə (laktat dehidrogenazın təsiri ilə), o, mitoxondriyaya daxil olur və ardıcıl olaraq OAA-ya çevrilir. və PEP, müvafiq olaraq PC və PEPCK (mitoxondrial) fermentləri ilə. Bu PEP daha sonra qalan qlükoneogen addımların baş verməsi üçün sitozola göndərilir. 2. Halbuki, əgər Piruvat hər hansı başqa mənbədən idisə, o, mitoxondriyaya ötürülür və burada PC vasitəsilə OAA-ya çevrilir. Daha sonra malat şatl vasitəsi ilə sitozola ötürülür və sonra PEPCK (sitozolik) ilə PEP-ə çevrilir. Niyə mexanizmdəki fərq? Bu addımlardan hər hansı biri səhvdirsə, məni düzəldin.


Piruvat quruluşu

Bu molekul bir karboksilik turşu qrupu və bir keton funksional qrupu olan üç karbonlu bir molekul olan piruvik turşunun konjugat əsasıdır. Piruvik turşunun kimyəvi formulu C-dir3H4O3 və onun deprotonasiya edilmiş forması üçün C3H3O3. Karboksilik turşusunu meydana gətirən karbon atomu tez-tez ilk karbon atomu adlanır, sayı karbon onurğası boyunca, karboksilik turşu terminalından uzaqda artır. Piruvatda keton qrupu α-karbon kimi də tanınan ikinci karbon atomuna bağlanır, çünki o, əsas funksional qrupa ən yaxındır, üçüncü karbon metil qrupundan ibarətdir.

Buna görə də, ən sadə α-keto turşusudur və IUPAC-ın rəsmi nomenklaturasına görə, α-keto propanoik turşusu adlanır. Tərkibində hidrogen bağının donoru kimi çıxış edə bilən üç atom və hidrogen bağının qəbuledicisi ola bilən bir atom var. Digər keto turşuları kimi, piruvik turşu da keton şəklindən ikiqat bağ və spirt olan enol formasına tautomerləşə bilər. Bu, qlikolizin son mərhələsində xüsusilə vacibdir.

Hüceyrə tənəffüsündə iştirak edən digər α-keto turşularına oksaloasetik turşu, α-keto-qlutar turşusu və oksalosüksinik turşu daxildir.


Qlükozanı piruvata parçalamağın metabolik yolları

Aşağıdakı nöqtələr, qlükozanı piruvata parçalamaq üçün üç əsas metabolik yolu vurğulayır. Yollar bunlardır: 1. Qlikoliz 2. Pentoza fosfat yolu və ya heksoza monofosfat yolu 3. Entner-Doudoroff yolu.

Metabolik Yol # 1. Qlikoliz:

Glikoliz yolu və ya Embden-Meyerhof-Parnas (EMP) yolu da adlandırılan glikoliz (Gk. Glykys = şirin, lizis = parçalanma), bir qlükoza molekulunu iki molekul piruvata metabolizə edən reaksiyalar ardıcıllığıdır. iki ATP molekulu.

Glikoliz, qlükoza katabolizmasının demək olar ki, universal bir mərkəzi yoludur və glikolizin tam yolu 1940 -cı ilə qədər, əsasən G. Embden, O. Meyerhof, J. Parnas, C. Neuberg, O. Warburg, G. Cori və C. Cori. Bununla belə, qlikoliz mikroorqanizmlərin bütün əsas qruplarında baş verir və oksigenin mövcudluğu və ya olmaması ilə işləyir. Bir orqanizm hüceyrələrinin sitoplazmatik matrisində yerləşir.

Bütün qlikoliz prosesi (yəni, 6 karbonlu qlükoza molekulunun 3 karbonlu piruvatın iki molekuluna parçalanması) on addımda baş verir (Şəkil 24.1). İlk beş addım hazırlıq mərhələsini, qalan canlı mərhələlər isə qazanc mərhələsini (oksidləşmə mərhələsi) təşkil edir.

Hazırlıq mərhələsində qlükozanın fosforlaşması və iki ATP molekulu hesabına qliseraldehid 3-fosfata çevrilməsi baş verir. Gliseraldehid 3-fosfatın piruvata oksidləşdirici çevrilməsi və ATP və NADH-nin birləşərək əmələ gəlməsi gəlir fazasının xüsusiyyətidir.

Qlikolizin mərhələli qısa təsviri aşağıdakılardır:

1. Qlükoza (heksoz şəkəri) fosforiləşməsi ilə sonrakı reaksiyalar üçün aktivləşdirilərək fosforil donoru olaraq ATP ilə 6-fosfat qlükoza verir. Hüceyrədaxili şəraitdə geri dönməz olan bu reaksiya, aktivliyi üçün Mg 2+ tələb edən heksokinaz fermenti tərəfindən kataliz edilir.

2. Fosfoheksoza izomeraza fermenti (fosfoqlükoza izomeraza) qlükoza 6-fosfatın (aldoza) fruktoza 6-fosfata (ketoza) çevrilən izomerləşməsini katalizləyir. Fosfoheksoz izomerazası Mg 2+ tələb edir və qlükoza 6-fosfat və fruktoza 6-fosfata xasdır.

3. Enfosfofruktokinaz, bir fosforil qrupunun ATP-dən fruktoza 6-fosfata köçürülməsini katalizləyərək fruktoza 1, 6-bifosfat verir. Bu reaksiya hüceyrə şəraitində geri dönməzdir. Fosfofruktokinaza da aktivliyi üçün Mg 2+ tələb edir.

4. Tez-tez sadəcə aldolaz adlanan fruktoza 1, 6-bisfosfat aldolaz fermenti fruktoza 1,6-bisfosfatın parçalanmasını kataliz edir və iki müxtəlif trioza şəkər fosfatı, qliseraldehid 3-fosfat (aldoz) və ketonozofat (dihidrosefat) əldə edir.

5. Gliseraldehid 3-fosfat və dihidroksiaseton fosfat bir-birinə çevrilə bilir. Sonrakı mərhələlərdə yalnız qliseraldehid 3-fosfat birbaşa parçalanır və buna görə də dihidroksiaseton fosfat trioz fosfat izomeraza fermenti tərəfindən sürətlə və geri dönən şəkildə qliseraldehid 3-fosfata çevrilir. Bu reaksiya glikolizin hazırlıq mərhələsini tamamlayır.

6. Bu addım, glikolizin ödəmə fazasının ilk addımıdır, Gliseraldehid 3-fosfat, ferment qliseraldehid 3-fosfat dehidrogenazın iştirakı ilə 1, 3-bifosfoqliserata oksidləşir. Bu reaksiya zamanı NAD+ azalır və NADH (oksidləşdirici fosforlaşma) əmələ gəlir.

7. 1, 3-bifosfogliserat 3-fosfogliserata çevrilir. Bu reaksiyada fosfogliserokina.se fermenti yüksək enerjili fosforil qrupunu 1,3-bifosfoqliseratdan ATP və 3-fosfoqliserat verən ADP-yə köçürür. Bir substratdan (1,3-bifosfogliserat) fosforil qrupu transferi ilə ATP əmələ gəlməsinə substrat səviyyəli fosforilasiya deyilir.

8. 3-fosfogliserat indi 2-fosfogliserata çevrilir. Bu reaksiyada fosfogliserat mutaz fermenti, fosforil qrupunun C-2 və C-3 qliserat Mg 2+ arasında geri çevrilməsini kataliz edir.

9. Bu mərhələdə enalaz fermenti fosfoenolpiruvat əldə etmək üçün 2-fosfoqliseratdan su molekulunun geri çevrilməsini təşviq edir.

10. Bu, glikolizdə son addımdır. Fosfoenolpiruvatdan olan fosforil qrupu, substrat səviyyəsində fosforlaşma yolu ilə ATP və piruvat əldə etmək üçün piruvat kinaz fermenti ilə ADP-yə köçürülür. Piruvat kinaz fermenti fəaliyyəti üçün K və Mg 2+ və ya Mn 2+ tələb edir.

Glikolizin hamısı aşağıdakı sadə tənliklə ifadə edilə bilər:

Qlükoza + 2ADP + 2Pi + 2NAD + = 2 piruvat + 2ATP + 2NADH + 2H +

Metabolik Yol # 2. Pentoza fosfat yolu və ya heksoz monofosfat yolu (HMP yolu):

Pentoz fosfat yolu və ya heksoz monofosfat yolu (HMP yolu) qlükozanı piruvata parçalamaq üçün digər ümumi yoldur və həm aerob, həm də anaerob şəraitdə fəaliyyət göstərir.

Bu yol kimyəvi enerjini azaldan enerji şəklində daşıyan və anabolik (enerji istifadəsi) yollarında (məsələn, yağ turşusu biosintezi, xolesterin biosintezi, nukleotid biosintezi) və detoksifikasiya yollarında (məsələn, azalma) azaldıcı kimi istifadə olunan NADPH istehsal edir. oksidləşmiş glutatyon, sitoxrom P450 monooksigenazları).

Ayrıca, pentoz fosfat yolu, nuklein turşularının (DNT və RNT), ATP, NADH, FAD və koenzim A -nın biosintezi üçün zəruri olan pentoz şəkər ribozunu və onun törəmələrini əmələ gətirir. bir çox mikroorqanizmdə enerji mənbəyi ola bilər, daha çox müxtəlif biosintetik yollarda daha böyük əhəmiyyət kəsb edir.

Pentoza fosfat yolu (Şəkil 24.2.) iki mərhələdən ibarətdir: oksidləşdirici faza və oksidləşdirici olmayan faza. Oksidləşdirici mərhələdə qlükoza 6-fosfat riboza 5-fosfata oksidləşdikdə NADPH əmələ gəlir.

Qeyri-oksidləşdirici fazada bu yol üç, dörd, beş, altı və yeddi karbonlu şəkərlərin bir sıra oksidləşdirici olmayan reaksiyalarda qarşılıqlı çevrilməsini kataliz edir ki, bu da beş karbonlu şəkərin sintezi ilə nəticələnə bilər. nukleotid biosintezi və ya həddindən artıq beş karbonlu şəkərin glikolizin ara məhsullarına çevrilməsi. Oksidləşməmiş fazanın bütün reaksiyaları hüceyrənin sitoplazmasında baş verir.

Pentoz fosfat yolunun oksidləşdirici fazası qlükoza 6-fosfatın 6-fosfoqlukonata çevrilməsi ilə başlayır. NADP + bu reaksiya zamanı NADPH verən elektron qəbuledicisidir. 6-Fosfoqlükonat, altı karbonlu şəkər, daha sonra beş karbonlu şəkər olan ribuloza 5-fosfatı əldə etmək üçün oksidləşdirici şəkildə dekarboksillənir. NADP + yenə NADPH verən elektron qəbuledicisidir.

Oksidləşdirici fazanın son mərhələsində, fosfopentoz izomerazası ilə ribuloz 5-fosfatın riboza 5-fosfata izomerizasiyası və oksidləşməyən vəziyyətdə transketolaz reaksiyası üçün 5-fosfatın epimer ksilulozasına 5-fosfatın fosfopentoz epimeraza çevrilməsi var. faza.

Oksidləşməyən mərhələdə, transketolaz fermenti, iki karbonlu xsiluloz 5-fosfatın yeddi karbonlu sedoheptuloza 7-fosfat və üç karbonlu qliseraldehid 3-fosfatı əmələ gətirən riboz 5-fosfata köçürülməsini kataliz edir.

Enzim transaldolaz, daha sonra üç karbonlu bir parçanın sedoheptuloz 7-fosfatdan 6 karbonlu fruktoza 6-fosfat və dörd karbon eritrose 4-fosfata səbəb olan gliseraldehid 3-fosfata köçürülməsini kataliz edir.

İndi transketolaz yenidən hərəkət edərək, eritroz 4-fosfat və ksiluloza 5-fosfatdan fruktoza 6-fosfat və qliseraldehid 3-fosfat əmələ gətirir. Bu reaksiyaların iki qarşılıqlı təsiri nəticəsində yaranan iki molekul gliseraldehid 3-fosfat fruktoza 1, 6-bifosfat molekuluna çevrilə bilər.

Pentoz fosfat yolunun ümumi nəticəsi 3 qlükoza 6-fosfatın iki fruktoza 6-fosfata, qliseraldehid 3-fosfata və üç CO-ya çevrilməsidir.2 molekullar, aşağıdakı tənlikdə göstərildiyi kimi:

3 qlükoza 6-fosfat + 6 NADP + + 3H2O → 2 fruktoza 6-fosfat + qliseraldehid 3-fosfat + 3CO2 + 6 NADPH + 6H +

Fruktoza 6-fosfat və qliseraldehid 3-fosfat ara məhsulları iki şəkildə istifadə olunur. Fruktoza 6-fosfat qlükoza 6-fosfata, qliseraldehid 3-fosfat isə glikoliz-fermentlər tərəfindən piruvata çevrilə bilər.

Gliseraldehid 3-fosfat da qlükoza 6-fosfat əmələ gəlməsi ilə pentoz fosfat yoluna qaytarıla bilər. Bu, qlükoza 6-fosfatın CO-ya tamamilə parçalanması ilə nəticələnir2 və çoxlu NADPH istehsalı.

Metabolik Yol # 3. Entner-Doudoroff Yolu (ED Yolu):

Entner-Doudoroff yolu (ED yolu), bakteriyaların qlükozanı piruvata çevirmək üçün istifadə etdiyi başqa bir yoldur. Bakteriyaların əksəriyyətində glikolitik yol (glikoliz) və pentoz fosfat yolu (heksoz monofosfat yolu) olsa da, bəziləri qlikolitik yol üçün ED yolunu əvəz edir. Bu yolu istifadə edən bakteriyalar əsasən qram-mənfi və nadir hallarda qram-pozitivdir.

ED yolunun iki əsas fermenti 6-fosfoqlukonat dehidraz və 2-keto-3-deoksiglukosefosfat aldolazadır (KGDP-aldolaz).

Müxtəlif bakteriyalarda bu fermentlərin olub-olmaması üçün aparılan sorğu onların ümumiyyətlə Pseudomonas, Rhizobium, Azotobacter, Agrobacterium, Zymomonas cinslərinin bakteriyalarında və bir sıra digər qram-mənfi bakteriyalarda mövcud olduğunu, lakin qram-müsbət bakteriyalarda (xüsusilə) yoxdur. bir neçə Nocardia izolatı və Enterococcus faecalis üçün).

Entner-Doudoroff yolu (Şəkil 24.3.) pentoza fosfat yolu ilə eyni reaksiyalarla başlayır. Qlükoza, pentoza fosfat yolu kimi, qlükoza-fosfata çevrilir və sonra 6-fosfoqlükonata oksidləşir. İkincisi, daha da oksidləşmək əvəzinə, bu yolda əsas aralıq birləşmə olan 2-keto-3-deoksi-6-fosfoqlukonat meydana gətirmək üçün susuzlaşdırılır.

2-keto-3-deoksi-6- fosfoqlukonat (KDPG) daha sonra KDPG-aldolose fermenti tərəfindən piruvat və gliseraldehid 3-fosfata bölünür. Glikeraldehid-3-fosfat glikolitik yola daxil olur və nəhayət piruvata çevrilir. Bu yol metabolizə olunan hər qlükoza üçün bir ATP, bir NADH və bir NADPH verir.


DMCA Şikayəti

Vebsayt vasitəsi ilə mövcud olan məzmunun (Xidmət Şərtlərimizdə müəyyən edildiyi kimi) müəllif hüquqlarınızdan birini və ya bir neçəsini pozduğuna inanırsınızsa, lütfən, təyin edilmiş şəxslərə aşağıda təsvir olunan məlumatları ehtiva edən yazılı bildiriş (“Pozulma bildirişi”) təqdim etməklə bizə məlumat verin. aşağıda göstərilən agent. Varsity Tutors bir pozuntu bildirişinə cavab olaraq hərəkətə keçərsə, bu məzmunu Varsity Tutors -a təqdim etdiyi ən son e -poçt ünvanı vasitəsi ilə təqdim edən tərəflə əlaqə qurmaq üçün yaxşı niyyət göstərəcəkdir.

Pozuntu bildirişiniz məzmunu əlçatan edən tərəfə və ya ChillingEffects.org kimi üçüncü tərəflərə göndərilə bilər.

Zəhmət olmasa, bir məhsulun və ya fəaliyyətin müəllif hüquqlarınızı pozduğunu ciddi şəkildə əks etdirdiyiniz təqdirdə zərərlərə (məsrəflər və vəkillər haqqı daxil olmaqla) görə məsuliyyət daşımağınız lazım olduğunu bildirin. Beləliklə, Veb saytında yerləşdirilmiş və ya əlaqəli məzmunun müəllif hüquqlarınızı pozduğundan əmin deyilsinizsə, əvvəlcə bir vəkillə əlaqə saxlamalısınız.

Bildiriş göndərmək üçün bu addımları yerinə yetirin:

Siz aşağıdakıları daxil etməlisiniz:

Müəllif hüququ sahibinin və ya onların adından hərəkət etmək səlahiyyəti olan şəxsin fiziki və ya elektron imzası Pozulduğu iddia edilən müəllif hüququnun identifikasiyası Müəllif hüququnuzu pozduğunu iddia etdiyiniz məzmunun xarakteri və dəqiq yerinin təsviri, kifayət qədər Varsity Repetitorlarına həmin məzmunu tapmaq və müsbət şəkildə müəyyən etmək imkanı verən təfərrüat, məsələn, biz sualın hansı xüsusi hissəsinin məzmununu və təsvirini ehtiva edən xüsusi suala (yalnız sualın adı deyil) keçid tələb edirik – şəkil, link, mətn və s. – şikayətiniz Adınız, ünvanınız, telefon nömrəniz və e-poçt ünvanınıza aiddir və Sizin bəyanatınız: (a) müəllif hüququnuzu pozduğunu iddia etdiyiniz məzmundan istifadənin vicdanla inandığınıza qanunla və ya müəllif hüququ sahibi və ya belə sahibin agenti tərəfindən icazə verilməmişdir (b) Pozulma haqqında bildirişinizdə olan bütün məlumatların dəqiq olması və (c) yalan şahidlik etmə cəzası altında müəllif hüququ sahibi və ya onların adından hərəkət etmək səlahiyyəti olan şəxs.

Şikayətinizi təyin etdiyimiz agentə göndərin:

Charles Cohn Varsity Tutors MMC
101 S. Hanley Rd, Suite 300
Sent-Luis, MO 63105


Simptomlar Simptomlar

Piruvat dehidrogenaz kompleksinin (PDC) çatışmazlığının əlamətləri və simptomları doğuşdan gec uşaqlıq dövrünə qədər istənilən vaxt başlaya bilər, lakin onlar ən çox körpəlikdə başlayır. Hamiləlikdə aşkar ola biləcək əlamətlərə dölün zəif çəki artımı və ananın sidikdə estriol səviyyəsinin aşağı olması daxildir. [4] Xəstəliyi olan bəzi körpələrdə ultrasəsdə beyin anomaliyaları görünə bilər. [1] PDC çatışmazlığı olan körpələrdə doğuşdan sonra körpənin sağlamlığını ölçən aşağı ballar ola bilər (Apgar balları). Aşağı doğum çəkisi adi haldır. PDC çatışmazlığı üçün xarakterik ola biləcək bəzi xüsusiyyətlərə dar baş, görkəmli alın (frontal bossing), geniş burun körpüsü, uzun filtrum və alovlanan burun dəlikləri daxildir. Lakin bu xüsusiyyətlər PDC çatışmazlığı olan bütün körpələrdə mövcud deyil. [2]

Çox vaxt PDC çatışmazlığı olan körpələr doğuşdan dərhal sonra simptomlar inkişaf etdirir. Körpələrin qanında yüksək laktat səviyyəsi ola bilər (laktik asidoz). Şiddətli laktik asidozlu bəzi körpələrin qanında yüksək ammonyak (hiperammonemiya) ola bilər. PDC çatışmazlığının digər simptomları aşağı əzələ tonusu (hipotoniya), zəif qidalanma, həddindən artıq yorğunluq (letarji), sürətli nəfəs (taxipne), anormal göz hərəkətləri və nöbetləri əhatə edə bilər. Daha sonra inkişaf edən simptomlar kiçik bir baş (mikrosefaliya), zehni qüsur, korluq və sıx əzələlərin (spastisite) olması ola bilər. [1] [4]

PDC çatışmazlığı ilə əlaqəli simptomların şiddətinin geniş diapazonu var. Bəzi hallarda xəstəlik daha az ağırlaşır və laktik asidoz epizodları yalnız bir insan xəstə olduqda, stress altında olduqda və ya yüksək miqdarda karbohidratlar yeyərkən baş verir. Bu vəziyyətlərdə laktik asidoz əlamətlərinə anormal əzələ hərəkətləri (ataksiya) daxil ola bilər. Bəzi hallarda, uşaqlıqda başlayan PDC çatışmazlığı olan insanlarda beynin normal inkişafı ola bilər. [2]

PDC çatışmazlığı həm kişilərə, həm də qadınlara təsir göstərir. Bununla belə, kişilərdə qadınlara nisbətən xəstəliyin ağır formalarına daha çox rast gəlinir. [2]

Bu cədvəldə bu xəstəliyi olan insanlarda ola biləcək simptomlar verilmişdir. Əksər xəstəliklər üçün simptomlar insandan insana dəyişir. Eyni xəstəliyi olan insanlarda sadalanan bütün simptomlar olmaya bilər. Bu məlumat İnsan Fenotipi Ontologiyası (HPO) adlı verilənlər bazasından gəlir. HPO tibbi resurslarda təsvir edilmiş simptomlar haqqında məlumat toplayır. HPO mütəmadi olaraq yenilənir. Bir simptom haqqında daha ətraflı məlumat əldə etmək üçün HPO ID-dən istifadə edin.


Qlükoneogenez yolu

  1. Qlükoneogenez ya mitoxondridə, ya da qaraciyərin və ya böyrəyin sitoplazmasında başlayır. Əvvəlcə iki piruvat molekulu karboksilləşərək oksaloasetat əmələ gətirir. Bunun üçün bir ATP (enerji) molekulu lazımdır.
  2. Oksaloasetat NADH tərəfindən malata çevrilir ki, mitoxondriyadan daşınsın.
  3. Malat, mitoxondriyadan çıxdıqdan sonra yenidən oksaloasetata oksidləşir.
  4. Oksaloasetat PEPCK fermentindən istifadə edərək fosfoenolpiruvat əmələ gətirir.
  5. Fosfoenolpiruvat fruktoza-1,6-bifosfata, sonra isə fruktoza-6-fosfata çevrilir. Bu proses zamanı ATP də istifadə olunur ki, bu da mahiyyətcə tərs qlikolizdir.
  6. Fruktoza-6-fosfat fosfoqlükozomeraza fermenti ilə qlükoza-6-fosfata çevrilir.
  7. Qlükoza qlükoza-6-fosfataz fermenti vasitəsilə hüceyrənin endoplazmatik retikulumunda qlükoza-6-fosfatdan əmələ gəlir. Qlükoza əmələ gətirmək üçün bir fosfat qrupu çıxarılır və qlükoza-6-fosfat və ATP qlükoza və ADP olur.


Bu diaqram qlükoneogenez yolunu göstərir.

2. Qlükoneogenez a(n) ______ prosesdir.
A. Endogen
B. ekzogen
C. Nə endogen, nə də ekzogen

3. Qlükoneogenezin baş verdiyi əsas orqan hansıdır?
A. Böyrək
B. Beyin
C. Qaraciyər
D. Mitokondriya


Hüceyrə metabolizmasında piruvat oksidləşməsi

Piruvat oksidləşməsi qlikolizi hüceyrə tənəffüsünün növbəti mərhələsi ilə əlaqələndirir. Hər bir qlükoza molekulu üçün qlikoliz iki piruvat molekulundan ibarət bir şəbəkə verir. Eukariotlarda piruvat mitoxondrilərin matrisində oksidləşir. Prokaryotlarda oksidləşmə sitoplazmada baş verir. Oksidləşmə reaksiyası 60-dan çox alt vahiddən ibarət nəhəng molekul olan piruvat dehidrogenaz kompleksi adlı ferment tərəfindən həyata keçirilir. Oksidləşmə üç karbonlu piruvat molekulunu iki karbonlu asetil koenzim A və ya asetil KoA molekuluna çevirir. Oksidləşmə də bir NADH molekulu istehsal edir və bir karbon dioksidi (CO2) molekul. Asetil KoA molekulu hüceyrə tənəffüs prosesini davam etdirərək limon turşusu və ya Krebs dövrünə daxil olur.

Piruvat oksidləşməsinin mərhələləri:

  1. Piruvatdan bir karboksil qrupu çıxarılır, onu iki karbonlu bir molekula, CoA-SH-ə çevirir. Digər karbon isə karbon qazı şəklində buraxılır.
  2. İki karbonlu molekul oksidləşir, NAD + isə NADH əmələ gətirir.
  3. Asetil qrupu koenzim A-ya köçürülür və asetil KoA əmələ gəlir. Asetil KoA asetil qrupunu limon turşusu dövrünə keçirən daşıyıcı molekuldur.

İki piruvat molekulu qlikolizdən çıxdığından, iki karbon dioksid molekulu ayrılır, 2 NADH molekulu əmələ gəlir və iki asetil KoA molekulu limon turşusu dövrünə davam edir.


Aerob tənəffüs halında piruvatın taleyi

Aerob tənəffüs zamanı piruvat Asetil KoA-ya çevrilir və indi oksidləşdirici dekarboksilləşmə yolu ilə TCA dövrünə (Krebs dövrü) daxil olur, bu reaksiya üç E1, E2, E3 fermentindən ibarət piruvat dehidrogenaz kompleksi tərəfindən katalizlənir. E1= piruvatdehidrogenaza, E2= dihidrolipoil transasetelaza, E3= dihidrolipoildehidrogenaza). Piruvat dehidrogenaz kompleksi (E1, E2 və amp E3) bu reaksiya üçün 5 koenzim tələb edir, yəni bu reaksiyanı kataliz etmək üçün TPP, lipoat, CoA-SH, FAD, NAD+. TPP ilə birləşdirilmiş E1, piruvatdan CO2-ni buraxır və aktiv asetil qrupunu TPP-yə köçürür, indi TPP E2 ilə birləşdirilmiş lipoat üzərində asetil qrupunu və lipoat asetil qrupunu Asetil KoA əmələ gətirən CoA.SH-yə köçürür, indi E3 H azalmış lipoatdan FAD-a ötürür. NADH + H+ əmələ gətirən NAD+-a elektron ötürür. İndi bu asetil CoA TCA-ya daxil ola bilər.

Piruvat + E1 + E2 + E3+TPP+ lipoat+CoA-SH+ FAD+ NAD+ Asetil KoA+ E1+E2+E3+ TPP+ lipoat+FAD+NADH+H+


Substrat səviyyəli fosforlaşma (SLP)

ATP sintezinin ən sadə yolu substrat səviyyəsində fosforlaşmadır. ATP molekulları katabolik yollarda baş verən kimyəvi reaksiyanın birbaşa nəticəsi olaraq əmələ gəlir (yəni ADP-dən bərpa olunur). Bir fosfat qrupu yoldakı ara reaktivdən çıxarılır və reaksiyanın sərbəst enerjisi üçüncü fosfatı mövcud ADP molekuluna əlavə etmək üçün istifadə olunur və ATP istehsal edir. Bu birbaşa fosforlaşma üsulu adlanır. Bu, müxtəlif katabolik reaksiyalarda, xüsusilə də qlikolizdə iki xüsusi reaksiyada (bunu daha sonra xüsusi olaraq müzakirə edəcəyik) tapıla bilər. Tələb olunanın oksidləşməsi ATP sintezini sürətləndirmək üçün kifayət edən yüksək enerjili bir ara məhsul olduğunu söyləmək kifayətdir.

Şəkil 5.Budur, qlikolizdə baş verən substrat səviyyəsində fosforlaşmanın bir nümunəsi. ATP yaratmaq üçün bir fosfat qrupunun karbon birləşməsindən ADP-yə birbaşa köçürülməsi var. Atribut: Marc T. Facciotti (öz işi)

Bu reaksiyada reaktivlər G3P (qlikolizin 6-cı pilləsindən) adlı fosforlanmış karbon birləşməsidir və ADP molekuludur və məhsullar 1,3-BPG və ATP-dir. Fosfatın G3P-dən ADP-yə keçməsi fermentin aktiv yerində ATP əmələ gətirir. Bu, iki dəfə glikolizdə və bir dəfə TCA dövründə (sonrakı oxumaq üçün) baş verir.

NAD+-nın fermentasiyası və bərpası

Bölmə xülasəsi

Bu bölmə fermentasiya prosesini müzakirə edir. Bu kursda mərkəzi karbon mübadiləsinə çox diqqət yetirildiyinə görə, fermentasiyanın müzakirəsi başa düşülən şəkildə piruvatın fermentasiyasına diqqət yetirir. Buna baxmayaraq, bu bölmədə əhatə etdiyimiz bəzi əsas prinsiplər bir çox digər kiçik molekulların fermentasiyasına eyni dərəcədə yaxşı tətbiq olunur.

Fermentasiyanın məqsədi

Müxtəlif kiçik üzvi birləşmələrin oksidləşməsi bir çox orqanizm tərəfindən hüceyrənin saxlanması və böyüməsi üçün enerji toplamaq üçün istifadə edilən bir prosesdir. Qlükozanın qlikoliz yolu ilə oksidləşməsi belə yollardan biridir. Qlükozanın piruvata oksidləşməsində bir neçə əsas addım elektron/enerji xidmətinin NAD+-nın NADH-yə endirilməsini əhatə edir. Bölmə 5.3-ün sonunda sizdən xahiş olundu ki, mövcud NAD+ hovuzlarını istehlak etməmək və beləliklə, qlikolizi dayandırmamaq üçün hüceyrənin NADH-ni NAD+-a yenidən oksidləşdirmək üçün əsaslı şəkildə hansı variantları seçə bilərsiniz. Başqa cür desək, qlikoliz zamanı hüceyrələr çoxlu miqdarda NADH yarada bilər və yavaş-yavaş NAD+ ehtiyatlarını tükəndirə bilər. Əgər qlikoliz davam edəcəksə, hüceyrə sintez və ya təkrar emal yolu ilə NAD+-nı bərpa etmək üçün bir yol tapmalıdır.

Başqa bir proses olmadıqda&mdashtyəni tək qlikolizi nəzərə alsaq&mdashit hüceyrənin nə edə biləcəyi dərhal aydın deyil. Seçimlərdən biri, bir zamanlar qlükoza törəmələrindən ayrılmış elektronları birbaşa aşağı axın məhsuluna, piruvat və ya onun törəmələrindən birinə qaytarmağa cəhd etməkdir. Prosesi ümumiyyətlə oksidləşdirici maddənin hovuzlarını bərpa etmək üçün bir dəfə çıxarılan elektronların molekula qayıtması kimi təsvir etməklə ümumiləşdirə bilərik. Bu, bir sözlə, fermentasiyadır. Fərqli bir bölmədə müzakirə edəcəyimiz kimi, tənəffüs prosesi də NADH-dən NAD + hovuzlarını bərpa edə bilər. Tənəffüs zəncirləri olmayan hüceyrələr və ya tənəffüs zəncirindən istifadənin əlverişsiz olduğu şəraitdə kiçik molekullardan enerji toplamaq üçün alternativ mexanizm kimi fermentasiyanı seçə bilərlər.

Məsələn: laktik turşu fermentasiyası

Fermentasiya reaksiyasının gündəlik nümunəsi, laktik turşu fermentasiya reaksiyası ilə piruvatın laktata qədər azaldılmasıdır. Bu reaksiya sizə tanış olmalıdır: bu, məşq zamanı özümüzü işə saldığımız zaman əzələlərimizdə baş verir. Çalışdığımız zaman əzələlərimiz onlardan tələb etdiyimiz işi yerinə yetirmək üçün böyük miqdarda ATP tələb edir. ATP istehlak edildikdə, əzələ hüceyrələri tənəffüs tələbini ödəyə bilmir, O2 məhdudlaşdırıcı olur və NADH toplanır. Hüceyrələr artıqlıqdan qurtulmalı və NAD+-nı bərpa etməlidir, buna görə də piruvat elektron qəbuledicisi kimi xidmət edir, laktat əmələ gətirir və NADH-ni NAD+-a oksidləşdirir. Bir çox bakteriya NADH/NAD+ dövrünü tamamlamaq üçün bu yoldan istifadə edir. Bu proseslə duzlu kələm və qatıq kimi məhsullardan tanış ola bilərsiniz. Laktik turşu fermentasiyasının kimyəvi reaksiyası aşağıdakı kimidir:

Piruvat + NADH & Harr laktik turşu + NAD +

Şəkil 1. Laktik turşu fermentasiyası piruvatı (bir az oksidləşmiş karbon birləşməsini) laktik turşuya çevirir. Prosesdə NADH oksidləşərək NAD+ əmələ gətirir. Attribution: Marc T. Facciotti (orijinal əsər)

Piruvatdan laktata fermentasiya üçün enerji hekayəsi

Laktik turşu fermentasiyası üçün bir nümunə (bir az uzunsa) enerji hekayəsi aşağıdakılardır:

Reaktivlər piruvat, NADH və protondur. Məhsullar laktat və NAD + dır. Fermentasiya prosesi piruvatın laktik turşu əmələ gətirmək üçün reduksiyasına və NAD+ əmələ gətirmək üçün NADH oksidləşməsinə səbəb olur. NADH-dən və bir protondan olan elektronlar piruvatı laktata azaltmaq üçün istifadə olunur. Standart reduksiya potensialı cədvəlini araşdırsaq, standart şərtlərdə görərik ki, elektronların NADH-dən piruvata köçürülməsi laktat əmələ gətirmək üçün ekzerqonik və beləliklə də termodinamik olaraq spontan olur. Reaksiyanın reduksiya və oksidləşmə mərhələləri laktat dehidrogenaz fermenti ilə birləşdirilir və katalizlənir.

İkinci misal: spirt fermentasiyası

Başqa bir tanış fermentasiya prosesi spirt olan etanol istehsal edən spirt fermentasiyasıdır. Alkoqol fermentasiya reaksiyası belədir:

Şəkil 2. Etanol fermentasiyası iki addımlı bir prosesdir. Piruvat (piruvik turşu) əvvəlcə karbon qazına və asetaldehidə çevrilir. İkinci addım asetaldehidi etanola çevirir və NADH-ni NAD+-a oksidləşdirir. Attribution: Marc T. Facciotti (orijinal əsər)

Birinci reaksiyada piruvik turşudan bir karboksil qrupu ayrılaraq karbon qazını qaz halında buraxır (bəziləriniz bunu müxtəlif içkilərin əsas komponenti kimi tanıyır). İkinci reaksiya NADH-dən elektronları çıxarır, NAD+ əmələ gətirir və elektronları qəbul edən asetaldehiddən etanol (başqa bir tanış birləşmə və adətən eyni içkidə olur) istehsal edir.

Alkoqol fermentasiyası üçün tam enerji hekayəsi yazın. Tək hüceyrəli maya orqanizmi üçün bu növ fermentasiyanın mümkün faydalarını təklif edin.

Potensial faydalı videolar

Fermentasiya reaksiyaları haqqında ChemWiki linki buradadır.

Fermentasiya yolları çoxdur

Yuxarıda təsvir edilən laktik turşu fermentasiyası və spirt fermentasiya yolları nümunə olsa da, Təbiətin NADH/NAD + dövrünü tamamlamaq üçün təkamül etdirdiyi daha çox reaksiyalar (həddindən artıq çox) var. Bu reaksiyaların arxasında duran ümumi anlayışları başa düşməyiniz vacibdir. Ümumiyyətlə, hüceyrələr NADH və NAD + arasında tarazlığı və ya sabit nisbəti saxlamağa çalışırlar ki, bu nisbət balanssızlaşdıqda, hüceyrə kompensasiya etmək üçün digər reaksiyaları modulyasiya edərək kompensasiya edir. Fermentasiya reaksiyası üçün yeganə tələb, NADH üçün elektron qəbuledici kimi kiçik bir üzvi birləşmədən istifadə etməsi və NAD + nı bərpa etməsidir. Digər tanış fermentasiya reaksiyalarına etanol fermentasiyası (pivə və çörəkdə olduğu kimi), propion fermentasiyası (İsveçrə pendirində dəliklər yaradan budur) və malolaktik fermentasiya (Chardonnay-a daha yumşaq dad verir və malatın laktata daha çox çevrilməsi, daha yumşaq olması) daxildir. şərab). Şəkil 3-də siz müxtəlif bakteriyaların NADH-ni NAD+-a yenidən oksidləşdirmək üçün istifadə etdiyi çoxlu fermentasiya reaksiyalarını görə bilərsiniz. Bütün bu reaksiyalar piruvat və ya oksaloasetat və ya format kimi piruvat mübadiləsinin törəməsi ilə başlayır. Piruvat şəkərlərin (qlükoza və ya riboza) və ya digər kiçik, azalmış üzvi molekulların oksidləşməsi nəticəsində əmələ gəlir. Onu da qeyd etmək lazımdır ki, piruvat və onun törəmələrindən başqa digər birləşmələr fermentasiya substratı kimi istifadə edilə bilər. Bunlara metan fermentasiyası, sulfid fermentasiyası və ya amin turşuları kimi azotlu birləşmələrin fermentasiyası daxildir. Bütün bu yolları yadda saxlamağınız gözlənilmir. Bununla belə, NAD + /NADH hovuzunu təkrar emal etmək və bu prosesi fermentasiya ilə əlaqələndirmək üçün əvvəlcə oksidləşmiş birləşmələrin məhsullarına elektronları qaytaran bir yolu tanımağınız gözlənilir.

Şəkil 3. Bu rəqəm ilkin substrat kimi piruvatdan istifadə edərək müxtəlif fermentasiya yollarını göstərir. Şəkildə piruvat müxtəlif və bəzən çoxpilləli (xətti oxlar mümkün çoxaddımlı prosesləri təmsil edir) reaksiyalar vasitəsilə müxtəlif məhsullara endirilir. Bütün detallar bilərəkdən göstərilmir. Əsas məqam, fermentasiyanın yalnız piruvatın laktik turşuya və ya etanola çevrilməsi ilə əlaqəli olmayan geniş bir termin olduğunu başa düşməkdir. Mənbə: Marc T. Facciotti (orijinal əsər)

Substrat səviyyəsində fosforlaşma və fermentasiya arasındakı əlaqə haqqında qeyd

Fermentasiya molekulyar oksigen olmadıqda baş verir (O2). Bu anaerob bir prosesdir. Diqqət yetirin ki, O yoxdur2 yuxarıda göstərilən fermentasiya reaksiyalarının hər hansı birində. Bu reaksiyaların bir çoxu olduqca qədimdir, fərziyyələrə görə, inkişaf edən ilk enerji yaradan metabolik reaksiyalardan bəziləridir. Aşağıdakıları nəzərə alsaq, bu məntiqlidir:

  1. Erkən atmosfer çox azaldı, molekulyar oksigen az idi.
  2. Müxtəlif kimyəvi reaksiyalardan yaranan kiçik, yüksək dərəcədə azaldılmış üzvi molekullar nisbətən mövcud idi.
  3. Bu tip reaksiyalar, yollar və fermentlər bakteriya, arxeya və eukariotlar da daxil olmaqla bir çox müxtəlif növ orqanizmlərdə olur ki, bunlar çox qədim reaksiyalardır.
  4. Proses O.-dan çox-çox əvvəl inkişaf etmişdir2 mühitdə aşkar edilmişdir.
  5. Qlükoza kimi yüksək dərəcədə azaldılmış, kiçik üzvi molekullar olan substratlar asanlıqla əldə edilə bilərdi.
  6. Bir çox fermentasiya reaksiyalarının son məhsulları ilkin substratın oksidləşməsi nəticəsində yaranan kiçik üzvi turşulardır.
  7. Proses substrat səviyyəsində fosforlaşma reaksiyaları ilə əlaqələndirilir. Yəni, kiçik, azaldılmış üzvi molekullar oksidləşir və ATP əvvəlcə redoks reaksiyası və sonra substrat səviyyəsində fosforlaşma ilə əmələ gəlir.
  8. Bu, substrat səviyyəsində fosforlaşma və fermentasiya reaksiyalarının birgə inkişaf etdiyini göstərir.

Substrat səviyyəsində fosforlaşma və fermentasiya reaksiyalarının birlikdə baş verdiyi və hüceyrələrin ATP yaratmaq üçün istifadə etdiyi enerji mübadiləsinin ilk formaları olduğu fərziyyəsi düzgündürsə, zaman keçdikcə bu cür reaksiyaların nəticələri nə olacaq? Bəs bunlar yüz minlərlə il ərzində mövcud olan enerji mübadiləsinin yeganə formaları olsaydı nə olardı? Hüceyrələr kiçik, qapalı mühitdə təcrid olunsaydı nə olardı? Bəs bu müddət ərzində kiçik, azaldılmış substratlar eyni istehlak nisbətində istehsal olunmasaydı?

Fermentasiyanın nəticələri

Fermentasiyanın kiçik molekullardan enerji çıxarmaq üçün əsas üsul olduğu bir dünya təsəvvür edin. Populyasiyalar inkişaf etdikcə, onlar çoxalır və ətraf mühitdə çoxlu kiçik, azalmış üzvi molekulları istehlak edərək turşular əmələ gətirirlər. Nəticələrdən biri ətraf mühitin, o cümlədən daxili hüceyrə mühitinin turşulaşmasıdır (pH-ın azalması). Bu o qədər də yaxşı deyil, çünki pH-dakı dəyişikliklər müxtəlif biomolekullar arasında funksiyaya və qarşılıqlı təsirlərə dərin təsir göstərə bilər. Buna görə də, müxtəlif turşuları çıxara biləcək mexanizmlər inkişaf etdirilməli idi. Xoşbəxtlikdən, azaldılmış birləşmələrlə zəngin bir mühitdə substrat səviyyəsində fosforlaşma və fermentasiya böyük miqdarda ATP istehsal edə bilər.

Bu ssenarinin F-nin təkamülünün başlanğıcı olduğu fərz edilir0F1-ATPase, ATP-ni hidroliz edən və membran boyunca protonları köçürən molekulyar maşın (bunu növbəti hissədə bir daha görəcəyik). F ilə0F1-ATPase, fermentasiya nəticəsində əldə edilən ATP indi ATP-nin hidrolizinin sərbəst enerjisini protonların hüceyrədən daşınmasına birləşdirərək hüceyrəyə pH homeostazını saxlamağa imkan verə bilər. İşin mənfi tərəfi odur ki, indi hüceyrələr bu protonların hamısını ətraf mühitə vurur və bu protonlar indi turşulaşmağa başlayacaq.

Əgər fərziyyə doğrudursa, F0F1-ATPase də substrat səviyyəsində fosforlaşma və fermentasiya reaksiyaları ilə birlikdə inkişaf etmişdir, onda zamanla ətraf mühitlə nə baş verəcək? Kiçik, azaldılmış üzvi birləşmələr əvvəlcə bol olsa da, əgər fermentasiya müəyyən bir nöqtədə getsəydi, azalmış birləşmələr tükənər və ATP də qıt ola bilər. Bu problemdir. Dizayn problemi rubrikasını nəzərə alaraq düşünərək, bu fərz edilən mühitdə hüceyrənin üzləşdiyi problem(ləri) müəyyənləşdirin. Təbiətin problem(ləri) aradan qaldıra biləcəyi başqa potensial mexanizmlər və ya yollar hansılardır?



Şərhlər:

  1. Nochehuatl

    Bu həmişə belə deyil.

  2. Barnett

    Başına almayın!

  3. Goltisho

    Həmişə olduğu kimi zirvədə!

  4. Marian

    Bağışlayın, mesajı sildim

  5. Howi

    Mən sənə inanmıram

  6. Elwell

    Düşünürəm ki, o səhvdir. Mən əminəm. Bunu sübut edə bilərəm. PM-də mənə yazın, sizinlə danışır.



Mesaj yazmaq