Məlumat

A5. Genetik Polimerlərin Abiotik Sintezi - Biologiya

A5. Genetik Polimerlərin Abiotik Sintezi - Biologiya


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Polimer prekursorlarının abioloji sintezi RNT və DNT kimi genetik polimerlərin yaradılmasından çox uzaqdır. Bu, nuklein turşusunun fosfodiester bağında nükleofilik 2' OH-nin H ilə əvəz edilməsi ilə parçalanma ehtimalını azaldar və genetik molekulu daha sabit edər. Sintetik ssTNA duplekslər yaratmaq üçün RNT, DNT və ya özü ilə əsas cütləşə bilər.

genetics.mgh.harvard.edu/szos...earch-pro.html

Digər mümkün namizəd peptid nuklein turşuları (PNA) daxildir. Bunlar həmçinin DNT, RNT və ya PNA tək zəncirləri ilə ikiqat zəncirli strukturlar yarada bilər. Onlar əvvəlcə üç telli bir quruluş meydana gətirən əsas bağda dsDNT-yə bağlanmaq üçün hazırlanmışdır. Bağlama, məsələn, transkripsiyanı maneə törətməklə DNT fəaliyyətini dəyişə bilər. Tək zəncirli PNA-nın quruluşu göstərilmişdir. Nəzərə alın ki, prebiotik şorbalarda hazırlana bilən N-(2-aminoetil)glisinin (AEG) polimeri olan onurğa sümüyünün yüklənməməsi, dsDNT-yə bağlanmasını asanlaşdırır. AEG onurğa sütununu yaratmaq üçün 100oC-də polimerləşir.

Onurğa sütununu dəyişdirməklə yanaşı, A, C, T, G və U-dan başqa əlavə əsaslar dsDNA və ssRNA molekullarına yerləşdirilə bilər (Brenner, 2004)

Bu yaxınlarda Pinheiro və digərləri göstərdilər ki, 6 müxtəlif xarici onurğa arxitekturası tamamlayıcı DNT zəncirindən XNA-ları yaradan mühəndis polimerazlar və tamamlayıcı surət çıxara bilən polimerazlar tərəfindən təkrarlana bilən kseno-nuklein turşuları (XNAs) istehsal edə bilər. XNA-dan DNT. XNA-lar xüsusi hədəf molekulları bağlamaq üçün aptamerlər kimi də inkişaf etdirilə bilər. Tədqiqatçılar dezoksiriboza və riboza onurğa şəkərini 1,5-anhidrogeksitol (HNAs), sikloheksen (CeNA), 2'-O,4'-C-metilen-bD riboza (kilidlənmiş nuklein turşuları - LNA) daxil olmaqla ksenoanaloqlar (kongenerlər) ilə əvəz etdilər. , L-arabinoza (LNA), 2'-fluoro-L-arabinoza (FANAs) və treoza (TNAs) aşağıdakı şəkildə göstərildiyi kimi.

Şəkil: Kseno-nuklein turşusu şəkər konjenerləri

Bu XNA-nın polimerləri tamamlayıcı RNT və DNT-yə bağlana bilər və beləliklə tərcümə və transkripsiyanın nukleaza davamlı inhibitorları kimi çıxış edə bilər.

Von Kiedrowski, yuxarıda təsvir edilən peptidlərin öz-özünə təkrarlanmasına bənzər bir təcrübədə, bir zəncirli 14 mer DNT zəncirinin səthdə immobilizasiya edildikdə, tamamlayıcı 7 mersin bağlanması və onların bir-birinə çevrilməsi üçün şablon rolunu oynaya biləcəyini göstərdi. 14 mers. Baza tərəfindən buraxıldıqda, bu proses tamamlayıcı 14 mersin eksponensial artımı ilə baş verə bilər. (von Kiedrowski Nature, 396, Noyabr 1998). Ferris göstərmişdir ki, gil montmorillonit diadensozin pirofosfatın sulu məhluluna əlavə edilərsə, polimerləşmə baş verir ki, bu da 85% 5'-dən 3' istiqamətə bağlı olan 10 mers əmələ gətirir.

İştirakçılar

  • Prof. Henry Jakubowski (St. Benedict Kolleci/St John Universiteti)

İbtidai Genetik Polimerlər

DNT-nin quruluşu 50 ildən çox əvvəl aydınlaşdırıldığı üçün, Watson-Crick baza cütləşməsinin həm məlumatın saxlanması, həm də ən erkən genetik polimerlərdə ötürülməsinin mümkün üsulu olduğu geniş şəkildə fərz edilirdi. Katalitik RNT molekullarının kəşfi sonradan RNT-nin bəlkə də həyatın ilk polimeri olması fərziyyəsini dəstəklədi. Bununla belə, yalnız ağlabatan prebiyotik kimyadan istifadə edərək RNT-nin de novo sintezi ən azı çətin olduğunu sübut etdi. Sintetik və fiziki üzvi kimyanın tətbiqi ilə mümkün olan eksperimental tədqiqatlar indi nukleobazların (A, G, C və T/U), üçfunksiyalı hissənin ([deoksi]riboza) və əlaqə kimyasının ( Müasir nuklein turşularının fosfat efirləri) təkamül yolu ilə təkmilləşdirməni təklif edən vəziyyət üçün onların indiki rolları üçün optimal şəkildə uyğun ola bilər. Burada nuklein turşularının bu üç fərqli komponentindəki variasiyaların öyrənilməsini sualla bağlı nəzərdən keçiririk: DNT-də ümumi qəbul edilən RNT təkamülün məhsuludurmu? Əgər belədirsə, hansı kimyəvi və struktur xüsusiyyətlər proto-RNT üçün daha çox ehtimal və faydalı ola bilərdi?

Müasir həyatda nuklein turşuları zülal sintezi üçün lazım olan amin turşusu ardıcıllığı məlumatını verir, zülal fermentləri isə nuklein turşusu sintezi üçün lazım olan katalizi həyata keçirir. Bu qarşılıqlı asılılıq hansının birinci gəldiyi ilə bağlı “toyuq və ya yumurta” dilemması kimi təsvir edilmişdir. Bununla belə, bu biopolimerlərin ciddi şəkildə ardıcıl olaraq görünməsini tələb etmək, nuklein turşuları və kodlaşdırılmamış peptidlər müstəqil olaraq yarana və yalnız sonradan bir-birindən asılı ola bilər. Bununla belə, əgər bir polimer ilkin olaraq məlumatı saxlaya və ötürə, eləcə də həyatın iki vacib xüsusiyyətini seçici kimyəvi kataliz edə bilsəydi, həyatın kimyəvi yaranması üçün tələblər sadələşərdi.

1980-ci illərin əvvəllərində katalitik RNT molekullarının kəşfi (Kruger et al. 1982 Guerrier-Takada et al. 1983) daha əvvəlki bir təklifə (Woese 1967 Crick 1968 Orgel 1968) geniş maraq yaratdı ki, nuklein turşuları biopolimlərin ilk canlıları idi. nuklein turşuları genetik məlumat ötürür və bir zamanlar geniş spektrli reaksiyaları kataliz etmək üçün məsul ola bilərdi. Müasir həyatda RNT-ni əhatə edən proseslərin getdikcə artan siyahısı bu baxışı gücləndirməyə davam edir (Mandal və Breaker 2004 Gesteland və Atkins 2006). Bundan əlavə, Watson-Crick dupleksində tamamlayıcı əsasların qaydaya əsaslanan tək-tək cütləşməsi (Şəkil ਁ) replikasiya zamanı oliqonukleotidlərin meydana çıxmasından sonra fəaliyyət göstərə bilən məlumat ötürülməsi üçün möhkəm mexanizm təmin edir. Bunun əksinə olaraq, bir polipeptidin amin turşusu ardıcıllığının replikasiya prosesinin bir hissəsi kimi yeni bir polipeptidə köçürülməsinin açıq və ümumi mexanizmi yoxdur.

Şərh edilmiş mətndə müzakirə olunan funksional vahidləri olan iki əsas qoşalaşmış RNT dinukleotid addımı. Müasir həyatda nukleozid bağlayıcı fosfatdır və məlumat vahidi kanonik nukleobazlardan biridir (A, G, C və U). Müasir üçfunksiyalı hissə, riboza, N,O-asetallar vasitəsilə informasiya vahidinə və fosfoesterlər vasitəsilə nukleozid bağlayıcıya birləşir.

Nuklein turşularının kodlanmış zülalların köməyi olmadan meydana çıxması lazım olduğunu qəbul etsək, hələ də ilk nuklein turşusu molekullarının necə meydana gəldiyi sualı ilə qarşılaşırıq. Ən erkən nuklein turşularının mənşəyi ilə bağlı geniş şəkildə iki düşüncə məktəbi var. Bir məktəbdə, abiotik kimyəvi proseslərin əvvəlcə nukleotidlərə (yəni, fosforlanmış nukleozidlərə) səbəb olduğu təklif edilir, daha sonra kimyəvi quruluşda müasir RNT ilə eyni olan polimerlər əldə etmək üçün birləşdilər. Bu modeli dəstəkləmək üçün Sutherland məqaləsində RNT mononükleotidlərinin prebiyotik sintezi üçün mümkün kimyəvi yolları, eləcə də onların zülalsız polimerləşməsi üsullarını kəşf etmək istiqamətində mövcud irəliləyişi təqdim edir (Sutherland 2010).

Bu məqalədə bəhs edilən ikinci bir düşüncə məktəbi, RNT-nin təkamül məhsulu olduğunu və ən erkən həyat formaları tərəfindən fərqli bir RNT kimi polimerin (və ya proto-RNT) istifadə edildiyini düşünür. DNT-nin dezoksiriboza şəkəri, ehtimal ki, Darvinin təkamülünün məhsulu olduğu kimi (hidrolitik dayanıqlılıq üçün bu uzun ömürlü biopolimeri təmin edir), eyni zamanda, şəkər, fosfat və RNT əsasları da təkamül yolu ilə təmizlənmiş ola bilər. Bu ssenaridə proto-RNT-nin RNT-dən daha çox kortəbii əmələ gəlməsi ehtimalı daha yüksəkdir, çünki proto-RNT daha əlverişli ola bilərdi. kimyəvi xüsusiyyətləri (məsələn, prekursorların daha çox olması və montaj asanlığı), lakin belə bir polimer nəhayət təkamül yolu ilə RNT ilə əvəz olundu (potensial olaraq bir neçə artan dəyişikliklərdən sonra) funksional xüsusiyyətləri (məsələn, nukleozid sabitliyi, katalitik strukturların formalaşmasında çox yönlülük). Beləliklə, müasir RNT kimyəvi xüsusiyyətlərə malik ola bilər ki, bu xüsusiyyətlər müasir həyat üçün optimal şəkildə uyğunlaşsa da, ən erkən biopolimerlər üçün uyğun deyil, proto-RNT üçün isə əksinədir.


Giriş

Ekstremal ekoloji şərait bitkilərin inkişafına mənfi təsir göstərə bilər. İstehsaldakı bu azalmanın çox hissəsi potensial olaraq hüceyrə və ya toxuma zədələnməsi və/və ya böyümənin azalması ilə nəticələnən abiotik stresslərlə (yəni əlverişsiz ətraf mühit şəraiti) izah edilə bilər. Mövcud iqlim proqnozlarını nəzərə alaraq, ətraf mühitimizdəki dəyişikliklər zamanı bitkilərin böyüməsini şərtləndirən prosesləri başa düşmək çox vacibdir (Mickelbart və b., 2015). Ənənəvi olaraq, bu şərtlərə temperatur (istər soyuq və ya istilik), quraqlıq, osmotik, duzluluq və digər qeyri-biotik ekoloji stresslər daxildir ( Le Gall və b., 2015). Bu stresslərə əlavə olaraq, qeyri-stress səviyyələrində abiotik dəyişikliklər (məsələn, gündüz və gecə şəraiti arasında işıq və temperaturun dəyişməsi) bitkilərin inkişafına da təsir göstərə bilər. Bitkilər oturaq təbiətlərinə görə ətraf mühitdəki dəyişiklikləri hiss etməli və onlara reaksiya verməlidirlər. Bitkilərin ətraf mühitdəki dəyişikliklərə ən çox uyğunlaşmalarından biri, ya mənfi şərtlərdən uzaqlaşaraq, ya da daha əlverişli şərtlərə doğru böyümək üçün inkişafın diferensial tənzimlənməsidir. Bitki hüceyrələri həm hüceyrə bölünməsi, həm də hüceyrə genişlənməsi zamanı diferensial böyüməni təmin edən qoruyucu və dəstəkləyici polisaxarid əsaslı bitki hüceyrə divarı ilə əhatə olunmuşdur. Buna görə də, dəyişən ətraf mühit şəraitinə diferensial böyümə reaksiyaları üçün hüceyrə divarının dəyişməsi tələb olunur.

Bir çox tədqiqatlar müxtəlif bitkilərdə müxtəlif abiotik şərtlərə cavab olaraq gen ifadə modellərini, zülal səviyyələrini və metabolit dəyişikliklərini izləmişdir (məsələn, Le Gall-da cədvəl 1-ə baxın. və b., 2015 Kosova və b., 2011). Bu hesabatlar abiotik stresslərə bitki hüceyrə reaksiyalarını daha yaxşı başa düşmək üçün mühüm məlumatlar yaratsa da, biz bu icmalı model sistemindəki genetik və hüceyrə biologiyası səviyyələrində bitki hüceyrə divarının dəyişməsini, xüsusən də hüceyrə divarının komponenti sellülozasını idarə edən potensial mexanizmlərə diqqət yetiririk. Arabidopsis thaliana abiotik stressə cavab olaraq.

Bitkilərin abiotik stresə reaksiyası

Müxtəlif abiotik stresslər bitkilərin böyüməsinə və inkişafına həm ümumi, həm də xüsusi təsirlərə səbəb olur. Məsələn, yüksək temperaturda bir çox bitkilər dəyişdirilmiş arxitektura nümayiş etdirir: Arabidopsisdə hipokotillər və yarpaqlar kölgədən yayınmanın morfoloji reaksiyasına bənzəyərək uzanır (Hua, 2009 Tian və b., 2009). Yüksək duzluluq şəraitində bitkilərin zədələnməsi yarpaqların genişlənməsinin azalması, stomatal bağlanma və fotosintezin azalması ilə nəticələnir, nəticədə osmotik balanssızlıq səbəbindən biokütlə itkisinə səbəb olur (Zhang və Shi, 2013). Bundan əlavə, Na +-nın həddindən artıq yığılması K + axınına səbəb ola bilər və bu, zəhərli təsirlərə səbəb ola bilər (Mahajan və Tuteja, 2005 Maathuis və b., 2014). Abiotik stressin birləşmələri bitki fiziologiyasına təsir etmək üçün daha da qarşılıqlı təsir göstərə bilər (Suzuki və b., 2014). Quraqlıq, duzluluq və aşağı temperatur osmotik şəraitdə dəyişikliklər nəticəsində turgor itkisinə səbəb ola bilər. Nəticədə, membranlar nizamsız ola bilər, zülallar denatürasiya edilə bilər və reaktiv oksigen növləri (ROS) toplana bilər, bu da oksidləşdirici zərərə səbəb ola bilər (Krasensky və Jonak, 2012).

Bu fizioloji reaksiyalara əlavə olaraq, bir çox abiotik stress şəraiti tez-tez "stress hormonu" olaraq adlandırılan absisik turşunun (ABA) istehsalına səbəb olur. ABA bitkilərin quraqlığa və şoranlığa uyğunlaşmasının aktivləşdirilməsində əsas tənzimləyici kimi fəaliyyət göstərir (Kutler) və b., 2010 Golldack və b., 2014). ABA istehsalı və ABA siqnalı, həmçinin temperatur stresi siqnalında və işıq şəraitində və ya karbon mövcudluğunda dəyişikliklərə reaksiyalarda iştirak etmişdir (Ljung). və b., 2015) və stresssiz fizioloji rollarda, məsələn, stomatal tənzimləmə və toxumların yuxusuzluğu (Finkelstein, 2013). Digər siqnallar da bitkilərin abiotik amillərə reaksiyasında rol oynaya bilər, lakin bunlar daha az yaxşı xarakterizə olunur (Yoshida və b., 2014).

Hüceyrə səviyyəsində ABA siqnal qəbulu və ötürülmə yolları başqa yerlərdə geniş şəkildə nəzərdən keçirilmişdir (Kutler və b., 2010 Raghavendra və b., 2010 Finkelstein, 2013). Üç fərqli zülal sinfi əsas siqnal komponentlərini, yəni Pirabaktin Müqaviməti 1 (PYR)/ABA Reseptorlarının (RCAR) Tənzimləyici Komponentləri, protein fosfataz 2C (PP2C) və PP2A ailə üzvləri və SNF1 ilə əlaqəli protein kinaz 2s (SN) təşkil edir. . Bununla belə, bir sıra digər zülallar da ABA siqnalında iştirak etmişdir (Cutler və b., 2010). Digər hüceyrə reaksiyalarına sitozolik Ca 2+-da qısamüddətli artım, ROS (Pei) istehsalı daxildir. və b., 2000) və kinaz kaskadlarının və digər siqnal hadisələrinin aktivləşdirilməsi. Əksər digər siqnal ötürmə yollarına bənzər olaraq, ABA reaksiyaları nəticədə bir neçə yaxşı xarakterizə edilən tənzimləyici elementlər vasitəsilə gen ifadə modellərində dəyişikliklərə səbəb olur. Mikroarray məlumatları göstərir ki, bir çox ABA-ya cavab verən genlər də susuzlaşdırma və duza dözümlülük zamanı diferensial şəkildə tənzimlənir. Bunlara protein kinazları və fosfatazları, tənzimləyici zülallar, hüceyrə divarı zülalları və ROS-u zərərsizləşdirən fermentlər daxildir, lakin ABA-ya cavab olaraq baş verən spesifik dəyişikliklər orqanizmlər, toxumalar və inkişaf mərhələləri arasında dəyişə bilər (Nemhauser) və b., 2006 Cutler və b., 2010).

Bitki hüceyrə divarı

Bitki hüceyrə divarları ilk növbədə polisaxaridlərdən ibarətdir, həm də zülalları və digər birləşmələri ehtiva edir. Hüceyrə divarı polisaxaridləri kimyəvi tərkibinə görə üç əsas sinfə qruplaşdırılır: sellüloza (McFarlane). və b., 2014), hemiselülozlar (Şeller və Ulvskov, 2010) və pektinlər (Atmodjo) və b., 2013). Hüceyrə divarının tərkibi növlər, orqanlar, toxumalar və hətta inkişaf mərhələləri arasında fərqlənə bilər (Popper və b., 2011). Bununla belə, ikibucaqlı ilkin hüceyrə divarlarında (yəni ətraf mühit faktorlarına cavab verə bilən böyüyən hüceyrələrin divarları) sellüloza çəkiyə görə əsas komponent və əsas yükdaşıyan strukturdur (Zablackis). və b., 1995). Sellüloza selüloz sintaza (CesA) fermentləri ilə plazma membranı-hüceyrə divarı interfeysində sintez olunur. CesA-lar sellüloz sintaza kompleksi (CSC) adlanan böyük, çoxprotein kompleksində təşkil edilmişdir. CSC-nin təşkili çoxlu β-1,4-qlükan zəncirlərindən ibarət olan sellüloza mikrofibrillərinin koordinasiyalı sintezinə imkan verir. Model zavodunda, A. thaliana, sellülozun sintezi üçün ən azı üç müxtəlif plazma membranı ilə lokallaşdırılmış CesA zülalları lazımdır. CesA1, CesA3 və CesA6 kimi zülallardan biri (CesA2, CesA5, CesA6 və CesA9) aktiv şəkildə böyüyən ilkin hüceyrə divarlarında sellüloza sintezi üçün tələb olunur. Bunun əksinə olaraq, CesA4, CesA7 və CesA8 ikincil hüceyrə divarının sintezi üçün tələb olunur (McFarlane və b., 2014).

Flüoresan zülalla birləşmiş CesA-ların tədqiqi onların plazma membranında, Qolji aparatında və kiçik CesA tərkibli bölmələr (SmaCC) və ya mikrotubulla əlaqəli CesA bölmələri (MASC) adlanan kiçik hüceyrəaltı bölmələrdə lokallaşdırıldığını aşkar etmişdir (Paredez). və b., 2006 Crowell və b., 2009 Gutierrez və b., 2009). Sellüloza sintezinin mövcud modellərinə görə, CesAs-ın biokimyəvi fəaliyyəti plazma membranı vasitəsilə CSC-ni hərəkətə gətirir (McFarlane və b., 2014) və bu hərəkət sellüloza mikrofibril sintezinin sürəti və istiqaməti ilə bağlıdır ( Paredez və b., 2006). CesAs və kortikal mikrotubulların trayektoriyaları arasında sıx məkan əlaqəsi olduğuna görə, selüloz sintezinin mikrotubullar tərəfindən idarə olunduğu fərz edilir (Baskin, 2001 Paredez). və b., 2006). Həqiqətən, həm mikrotubullarla, həm də CesA-larla qarşılıqlı əlaqədə olan və sellüloza sintezinin normal səviyyələri üçün tələb olunan bir neçə zülal müəyyən edilmişdir (Bringmann). və b., 2012 Li və b., 2012). Güman ki, hüceyrədaxili CesAs (yəni, Golgi və SmaCC/MASC-lokallaşdırılmış CesAs) qeyri-aktivdir. Bu SmaCCS/MASC-lər pH ilə birlikdə ola bilər trans-Golgi şəbəkəsi, CesA-ların plazma membranına çatdırılması və təkrar emalına nəzarət edin (Luo və b., 2015). Buna görə də, aktiv, plazma membranı ilə lokallaşdırılmış CSC-lərin daxililəşdirilməsi sellüloza sintezini tənzimləyən mexanizmlərdən biri ola bilər.

Gənc, fəal böyüyən Arabidopsis toxumalarında hüceyrə divarının əsas yükdaşıyıcı komponenti kimi sellüloza dəyişən abiotik şəraitə cavab olaraq istiqamətli hüceyrə genişlənməsi üçün tələb olunan hüceyrə divarı dəyişikliklərinin mühüm komponentidir. Digər hüceyrə divarı komponentləri, məsələn, lignin ( Cano-Delgado və b., 2003 Moura və b., 2010) və matris polisaxaridləri ( Sasidharan və b., 2011 Tenhaken, 2015), biotik və abiotik stresslər altında aydın şəkildə dəyişdirilir. Hüceyrə divarındakı mühüm dəyişikliklər biotik və inkişaf amilləri ilə də idarə oluna bilər, lakin bunlar başqa yerlərdə nəzərdən keçirilmişdir (Sanchez-Rodriguez və b., 2010 Hamann, 2012 Bellincampi və b., 2014).


Fəsil 26 - Həyat Ağacı: Bioloji Müxtəlifliyə Giriş

  • Bilinən ən qədim fosillər 3,5 milyard illik stromatolitlər, siyanobakteriya və çöküntü təbəqələrindən ibarət qayaya bənzər strukturlardır.
  • Əgər bakteriya birlikləri 3,5 milyard il əvvəl mövcud idisə, həyatın daha əvvəl, bəlkə də 3,9 milyard il əvvəl, Yer ilk dəfə maye suyun mövcud ola biləcəyi bir temperatura qədər soyuduğu zaman yarandığı ağlabatan görünür.

Prokaryotlar 3,5-2,0 milyard il əvvəl təkamül tarixində üstünlük təşkil edirdi.

  • İlkin protobiontlar böyüməsi və təkrarlanması üçün ibtidai şorbada mövcud olan molekullardan istifadə etməlidirlər.
  • Nəhayət, ətraf mühitdəki molekullardan bütün lazımi birləşmələri istehsal edə bilən orqanizmlər bu protobionları əvəz etdi.
    • Bəziləri işıq enerjisindən istifadə edə bilən çoxlu sayda avtotroflar meydana çıxdı.
    • Bu orqanizmlər planetin biosferini dəyişdirdi.
    • Hər iki qrupun nümayəndələri bu gün müxtəlif mühitlərdə inkişaf edirlər.

    Metabolizm prokaryotlarda inkişaf etmişdir.

    • ATP sintezinin kemiosmotik mexanizmi hər üç sahəyə - Bakteriyalara, Arxeyalara və Eukaryalara aiddir.
      • Bu, kemiosmozun nisbətən erkən mənşəyinin sübutudur.
      • H+ nasoslarını idarə edərək daxili pH-ı tənzimləmək üçün hüceyrə ATP-nin böyük bir hissəsini sərf etməli olacaq.
      • İlk elektron nəql nasosları üzvi turşuların oksidləşməsini H+-nın hüceyrədən kənara daşıması ilə əlaqələndirmiş ola bilər.
      • Bu cür anaerob tənəffüs bəzi müasir prokaryotlarda davam edir.
      • Fotosintezin erkən versiyalarının metabolizması suyu parçalamadı və oksigeni sərbəst buraxmadı.
      • Bəzi canlı prokaryotlar belə qeyri-oksigen fotosintez nümayiş etdirirlər.
      • Oksigenli fotosintez ilk dəfə təkamül edəndə, onun istehsal etdiyi sərbəst oksigen, dənizlər və göllər O2 ilə doyuncaya qədər, çox güman ki, ətrafdakı suda həll oldu.
      • Əlavə O2 daha sonra çöküntü dəmir oksidini yaratmaq üçün həll edilmiş dəmirlə reaksiya verdi.
      • Bu dəniz çöküntüləri zolaqlı dəmir birləşmələrinin mənbəyi idi, bu gün qiymətli dəmir filizi mənbəyi olan dəmir oksidi olan qırmızı qaya təbəqələri.
      • Təxminən 2,7 milyard il əvvəl atmosferdə oksigen yığılmağa başladı və yerüstü süxurlarda oksidləşmiş dəmir əmələ gəldi.
      • Atmosfer oksigeninin artması çox güman ki, bir çox prokaryot qruplarını məhv etdi.
      • Bəzi növlər anaerob olaraq qalan yaşayış yerlərində sağ qaldı, onların nəsilləri məcburi anaeroblar kimi sağ qaldı.

      Konsepsiya 26.4 Eukaryotik hüceyrələr prokaryotlar arasında simbioz və genetik mübadilə nəticəsində yaranmışdır.

      • Eukaryotik hüceyrələr bir çox cəhətdən bakteriya və arxeyaların kiçik hüceyrələrindən fərqlənir.
        • Hətta ən sadə təkhüceyrəli eukariot hər hansı prokaryotdan daha mürəkkəb quruluşa malikdir.
        • Sadə, tək hüceyrəli yosunlara bənzəyən digər fosillər bir qədər yaşlıdırlar (2,2 milyard il), lakin eukaryotik olmaya bilərlər.
        • 2,7 milyard il əvvələ aid süxurlarda xolesterinə bənzər molekulların izlərinə rast gəlinir.
          • Belə molekullar yalnız aerob tənəffüs edən eukaryotik hüceyrələr tərəfindən tapılır.
          • Təsdiq edilərsə, bu, Yerin ətraf mühitini kəskin şəkildə dəyişdirən oksigen inqilabı ilə eyni vaxtda ən erkən eukariotları yerləşdirəcək.
          • Onların sitoskeleti yoxdur və hüceyrə formasını dəyişdirə bilmirlər.
          • İlk eukaryotlar digər hüceyrələrin yırtıcıları ola bilər.
          • Mitoz böyük eukaryotik genomu çoxaltmağa imkan verdi.
          • Meiosis genlərin cinsi rekombinasiyasına imkan verdi.
          • Endosimbioz adlanan proses, ehtimal ki, mitoxondriya və plastidlərə (xloroplastlar və əlaqəli orqanellər üçün ümumi termin) gətirib çıxardı.
          • Endosimbiont termini ev sahibi hüceyrədə yaşayan hüceyrə üçün istifadə olunur.
          • Heterotrof bir ev sahibi fotosintezdən ayrılan qida maddələrindən istifadə edə bilər.
          • Anaerob ev sahibi aerob endosimbiontdan faydalanardı.
          • Serial endosimbioz nəzəriyyəsi, mitoxondrilərin plastidlərdən əvvəl təkamül etdiyini güman edir.
          • Hər iki orqanoidin daxili membranlarında müasir prokaryotların plazma membranlarında olanlara homoloji olan fermentlər və nəqliyyat sistemləri var.
          • Mitoxondriya və plastidlər prokaryotik ikili parçalanmaya bənzər bir parçalanma prosesi ilə çoxalırlar.
          • Prokaryotlar kimi, hər bir orqanoid histonla əlaqəli olmayan tək, dairəvi DNT molekuluna malikdir.
          • Bu orqanoidlərin tərkibində tRNA, ribosomlar və onların DNT-ni zülala çevirmək üçün lazım olan digər molekullar var.
          • Mitoxondriya və plastidlərin ribosomları ölçülərinə, nukleotidlərin ardıcıllığına və antibiotiklərə həssaslığına görə prokaryotik ribosomlara bənzəyir.
          • Mitoxondriyalardan, plastidlərdən və müxtəlif canlı prokariotlardan kiçik subunitli ribosomal RNT-nin müqayisəsi onu deməyə əsas verir ki, alfa proteobakteriyalar adlanan bir qrup bakteriya mitoxondriyaya ən yaxın qohumdur və siyanobakteriyalar plastidlərə ən yaxın qohumdur.
          • Bəzi mitoxondrial və plastik zülallar orqanellin DNT-si, digərləri isə nüvə genləri tərəfindən kodlanır.
          • Bəzi zülallar hər iki yerdə genlər tərəfindən kodlanmış polipeptidlərin birləşməsidir.
          • Bəzi tədqiqatçılar nüvənin özünün endosimbiontdan təkamül etdiyini irəli sürdülər.
          • Həm bakteriyalarda, həm də arxeylərdə yaxın qohumları olan nüvə genləri aşkar edilmişdir.
          • Bu köçürmələr həyatın ilkin təkamülü zamanı baş vermiş ola bilər və ya bu günə qədər dəfələrlə baş vermiş ola bilər.
          • Qolji aparatı və endoplazmatik retikulum plazma membranının qatlanmasından yaranmış ola bilər.
          • Sitoskeletal zülallar aktin və tubulin bakteriyalarda aşkar edilmişdir, burada hüceyrə bölünməsi zamanı bakterial hüceyrələrin sıxılmasında iştirak edirlər.
          • Bu bakteriya zülalları eukaryotik sitoskeletonun mənşəyi haqqında məlumat verə bilər.
          • Bununla belə, eukaryotik flagella və kirpiklərin 9+2 mikrotubul aparatı heç bir prokariotda tapılmamışdır.

          Konsepsiya 26.5 Çoxhüceyrəlilik eukariotlarda bir neçə dəfə təkamül etmişdir

          • Eukaryotik birhüceyrəli formaların böyük bir diapazonu müasir "protistlərin" müxtəlifliyi kimi təkamül etdi.
          • Molekulyar saatlar çoxhüceyrəli eukariotların ortaq əcdadının 1,5 milyard il əvvəl yaşadığını göstərir.
            • Çoxhüceyrəli eukariotların məlum olan ən qədim fosillərinin 1,2 milyard il yaşı var.
            • Çindən əldə edilən son fosil tapıntıları 570 milyon il əvvələ aid müxtəlif yosunlar və heyvanlar, o cümlədən gözəl qorunmuş embrionlar meydana gətirdi.
            • Qartopu Yer fərziyyəsinə görə, həyat dənizin səth sularına nüfuz etmək üçün günəş işığı üçün kifayət qədər buzun əridiyi dərin dəniz kanalları və isti bulaqlarla məhdudlaşacaqdı.
            • Çoxhüceyrəli eukaryotik orqanizmlərin ilk böyük şaxələndirilməsi qartopu Yerin əriməsi zamanına uyğundur.
            • Koloniyalardakı bəzi hüceyrələr müxtəlif funksiyalar üçün ixtisaslaşdılar.
            • Bu cür ixtisaslaşma bəzi prokaryotlarda müşahidə edilə bilər.
            • Məsələn, filamentvari siyanobakterium Nostoc-un müəyyən hüceyrələri heterosist adlanan azot fiksasiya edən hüceyrələrə differensiasiya olunur və onlar çoxalmazlar.
            • Çoxhüceyrəli eukaryot ümumiyyətlə bir hüceyrədən, adətən bir ziqotdan inkişaf edir.
            • Hüceyrə bölünməsi və hüceyrə diferensiasiyası tək hüceyrəni bir çox növ ixtisaslaşmış hüceyrələrə malik çoxhüceyrəli orqanizmə çevirməyə kömək edir.
            • Hüceyrə ixtisaslaşmasının artması ilə xüsusi hüceyrə qrupları qida maddələrinin alınmasında, ətraf mühitin hiss edilməsində və s.
            • Bu funksiya bölgüsü nəticədə toxumaların, orqanların və orqan sistemlərinin təkamülünə gətirib çıxardı.

            Heyvan müxtəlifliyi erkən Kembri dövründə partladı.

            Təxminən 500 milyon il əvvəl bitkilər, göbələklər və heyvanlar torpaqda müstəmləkə olublar.

            • Torpağın müstəmləkəsi həyatın tarixinin əsas mərhələlərindən biri idi.
              • Bir milyard ildən çox əvvəl siyanobakteriyaların və digər fotosintetik prokaryotların nəm yer səthlərini örtdüyünə dair fosil sübutları var.
              • Bununla belə, bitkilər, göbələklər və heyvanlar şəklində olan makroskopik həyat, təxminən 500 milyon il əvvəl, erkən Paleozoy erasına qədər quruda koloniya yaratmadı.
              • Məsələn, bitkilər su itkisini yavaşlatmaq üçün fotosintetik səthlərində suya davamlı mum örtüyü inkişaf etdirdilər.
              • Müasir dünyada əksər bitkilərin kökləri torpaqdan su və qida maddələrinin udulmasına kömək edən göbələklərlə əlaqələndirilir.
                • Göbələklər bitkidən üzvi qidalar alırlar.
                • İnsanların da daxil olduğu yerüstü onurğalılara dörd ayaqlı olduqları üçün tetrapodlar deyilir.

                Yerin qitələri yer qabığının böyük plitələrində planetin səthi boyunca sürüşür.

                • Yer materikləri planetin səthi boyunca isti, altında yatan mantiyada üzən böyük qabıq lövhələrində sürüşür.
                  • Plitələr digər plitələrin sərhədi boyunca sürüşərək bir-birindən ayrıla və ya bir-birinə itələyə bilər.
                  • Dağlar və adalar plitələrin sərhədlərində və ya plitələrin zəif nöqtələrində qurulur.
                  • Təxminən 250 milyon il əvvəl, Paleozoy erasının sonuna yaxın, bütün kontinental quru kütlələri birləşərək Pangea adlı super qitədə birləşdi.
                  • Okean hövzələri dərinləşdi, dəniz səviyyəsi aşağı düşdü və dayaz sahil dənizləri qurudu.
                    • Dayaz sularda yaşayan bir çox dəniz növləri yaşayış yerlərinin itirilməsi ilə məhv edildi.
                    • Qitələr bir-birindən uzaqlaşdıqca, hər biri digər qitələrdəkilərdən ayrılan bitki və heyvanların nəsilləri ilə ayrıca təkamül meydanına çevrildi.
                    • Avstraliya flora və faunası dünyanın qalan hissəsindən kəskin şəkildə fərqlənir.
                      • Marsupial məməlilər Avstraliyada digər qitələrdə plasenta məməliləri ilə doldurulmuş ekoloji rolları yerinə yetirirlər.
                      • Avstraliyada marsupiallar şaxələnmiş və bir neçə erkən euterian nəsli kəsilmişdir.
                      • Digər qitələrdə marsupialların nəsli kəsildi və evterianlar çoxaldı.

                      Konsepsiya 26.6 Yeni məlumat həyat ağacı haqqında anlayışımızı yenidən nəzərdən keçirdi

                      • Son onilliklərdə molekulyar məlumatlar həyatın müxtəlif formalarının təkamül əlaqələri haqqında yeni anlayışlar təmin etmişdir.
                      • İlk taksonomik sxemlər orqanizmləri bitki və heyvan aləminə bölürdü.
                      • 1969-cu ildə R. H. Whittaker beş krallıq sistemini müdafiə etdi: Monera, Protista, Plantae, Göbələklər və Animalia.
                        • Beş krallıq sistemi iki əsas fərqli hüceyrə növü olduğunu qəbul etdi: prokaryotik (Moner krallığı) və eukaryotik (digər dörd krallıq).
                        • Bitkilər avtotrofdur, fotosintez yolu ilə üzvi qida istehsal edir.
                        • Əksər göbələklər hüceyrədənkənar həzm və uducu qidalanma ilə parçalayıcılardır.
                        • Heyvanların əksəriyyəti qida qəbul edir və xüsusi boşluqlarda həzm edir.
                        • Protistlərin əksəriyyəti birhüceyrəlidir.
                        • Bununla belə, bəzi çoxhüceyrəli orqanizmlər, məsələn, dəniz yosunları, xüsusi birhüceyrəli protistlərlə münasibətlərinə görə Protistaya daxil edilmişdir.
                        • Beş krallıq sistemi biologiyada 20 ildən artıqdır ki, üstünlük təşkil edirdi.
                        • Bu məlumatlar Bakteriyalar, Arxeyalar və Eukaryadan ibarət üç domen sistemini “fövqəl krallıqlar” kimi formalaşdırdı.
                        • Bakteriyalar bir çox əsas struktur, biokimyəvi və fizioloji xüsusiyyətlərə görə Arxeyadan fərqlənir.
                        • Molekulyar sistematika və kladistika göstərdi ki, Protista monofiletik deyil.
                        • Bu orqanizmlərin bəziləri beş və ya daha çox yeni krallıq arasında bölünmüşdür.
                        • Digərləri Plantae, Göbələklər və ya Animalialara təyin edilmişdir.
                        • Yeni məlumatlar, o cümlədən yeni qrupların kəşfi daha da taksonomik yenidən modelləşdirməyə səbəb olacaq.
                        • Nəzərə alın ki, filogenetik ağaclar və taksonomik qruplar ən yaxşı mövcud məlumatlara uyğun gələn fərziyyələrdir.

                        Campbell/Reece Biology üçün mühazirə konturları, 7-ci nəşr, © Pearson Education, Inc. 26-1


                        Bioloji parçalana bilən polimerlərin kitabçası: İzolyasiya, sintez, xarakteristika və tətbiqlər

                        Andreas Lendlein Teltowda (Almaniya) Helmholtz-Zentrum Geesthacht-da Polimer Tədqiqatları İnstitutunun direktorudur və Berlin-Brandenburq Regenerativ Müalicələr Mərkəzinin Direktorlar Şurasının üzvüdür. Həyat Elmlərində Materiallar üzrə Professordur
                        Potsdam Universitetində və Freie Universitat Berlində kimya professoru, həmçinin Charite University Medicine Berlin tibb fakültəsinin üzvü. Onun makromolekulyar kimya və materialşünaslıq üzrə tədqiqat maraqları çoxfunksiyalı materiallara, stimullara həssas polimerlərə, xüsusilə forma yaddaşı olan polimerlərə və biomimetik polimerlərə xüsusi diqqət yetirilməklə polimer əsaslı biomateriallardır. Bundan əlavə, o, bu cür biomaterialların biofunksional implantlarda, idarə olunan dərman çatdırılma sistemlərində və regenerativ müalicələrdə potensial tətbiqlərini araşdırır. O, 2002-ci ildə RWTH Aachen Universitetində Makromolekulyar Kimya üzrə habilitasiyasını başa vurub, Massaçusets Texnologiya İnstitutunda qonaq alim kimi çalışıb və 1996-cı ildə Sürixdə İsveçrə Federal Texnologiya İnstitutunda (ETH) Material Elmləri üzrə doktorluq dərəcəsi alıb. Andreas Lendlein elmi işinə və sahibkar kimi nailiyyətlərinə görə 1998-ci ildə BioFUTURE Mükafatı, 2000-ci ildə Hermann-Schnell Mükafatı və 2005-ci ildə Sağlamlıq və Tibb kateqoriyasında Dünya Texnologiya Şəbəkəsi Mükafatı daxil olmaqla 20-dən çox mükafat aldı. Jurnal və kitablarda 220 məqalə və 250-dən çox nəşr edilmiş patent və patent müraciətinin ixtiraçısıdır.

                        Adam Sisson 2005-ci ildə Böyük Britaniyanın Bristol Universitetində professor Entoni Davisin rəhbərliyi altında Supramolekulyar Kimya üzrə fəlsəfə doktoru dərəcəsini almışdır. Bundan sonra o, postdoktoranturada işləmək üçün İsveçrənin Cenevrə Universitetində professor Stefan Matilenin qrupuna keçdi.
                        öz-özünə yığılan nanomateriallarda tədqiqat. 2007-ci ildə o, Alexander von Humboldt Stiftung tərəfindən Almaniyanın Berlin Azad Universitetində professor Rainer Haag ilə birgə tədqiqat işçisi olaraq, polimer nanogellər üzrə tədqiqatlara başladı. 2010-cu ildən Berlin-Brandenburq Regenerativ Müalicələr Mərkəzində Helmholtz-Zentrum Geesthacht, Almaniyanın Teltou şəhərində "Hüceyrə və Toxumalara Xüsusi Materiallar" adlı kiçik tədqiqat qrupuna rəhbərlik edir. Onun tədqiqat maraqları sintetik materialların müxtəlif maddələrlə qarşılıqlı təsirini öyrənmək və manipulyasiya etmək üzərində cəmlənir
                        bir sıra tətbiqlərdə bioloji hissələr.


                        AP® Kursları üçün Test Hazırlığı

                        Hidrotermal ventilyasiya üzərində böyüyən bu mikrob həsirlərinə nəzər salın. Aşağıdakı dəlillərdən hansının erkən həyatın meydana gəlməsinin alternativ ssenarisini daha yaxşı dəstəklədiyini müəyyənləşdirin, bu ssenaridə erkən Yerdə üzvi birləşmələr su altında qalmış vulkanların yaxınlığında əmələ gəlir.

                        1. Dərin dəniz kanallarının yaxınlığında yaşayan bəzi prokaryotlar bu gün hidrogendən enerji mənbəyi kimi istifadə edirlər.
                        2. 3,5 milyard il yaşı olan fosilləşmiş stromatolitlər dərin dəniz çuxurlarının yaxınlığında tapılır.
                        3. Bu gün mövcud olan ekstremofillər duzluluğu yüksək olanlar da daxil olmaqla müxtəlif ekstremal mühitlərdə yaşayırlar.
                        4. Dərin dəniz çuxurlarının ətrafındakı suyun kimyəvi tərkibi erkən Yer kürəsində olduğu kimidir.
                        1. Qığılcımsız üzvi birləşmələrin olmaması onu göstərir ki, günəş radiasiyasına məruz qalan daha az mürəkkəb biotik komponentlərdən mürəkkəb üzvi komponentlər əmələ gəlir.
                        2. Təcrübənin ilk sınağı səhv aparılmalıdır.
                        3. Abiotik molekullar yalnız oksigenin iştirakı ilə üzvi molekullara çevrilə bilər, buna görə də oksigen əlavə edilməlidir.
                        4. Atmosferdəki qeyri-üzvi molekulların bir-biri ilə qarşılıqlı əlaqədə olması üçün ildırım və ya bir növ enerji lazımdır. Bu, qarşılıqlı əlaqəni və inkişafı stimullaşdıran oxşar enerji mənbəyinin erkən Yerdə mövcud olduğunu göstərir.
                        1. Meteoritlərin kimyəvi tərkibinin təhlili bəzən amin turşuları verir.
                        2. Kortes dənizindəki hidrotermal ventilyasiya hidrogen sulfid və dəmir sulfid buraxır.
                        3. Tədqiqatçılar amin turşusu polimerləri istehsal etmək üçün amin turşularının məhlullarını isti səthlərə damcıladılar.
                        4. Bəzi müasir prokaryotlar Arktika kimi çox ekstremal və bağışlanmaz mühitlərdə yaşayır və çoxalır.

                        Şəkil 22.10 aşağıdakı hüceyrə növlərindən hansını göstərir?

                        1. Ribosomlar prokaryotik və eukaryotik hüceyrələrdə olan protein sintezi yerləridir. Hüceyrə divarı prokaryotik hüceyrələrdə və bəzi eukariotlarda xarakterik olan qoruyucu təbəqədir. Hüceyrənin genetik materialı olan xromosomal DNT, eukaryotlarda bir nüvəyə qapalı olaraq prokaryotlarda nukleoid bölgədə mövcuddur.
                        2. Ribosomlar prokaryotik və eukaryotik hüceyrələrdə olan protein sintezi yerləridir. Hüceyrə divarı bəzi prokaryotik və eukaryotik hüceyrələrdə olan qoruyucu təbəqədir. Xromosomal DNT hüceyrənin genetik materialıdır, prokaryotlarda nüvəyə qapalı, eukariotlarda isə nukleoid bölgədə mövcuddur.
                        3. Ribosomlar həm prokaryotik, həm də eukaryotik hüceyrələrdə olan ATP istehsal sahələridir. Hüceyrə divarı qoruyucu təbəqədir, adətən prokaryotik hüceyrələrdə və bəzi eukariotlarda olur. Xromosom DNT həm eukaryotlarda, həm də prokaryotlarda nukleoid bölgədə mövcuddur. Hüceyrənin genetik materialıdır.
                        4. Ribosomlar prokaryotik və eukaryotik hüceyrələrdə olan protein sintezi yerləridir. Hüceyrə divarı qoruyucu təbəqədir, adətən prokaryotik hüceyrələrdə olur, lakin eukariotlarda deyil. Hüceyrənin genetik materialı olan xromosom DNT prokaryotlarda nüvədə, eukariotlarda isə nukleoid bölgədə yerləşir.
                        1. Antibiotiklərə qarşı müqavimət genləri transduksiya yolu ilə patogen olmayan bakteriyadan patogen bakteriyaya ötürülür.
                        2. Antibiotiklərə qarşı müqavimət genləri transformasiya yolu ilə patogen olmayan bakteriyadan patogen bakteriyaya köçürülür.
                        3. Antibiotiklərə qarşı müqavimət genləri konjuqasiya yolu ilə patogen olmayan bakteriyadan patogen bakteriyaya ötürülür.
                        4. Antibiotiklərə qarşı müqavimət genləri ikili parçalanma yolu ilə patogen olmayan bakteriyadan patogen bakteriyaya ötürülür.
                        1. Konjugasiya qabiliyyətinə malik fərdlərin də daxil olduğu bir populyasiya daha müvəffəqiyyətli olardı, çünki onun bütün üzvləri yeni mühitdə faydalı olan yeni gen birləşmələrinə malik rekombinant hüceyrələr meydana gətirərdilər.
                        2. Konjugasiya qabiliyyətinə malik fərdlərin də daxil olduğu bir populyasiya daha uğurlu olardı, çünki bəzi üzvlər yeni mühitdə faydalı olan yeni gen birləşmələrinə malik rekombinant hüceyrələr yarada bilər.
                        3. Konyuqasiyaya qadir olmayan fərdlər də daxil olmaqla populyasiya daha uğurlu olardı, çünki konyuqasiyaya məruz qalan üzvlər yeni mühitdə öldürücü gen birləşmələrinə malik yeni rekombinant hüceyrələr əmələ gətirəcəklər.
                        4. Konjuqasiya qabiliyyəti olmayan fərdlər də daxil olmaqla populyasiya daha uğurlu olardı, çünki konjuqasiya prokaryotik populyasiyanın genetik müxtəlifliyinin artması ilə nəticələnəcək və bu, yeni populyasiyada əlverişsiz olacaqdır.

                        Müxtəlif hazırlıqlardan istifadə edərək təcrübənin nəticələrini ümumiləşdirən diaqramı nəzərdən keçirin E. coli Antibioitc ampisillinin varlığı və ya olmaması ilə böyüyür. Yalnız ampisillinə davamlı bakteriyaların böyüdüyü boşqab və ya lövhələri müəyyənləşdirin.

                        Təcrübənin nəticələrini ümumiləşdirən diaqramı qiymətləndirin E.coli. Eksperiment və bakterial genetik rekombinasiya haqqında anlayışınızı tətbiq edin ki, nə üçün IV boşqabda III nömrə ilə müqayisədə daha az koloniya var.

                        1. Hamısı E.coli hüceyrələr IV boşqabda uğurla transformasiya edilməmişdir.
                        2. Qidalı agar mühiti IV boşqabda bəzi bakteriyaların böyüməsini maneə törətdi.
                        3. Hamısı E.coli hüceyrələr IV boşqabda uğurla transformasiya olundu.
                        4. III lövhədəki bakteriyalar təbii olaraq ampisillinə davamlı idi.

                        Hüceyrə daxilində etiketlənmiş strukturların kimliyini nəzərdən keçirin. Quruluşlardan hansının hüceyrəni prokaryot kimi müəyyən etməyə imkan verdiyini müəyyənləşdirin.

                        1. Bakteriyalar və arxeyalarda metabolik yollar ayrı-ayrılıqda təkamül edibmi?
                        2. Bütün metanogenlər təkamül filogenezində Arxeya kimi təsnif edilməlidirmi?
                        3. Metanogenlər həm orta, həm də ekstremal mühitlərdə yaşamaq üçün təkamül edibmi?
                        4. Metanogen bakteriya növləri də ciddi anaerob kimi təkamülləşibmi?
                        1. Arxe metanogenləri struktur baxımından digər arxeyalardan fərqlənirmi və əgər belədirsə, hansı şəkildə? Bu struktur fərqlərdən biri və ya bir neçəsi bu metanogenlərin H2 CO oksidləşdirmək2?
                        2. Arxe metanogenləri struktur olaraq digər Bakteriyalardan fərqlənirmi və əgər belədirsə, hansı şəkildə? Bu struktur fərqlərdən biri və ya bir neçəsi bu metagenlərin CO-dan istifadə qabiliyyəti ilə bağlıdır2 H oksidləşir2?
                        3. Arxe metanogenləri struktur baxımından digər arxeyalardan fərqlənirmi və əgər belədirsə, hansı şəkildə? Bu struktur fərqlərdən biri və ya bir neçəsi bu metagenlərin CO-dan istifadə qabiliyyəti ilə bağlıdır2 H oksidləşir2?
                        4. Arxe metanogenləri struktur baxımından digər arxeyalardan fərqlənirmi və əgər belədirsə, hansı şəkildə? Bu struktur fərqlərdən biri və ya bir neçəsi bu metagenlərin H2H-ni oksidləşdirmək üçün O2?
                        1. kemoautotroflar, məcburi anaeroblar
                        2. kimoheterotroflar, fakulyativ anaeroblar
                        3. kimoheterotroflar, məcburi anaeroblar
                        1. Ştam 2 bakteriyası torpaqda kaliumun mövcudluğunu artırdı və bu qidaya ehtiyac duyuldu və torpaqdakı tinglər tərəfindən istifadə edildi. Ştam 1 bakteriyası torpaqda kaliumun mövcudluğunu azaldır.
                        2. Ştamm 1 bakteriyası olan torpaqda Ştamm 2 bakteriyası olan torpaqla müqayisədə daha çox kalium olmalıdır. Bu fərqə görə şitillər 1-ci Torpaqda 2-də olduğundan daha çox kalium qəbul etmişdir.
                        3. Ştam 1 bakteriyası torpaqda kaliumun mövcudluğunu artırdı və bu qidaya ehtiyac duyuldu və torpaqdakı tinglər tərəfindən istifadə edildi. Ştam 2 bakteriyası torpaqda kaliumun mövcudluğunu azaldıb.
                        4. Ştam 1 bakteriyası torpaqda kaliumun mövcudluğunu azaldır və bu qidaya ehtiyac duyulur və torpaqdakı şitillər tərəfindən istifadə olunurdu. Ştam 2 bakteriyası torpaqda kaliumun mövcudluğunu artırdı.
                        1. Flask A-da artım B Flask-dan çox olacaq.
                        2. Flask B-də artım A Flask-dan çox olacaq.
                        3. Hər bir qabda böyümə təxminən bərabər olacaqdır.
                        4. Hər kolbada çox az və ya heç bir artım olmayacaq.
                        1. Kolbalar arasındakı böyümə fərqli olacaq, çünki 20 il əvvəl əmələ gələn endosporlar, bataqlıq çirklənməmişdən əvvəl 100 il əvvəl əmələ gələn endosporlarla müqayisədə daha hərəkətsiz olardı.
                        2. Kolbalar arasında böyümə fərqli olacaq, çünki 20 il əvvəl əmələ gələn endosporlar, bataqlıq çirklənmədən 100 il əvvəl əmələ gələn endosporlarla müqayisədə çirklənmiş şəraitə daha az uyğunlaşacaqdı.
                        3. Kolbalar arasındakı böyümə fərqli olacaq, çünki 20 il əvvəl əmələ gələn endosporlar, bataqlıq çirklənmədən 100 il əvvəl əmələ gələn endosporlarla müqayisədə çirklənmiş şəraitə daha uyğunlaşacaqdı.
                        4. Bataqlıqlar arasında böyümə fərqli olacaq, çünki 20 il əvvəl əmələ gələn endosporlar, bataqlıq çirklənməmişdən əvvəl 100 il əvvəl əmələ gələn endosporlarla müqayisədə daha az hərəkətsiz olardı.
                        1. Flask A-da artım davamlı olaraq Flask B-ni üstələyir.
                        2. Flask B-də artım davamlı olaraq Flask A-nı üstələyir.
                        3. İki flakon arasındakı böyümə fərqləri nəhayət azalacaq.
                        4. Nəhayət, hər kolbada çox az və ya heç bir artım olmayacaq.
                        1. Çünki 20 il əvvəl əmələ gələn endosporlar çirkləndiriciyə kifayət qədər tez müqavimət göstərəcəkdilər. A şüşəsindəki bakteriyalar öləcək və hər kolbanın populyasiya ölçüsündə fərq azalacaq.
                        2. Çünki 20 il əvvəl əmələ gələn endosporlar çirkləndiriciyə qarşı müqavimətini itirəcəkdi. A şüşəsindəki bakteriyalar öləcək və hər kolbanın populyasiya ölçüsündə fərq azalacaq.
                        3. Çünki 100 il əvvəl yaranmış endosporlar bataqlıq çirklənməmişdən əvvəl çirkləndiriciyə qarşı müqavimətini itirəcəkdi. Flask B-dəki bakteriyalar daha sonra daha çox böyüyəcək və hər kolbanın populyasiya ölçüsündə fərq azalacaq.
                        4. Endosporlar 100 il əvvəl, bataqlıq çirklənməmişdən əvvəl əmələ gəldiyinə görə, onlar çirkləndiriciyə kifayət qədər tez müqavimət göstərəcəkdilər. Flask B-dəki bakteriyalar daha sonra daha çox böyüyəcək və hər kolbanın populyasiya ölçüsündə fərq azalacaq.
                        1. Konjuqasiya, transduksiya və transformasiya yolu ilə genetik rekombinasiyaya məruz qalaraq.
                        2. İkili parçalanma yolu ilə çoxalma yolu ilə.
                        3. Konjuqasiya və transkripsiya yolu ilə genetik rekombinasiyaya məruz qalaraq.
                        4. Bakteriyalar arasında hər hansı mexanizm vasitəsilə çoxalma antibiotiklərə qarşı müqavimət genlərinin yayılması ilə nəticələnir.
                        1. Xəstələrdə səhv antibiotik kursu istifadə edildiyi üçün infeksiya heç vaxt müalicə olunmayıb.
                        2. Bakteriyaların hamısı öldürülmədi, qalanları çoxaldı və infeksiya əlamətlərini geri qaytardı.
                        3. Antibiotiklər infeksiyanı müalicə etmək üçün kifayət qədər uzun müddət təyin edilməmişdir.
                        4. Təkrarlanan infeksiyası olan xəstələrdə əlavə patogenlərə qarşı həssas olan müqavimət problemi var idi.
                        1. Müxtəliflik dəyişməyəcək və eyni qalacaq.
                        2. Növlərin bolluğu və nisbi paylanması çox güman ki, artacaq.
                        3. Dəyişikliklərdən asılı olaraq növlərin bolluğu və nisbi paylanması dəyişə bilər.
                        4. Növlərin bolluğu və nisbi paylanması çox güman ki, azalacaq.
                        1. Bəzi hallarda kommensal, digərlərində isə parazitardır.
                        2. Bəzi hallarda qarşılıqlı, digərlərində isə komensalistdir.
                        3. Demək olar ki, həmişə parazitdir.
                        4. Demək olar ki, həmişə qarşılıqlıdır.

                        Amazon Associate olaraq biz uyğun alışlardan qazanırıq.

                        Bu kitabı sitat gətirmək, paylaşmaq və ya dəyişdirmək istəyirsiniz? Bu kitab Creative Commons Attribution License 4.0 -dir və OpenStax -ı əlaqələndirməlisiniz.

                          Bu kitabın hamısını və ya bir hissəsini çap formatında yenidən paylayırsınızsa, hər bir fiziki səhifəyə aşağıdakı atributları daxil etməlisiniz:

                        • Sitat gətirmək üçün aşağıdakı məlumatlardan istifadə edin. Bu kimi bir istinad vasitəsi istifadə etməyi məsləhət görürük.
                          • Müəlliflər: Julianne Zedalis, John Eggebrecht
                          • Nəşriyyat/veb sayt: OpenStax
                          • Kitabın adı: AP® Kursları üçün Biologiya
                          • Yayımlanma tarixi: 8 Mart 2018
                          • Yer: Houston, Texas
                          • Kitabın ünvanı: https://openstax.org/books/biology-ap-courses/pages/1-introduction
                          • Bölmə URL: https://openstax.org/books/biology-ap-courses/pages/22-test-prep-for-ap-r-courses

                          © 12 yanvar 2021 OpenStax. OpenStax tərəfindən hazırlanan dərslik məzmunu Creative Commons Attribution License 4.0 lisenziyası ilə lisenziyalaşdırılmışdır. OpenStax adı, OpenStax loqotipi, OpenStax kitab örtükləri, OpenStax CNX adı və OpenStax CNX loqotipi Creative Commons lisenziyasına tabe deyil və Rice Universitetinin əvvəlcədən və açıq yazılı razılığı olmadan təkrar istehsal edilə bilməz.


                          Gələcək perspektivlər

                          Bakterial patogenlər tərəfindən istehsal olunan hüceyrədənkənar polimerlər əsas virulent amillərdir. Beləliklə, onların biosintez yollarının inhibə edilməsi bakterial infeksiyaların müalicəsi üçün bir strategiyadır. Artan antimikrob müqaviməti sayəsində bakterial infeksiyalarla mübarizə üçün yeni strategiyaların hazırlanmasına yüksək tələbat var. Biopolimerlərin sintezi, ifrazı və tənzimlənməsi ilə bağlı anlayışlar dərman kəşfi üçün uyğun olan yeni və spesifik hədəfləri, məsələn, ev sahibinin immun müdafiəsinə və ya antimikrobiyal müalicəyə qarşı bakterial müdafiəni zəiflədən hədəfləri açıqlayacaqdır (Şəkil 5).

                          Patogen olmayan bakteriyalar tərəfindən istehsal olunan polimerlər bir sıra tətbiqlər üçün təhlükəsiz materiallar hesab olunur. Təkmil biopolimer istehsalı, eləcə də uyğunlaşdırılmış biopolimerlərin istehsalı üçün hüceyrə fabriklərinin dizaynında böyük irəliləyişlərə baxmayaraq, problemlər hələ də qalmaqdadır. Mürəkkəb bioloji sistemlərdə çoxlu qarşılıqlı təsir edən komponentlər və çoxsaylı əks əlaqə dövrələri səbəbindən GRAS sertifikatlı yeni hüceyrə fabriklərinin və biopolimerlərin rasional mühəndisliyi çətin olaraq qalır. Genom miqyaslı metabolik modelləri, metabolik şəbəkə modelləşdirməsini və sintetik biologiya yanaşmalarını qidalandıran böyük məlumat dəstlərinin hesablama simulyasiyalarını daha yaxşı məlumatlandırmaq üçün sistem biologiyası vasitəsilə bu mürəkkəbliyi azaltmaq vacibdir. Bu iş hüceyrə fabriki və bioprosesin inkişafı üçün səmərəli biomühəndislik strategiyaları və dəqiq proqnozlar üçün əsas verəcəkdir.

                          Bu icmalda bakterial biopolimerlərin patogenezdəki rollarını və onların bio-əsaslı materiallar kimi mövcud və potensial tətbiqlərini başa düşməkdə irəliləyişləri vurğuladıq. Ümid edirik ki, bu İcmal həm dərmanların kəşfi proqramlarına, həm də yeni bio-əsaslı materialların işlənib hazırlanmasına rəhbərlik edəcək, həm virulentlik faktorları, həm də innovativ bio-əsaslı materiallar kimi biopolimerlərlə bağlı tələlərin və çətinliklərin öhdəsindən gəlmək üçün strategiyalar müəyyən edəcəkdir.


                          Mücərrəd

                          Süni genetik polimerlər üzərində aparılan in vitro seçim təcrübələri genetik məlumatın DNT və kseno-nuklein turşuları (XNA) arasında irəli və geri surətini çıxarmaq üçün möhkəm və etibarlı üsullar tələb edir. Əvvəllər biz göstərmişdik ki, DNT şablonlarını treoz nuklein turşusuna (TNA) transkripsiya etmək üçün hazırlanmış mühəndis polimeraza olan Kod-RI manqan ionları olmadıqda yüksək dəqiqliklə işləyə bilər. Bununla belə, fərdi şablonlar DNT ardıcıllığının kitabxanaları ilə əvəz edildikdə bu fermentin transkripsiya effektivliyi əhəmiyyətli dərəcədə azalır, bu da manqan ionlarının hələ də in vitro seçim üçün tələb olunduğunu göstərir. Təəssüf ki, transkripsiya qarışığında manqan ionlarının olması tGTP nukleotidlərinin şablonlama zəncirindəki dG qalıqlarına qarşı yanlış korporasiyaya gətirib çıxarır ki, bu da TNT-nin DNT-yə əks transkripsiya edildiyi zaman G-C transversiyası kimi aşkar edilir. Burada biz DNT şablonunda 7-deaza-7-modifikasiya olunmuş guanozin əsas analoqlarından və daxil olan TNA nukleosid trifosfatdan istifadə edərək TNT replikasiyasının sintezi və sədaqəti haqqında məlumat veririk. Tədqiqatlarımız göstərir ki, tGTP yanlış korporasiyası daxil olan tGTP qalığının bir Hoogsteen əsas cütü vasitəsilə baş verir. sin şəkərə uyğunluq. tGTP-nin 7-deaza-7-fenil tGTP ilə əvəz edilməsi ümumi sədaqətlə >99% TNA polimerlərinin sintezini təmin etdi. Tərkibində 7-deaza-7-fenil quaninin analoqu olan TNT kitabxanası aşağı nanomolyar yaxınlıq ilə HİV-in əks transkriptazasına bağlanan bioloji cəhətdən sabit TNT aptamerini təkmilləşdirmək üçün istifadə edilmişdir.


                          Giriş seçimləri

                          1 il ərzində jurnala tam giriş əldə edin

                          Bütün qiymətlər NET qiymətləridir.
                          ƏDV daha sonra ödəniş zamanı əlavə olunacaq.
                          Vergi hesablanması yoxlama zamanı yekunlaşacaq.

                          ReadCube-da vaxt məhdud və ya tam məqaləyə giriş əldə edin.

                          Bütün qiymətlər NET qiymətləridir.


                          Marsın Tədqiqi üçün Astrobiologiya Strategiyası (2007)

                          Bildiyimiz kimi həyat (yəni, 1-ci Fəsildə müzakirə edildiyi kimi, torpaq həyatı) üzvi kimyaya əsaslanır və karbonlu birləşmələrdən qurulur. Bu üzvi materiallar Yer qabığında geniş yayılmışdır və keçmiş həyatın geniş kimyəvi və izotopik qeydini təşkil edir ki, bu da görünən fosillərin qeyd etdiyindən xeyli çoxdur. 1 Kömür, üzvi zəngin qara şistlər və neft karbohidrogenlərinin hər yerdə olması, məsələn, geoloji qeydlərə dərindən yayılan və keçmiş bioloji aktivliyi və hadisələri müşahidə etmək üçün istifadə edilə bilən həyat fəaliyyətinin təzahürüdür. 2 Əslində, biogen üzvi maddələr o qədər hər yerdə mövcuddur və bolluğuna görə hədsiz dərəcədə çoxdur ki, birmənalı olaraq qeyri-bioloji mənşəli üzvi birləşmələri və üzvi maddələri müəyyən etmək olduqca çətindir. Diqqətçəkən istisnalar meteoritlər və sintetikadakı üzvi birləşmələrdir. 3

                          Yerüstü materialların tədqiqi təcrübəsi göstərir ki, mövcud olan bütün müxtəlif həyat aşkarlama üsulları arasında karbon kimyasının təhlili bərabər olanlar arasında birincidir. Görüntüləmə və digər həyat aşkarlama üsulları vacibdir və həmişə planetlərin kəşfiyyatının bir hissəsi olacaq, lakin az adam iddia edə bilər ki, hər hansı bir metodologiya yerdənkənar həyatı tapmaq üçün üzvi analizdən daha möhkəm bir yol təqdim edir. Müvafiq olaraq, burada əsas diqqət həyatın aşkarlanması üçün kimyəvi üsullara verilir. Bununla belə, həyatı aşkar etmək üçün təkcə üzvi analiz kifayət deyil. Bütün müvafiq metodologiyalar ansamblının nəticələri, geoloji və ekoloji inandırıcılıq mülahizələri ilə birlikdə nümunədə həyatın mövcudluğu və ya olmaması üçün ən yaxşı sübutu təmin edəcək.

                          1-ci fəsildə müzakirə edilən fərziyyə mars həyat formalarının bütün fərz edilən xüsusiyyətləri bioimzaların ümumi axtarışını məlumatlandıra və istiqamətləndirə bilsə də, üzvi kimyanın oynaya biləcəyi əsas rolla bağlı fərziyyə xüsusilə vacib olacaqdır. Bu fərziyyə, mars orqanizmlərinin bütöv və ya parçalanmış vəziyyətlərində kimyəvi bioimza rolunu oynaya biləcək geniş çeşiddə kiçik molekullar və üzvi polimerlər istehsal edib istifadə edəcəyini nəzərdə tutur. Lakin bu bilikləri Marsda və ya digər planet cisimlərində uzaqdan zondlama təcrübələri üçün tətbiq etmək üçün astroboloqlar bioloji molekullarla qeyri-bioloji mənşəli molekulları etibarlı şəkildə ayırmalıdırlar. Aşağıdakı müzakirə abiotik birləşmələri Yerdəki müasir həyatın yaratdığı birləşmələrdən və ya nümunələrdən fərqləndirən spesifik xüsusiyyətləri müəyyən edir. Keçmiş geosentrik diqqəti, müzakirəni həll etmək üçün

                          abioloji yolla yarana bilməyən və yerüstü həyatın tanınmasına sağlam yanaşmanın əsasını təşkil edəcək bəzi ümumi xüsusiyyətləri nəzərdən keçirir.

                          ABIOTİK KİMYA

                          Abiotik kimya, həm üzvi, həm də qeyri-üzvi, həyatın mənşəyinə aparan yollar haqqında vacib məlumatlar verir. Təəssüf ki, həyatın mənşəyi ssenarilərində erkən Yerdə və ya başqa yerlərdə üzvi maddələrin sintezi ilə bağlı konsensus yoxdur və buna görə də astrobioloqlar konkret kimya axtara bilmirlər. Həyatın mənşəyi ilə əlaqəli ola biləcək modellər arasında, Miller və Urey tərəfindən təklif edildiyi kimi, atmosfer elektrik boşalmaları var. . Boşaltma təcrübələri, erkən Marsda üstünlük təşkil etdiyi güman edilən karbon qazının oksidləşmiş qaz qarışıqları növlərində həyata keçirildikdə, bir neçə üzvi birləşmə verir. Erkən Marsda üzvi birləşmələrin inventarlaşdırılmasına töhfə verə biləcək əlavə proseslərə bolid təsirlərinin 5 keçici təsirləri ilə əlaqəli proseslər və daha da əhəmiyyətlisi, su-daş reaksiyaları (məsələn, serpantinləşmə) və müxtəlif mineral-katalizli kimyəvi reaksiyalar daxildir. Strecker, Fischer-Tropsch və FeS ilə idarə olunan üzvi sintez. 6 Su-daş reaksiyaları karbon dioksiddən karbohidrogenlərin yeraltı əmələ gəlməsinə səbəb ola biləcək çox miqdarda hidrogen istehsal edir və həmçinin azotu ammonyaka qədər azaldır, 7-nin hər ikisi planetar səthlərə çıxa bilər. Strecker sintezi ammonyak, hidrogen siyanid və aldehidlərin amin turşuları və əlaqəli məhsulları vermək üçün reaksiyasıdır. Fişer-Tropş kimyası karbohidrogenləri əldə etmək üçün karbon monoksit və hidrogenin mineral katalizli yüksək temperatur reaksiyasıdır. İlk dəfə Wächtershäuser, 8, 9 tərəfindən təklif edilən FeS-ə əsaslanan üzvi sintez yalnız nisbətən məhdud sintezlər dəsti üçün eksperimental olaraq nümayiş etdirilmişdir.

                          Planetin prebiyotik potensialına töhfə verə biləcək üzvi birləşmələrin Günəş sisteminin başqa bir yerində və ya ulduzlararası kosmosda sintez oluna və sonra karbonlu xondritlər və planetlərarası toz hissəcikləri vasitəsilə Marsın səthinə daşına biləcəyini güman etmək təhlükəsizdir. Marsda prebiyotik proseslərin keçmiş tarixi ilə bağlı konsensus olmadığı üçün ilk növbədə üzvi maddələri təşkil edən elementlərin mövcudluğunu nəzərdən keçirmək daha konstruktivdir.

                          Karbon. C Mars atmosferində qaz halında karbon qazı, karbon qazı buz kimi və karbonat mineralları kimi tapılır. Mars meteoritlərində az miqdarda karbonatlar tapılıb, lakin orbital məsafədən zondlama üsulları və ya eniş aparatları tərəfindən Mars reqolitinin kimyəvi analizləri ilə əhəmiyyətli miqdarda aşkar edilməyib.

                          Hidrogen. H su buzu və buxar şəklində və nəmlənmiş minerallarda mövcuddur və yer qabığında maye su şəklində ola bilər. Mars suyunun yüksək D/H nisbətləri göstərir ki, Mars atmosferin yuxarı hissəsindən kosmosa suyunun bir hissəsini itirib. Aşağı atmosfer təzyiqi səbəbindən müasir Marsın səthində maye su sabit deyil. Qütb buz örtüklərində əhəmiyyətli miqdarda su buzu olduğu düşünülür və Mars Odyssey kosmik gəmisindəki Qamma Şüaları Spektrometri, ehtimal ki, su buzu şəklində əhəmiyyətli miqdarda yeraltı hidrogen aşkar etdi. 10 Beləliklə, hidrogenin bolluğu tarixinin heç bir dövründə Marsda həyata mane olmazdı.

                          Azot. N kimi dəyişkənliyə və sabitliyə görə daxili planetlər tərəfindən zəif saxlanılır2 həm də onun dəyişməyən formalarının nisbi qeyri-sabitliyinə və həll olunma qabiliyyətinə. Hazırda Mars atmosferinin 2,7 faizini azot təşkil edir. Azot həyat üçün vacib olsa da, Marsda nadir ola bilər. 11 Müşahidə olunan 15 N/14 N nisbəti planetin azot ehtiyatının böyük bir hissəsinin kosmosa itdiyini göstərir. Heç bir ölçmə hələ yerüstü və ya yeraltı minerallarda saxlanılan azotu müəyyən etməyib.

                          oksigen. O H-də mövcuddur2O və CO2, yüksək oksidləşmiş səthdə oksidlərdə və sulfat minerallarında, yer qabığının daxilində isə silikatlarda və digər minerallarda.

                          Fosfor. Fosfat mineralları əslində Yerdəki əksər maqmatik süxurlardan daha çox meteoritlərdə olur. Fosforun uçucu birləşmələri (fosfor pentoksidi və fosfin) nadirdir, bu da fosfat minerallarını ümumi uçucu formaları olan digər biotik elementlərə nisbətən orqanizmlər üçün fosfor mənbəyi kimi daha qiymətli edir.

                          Kükürd. S marsın səthində sulfatlar kimi çox boldur və sulfidlər mars meteoritlərində və ehtimal ki, mars qabığında ümumi köməkçi minerallardır. İzotop ölçmələr göstərir ki, kükürd növləri Mars atmosferində də mövcuddur. 12

                          Digər metallar. Bioloji sistemlər tərəfindən tələb olunan metal ionları&mdashMg, Ca, Na, K və keçid elementləri&mdaMars səthi süxurlarında və ehtimal ki, yeraltı süxurlarda da boldur.

                          TERRAN BIOSİMZƏLƏRİ VƏ POTENSİAL MARSİAN BIOSİMZALARI

                          Molekulyar Bioimzalar

                          Terran orqanizmlərinin karbon kimyası yaxşı başa düşülür. Tədqiqatçılar bir çox canlı orqanizmlərin metabolik və reproduktiv mexanizmləri haqqında ətraflı biliyə malikdirlər və həyat müddəti başa çatdıqdan uzun müddət sonra qalıq kimyəvi maddələri tanıya bilərlər. Kimya Yerdə və potensial olaraq bütün kainatda mövcud və fosil karbon əsaslı həyatı müəyyən etmək üçün çoxlu alətlər təqdim edir.

                          Ən əsas səviyyədə tədqiqatçılar biogenliyin göstəricisi kimi Marsda və ya geri qaytarılmış Mars nümunələrində saxlanılan kütləvi üzvi maddələrin elementar tərkibini araşdıra bilərlər. Yer üzündə bütün orqanizmlər əsasən altı elementdən ibarətdir&mdashC, H, N, O, P və S&mdash, onların bolluğu yuxarıda və 2-ci Fəsildə müzakirə olunur. Onların nisbətləri orqanizmlər və ekosistemlər arasında dəyişir. 13 Qorumada iştirak edən mexanizmlər və yollar bu nisbətləri dəyişə bilər, məsələn, fosilləşmə zamanı N və P əhəmiyyətli dərəcədə azalır.Buna baxmayaraq, Mars çöküntüsü nümunəsində əhəmiyyətli miqdarda N, O, P və S olan üzvi maddələrin tapılması Yerdəki bioloji materialla oxşarlığı göstərəcək. N-nin nisbi qıtlığı (əvvəlki bölməyə bax) onun bioloji proseslərdə oynadığı əsas rolla birlikdə üzvi azot birləşmələrinin mühüm potensial bioimza olacağını göstərir. 14

                          Üzvi geokimyaçılar molekulyar bioimza kimi xidmət edən ayrı-ayrı üzvi birləşmələri təsvir etmək üçün &ldqubioloji marker birləşmə&rdquo və ya &ldqubiomarker&rdquo terminini işlətmişlər. 15 &ndash 17 Biomarkerlər canlı sistemlərdə mövcud olanları əhatə edən biomolekulların spektrini (mövcud həyat üçün biomarkerlər), çöküntülərdə qorunub saxlanmış strukturla əlaqəli fosil törəmələrini (keçmiş həyat üçün biomarkerlər) və ya ümumi xüsusiyyətlərə malik olan mürəkkəb kimyəvi maddələrdən ibarətdir. biologiya üzrə, lakin heç bir prekursor orqanizm məlum olmayan (bəzən yetim biomarkerlər adlanır). Son dəstəyə tanınmamış terran həyatından (indiki və ya keçmiş) və ya yer üzündən kənar həyatdan əldə edilən molekullar daxil ola bilər.

                          Biomolekullar adətən kimyəvi strukturların böyük müxtəlifliyini göstərir. Bununla belə, DNT, zülal, fosfolipid, steroid və ya hətta seçilmiş kiçik molekullar kimi kimyəvi cəhətdən mürəkkəb və biologiyaya xas olan bir şeyin birmənalı şəkildə müəyyən edilməsini müvəffəqiyyətli bir həyat aşkarlama təcrübəsi kimi təkzib etmək çətin olardı. Bu cür seçilmiş kiçik molekullar 20 protein amin turşusunun bəzilərini zülal olmayan həmkarlarına, bəzi şəkərlərə və ya müasir orqanizmlərin qütb lipidlərində tapıla bilən seçilmiş bir qrup yağ turşusuna daxil edə bilər. Nuklein turşuları, zülallar, karbohidratlar və vasitəçi metabolitlər həyatın vacib komponentləri və açıq-aydın potensial molekulyar bioimzalar olsa da, bu siniflərdəki birləşmələr digər canlı sistemlər tərəfindən sürətlə təkrar emal olunur və kimyəvi cəhətdən kövrəkdir. Yer kürəsində onlar geoloji dövrlərdə bütövlükdə sağ qalmaq qabiliyyətləri ilə tanınmırlar.

                          Lipidlər və struktur biopolimerlər sərt ekoloji şəraitdə sabitliyi ilə tanınan birləşmələrin bioloji cəhətdən vacib sinifləridir. 18 Karbohidrogenlər, məsələn, milyard illik zaman miqyasında Yer kürəsində sabit olduğu bilinən lipidlər sinfidir. 19, 20 Bundan əlavə, onların kimyəvi strukturları amin turşuları və ya digər biomolekullar kimi biologiya üçün diaqnostik ola bilər. Termodinamik arqumentlər Marsda aşağı temperaturun karbohidrogenlərin saxlanmasına kömək edəcəyini göstərir. Bunun üçün xüsusi empirik sübut Yerdəki neft yataqlarının müşahidələrindən gəlir: yüksək temperaturlu laylar ekvivalent aşağı temperaturlu laylarla müqayisədə karbohidrogen krekinqinin (yəni daha çox qaz və benzin dərəcəli karbohidrogenlər) olduğunu göstərir.

                          Bir neçə mühüm molekulyar bioimza yalnız bir neçə karbon atomu olan molekulların izomerlər kimi tanınan müxtəlif kimyəvi və struktur konfiqurasiyalarda mövcud olma meylindən irəli gəlir. Başqa sözlə, izomerlər hər bir elementin eyni sayda atomuna malik olan molekullardır (yəni, onların kimyəvi düsturları eynidir), lakin onları təşkil edən atomlar arasında və/yaxud məkan tənzimləmələri arasında fərqli əlaqə nümayiş etdirən molekullardır. Ən sadə hallarda, eyni birləşmənin izomerləri kimyəvi cəhətdən eyni ola bilər, lakin qütbləşmiş işığı fırlatmaq qabiliyyətinə görə fərqlənə bilər (məsələn, Haşiyə 3.1-də təsvir olunduğu kimi amin turşularının şirallığı). Daha mürəkkəb nümunələrdə əlaqə və

                          üzvi molekullardakı atomların məkan düzülüşü çox fərqli kimyəvi və fiziki xüsusiyyətlərə malik birləşmələrin yaranmasına səbəb ola bilər (məsələn, müvafiq olaraq Qutular 3.2 və 3.3-də təsvir olunan diastereoizomerlər və struktur izomerlər). Bütün bu xüsusiyyətlər birmənalı şəkildə bioloji mənşəyi göstərə bilər, çünki canlı sistemlər tez-tez hər hansı bir molekul üçün mövcud ola biləcək çoxsaylı izomerlərdən yalnız birindən istifadə edirlər. 21, 22

                          Bütün məlum orqanizmlərin biokütlə və daha mürəkkəb biomolekullar yaratmaq üçün ümumi tikinti blokları kimi kiçik metabolitlərin universal alt dəstindən istifadə etdiyi müşahidə əsasında molekulyar bioimzaların digər mühüm dəsti müəyyən edilə bilər. 23 Zülalların 20 amin turşusu, DNT-nin dörd nukleotidi və əksər lipidlərin asetat xəbərçisi ümumi tikinti bloklarının əsas nümunələridir. Yerdəki həyatın əsasını təşkil edən bu sadə həqiqət, həyatın molekullarında və keçmiş həyatın molekulyar qalıqlarında nümunələrə gətirib çıxarır. Bu, termodinamik nəzarəti əks etdirmə ehtimalı daha çox açıq-aydın fərqli naxışlara malik strukturlara və paylamalara malik olan abiotik proseslərdə istehsal olunan üzvi birləşmələrdən tamamilə fərqlidir. Hər hansı bir üzvi birləşmə sinfi üçün biosintez üzvi kimyaçılar tərəfindən asanlıqla tanınan təkrarlanan nümunələrlə nəticələnir. Xüsusi nümunələrin (məsələn, Haşiyə 3.4-də təsvir olunduğu kimi cüt və ya tək sayda karbon atomlarına üstünlük verən biomolekullar) və təkrarlanan mövzuların (məsələn, bütün mümkün sayda karbon atomlarının məhdud alt çoxluğu olan əlaqəli molekulların ailələrinin) aşkarlanması Haşiyə 3.5-də təsvir edilmiş) kiçik və orta ölçülü üzvi molekullarda həm terran, həm də ola bilsin, yerüstü həyat üçün bioimzaların təsdiqinə səbəb ola bilər.

                          Birlikdə götürüldükdə, bu müxtəlif kimyəvi xüsusiyyətlər tədqiqatçıları karbon əsaslı həyat üçün aşağıdakı ümumi molekulyar bioimzaları müəyyən etməyə vadar etdi:

                          Diastereoizomerik üstünlük (bax. Haşiyə 3.2),

                          Struktur izomer üstünlükləri (bax. Haşiyə 3.3),

                          Təkrarlanan struktur alt bölmələri və ya atom nisbətləri (bax. Haşiyə 3.4) və

                          Struktur cəhətdən əlaqəli birləşmələrin qeyri-bərabər paylanması və ya çoxluqları (bax. Haşiyə 3.5).

                          Xülasə, Marsda aşkar edilərsə, Yerdəki həyat üçün ümumi olan üzvi molekulların hər hansı bir ailəsi (məsələn, lipidlər) mühüm bioloji markerlər olacaqdır. Bununla belə, daha sadə səviyyədə, kiçik, təkrarlanan prekursor molekullarının sintezi ilə uyğun gələn karbon sayı və ya məhdud izomer paylamaları və ya izotop tərkibi (növbəti hissəyə baxın) yerdən kənar həyatın aşkarlanmasına yol göstərə bilər. və ya bioloji arxitekturasında qeyri-terran.

                          İzotopik bioimzalar

                          Üzvi kimyada ən vacib elementlərin hamısının çoxlu izotopları var. Bu elementlərin və getdikcə keçid metallarının izotopik nümunələri terran nümunələrində bioimza təşkil edə bilər. Bu belədir, çünki kinetik olaraq idarə olunan izotop fraksiyaları biologiyada geniş yayılmışdır və tarazlıq fraksiyasına nisbətən əhəmiyyətli və dominant ola bilər. Geoloji proseslər bu izotopları fraksiyalaşdırsa da, bioloji proseslər müxtəlif, bəzən isə diaqnostik təsirlər yaradır. Məsələn, karbon fiksasiyası, metanogenez, metan oksidləşməsi, sulfat reduksiyası və denitrifikasiyada iştirak edən fermentlər karbon, hidrogen, kükürd və azot üçün prekursor və məhsul arasında əhəmiyyətli fraksiyalar yaradır. Müəyyən izotopların gözlənilən dəyərlərdən tükənməsi və ya zənginləşdirilməsi bioimza kimi istifadə edilə bilər. Bununla belə, belə fraksiyalar bioloji aktivliyi yalnız sistemin bütün müxtəlif komponentləri ölçmək üçün əlçatan olduqda və açıq sistem davranışı işlədikdə aşkar edə bilər.

                          Əgər tarazlıq və ya kinetik fraksiyaların işləməsindən asılı olmayaraq, bütün prekursor məhsula çevrilərsə, heç bir fraksiya müşahidə edilməyəcək. Bundan əlavə, izotopik bioimzanın sağlam olması üçün sistemin komponentləri fiziki və ya kimyəvi proseslərlə sonradan fraksiyalanmadan bütöv saxlanılmalıdır. Ümumi olaraq davam etdirilən bir mif, &minus20&permil ilə &minus80&permil arasında olan üzvi karbon birləşmələrində C-izotop işarəsinin hər hansı digər faktordan asılı olmayaraq biologiyanın diaqnostikası olmasıdır. Üzvi birləşmələrdəki 13 C-tərkibi yalnız o halda bioimza ola bilər ki, ilkin karbon mənbəyinin izotopik tərkibi də məlum olsun və ən əsası, materialların şəcərəsi də bioloji proseslərə uyğun olsun. Bu məsələlərin bioloji şərhləri var

                          Karbon birləşmələrinin vacib bir xüsusiyyəti, eyni atomların kosmosda müxtəlif konfiqurasiyaları qəbul edərkən bir-birinə eyni şəkildə bağlana bilməsidir. Eyni kimyəvi və struktur düsturlara malik olan üzvi molekulların müxtəlif üçölçülü tənzimləmələri biomarkerlərin öyrənilməsi ilə əlaqədar bir sıra mühüm xüsusiyyətlərə səbəb ola bilər. Bu xüsusiyyətlərdən biri də xirallıqdır. Yəni bəzi molekulların komponent atomları bir-birinin güzgü şəkilləri olan iki fərqli məkan konfiqurasiyasında düzülmüşdür. Əgər güzgü təsvirləri bir-birinin üstünə qoyula bilmirsə, o zaman molekula şiral deyilir və onun iki struktur formasına enantiomerlər deyilir (Şəkil 3.1.1).

                          Bioloji şəkildə əmələ gələn şiral birləşmələrin böyük üstünlüyü yalnız bu və ya digər enantiomer kimi sintez olunur, məsələn, sağ əlli şəkərlər və sol əlli amin turşuları bioloji sistemlərdə normadır. Bu fenomen homohirallıq kimi tanınır. Bəzi orqanizmlər, məsələn, bakteriyalar, eyni şiral birləşməni müxtəlif enantiomerik formalarda sintez edə bilər. Orqanizm öldükdən və onun biokimyəvi maddələri ətraf mühitə buraxıldıqdan sonra onların şiral təmizliyi enantiomerlərdəki kimyəvi bağların nisbi sabitliyindən asılı olaraq davam edə və ya qalmaya bilər. Müxtəlif təbii kimyəvi proseslər rasemizasiyaya, iki enantiomerin qarışıqlarının əmələ gəlməsinə səbəb ola bilər. Rasemizasiya bioloji imzanın itirilməsi və ya korlanması ilə nəticələnə bilsə də, bunun baş vermə sürəti də praktik tətbiqi ola bilər, məsələn, amin turşularının rasemizasiya dərəcəsindən istifadə edərək qalıq üzvi maddələrin müəyyən edilməsində. Meteoritlərdə, ehtimal ki, abiotik mənşəli bir az şiral artıq olan amin turşuları olur. 1, 2 Buna baxmayaraq, biologiya sırf və ya əsasən bir enantiomer şəklində meydana gələn birləşmələrin ən çox ehtimal olunan mənbəyidir.

                          Enantiomerik artıqlıq bir neçə yolla aşkar edilə bilər. Xiral birləşmələr optik aktivdir. Yəni məhlulda olan zaman onlardan keçən qütbləşmiş işığın müstəvisini fırladıblar. Optik fəaliyyətin birbaşa müşahidəsi çətin olur. Enantiomerik artıqlığın biokimyəvi aşkarlanması mümkündür, lakin metodologiyalar ümumiyyətlə fərdi birləşmələrə və ya birləşmə növlərinə xasdır. Ən geniş tətbiq olunan və həssas üsullar qaz xromatoqrafiyası və ya qaz xromatoqrafiyası-kütləvi spektrometriya vasitəsilə dolayı ölçməni əhatə edir.

                          1 J.R.Kronin və S.Pizzarello, &ldquoMeteorit Amin Turşularında Enantiomerik Artıqlıqlar,&rdquo Elm 275:951-955, 1997.

                          2 M.H. Engel və S.A.Makko, red., Üzvi Geokimya Prinsipləri və Tətbiqləri, Plenum Press, Nyu-York, 1993.

                          ŞƏKİL 3.1.1 Alfa-amin turşusu alaninindəki atomlar üçölçülü məkanda iki fərqli konfiqurasiya qəbul edə bilər. İki forma, L-alanin və D-alanin, enantiomerlər adlanır, çünki onlar bir-birinin üst-üstə düşməyən güzgü təsvirləridir. Abiotik proseslər həm L, həm də D enantiomerlərinin bərabər qarışıqlarını yaradır, lakin terran həyatı üstünlük olaraq L və ya D formasından istifadə edir. Məsələn, Yerdəki əksər orqanizmlər &alfa-amin turşularının L formasından müstəsna olaraq istifadə edirlər. Səhifənin müstəvisindən kənara və içərisinə yönəldilmiş kimyəvi bağlar müvafiq olaraq bərk və ya kəsikli takozlar kimi göstərilir. Roger E. Summons, Massaçusets Texnologiya İnstitutunun izni ilə.

                          Diastereomerik üstünlük

                          Diastereomerik üstünlük müəyyən molekullardakı atomların kosmosda müxtəlif istiqamətlər götürmə qabiliyyətinin başqa bir təzahürüdür. Əgər atomların iki fəza düzülüşü bir-birinin güzgü təsvirləri deyilsə, onda müxtəlif molekulyar formalar diastereomerlər və ya diastereoizomerlər kimi tanınır (Şəkil 3.2.1). Enantiomerlərdən fərqli olaraq, diastereoizomerlər müxtəlif fiziki və kimyəvi xassələrə malikdirlər və xromatoqrafiya və ya qütblərdəki incə fərqlərdən istifadə edən digər proseslərlə ayrıla bilərlər. Sadə şəkərlər diastereoizomerlərin yaxşı nümunələridir və molekul nə qədər mürəkkəbdirsə, diastereomerlərin əmələ gəlməsi imkanları bir o qədər çox olur. Beləliklə, məsələn, steroid xolesterol (bax Şəkil 3.2.2) 256 müxtəlif struktur konfiqurasiyada mövcud ola bilər, lakin canlı sistemlər onlardan yalnız birindən istifadə edir. 1

                          1 K.E. Peters, J.M. Moldowan və C.C. Walters, Biomarker bələdçisi, Cambridge University Press, 2004.

                          ŞƏKİL 3.2.1 Üzvi molekullardakı atomların üçölçülü fəzada çoxlu konfiqurasiyaları qəbul etmək qabiliyyəti bu üç tartarik turşu forması ilə nümayiş etdirilir. A və B və A və C strukturları bir-birinin üst-üstə düşə bilən güzgü şəkilləridir və buna görə də diastereomerlər adlanır. B və C strukturları bir-birinin üst-üstə düşməyən güzgü təsvirləridir və deməli, enantiomerlərdir (bax. Haşiyə 3.1). Roger E. Summons, Massaçusets Texnologiya İnstitutunun izni ilə.

                          ŞƏKİL 3.2.2 Xolesterolun quruluşu, səkkiz asimmetrik karbon atomu ilə onların mövqe nömrəsi ilə müəyyən edilir. Nəzəri olaraq, bu birləşmə 256 (2 8) mümkün stereoizomerdə mövcud ola bilər, lakin biosintez yalnız təsvir edilən birini yaradır.

                          məsələn, Arxey çöküntülərində karbon, azot və ya kükürdün izotopik məlumatları müzakirə mövzusu. 24 &ndash 27 Yaxın gələcəkdə birmənalı bioimzalar verməsi ehtimalı olmasa da, Mars çöküntülərinin və atmosfer qazlarının izotopik analizləri Yerdə olduğu kimi onların təkamülünü anlamaq və müqayisəli məlumatların yaradılması üçün vacib olacaqdır. Reaksiya yolunda dəstəkləyici izotop məlumat dəstinin və onun ətraf mühit kontekstinin müəyyən edilməsi izotopik bioimzanın müəyyən edilməsi üçün ən effektiv yanaşmadır. İzotop sistematikasının aydınlaşdırılması

                          Struktur İzomerlər

                          Karbon birləşmələrinin çoxsaylı halqa sistemləri və doymamışlıqlarla mövcud olma meyli o deməkdir ki, ümumi üzvi birləşmə CsəhHqN.rOsPtSu, struktur izomerləri kimi tanınan çox müxtəlif mümkün strukturları qəbul edə bilər. 1 Müxtəliflik potensialına baxmayaraq, tədqiqatçılar təbii olaraq sintez edilən biokimyəvi maddələrin nümunələrə düşdüyünü müşahidə edirlər və məlum birləşmələrin sayı kimyəvi cəhətdən mümkün olanların ancaq kiçik bir hissəsidir. Bundan əlavə, biomolekul, əgər bu aspekt onun funksional imkanlarını artırırsa, mümkün izomerlər dəsti daxilində termodinamik cəhətdən ən az üstünlük verilən struktur ola bilər.

                          Struktur izomerləri xromatoqrafiyadan istifadə etməklə asanlıqla ayrılır. Bir çox hallarda, lakin bütün hallarda deyil, onların kütlə spektrləri də fərqlidir. İzomerizmin digər formalarında olduğu kimi, qaz xromatoqrafları-kütləvi spektrometrlər və maye xromatoqraflar-kütləvi spektrometrlər kimi kombinator alətləri iz analizi üçün ən həssas və diaqnostik vasitələri təmin edir.

                          1 E.L. Eliel, S.H. Wilen və L.N. Mander, Üzvi birləşmələrin stereokimyası, Wiley, Nyu-York, 1994.

                          Yer üzündə C-dövrü 50 ildən çoxdur davam edir və hələ çox şey başa düşülməlidir. 28, 29 Mars tədqiqatları üçün əlavə bir çətinlik qeyri-bioloji atmosfer proseslərinin izotopları fraksiyalaşdırma dərəcəsinin bilinməməsidir.

                          Marsda həyat axtarışında istifadə edilə bilən izotopik biomarkerə misal olaraq fosfatlardakı 18 O/16 O nisbətini göstərmək olar. 30 Fosfatlar şəklində fosfor (PO4 3&ndash ) genetik materialda və hüceyrə membranlarında, terran biologiyasında kofaktor və enerji daşıyan molekul kimi istifadə olunur. Yer üzündə, PO-nun son mənbəyi4 3&ndash həll edilmiş, bioloji olaraq işlənmiş və müxtəlif çöküntü PO kimi yenidən çökmüş apatitdir.4 3&ndash fazalar ve biogen kalsium fosfat yataqlar (fosforitler) kimi. Bioloji işlənmiş PO4 Yer üzündəki 3&ndash, abiotik apatitin əsas dəyərlərindən yüksək dərəcədə inkişaf etmiş güclü biotik O-izotopik imzaya malikdir. Marsda bu abiotik bazadan fosfatlarda 18 O/16 O nisbətinin təkamülü biomarker kimi istifadə edilə bilər. Bundan əlavə, PO-nun 18 O/16 O nisbəti4 3&ndash su ilə temperatur və yüksək temperatur mübadiləsi reaksiyalarını qeyd edir, həmçinin PO edir4 3&ndash Marsda keçmiş hidrotermal aktivliyin potensial göstəricisidir. 31

                          İzotop effektin əlavə nümunəsi iki və ya beş karbon atomunun alt bölmələrinin təkrar əlavə edilməsi ilə böyük molekulların sintez edilməsi üçün bioloji proseslərin tendensiyasına aiddir (bax. Haşiyə 3.4). Lipid tikinti blokları asetat (C2) və izopentenil pirolfosfat (C5) məsələn, izotopik olaraq qeyri-bərabərdirlər. Asetat ən yaxşı nümunələrdən birini təqdim edir, çünki onun metil və karboksil karbonlarının 13 C məzmununda çox əhəmiyyətli fərqlər göstərir. 32 Ən açıq nəticələr yağ turşularında izotopik sıralanma və asetogen və poliizoprenoid lipidlər arasında əsas izotopik fərqdir. Tək bir orqanizmdə asetogen və poliizoprenoid lipidlər arasındakı izotopik fərqlər, poliizoprenoid karbon atomlarının neçəsinin karbohidrat mübadiləsinə qarşı asetatdan əmələ gəldiyindən asılıdır. 33

                          Morfoloji bioimzalar

                          Morfoloji bioimzalar ölçüsü, forma paylanması və mənşəyinə görə həyatın göstəricisi kimi şərh edilə bilən obyektlər sinfini təmsil edir. Maraqlanan xüsusiyyətlər həm makroskopik (məsələn, stromatolitlər və mikrobioloji səbəbli çöküntü strukturları), həm də mikroskopik (məsələn, mikrofosillər) miqyasında baş verir. Əgər onlar Marsda aşkar edilsəydilər, stromatolitlər kimi makromiqyaslı morfoloji xüsusiyyətlər, biogenliyin qəti göstəricisi kimi bəzi mübahisələrə səbəb olsa da, 34 sonrakı tədqiqat və/və ya nümunənin qaytarılması üçün çox arzuolunan hədəflər olardı. 35 &ndash 37

                          Kompleks Üzvi Molekulların Alt Birlikləri və Tikinti Blokları

                          Demək olar ki, bütün biomolekullar məhdud sayda ümumi alt vahidlərdən və ya tikinti bloklarından qurulur, ən məşhur nümunələr zülallar və nuklein turşularıdır. Yalnız iki əsas tikinti blokundan əmələ gələn lipidlər ya asetat, ya da izopentenildifosfat prekursorlarının polimerləridir. Son məhsullar subunitlərin birləşdiyi nöqtədə hidroliz edilə bilən funksionallığa (məsələn, peptid əlaqələri) malik deyil və digər zülallardan və nuklein turşularından fərqli olaraq, lipidlər depolimerləşdirilə bilməz.

                          Lipidlərin klassik nümunəsi bakteriya və eukaryanın membran lipid iki qatında olan və qliserinə esterləşmiş yağ turşularından ibarət olanlardır. Ən çox yayılmış yağ turşuları tam asetat məhsullarıdır və beləliklə, hətta karbon sayına malikdirlər (məsələn, C14, C16, C18, və C20). Ümumiyyətlə qeyri-asetil başlanğıcdan sintez edilən tək karbon nömrəli üzvlər mövcuddur, lakin daha azdır. Yağ turşusu zəncirinin uzunluğunun uzadılması əlavə asetat vahidlərinin əlavə edilməsi ilə baş verir. Desaturasiya, reduksiya və ya dekarboksilləşmə kimi reaksiyaların dayandırılması və dəyişdirilməsi bitki və cüt nömrəli spirtlərdən (məsələn, C26, C28, C30, C32) və tək nömrəli karbohidrogenlər (məsələn, C25, C27, C29, C31).

                          Tikinti bloku prinsipinin əlavə təsviri terpenoidlər tərəfindən göstərilir.&Delta3-izopentenildifosfatın bu polimerləri bir qədər daha mürəkkəb mənşəyə və daha mürəkkəb strukturlara malikdir (Şəkil 3.4.1). İzoprenoid biosintezi və onun geoloji zaman ərzində təkamülü nəticəsində, torpaq həyatı C ilə əlaqəli çoxlu kompleks molekulları ehtiva edir.5 memarlıq. İzoprenoid biosintetik yolların çoxluğu, onların müxtəlif filogenetik qruplar arasında paylanması, onların molekulyar oksigenə olan tələbatı və ya başqa cür, və sintezdən sonrakı modifikasiya növləri ümumiyyətlə təkamül mənşəyinin güclü bioimzasını təmin edir. Məsələn, Şəkil 3.4.1-də göstərilən yoldan yaranan molekullar biosintezin yüksək diaqnostikasıdır, çünki ayrı-ayrılıqda onlar biosintezin bir çox xüsusiyyətlərini (məsələn, karbon sayı, şirallıq və izomerlərin alt çoxluqları) nümayiş etdirirlər.

                          Krosetan, 2,6,10-trimetil-7-(3-metilbutil)-dodekan, skualen və bifitan nizamsız budaqlanmış birləşmələrdir, fitan, labdan və kaurane isə nizamlıdır və dörd baş quyruğu ilə əlaqəli izopren vahidindən qurulur. Bu birləşmələr həmçinin müxtəlif strukturların spesifik fiziologiyalar (fotosintez üçün fitol və farnezol, müxtəlif arxeyalar üçün fitan, metanotrofiya üçün krosetan) və ya spesifik orqanizmlər (2,6,10-trimetil-7-(3-metilbutil)-dodekan üçün necə diaqnostika ola biləcəyini göstərir. diatomlar üçün biphytane üçün crenarchaeota labdane və kaurane iynəyarpaqlılar üçün).

                          1 G. Ourisson və P. Albrecht, &ldquoHopanoids. 1. Geohopanoidlər: Yer üzündə Ən Bol Təbii Məhsullar?,&rdquo Hesablar Kimya Tədqiqatları 25:398-402, 1992.

                          Marsa əvvəlki, davam edən və planlaşdırılan həyat aşkarlama missiyalarında kameralar və spektral görüntüləyicilər Yerdə keçmiş və ya indiki bioloji fəaliyyət üçün görünən imza sayılan makroskopikdən tutmuş kiçik ölçülərə qədər struktur və obyektləri müəyyən etməyə qadirdir. Bu cür obyekt və strukturlara bütöv mikroblar, metazoa və metafitlər, stromatolitlər, mikrob həsirləri və hüceyrə məcmualarından ibarət digər irimiqyaslı strukturlar, həmçinin çoxhüceyrəli orqanizmlərin kistalar, polen, embrionlar, orqanlar və s. komponentləri daxildir. . Yer kürəsində bu obyektlər yerüstü mühitlərdə və yeraltı dərinliklərdə geniş yayılmışdır və həyatın nə qədər bol və davamlı olduğuna dair heç bir şübhə yaratmır. Tədqiqatçılar həmçinin, müəyyən dərəcədə Yerin çöküntülərində yaşı 2 milyard ildən çox uzanan zəngin fosil həyatını vizual olaraq müəyyən edə bilərlər. İndiyə qədər Marsda və ya Mars meteoritlərində belə görünən &ldqubioloji&rdquo obyektləri inandırıcı şəkildə müəyyən edilməmişdir. Əgər həyat varsa və ya keçmişdə olubsa, Marsda və ya başqa bir yerdə

                          ŞƏKİL 3.4.1 Bəzi nizamlı, nizamsız və dövri C-nin strukturları2O (diterpenoid) və C3O (triterpenopid) və C4Çöküntülərdə müəyyən edilmiş və təkrarlanan beş karbonlu alt vahidlərə əsaslanan müxtəlif biosintetik nümunələri göstərən O (tetraterpenoid) karbohidrogenlər (J.M. Hayesdən sonra, &ldquoBiosintetik Proseslərdə Karbon və Hidrogen İzotoplarının Fraksiyalanması,&rdquo Mineralogiya və geokimyada rəylər 43: 225-277, 2001).

                          planet cisimləri, dəlillər ortaya çıxmadı. Bir çox cəhətdən mars həyatının axtarışı Yerdəki ən erkən həyatın axtarışını əks etdirir və oxşar maneələrlə üzləşir. Terran həyatının tarixini dərin zamanlara qədər yenidən qurmağa cəhd edən tədqiqatçılar, Yerin səthini daim təkrar edən və qaya rekordunu dəyişdirən geokimyəvi və geoloji proseslərin getdikcə daha sirli hala gətirdiyi rekord problemi ilə üzləşirlər.

                          Zəif qorunma və bioimzanın nədən ibarət olduğuna dair qeyri-müəyyənlik Yer 38 & ndash 45 və xüsusilə Mars meteorit ALH 84001-də erkən mikrob həyatının görünən dəlillərinin axtarışını çaşdırdı. 46 Əlaqədar hesabatlar və onlardan irəli gələn bəzi mübahisələr tədqiqatçılara morfologiyaya əsaslanaraq biogenliyə dair nəticə çıxarmağın çətinliklərlə dolu olduğunu öyrədir. Müşahidə olunan xüsusiyyət əsas qaya ilə açıq şəkildə singenetikdirsə və məhdud ölçüdə (uzunluq və genişlik) paylanma göstərirsə, hüceyrənin dəlillərini göstərir.

                          Struktur olaraq əlaqəli birləşmələrin çoxluqları və qeyri-bərabər paylanma nümunələri

                          Haşiyə 3.4-də müzakirə edildiyi kimi kiçik molekullardan iri üzvi molekulların biosintezi daha geniş nəticələrə gətirib çıxarır ki, bunun sübutu prinsipcə biomarkerlər kimi istifadə edilə bilər. Lipidlərin orqanizmlər tərəfindən sintezi, məsələn, C2 və ya C.5 tikinti blokları bir-birindən fərqlənən birləşmələrin çoxluqlarını yaradır n C2 (asetogen lipidlər) və ya n C5 (poliizoprenoidlər) vahidləri, burada n müsbət interyerdir. Yerüstü lipidlərin tipik nümunəsində tədqiqatçılar, məsələn, yarpaq mumu C-də cüt karbonlu yağ turşularının tək karbon nömrəli karbohidrogenlərin üstünlük təşkil etdiyini tapırlar.15, C20, və C25 asiklik izoprenoidlər C20 və C.30 siklik terpenoidlər, o cümlədən steroidlər və C40 karotenoidlər. Bu əlamətlərin alt qrupları hətta neft kimi yüksək dərəcədə dəyişdirilmiş və ya işlənmiş materiallarda müəyyən edilə bilər. n-alkanlar tək-cüt və ya cüt-üstəlik tək karbon nömrələri üçün üstünlüklər nümayiş etdirə bilər. Karbon ədədlərinin çoxluqları biosignature olmaq potensialına malikdir, çünki onlar universal tikinti bloklarından biosintezi göstərirlər.

                          İki və ya beş karbon atomu ilə fərqlənən əlaqəli birləşmələrin aşkar nümunələrinə əlavə olaraq, C-nin təkrar əlavə edilməsinin təsiri2 və ya C.5 subunits əlavə mühüm biosignature gətirib çıxarır. Lipidlər kimi funksional biokimyəvi maddələr ayrı-ayrı molekulyar çəki diapazonlarında əlaqəli birləşmələrin qruplaşmalarını göstərməyə meyllidirlər. Görünən klasterlərə aşağıdakılar daxildir:

                          C15-C17 və C.25-C33məsələn, bakteriya və bitkilərlə əlaqəli karbohidrogenlər üçün müvafiq olaraq

                          C26-C30 əksər eukariotlarla əlaqəli sterollar üçün

                          C30 bitkilər və bakteriyalarla əlaqəli triterpenoidlər üçün və

                          C20, C25, C30, və C40 archaea ilə əlaqəli lipidlər üçün.

                          Klasterləşmə və izotopik fraksiyaya aid əlavə biomarker &ldquoİzotop Bioloji İmzalar&rdquo alt bölməsində təsvir edilmişdir.

                          Bu bioimzaların istifadəsini çətinləşdirən amil bioloji yolla istehsal olunan üzvi maddələrin nümunələrinin çoxunun mürəkkəb ekosistemlərdə mövcud olan orqanizmlərdən gəlməsi faktıdır. Məsələn, mikrob döşəyinin uçucu komponentləri yuxarıda və Haşiyə 3.4-də təsvir olunduğu kimi təxminən paylanmış karbon nömrələri ilə mürəkkəb sinifləri göstərəcəkdir. Eynilə, hidrotermal ventilyasiyalardan gələn biofilmlərdəki lipidlər qeyri-bərabər karbon sayı paylanması nümayiş etdirir. 1 Geoloji qeydlər əlavə nümunələrlə doludur. 2 Bundan əlavə, C25-C30 fraksiya C-dən daha çox material ehtiva edə bilər15-C20 kəsr. Bu &ldquolumpiness&rdquo abiotik üsulla əmələ gələn molekulların birləşmələrində müşahidə olunanlarla tamamilə ziddiyyət təşkil edir. 3 , 4 Karbohidrogenləri sintez etmək üçün istifadə edilən Fişer-Tropş prosesi, məsələn, C ilə ölçülərin eksponensial paylanmasına malik molekullar yaradır.1 > C2 > C3 > C4və s., C ilə demək olar ki, sıfıra enir30. Eynilə, meteoritlərdə görülən amin turşuları daha çox C nümayiş etdirir1 daha C2 daha C3 daha C4 və s. 5 - 8

                          1 L.L.Jahnke, W.Eder, R.Huber, J.M.Hope, K.U. Hinrichs, J.M. Hayes, D.J. Des Marais, S.L. Cady və R.E. Summons, &ldquoAquificales Nümayəndələri ilə müqayisədə Octopus Spring Hipertermofil İcmalarının İmza Lipidləri və Stabil Karbon İzotop Analizləri,&rdquo Tətbiqi və Ətraf Mühitin Mikrobiologiyası 67:5179-5189, 2001.

                          2 K.E. Peters, J.M. Moldowan və C.C. Walters, Biomarker bələdçisi, Cambridge University Press, Kembric, Böyük Britaniya, 2004.

                          3 Bax, məsələn, B. Sherwood Lollar, T.D. Westgate, J.A. Ward, G.F. Slater və G. Lacrampe-Couloume, &ldquoQlobal karbohidrogen anbarları üçün kiçik mənbə kimi yer qabığında alkanların abiogen formalaşması&rdquo Təbiət 416:522-524, 2002.

                          4 Bax, məsələn, M. Allen, B. Sherwood-Lollar, B. Runnegar, D.Z. Oehler, J.R. Lyons, C.E. Manning, and M.E. Summers, &ldquoIs Mars Alive?,&rdquo Eos 87:433 və 439, 2006.

                          5 M.A. Sephton, &ldquoKarbonlu Meteoritlərdə Üzvi birləşmələr&rdquo Təbii Məhsullar Hesabatları 19:292-311, 2002.

                          6 M.A.Sephton, C.T. Pillinger və I. Gilmour, &ldquoMeteorit Makromolekulyar Materiallarda Aromatik Parçalar: Sulu Piroliz və 13 C fərdi birləşmələrin təhlili,&rdquo Geochimica və Cosmochimica Acta 64:321-328, 2000.

                          7 M.A.Sephton, C.T. Pillinger və I. Gilmour &ldquoPiroliz-Qaz Xromatoqrafiyası&ndashMeteoritlərdə Makromolekulyar Materialın İzotop Nisbəti Kütləvi Spektrometriyası,&rdquo Planet kosmos elmi 47:181-187, 2001.

                          8 M.A.Sephton, G.D. Love, J.S. Watson, A.B. Verchovsky, I.P. Wright, C.E. Snape və I. Gilmour, &ldquoMurchison meteoritində həll olunmayan karbonlu maddənin hidropirolizi: onun makromolekulyar strukturuna yeni baxışlar.&rdquo Geokimiya və Cosmochimica Acta 68:1385-1393, 2004.

                          deqradasiya və ya nümunənin kontekstinə uyğun olan Yerdəki nümunələr daxilində diskret fazalarda baş verən nəzərə çarpan populyasiyanın bir hissəsidirsə, əlavə araşdırmaya zəmanət verilir. 47 Erkən həyat və ALH 84001 (bax. Fəsil 2) ilə bağlı müzakirələr göstərdi ki, həyatın birmənalı aşkar edilməsinə imkan yaratmaq üçün morfologiya həm kimya, həm də kontekstlə birləşdirilməlidir. Bununla belə, morfologiya daha çox araşdırma üçün maraq doğuran hədəfləri, xüsusən stromatolitlər, mikrob həsirləri və mikroorqanizmlər icmaları tərəfindən yaradılmış digər iri miqyaslı aqreqatlar kimi makroskopik strukturları aşkar etmək üçün olduqca dəyərlidir.

                          Mineraloji və qeyri-üzvi kimyəvi bioimzalar

                          Yer materiallarının mineralogiyası və kimyası orqanizmlərin termodinamik olaraq mümkün olan reaksiyaları sürətləndirdiyi və ya maneə törətdiyi bəzi sistemlərdə biosignature təşkil edə bilər. Bundan əlavə, orqanizmlər süxurların, mayelərin və qazların kimyasını sekresiya, assimilyasiya və elektron köçürmə prosesləri ilə dəyişə bilər, bəzən abiotik mühitdə qurulacaqlardan fərqli olan mineraloji və ya kimyəvi qradiyentlar yarada bilər. Yer üzündə birmənalı şəkildə biotik mənşəyi (məsələn, kokkolitlər və diatomlar) müəyyən edən bir neçə mineraloji bioimza nümunəsi olsa da, bunların Marsa tətbiq oluna bilməsi ehtimalı yoxdur. 48 Qeyri-üzvi kimyəvi bioimzaların əksər digər növləri həyatın mövcudluğunun yalnız dolayı sübutunu təmin edə bilər və beləliklə, çox güman ki, digər diaqnostik meyarları müşayiət edən dəstəkləyici dəlillər təşkil edəcək. Qeyri-üzvi bioimza nümunələri aşağıda müzakirə olunur.

                          Biota qaya qeydində özünü göstərən fazaların şəxsiyyətinə təsir göstərə bilər. Məsələn, bəzi bakteriyalar makinaviti qreigitə (sulfidlərə) çevirir, 49 və bəzi göbələklər torpaqda weddellite (Ca oksalat) əmələ gəlməsinə kömək edir. Bu təsirlər mineralları üzvi şablonlar üzərində nüvələşdirmək və ya elementləri həll edən, böyümə mexanizmlərinə təsir edən və ya duz şəklində çökən üzvi liqandların istehsalı ilə əlaqəli bioloji qabiliyyətlə bağlıdır. Mineral çöküntülərə üzvi molekulların və ya mikronutrient çirklərinin daxil edilməsi də bioloji aktivliyin göstəricisi ola bilər.

                          Mineralların fiziki xassələri də bioloji proseslərin dolayı, qeyri-müəyyən də olsa sübutunu verə bilər. Məsələn, çöküntülərin ölçü bölgüsü, maddələr mübadiləsinin bir çox mineraloji əlavə məhsullarının nanokristal olduğunu nəzərə alsaq, dolayı yolla biotik mənşəli olduğunu göstərə bilər, çünki onlar yüksək doyma şəraitində əmələ gəlirlər. 50 Bioloji eksudatların və ya biofilmin əmələ gəlməsinin təsirinə məruz qala bilən səthin aşındırılması və ya kristal vərdişi də biotanın dolayı göstəriciləri ola bilər. Bioloji hadisələri bəzi hallarda mineralların aqreqasiya xüsusiyyətlərindən də çıxarmaq olar. Mars üçün mümkün maraq, bakteriyalar tərəfindən çökdürülmüş Fe minerallarının aqreqasiya xarakteristikasıdır. Məsələn, maqnetit kristallarının həm ölçü bölgüsü, həm də aqreqasiyası bioimza kimi qoyulmuşdur, 51, 52, baxmayaraq ki, bu xüsusiyyətlər də abiotik proseslərə aid edilmişdir, 53 beləliklə, bioimza kimi mineraloji xüsusiyyətlərin qeyri-müəyyən təbiətinə işarə etmişdir.

                          Yer materiallarında qeydə alınan elementlərin konsentrasiyasındakı qradientlər də bioloji hadisələrin diaqnostikası ola bilər. Bioloji proseslərlə idarə olunan elementar qradientlərin tanınmış təzahürü müəyyən torpaq üfüqləridir ki, burada üzvi kompleks maddələrin eksudasiyası elementləri hərəkətə gətirir və biotanın mövcudluğunu göstərən nümunələr yaradır. 54 Torpaq horizontlarında metr miqyasında və mineral səthlərdə və ya endolitik birliklərdə mikron miqyasında elementlərin konsentrasiyasında qradientlərin formalaşması vacib ola bilər. 55 &ndash 57 Mikroorqanizmlər tərəfindən aşağı konsentrasiyada mikroelementlərin assimilyasiyası və ya zəhərli elementlərin bioloji vasitəçiliyə malik çöküntülərə sekvestrasiyası, həmçinin reqolit və ya çöküntü mühitlərində biotanın əvvəlki mövcudluğunu qeyd edən iz elementlərinin paylanmasını yarada bilər.

                          Fosfor konsentrasiyasındakı anomaliyalar da Marsda həyat axtarışında istifadə oluna biləcək mümkün biomarkerlər kimi irəli sürülüb. 58 PO kimi fosfor4 3&ndash müxtəlif bioloji proseslərdə və materialda istifadə olunur. PO-nun son mənbəyi4 Yer üzündə 3&ndash bioloji işlənmiş və biogen kalsium fosfatlar (fosforitlər) kimi yenidən çökdürülmüş magmatik apatitdir. Yer üzündə, PO4 3&ndash sulu şəraitdə dəmir və alüminium oksidlərinə və oksihidroksidlərə güclü şəkildə adsorbsiya olunur. Mars torpaqlarında, çöküntü mühitlərində və Marsda bol dəmir oksidləri ilə əlaqəli olan fosfor fazaları biosignature kimi fosfor axtarışında yaxşı bir hədəf ola bilər. Bundan əlavə, fosfor konsentrasiyasının nümunələri potensial PO axtarışına rəhbərlik etmək üçün istifadə edilə bilər4 3&ndash biosignatures və digər növ fosillər.

                          Bu cür mülahizələrə əsaslanaraq, Marsın astrobioloji kəşfiyyatına keçmiş və indiki yanaşmalar həyatın kimyəvi əlamətlərini, xüsusən də karbon birləşmələrini, izotop işarələrini və maddələr mübadiləsinin müxtəlif məhsullarını aşkar etməyə qadir olan alət paketlərini ciddi şəkildə vurğulamışdır. 2001-ci ildə NASA Biomarker İşçi Qrupu tərəfindən təşkil edilən bioimzalar üzrə seminar bioimzaların daha yaxşı başa düşülməsini inkişaf etdirmək üçün hərtərəfli məqsədlər müəyyən etdi. Təəssüf ki, tapşırıq qrupunun müzakirələrinin nəticələri heç vaxt tam şəkildə dərc olunmayıb. 59 Gələcək müzakirələr üçün mühüm başlanğıc nöqtəsi olduğu üçün həmin məqsədlər Əlavə C-də təkrarlanır.

                          İSTİFADƏLƏR

                          1. J.J. Brocks və R.E. Summons, &ldquoÇökmə karbohidrogenləri, Erkən Həyat üçün Biomarkerlər,&rdquo s.65-115-də traktat Geokimya (H.D. Holland və K. Turekian, red.), 2003 K.E. Peters, J.M. Moldowan və C.C. Walters, Biomarker Bələdçi, Cambridge University Press, Cambridge, 2004.

                          2. Bax, məsələn, A.H.Knoll, R.E. Summons, J.R. Waldbauer və J.E. Zumberge, &ldquoOkeanlarda Bioloji İlkin Məhsuldarlıqda Successions&rdquo Okeanlarda Fotosintetik Orqanizmlərin Təkamülü (P. Falkwoski və A.H. Knoll red.), mətbuatda K.E. Peters, J. M. Moldowan və C. C. Walters, Biomarker bələdçisi, Cambridge University Press, Cambridge, 2004.

                          3. Bax, məsələn, A.İ. Rüşdi və B.R.T. Simoneit, &ldquo100 ilə 400°C temperatur diapazonunda Sulu Fişer-Tropş Tipli Sintezlə Lipidlərin əmələ gəlməsi,&rdquo Həyatın mənşəyi və biosferlərin təkamülü 31:103-118, 2004 J.D.Pasteris və B.Wopenka, &ldquoLazer&ndashRaman Spektroskopiyası (İnsanın Yaranması): Yerin ən erkən fosillərinin şəkilləri?&rdquo Təbiət 420:476-477, 2002 B. Sherwood Lollar, T.D. Westgate, J.A. Ward, G.F. Slater və G. Lacrampe-Couloume, &ldquoQlobal karbohidrogen anbarları üçün kiçik mənbə kimi yer qabığında alkanların abiogen formalaşması&rdquo Təbiət 416:522-524, 2002 T.M. McCollom və J.S. Seewald, &ldquoHidrotermal şəraitdə abiotik sintez yolu ilə hasil edilən üzvi birləşmələrin karbon izotop tərkibi,&rdquo Yer və Planet Elm Məktubları 243:74-84, 2006.

                          4. S.L. Miller, &ldquoMümkün İbtidai Yer Şərtlərində Bəzi Üzvi birləşmələrin istehsalı, jurnalı Amerika Kimya Cəmiyyəti 7:2351, 1955.

                          5. J.A. Kasting, &ldquoBolidin Təsirləri və Yerin Erkən Atmosferində Karbonun Oksidləşmə vəziyyəti,&rdquo Həyatın mənşəyi və Biosferin təkamülü 20:199-231, 1990.

                          6. Bax, məsələn, R.M. Hazen &ldquoLife&rsquos Rocky Start,&rdquo Elmi Amerikalı 284(4):76-85, 2001.

                          7. J.A. Brandes, N.Z. Boctor, G.D. Cody, B.A. Kuper, R.M. Hazen və H.S. Yoder, &ldquoErkən Yerdə Abiotik Azotun Azaldılması,&rdquo Təbiət 395:365-367, 1998.

                          8. G. Wächtershäuser, &ldquoFermentlərdən və Şablonlardan əvvəl: Səthi Metabolizm nəzəriyyəsi,&rdquo Mikrobiologiya icmalı 52:452-484, 1988.

                          9. G. Wächtershäuser, &ldquoEvolution of First Metabolic Cycles,&rdquo Milli Elmlər Akademiyasının Materialları 87:200-204, 1990.

                          10. W.V. Boynton, W.C. Feldman, S.W. Squyres, T.H. Prettyman, J. Brückner, L.G. Evans, R.C. Reedy, R. Starr, J.R. Arnold, D.M. Drake, P.A.J. Englert, A.E.Metzger, İ.Mitrofanov, J.İ. Trombka, C. d&rsquoUston, H. Wänke, O. Gasnault, D.K. Hamara, D.M. Janes, R.L.Marcialis, S.Maurice, I.Mikheeva, G.J. Taylor, R. Tokar və C. Shinohara, &ldquoHidrogenin Marsın yaxın səthində paylanması: yeraltı buz yataqlarının sübutu,&rdquo Elm 297:81-85, 2002.

                          11. D.G. Capone, R. Popa, B. Flood, K.H. Nealson, &ldquoGeokimya. Azotu izləyin&rdquo. Elm 312:708-709, 2006.

                          12. J. Farquhar, J. Savarino, T.L. Cekson, M.H. Thiemens, &ldquoMeteoritlərdəki Kükürd İzotoplarından Mars Reqolitində Atmosfer Kükürdünün Sübutları,&rdquo Təbiət 404:50-52, 2000.

                          13. P.G. Falkowski və C.S. Davis, &ldquoTəbii Proporsiyalar,&rdquo Təbiət 431:131, 2004.

                          14. D.G. Capone, R. Popa, B. Flood, K.H. Nealson, &ldquoGeokimya. Azotu izləyin&rdquo. Elm 312:708-709, 2006.

                          15. G. Eglinton və M. Calvin &ldquoKimyəvi Fosillər,&rdquo Elmi Amerikalı 261:32-43, 1967.

                          16. M.H. Engel və S.A.Makko, red., Üzvi Geokimya Prinsipləri və Tətbiqləri, Plenum Press, Nyu-York, 1993.

                          17. K.E. Peters, J.M. Moldowan və C.C. Walters,. Biomarker bələdçisi, Cambridge University Press, Cambridge, 2004.

                          18. M.H. Engel və S.A.Makko, red., Üzvi Geokimya Prinsipləri və Tətbiqləri, Plenum Press, Nyu-York, 1993.

                          19. J.J. Brocks və R.E. Summons, &ldquoÇökmə karbohidrogenləri, Erkən Həyat üçün Biomarkerlər,&rdquo s.65-115-də traktat Geokimya (H.D. Holland və K. Turekian, red.), 2003.

                          20. K.E. Peters, J.M. Moldowan və C.C. Walters,. Biomarker bələdçisi, Cambridge University Press, Cambridge, 2004.

                          21. K.E. Peters, J.M. Moldowan və C.C. Walters, Biomarker bələdçisi, Cambridge University Press, Cambridge, 2004.

                          22. E.L. Eliel, S.H. Wilen və L.N. Mander, Üzvi birləşmələrin stereokimyası, Wiley, Nyu-York, 1994.

                          23. Bax, məsələn, N.A.Kampbell və J.B.Reece, Biologiya (7-ci nəşr), Benjamin Cummings, 2004.

                          24. Bax, məsələn, S.J. Mojzsis, G. Arrhenius, K.D. McKeegan, T.M. Harrison, A.P. Nutman və C.R. Friend, &ldquo3,800 milyon il əvvəl yer üzündə həyat üçün sübutlar&rdquo Təbiət 384:55-59, 1996.

                          25. M.A. van Zuilen, K. Mathew, B. Wopenka, A. Lepland, K. Marti və G. Arrhenius, &ldquoQrafitdə 3,8 Ga yaşlı Isua Suprakrustal Kəmərindən Azot və Arqon İzotop İmzaları, Cənubi Qərbi Qrenlandiya,&rdquo Geochimica və Cosmochimica Acta 69:1241-1252, 2005.

                          26. Y. Ueno, H. Yurimoto, H. Yoshioka, T. Komiya və S. Maruyama, &ldquoIon Microprobe Analysis of Graphite from ca. 3.8 Ga Metasediments, Isua Supracrustal Belt, Qərbi Qrenlandiya: Metamorfizm və Karbon İzotop Tərkibi arasında əlaqə,&rdquo Geochimica və Cosmochimica Acta 66:1257-1268, 2002.

                          27. Y. Shen, R. Buick və D.E. Canfield &ldquoErkən Arxey Dövründə Mikrob Sülfat Azaldılması üçün İzotopik Dəlil,&rdquo Təbiət 410:77-81, 2001.

                          28. H. Craig, &ldquoThe Geochemistry of the Stabil Carbon Isotopes of Carbon,&rdquo Geochimica və Cosmochimica Acta 3:53-92, 1953.

                          29. J.M.Hayes və J.R.Valdbauer, &ldquoZamanla Karbon Dövrü və Əlaqəli Redoks Prosesləri,&rdquo Fəlsəfi Kral Cəmiyyətinin B əməliyyatları: Biologiya Elmi 361:931-950, 2006.

                          30. R.E. Blake, J.C. Alt və A.M. Martini, &ldquoOksigen İzotop Nisbətləri PO4 &ndash: Enzimatik Fəaliyyətin və P Metabolizminin Qeyri-üzvi Göstəricisi və Həyat Axtarışında Yeni Biomarker,&rdquo Milli Elmlər Akademiyasının Materialları, Astrobiologiya Xüsusi Xüsusiyyəti 98:2148-2153, 2001.

                          31. R.E. Blake, J.C. Alt və A.M. Martini, &ldquoOksigen İzotop Nisbətləri PO4 &ndash: Enzimatik Fəaliyyətin və P Metabolizminin Qeyri-üzvi Göstəricisi və Həyat Axtarışında Yeni Biomarker,&rdquo Milli Elmlər Akademiyasının Materialları, Astrobiologiya Xüsusi Xüsusiyyəti 98:2148-2153, 2001.

                          32. J.M. Hayes, &ldquoBiosintetik Proseslərdə Karbon və Hidrogen İzotoplarının Fraksiyalaşdırılması,&rdquo Mineralogiya və Geokimya 43:225-277, 2001.

                          33. J.M. Hayes, &ldquoBiosintetik Proseslərdə Karbon və Hidrogen İzotoplarının Fraksiyalaşdırılması,&rdquo Mineralogiya və Geokimya 43:225-277, 2001.

                          34. J.M.Qarsiya-Ruiz, S.T. Hyde, A.M. Carnerup, A.G. Christy, M.J. Van Kranendonk, and N.J. Welham, &ldquoÖz-özünə yığılmış silisium-karbonat strukturları və qədim mikrofosillərin aşkarlanması&rdquo Elm 302:1194-1197, 2003.

                          35. H.J.Hofman, K.Qrey, A.H.Hikman və R.Torpe, &ldquoWarrawoona Qrupunda 3,45 Ga Coniform Stromatolitlərin mənşəyi, Qərbi Avstraliya,&rdquo Amerika Geoloji Cəmiyyətinin Bülleteni 111:1256-1262, 1999.

                          36. S.L. Cady, J.D. Farmer, J.P. Grotzinger, J.W. Schopf və A. Steele, &ldquoMorphological Biosignatures and the Search for Life on Mars&rdquo Astrobiologiya 3:351-368, 2003.

                          37. A.C.Ollvud, M.R.Volter, B.S. Kamber, C.P. Marshall və I.W. Burch, &ldquoAvstraliyanın Erkən Arxey dövründən Stromatolit rifi&rdquo Təbiət 441:714-718, 2006.

                          38. Bax, məsələn, D.R. Lowe, &ldquoTəsvir edilmiş Stromatolitlərin Abioloji Mənşəyi 3,2 Ga-dan yuxarıdır&rdquo Geologiya 22:387-390, 1994.

                          39. J.P.Qrotzinger və A.H.Knoll, &ldquoPrekambriyen Karbonatlarda Stromatolitlər Təkamül Milepostları və ya Ətraf Mühit Çubuqları,&rdquo Yer və Planet Elmlərinin İllik Baxışları 27:313-358, 1999.

                          40. H.J.Hofmann, K.Qrey, A.H.Hikman və R.Torp, &ldquoVarrawoonada 3,45 Ga Coniform Stromatolitlərin Mənşəyi. Qrup, Qərbi Avstraliya.&rdquo Amerika Geoloji Cəmiyyətinin Bülleteni 111:1256-1262, 1999.

                          41. M.D.Brasier, O.R. Green, A.P. Jephcoat, A.K. Kleppe, M.J. Van Kranendonk, J.F. Lindsay, A. Steele və N.V. Grassineau, &ldquoEvidence for Earth&rsquos Ən Qədim Fosillərin Sorğulanması&rdquo Təbiət 416:76-81, 2002.

                          42. J.W. Schopf, &ldquoErkən Arxeyanın Apex Chertinin Mikrofosilləri: Həyatın Qədimliyinin Yeni Dəlilləri,&rdquo Elm 260:640-646, 1993.

                          43. J.W. Schopf, &ldquoƏn qədim fosillər siyanobakteriyalardır?,&rdquo s. 23-61 Ümumi Mikrob Həyat Cəmiyyətinin Təkamülü Mikrobiologiya Simpoziumu 54 (D. McL. Roberts, P. Sharp, G. Alderson və M. Collins, red.), Cambridge University Press, Cambridge, 1996.

                          44. J.W. Schopf, A.B. Kudryavtsev, D.G. Agresti, T.J. Wdowiak və A.D. Czaja, &ldquoLaser Raman Imagery of Earth&rsquosEarliest Fossils&rdquo Təbiət 416:73-76, 2002. J.M.Qarsiya-Ruiz, S.T. Hyde, A.M. Carnerup, V. Christy, M.J. Van Kranendonk, and N.J. Welham, &ldquoÖz-özünə yığılmış silisium-karbonat strukturları və qədim mikrofosillərin aşkarlanması,&rdquo Elm 302:1194-1197, 2003.

                          45. S.M. Awramik və K. Grey, &ldquoStromatolitlər: Biogenicity, Biosignatures, and Bioconfusion,&rdquo s. 227-235 in Astrobiologiya və Planet missiyaları (R.B.Huver, G.V.Levin, A.Y.Rozanov, G.R.Qladston, red.), SPIE-nin işləri, Cild 5906, 2005.

                          46. ​​D.S.McKay, E.K. Gibson, Jr., K.L. Tomas-Keprt, H. Vali, C.S.Romanek, S.J. Klemett, X.D.F. Chillier, C.R.Maechling və R.N. Zare, &ldquoMarsda Keçmiş Həyat üçün Axtarış: Mars Meteoritində Mümkün Relikt Biogen Fəaliyyət ALH 84001,&rdquo Elm 273:924-930, 1996.

                          47. J.W. Schopf, &ldquoƏn qədim fosillər və onların mənası,&rdquo s.29-63, J.W. Schopf (red.), Tarixdəki əsas hadisələr həyatın, Cons və Bartlett Publishers, Boston, Mass., 1992.

                          48. J.F.Banfild, J.V. Moreau, C.S. Chan, S.A. Welch və B. Little, &ldquoMineralogical Biosignatures and the Search for Life on Mars&rdquo Astrobiologiya 1:447-465, 2001.

                          49. M.B. McNeil və B. Little, &ldquoMikrob Korroziyası zamanı Makinavitlərin əmələ gəlməsi,&rdquo Korroziya jurnalı 46:599-600, 1990.

                          50. J.F.Banfild, J.W. Moreau, C.S. Chan, S.A. Welch və B. Little, &ldquoMineralogical Biosignatures and the Search for Life on Mars&rdquo Astrobiologiya 1:447-465, 2001.

                          51. K.L. Tomas-Keprta, D.A. Bazylinski, J.L. Kirschvink, S.J. Clemett, D.S. McKay, S.J. Wentworth, H. Vali, E.K. Gibson və C.S.Romanek, &ldquoUzunmuş Prizmatik Maqnetit Kristalları ALH 84001 Karbonat Qlobullarında: Potensial Mars Maqnitofosilləri,&rdquo Geochimica və Cosmochimica Acta 64:4049-4081, 2000.

                          52. K.L. Tomas-Keprta, S.J. Klemett, D.A. Bazylinski, J.L.Kirschvink, D.S. McKay, S.J. Wentworth, H. Vali, E.K. Gibson, Jr., M.F. McKay və C.S. Romanek, &ldquoKəsilmiş Hexa-Oktahedral Maqnetit Kristalları ALH 84001: Ehtimallı Bioimzalar,&rdquo Milli Elmlər Akademiyasının Materialları 98:2164-2169, 2001.

                          53. Məsələn, A.H.Treiman, &ldquoMars Meteoritində ALH 84001-də mikronaltı maqnit taxılları və karbon birləşmələri: Şok və Termal Metamorfizmlə Qeyri-üzvi, Abiotik Formasiya,&rdquo Astrobiologiya 3:369-392, 2003.

                          54. A. Neaman, J. Chorover və S.L. Brantley, &ldquoElement Mobility Patterns Erkən Yerdə Torpaqlarda Üzvi ligandları qeyd edir,&rdquo Geologiya 33(2):117-120, 2005.

                          55. B. Kalinowski, L. Liermann, S.L. Brantley, A. Barnes və C.G. Pantano, &ldquoX Ray Fotoelektron Evidence for Bakteria-Enhanced Dissolution of Hornblende,&rdquo Geochimica və Cosmochimica Acta 64:1331-1343, 2000.

                          56. A. Neaman, J. Chorover və S.L. Brantley, &ldquoElement Mobility Patterns Erkən Yerdə Torpaqlarda Üzvi ligandları qeyd edir,&rdquo Geologiya 33(2):117-120, 2005.

                          57. H.J.Sun və E.İ. Friedmann, &ldquoAntarktika Kriptoendolitik Mikrob Birliyində Geoloji Zaman Ölçüsü üzrə Artım,&rdquo Geomikrobiologiya jurnalı 16:193-202, 1999.

                          58. G. Weckwerth və M. Schidlowski, &ldquoFosfor Marsda sönmüş həyatın axtarışında potensial bələdçi kimi&rdquo Avanslar Kosmik Tədqiqatlarda 15:185-191, 1995.

                          59. Michael Meyer, NASA Elm Missiya Müdirliyi, şəxsi ünsiyyət, 2006.


                          Videoya baxın: ЛЕКЦИЯ 3. ЛИПИДЫ (Oktyabr 2022).