Məlumat

Hamilton qaydasında alıcının sağ qalma ehtimalı necə hesablanır?

Hamilton qaydasında alıcının sağ qalma ehtimalı necə hesablanır?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Bu, 2012 USABO Yarımfinal İmtahanının 99-cu sualıdır:

"Qorxulmanın" qohum seçiminə görə qorunan fədakar davranış olduğunu fərz etsək, aşağıdakı vəziyyəti nəzərdən keçirin:

Reproduktiv erkək X, həyat yoldaşı ilə valideynlərinin yanında yaşayır. Onun digər bacı-qardaşlarının hamısı qadındır və artıq yaxınlıqda yaşamırlar. Müşahidələrinizə əsaslanaraq bilirsiniz ki, X-in həyatı boyu DAHA 12 övlad doğuracağı ehtimalı var. Valideynləri isə daha yaşlıdırlar və həyatları boyu yalnız 3 nəsil daha dünyaya gətirəcəklər. Bir gün elə vəziyyət yaranır ki, X-in valideynlərinin ölüm ehtimalı 50% olur. Bununla belə, X xoruldasa, onun valideynləri 100% ehtimalla sağ qalacaqlar. Bu məlumatı nəzərə alaraq, X-in bu vəziyyətdə baş verə biləcəyi maksimum ölüm ehtimalını təxmin etmək üçün Hamilton qaydasından istifadə edin ki, xırıltıya üstünlük verilsin.

Cavabı Hamilton qaydasına əsasən hesabladım (r⋅B>C), harada r = 0.5, B = (1-0,5)⋅3, və C = x⋅12. Üçün həll etmək x, Mən fərdi X üçün 6,25% ölüm ehtimalı cavabına gəldim. Bununla belə, testdə sadalanan cavab 12,5% təşkil edir, mən güman edirəm ki, alıcıya artan ehtimal əvəzinə sağ qalma ehtimalı 1 olmaqla əldə olunub. sağ qalma 0,5. Maraqlıdır, Hamilton qaydasının hansı təfsiri daha doğrudur, yoxsa sualı səhv şərh etmişəm?

Təşəkkürlər!


Fəsil 12: Sosial Davranışın Təkamülü

Bir əlamətin inkişafına, başqalarında xüsusiyyətin tanınmasına və bu xüsusiyyəti daşıyan başqalarına qarşı altruistik davranışa səbəb olan allel.

Krams və başqaları. sonra bu təcrübəni müxtəlif pied milçək ovçular üzərində təkrarladılar, istisna olmaqla, bu dəfə ilk dəfə bayquş təqdim ediləndə B yuvasındakı qonşu quşlar tutularaq qəfəsdə saxlanılaraq onlara köməklik göstərmədilər. Fərqli yuvalarda keçirilən 17 sınaqda A yuvası quşları həmişə bayquşu ovlamağa çalışsalar da, bu dəfə onlara kömək olmadı. Yuva B quşları daha sonra sərbəst buraxıldı və bayquş B yuvasına köçürüldü. Yuva B quşları həmişə bayquşu döyürdülər, lakin bu dəfə 17 cüt yuva A quşundan yalnız 4-ü kömək etdi.

Bu suallara cavab vermək üçün yuxarıdakı ağcaqanadlarla bağlı məlumatlara müraciət edin.

I hissə: Kömək etmək altruistik davranışdırmı? Necə deyə bilərsiniz və ya əlavə hansı sübuta ehtiyacınız var? Ağcaqanad milçək ovçularında nə üçün dəstəyə kömək edən davranışın inkişaf etdiyinə dair neçə fərziyyə düşünə bilərsiniz? Fikirlərinizi necə sınaqdan keçirə bilərsiniz?

I hissə: Bu suallara cavab vermək üçün yuxarıdakı menopozla bağlı məlumatlara istinad edin. Yaşlı bir dişinin çoxalmanı dayandırması və bunun əvəzinə nəvəsinə qulluq etməsi üçün B və C nə olmalıdır?

II hissə: Bu suala cavab vermək üçün yuxarıdakı menopozla bağlı məlumatlara istinad edin. Bu iki növdə menopoz eusosializmin bir forması hesab edilə bilərmi - yəni yaşlı qadınlar reproduktiv olmayan işçilərin kastası hesab edilə bilərmi?

II hissə: Çoxlu cavablar mümkündür. Hər iki növün eusosiallıq üçün digər iki tələbi var - gənclərə ümumi qayğı və üst-üstə düşən nəsillər. Menopoz ənənəvi olaraq eusosializm hesab edilmir. Bununla belə, təkamülçü bioloqlar steril kastanın bütün həyatları boyunca steril olmasının lazım olub-olmaması ilə bağlı fərqli fikirdədirlər. Bəziləri hesab edirlər ki, həyatının bir hissəsi üçün reproduktiv cəhətdən steril olmaq evososiallıq adlandırılacaq qədər yaxşıdır və insanlar da eusosial onurğalılar siyahısına daxil edilməlidir.


Nəticələr

Yuvaların sosial təşkili

Hər yuvada 2009 və 2010-cu illərdə 4, 3, 3, 4, 6 və 1, 12, 0, 0, 0 olmaqla hər kateqoriyada yuvaların sayı (1-5 yetkin dişi) olan birdən beşə qədər yetkin dişi var idi. müvafiq olaraq. Ətraflı yuva kompozisiyaları Cədvəl 1-də təqdim edilmişdir. Morfoloji aşınma müşahidələri nəticəsində çoxlu dişi yuvaların (n=24) tək F0 dişi və 1-dən 4-ə F1 dişidən ibarət idi. Qalan yuvalarda, öz balalarını meydana gətirən, qohum olmayan F1 dişilərindən ibarət üç növ koloniya yuvası var idi (n=3), yuvalar əlaqəli F1 dişilərindən ibarət idi (n=1) və tək F1 dişi tərəfindən saxlanılan yuvalar (n=5). F0 dişilərinin hamısı mayalandırıldı və yumurtalıqlarında çoxlu sarı bədənlər var idi ki, bu da onların yumurta qoyduğunu göstərir. F0 dişi olan yuvalarda, F1 dişilərinin əksəriyyətinin sarı bədənləri (steril) yox idi, lakin az sayda dişi sarı bədənə sahib idi (münbit). Tədqiq olunan beş lokusda steril F1 dişilərinin hamısının ana-qız münasibətlərinə F0 dişiləri ilə uyğun genotipləri var idi, lakin məhsuldar F1 dişilərində genotip(lər)in ana-qız əlaqəsi ilə uyğun gəlməyən ən azı bir lokus var idi. F0 qadın. Bu nəticələr göstərir ki, steril F1 dişiləri F0 kraliçasının qızlarıdır və məhsuldar F1 dişiləri əlaqəsi olmayan müdaxiləçilərdir.

Dörd çox dişi yuva yalnız F1 dişilərindən ibarət idi. Dörd yuvadan üçü yalnız bir-biri ilə əlaqəsi olmayan fertil-dişilərdən ibarət idi (qohumluq: 0,134±0,567, orta±s.e.). Genotip analizləri göstərdi ki, hər dişi öz balasını əmələ gətirir. Qalan yuvada yaşayan F1 dişiləri bir-birinə tam bacı idilər (0,725±0,297). Genotip təhlilləri göstərdi ki, bu yuvadakı bir neçə F2 pupaları rezident F1 dişilərinin nəslindəndir və qalan F2 pupaları olmayan F0 dişisinə təyin edilə bilər. Birinci reproduktiv dövrdə bu yuvada başqa bir dişi müşahidə edilmişdir ki, bu da ikinci reproduktiv dövr başlamazdan əvvəl yuvadan F0 dişilərinin itdiyini təsdiqləyir. Bu nəticələr göstərdi ki, bu yuvadakı F1 sakini dişiləri öz balalarını yetişdirən yetim işçilərdir.

Təcavüzkarlarla evsosial yuvalardakı F2 pupalarının kiçik bir hissəsinin genotipləri təcavüzkarlarla uyğun gəlirdi, lakin F0 dişi ilə uyğun gəlmir, bu da təcavüzkarların öz balalarını istehsal etdiyini göstərir. Təcavüzkarların F0 dişinin nəsli ilə orta qohumluğu sıfırdan əhəmiyyətli dərəcədə fərqlənməmişdir (0,0032±0,0161, orta±s.e.). Təcavüzkarların olmadığı yuvalarda F2 pupalarının ana arılarla uyğun genotipləri var idi, lakin steril F1 dişiləri ilə deyil, bu, F2 pupalarının hamısının kraliçanın nəsli olduğunu göstərir. Bu tapıntılar bizə yetkin bir qadını aşağıdakı beş sinfin hər birinə təsnif etməyə imkan verdi: tək qadın (S), F0 kraliçası (Q), kraliçanın steril qızı (eussosial işçi W), yetim münbit işçi (OW). ) və müdaxilə edən (I).

Qadın sinifləri arasında fitnes müqayisəsi

İstifadə olunan genotip uyğunlaşdırma metodu təsadüfən genotip uyğunluğu səbəbindən işçilərdən yaranan kişilərin kiçik bir hissəsini nəzərdən qaçıra bilər 21,22. Belə kişilərin nisbətinin 13,5% olduğu təxmin edilmişdir P=0,05 əhəmiyyətlilik səviyyəsi. Bununla belə, sarı cəsədlər üzərində apardığımız təhlillər bütün eussosial işçilərin steril olduğunu göstərdiyinə görə, bütün kişilərin kraliçanın oğulları olduğu qənaətinə gələ bilərik. Beləliklə, biz F0 kraliçalarının və F1 işçilərinin uyğunluğunu hesabladıq, bu fərziyyə ilə müdaxilə edənlərdən başqa bütün pupalar kraliçanın nəsli idi. Təzə çəkili əhalinin cinsi-investisiya nisbəti 0,5-dən fərqli deyildi (2009-cu ildə: 0,514, t=0,244, df=19, P2010-cu ildə =0,810: 0,559, t=0,882, df=12, P=0.395, t-test), sonrakı təhlillərdə cins nisbətinin qərəzliyi ilə bağlı hər hansı bir narahatlığı laqeyd edə biləcəyimizi göstərir.

Yuvadakı pupaları hər yetkin dişiyə bərabər təyin etməklə hər bir fərdin uyğunluğunu təxmin etdik. Bir kraliça tərəfindən istehsal edilən pupaların sayı kraliçalara və sosial işçilərə bərabər olaraq təyin edildi. Bu müalicə standart olaraq təyin edilmişdir, çünki yetkin dişilər arasında ümumi bala istehsalına töhfə fərqi haqqında məlumat yoxdur. Bundan əlavə, çox dişi yuvaların sürfələrinin sağ qalma nisbəti tək yuvalardan (aşağıya bax) xeyli yüksək (təxminən 9 dəfə) olduğu üçün bərabər təyinatlar həddindən artıq (və ya aşağı) qiymətləndirməyə səbəb olmayacaqdır. fitness.

MATESOFT 23 kompüter proqramından istifadə edərək F0 dişilərinin cütləşmə tezliyinin qiymətləndirilməsi məlum oldu ki, kraliça 2009 və 2010-cu illərdə müvafiq olaraq 16 və 11 yuvada bir dəfə, 4 və 2 yuvada isə iki dəfə cütləşib. Bununla belə, ikiqat cütləşmiş ana arılarda sperma istifadəsi 1:1 nisbətində qərəzli deyildi (Wilcoxon imzalı dərəcə testi, V=6, P=0,174). Beləliklə, biz tək cütləşən ana arıların yuvalarında işçi ilə F2 dişi arasında 0,75, iki dəfə cütləşən ana arıları olan yuvalarda isə 0,5 dəyərindən istifadə etdik. İşçi ilə qardaş arasındakı qohumluq 0,25, ana ilə qızları arasındakı qohumluq isə 0,5 olaraq təyin edilib. F2 pupalarının təyin edilmiş sayını qohumluğa görə ölçməklə, hər bir yetkin dişidən F2 nəslinə ötürülən gen nüsxələrinin sayını təxmin edə bildik.

İkitərəfli ANOVA sinif və illər arasında heç bir əhəmiyyətli qarşılıqlı əlaqə aşkar etmədi (P=0,793), biz 2 il ərzində birləşdirilmiş məlumatlar üçün siniflər arasında orta uyğunluğu müqayisə etdik (Şəkil 2a). S sinfi ilə müqayisədə Q və W siniflərinin uyğunluğu əhəmiyyətli dərəcədə yüksəkdir (Q və S, P=0,003 Vt S ilə müqayisədə, P=0,048 Türkiyə-Kramer metodundan istifadə edərək post-hoc test). Q, W və OW uyğunluğu bir-birindən əhəmiyyətli dərəcədə fərqlənmirdi (Q qarşı W, P=0,619 Q qarşı OW, P=0,535 Vt-a qarşı OW, P=0,872). I-nin uyğunluğu Q-dan əhəmiyyətli dərəcədə aşağı idi (I-yə qarşı Q, P=0,001) lakin W-dən əhəmiyyətli dərəcədə aşağı deyildi (I-ə qarşı W, P=0,112). I-in uyğunluğu nə S, nə də OW-dan statistik olaraq fərqlənmirdi (I qarşı S, P=0,664 I qarşı OW, P=0,999). Təcavüzkarları olan və olmayan çoxsaylı dişi yuvalar arasında uyğunluq fərqli deyildi (Şəkil 2b). Nəticələr göstərdi ki, eusosial işçinin orta dolayı uyğunluğu tənha qadının birbaşa uyğunluğundan yüksəkdir. Buna görə də, Hamiltonun qaydası eussosial işçilər üçün qorunur.

(a) Hər bir kooperativ sinfində qadınların orta fiziki hazırlığı və (b) içəri girənlər olan və olmayan yuvada dişinin orta uyğunluğu. Barların üstündəki rəqəmlər fərdlərin və yuvaların sayını göstərir (mötərizədə). Barlar orta, bığlar isə s.e.-ni göstərir. Siniflər arasında statistik fərqlər aşağıdakı kimidir: tək qadınlarla (S) müqayisədə kraliçaların (Q) və işçilərin (W) uyğunluğu əhəmiyyətli dərəcədə yüksəkdir (Q və S, P=0,003 Vt S ilə müqayisədə, P=0,048 Türkiyə-Kramer üsulu ilə post-hoc test). Q, W və yetim işçilərin (OW) uyğunluğu bir-birindən əhəmiyyətli dərəcədə fərqlənmir (Q və W, P=0,619 Q qarşı OW, P=0,535 Vt-a qarşı OW, P=0,872). Təcavüzkarların uyğunluğu (I) Q-dan əhəmiyyətli dərəcədə aşağı idi (I-yə qarşı Q, P=0,001) lakin W-dən əhəmiyyətli dərəcədə aşağı deyildi (I-ə qarşı W, P=0,112). I-in uyğunluğu nə S, nə də OW-dan statistik olaraq fərqlənmirdi (I-yə qarşı S, P=0,664 I qarşı OW, P=0.999).

Sosial təşkilatdan asılı olaraq sürfələrin sağ qalması

Birləşdirilmiş məlumatların birtərəfli ANOVA sınağında qadın başına istehsal olunan hüceyrələrin sayı tək və çox dişi yuvalar arasında fərqli deyildi (Şəkil 3a). Bununla belə, sürfələrin sağ qalma sürəti tək yuvalara nisbətən çox dişi yuvalarda nəzərəçarpacaq dərəcədə yüksək olmuşdur (~ 9 dəfə) (Şəkil 3b). Sonradan, bir dişi üçün istehsal edilən pupaların sayı, tək yuvalara nisbətən çox dişi yuvalarda əhəmiyyətli dərəcədə çox idi (Şəkil 3c). Bu nəticələr göstərir ki, çox dişi yuvaların üzvlərinin yüksək fitnes səviyyələri sürfələrin sağ qalma nisbətlərinin yüksək olması ilə əlaqədardır. Sürfələrin sağ qalma dərəcəsi təcavüzkarları olan və olmayan çox dişi yuvalar arasında fərqli deyildi (Mann-Whitney U-test, z=−0.850, P=0.932).

(a) Qadın başına istehsal edilən hüceyrələrin sayı. (b) sürfələrin sağ qalma nisbətləri və (c) dişi başına istehsal edilən pupaların sayı. Orta və s.e. hər bir bar üçün göstərilir. Birtərəfli ANOVA-dan istifadənin statistik əhəmiyyəti də göstərilir.

Qadın sinifləri arasında potensial fərqlər

F0 dişilərinin orta baş eni F1 dişilərindən fərqlənmirdi (Mann-Whitney) U-test, U=333, P=0,585). Bütün tək dişilər F1 nəslinə aid idi və onların orta baş eni statistik olaraq eusosial F1 işçilərindən fərqlənmirdi (U=5, P=0,889) və ya yetim işçilərdən (U=2, P=1.000) və müdaxilə edənlər (U=12, P=0,923). F1 dişilərinin bir hissəsi mayalandırılıb (mayalandırılıb/status təsdiqlənib/müayinə olunub: tək qadın, −/0/4 steril F1 dişi, 0/6/12 yetim işçi, 0/2/2 təcavüzkar, 4/8/ 14). Əldə edilən nəticələr qadın sinifləri arasında ciddi fərqlər göstərməmişdir. Yetim və girovların yuvalarında sürfələrin sağ qalma nisbəti eusosial yuvalardan fərqlənmirdi (Fişerin dəqiq ehtimal testi: yetim yuva üçün, PTəcavüzkarların yuvası üçün =1.000, P=1.000). Bu nəticə göstərir ki, çoxlu F1 dişiləri F0 dişi olmadan bala yetişdirilməsini uğurla başa çatdıra bilir və tək dişilərin uğursuzluğu F0 ana arısının olmamasından fərqli olaraq tək qalmaqdan asılıdır.


2 ÜSULLAR

Biz 1990-2015-ci illər ərzində Qərbi Şimali Atlantika sağ balinalarının illik bolluğunu və sinfə xas sağ qalma nisbətlərini qiymətləndirmək üçün fotoşəkillə müəyyən edilə bilən sağ balinaların müşahidə qeydləri kataloqundan hazırlanmış məlumatlardan istifadə etdik (Hamilton və digərləri, 2007). Markov zənciri Monte Karlo (MCMC) simulyasiyasından istifadə edərək təxmin edilən Bayesian, dövlət-kosmos formulasında sağ qalma nisbətlərini və bolluğu qiymətləndirmək üçün tanınmış şəxslərin tarixçələrindən istifadə edilmişdir. Heyvanlar, səhvsiz tanınmağa imkan verən etibarlı fotoşəkillər dəsti çəkildikdə tədqiqata daxil olurlar (Frasier, Hamilton, Brown, Kraus, & White, 2009). Digərləri sağ balinaların sağ qalmasını xarakterizə etmək üçün 1980-ci ildən toplanmış kataloq məlumatlarından istifadə etsələr də (Fujiwara & Caswell, 2001, Robbins, Knowlton & Landry, 2015), biz narahat idik ki, kataloqun ilkin inkişafı zamanı (1980-89) retrospektiv məlumatlar var idi. fərdlərin tarixlərində gizlənmiş yenidən ələ keçirmələr. Bir il ərzində adekvat identifikasiya xüsusiyyətlərinin tam fotoşəkili çəkildikdə, tədqiqatçıya arxivləşdirilmiş şəkillərdən əvvəllər çəkilmiş, lakin qeyri-adekvat şəkildə çəkilmiş heyvanı müəyyən etməyə imkan verən və bununla da tutma tarixçəsi daxilində məlum ömür müddətini artıran zaman retrospektiv geri çəkilmə baş verir. Retrospektiv təkrar tutmaların olması sağ qalma nisbətlərini artıracaq, çünki yenidən görünməmişdən əvvəl ölən zəif fotoşəkilləri çəkilmiş heyvanlar retrospektiv olaraq geri alına bilməz. Bundan əlavə, 1990-cı ilə qədər balalama sahəsinin tədqiqi məhdud idi ki, bu da bəzi şəxslərin tutulma ehtimalını xeyli azaldır. Retrospektiv təkrar tutmaların təsirindən və balalama sahəsində azaldılmış erkən tədqiqat səylərinin təsirindən qaçmaq üçün biz parametrlərin qiymətləndirilməsini 1990-2015-ci illər dövrü ilə məhdudlaşdırdıq. Bununla belə, 1990-cı ildən əvvəl müəyyən edilmiş heyvanlar haqqında məlumat tədqiqat dövründə ilkin dəyərləri və məlum vəziyyətləri və yaş kovariatlarını məlumatlandırmaq üçün istifadə edilmişdir.

2.1 Məlumat

Biz 25 oktyabr 2016-cı ildə New England Aquarium (NEAq, Boston, Massachusetts, ABŞ) tərəfindən idarə olunan verilənlər bazasından çıxarılmış kataloqlaşdırılmış fərdi Şimali Atlantika sağ balinalarının 61,178 müşahidəsi haqqında məlumat əldə etdik. Fərdi balinaların identifikasiyası NEAq işçiləri tərəfindən təmin edilmiş və ilk növbədə təbii işarələrdən (Hamilton et al., 2007 Kraus et al., 1986) istifadə edərək foto identifikasiyaya əsaslanmış və genetik markerlərlə tamamlanmışdır (Frasier et al., 2007). Biz tədqiqat ilini 1 dekabr-30 noyabr hesab etdik, çünki gec payız (oktyabr və noyabr) tədqiqat dövrü ərzində çox az müşahidə olunan dövrü təmsil edir və dekabr ayı balinaların sağ balalama mövsümünün başlanğıcını qeyd edir. Yəni, “1990” ili 1 dekabr 1989-cu ildə başlayır və 30 noyabr 1990-cı ildə başa çatır. Tutma tarixçələri bir il ərzində ayrı-ayrı balinaların müşahidə qeydlərinin sıxışdırılması yolu ilə qurulmuşdur (çox vaxt il ərzində bir çox coğrafi ərazilərdə eyni fərdin dəfələrlə müşahidə edilməsi) tək ikili müşahidəyə (görülmüş və ya görünməmiş). Beləliklə, 1990-2015-ci illər ərzində 26 illik nümunə dövründə hər bir balinanın baş verməsi bir tutulma tarixini təşkil etdi və bu tarixlər birlikdə bolluğu və sağ qalmağı qiymətləndirmək üçün istifadə olunan əsas məlumatlar oldu.

Vəziyyət matrisini hazırlamaq üçün tutma tarixçələrindən istifadə edilmişdir. Hər bir balina üçün canlı olduğu bilinən istənilən tutma intervalı dövlət kimi kodlaşdırılırdıo = 2, burada alt simvol i ayrı-ayrı balinalara, t isə ilə aiddir. Balinanın ölü tapıldığı və ondan sonra hər hansı bir dövr dövlət olaraq kodlaşdırılmışdıro = 3. Yaşı məlum olan balinanın doğum ilindən əvvəlki istənilən dövr hələ daxil edilməmiş kimi kodlaşdırılıb (dövləto = 1). Vəziyyət matrisindəki bütün digər dəyərlər naməlum (NA) olaraq kodlaşdırıldı. Bir heyvanın 1990-2015-ci illərdə ilk dəfə görülməsindən əvvəl sağ olduğu məlum olubsa, məlum dövlətlər 1990-cı ildən əvvəl əldə edilmiş məlumatlarla tez-tez məlumatlandırılırdı. (Məsələn, 1989-cu ildə görülmüş, lakin 1992-ci ilə qədər bir daha görülməyən bir heyvana 1990 və 1991-ci illər üçün 2 statü verilmişdir, eləcə də onun görüldüyü son ilə qədər hər hansı bir il verilmişdir). Əgər heyvan 1990-cı ildən sonra ilk dəfə göründüyü zaman naməlum yaşda idisə, ilk görülən ildən əvvəlki məlumat matrisindəki vəziyyətlər naməlum (NA) kimi qəbul edilirdi. İlkin məlumatlara əlavə olaraq, məlum ştatlar 30 noyabr 2015-ci il tarixindən sonra müşahidələrin sübutu üçün 25 oktyabr 2016-cı il tarixindən sonra onlayn (http://rwcatalog.neaq.org) yerləşdirilən müşahidə qeydləri ilə məlumatlandırılmışdır.

Modelləşdirmə prosesini daha çox məlumatlandırmaq üçün biz, həmçinin məlum doğum və ölüm illəri, cinsi və yaşı da daxil olmaqla, ayrı-ayrı balinaların yenidən axtarışı ilə bağlı digər məlumatlardan istifadə etdik. Ən gənc yaş qrupları arasında diferensial sağ qalmanın mümkün təsirini nəzərə almaq üçün biz heyvanları 6 yaş sinifindən birinə, 0, 1, 2, 3, 4 və 5+ (5 və daha yuxarı heyvanlar) kateqoriyasına ayırdıq. Yaşla bağlı sağ qalma müddətini qiymətləndirmək üçün girişdə yaşı naməlum olan heyvanlara sanki 5 yaşdan yuxarı olan kimi rəftar edildi.

2.2 Təhlil

Şimali Atlantika sağ balinalarının bolluğunu və sağ qalmasını qiymətləndirmək üçün biz Bayes çərçivəsində MRR məlumatlarının J-S modelinin qiymətləndirilməsi üçün Keri və Schaubun (2011) və Royle və Dorazionun (2012) konturlarını izlədik.Bu yanaşmanı genişləndirərək, vəziyyətə keçid və ya bioloji proseslə bağlı ehtimalları müşahidə prosesinin ehtimalından ayırdıq. Modelləşdirilmiş bioloji vəziyyətlər aşağıdakı kimi idi: (i) populyasiyaya hələ daxil olmamış, (ii) diri və (iii) ölü. Müşahidə olunan iki vəziyyət görüldü və ya görünmədi. Heyvanın populyasiyaya daxil ola bilməsi və hələ də heç vaxt görünməməsi ehtimalını nəzərə almaq üçün bolluq təxminlərinin alınması üçün zəruri parametrdir, biz tutma tarixçələrini artırdıq (Royle & Dorazio, 2012). Bayesian tutma-yenidən tutma çərçivəsində istifadə edildiyi kimi verilənlərin artırılması maraq dairəsində müşahidə olunmayan fərdlərin baş verməsini həll etmək üçün modelləşdirmə prosesidir. Royle və Dorazio (2012) tutma-yenidən tutma məlumatlarının məlumat artımını ətraflı təsvir edir. Bu halda, biz icazə verdik ki, 200-ə qədər əlavə fərdi balina populyasiyaya daxil ola bilər, lakin tədqiqat müddətində heç vaxt tutulmadı. Əslində daxil olduğu təxmin edilən, lakin model parametrlərindən biri olan daxil olma ehtimalının qiymətləndirilməsinin nəticəsi heç vaxt görülməmişdir.

Seberin (1965) açıq əhali nişanı-yenidən tutma modeli fərdlər arasında tutma və sağ qalma ehtimalının homojenliyinə dair fərziyyələr irəli sürdü ki, bu da tez-tez daha mürəkkəb modellərdə qruplara şamil edilir (Williams et al., 2002). Uzunömürlü məməlilərin əksəriyyəti cins və yaşa görə sağ qalma nisbətlərində variasiya göstərir (Caughley, 1966). Bundan əlavə, Cormack-Jolly-Seber (CJS) modelləri Şimali Atlantik sağ balina kataloqu məlumatlarının əvvəlki alt qruplarına uyğun gəlir ki, tutma və sağ qalma heterojenliyini azaltmaq üçün cins və yaş/mərhələ biliklərindən istifadə edilməlidir (Caswell et al., 1999 Fujiwara & Caswell, 2001 RMP nəşr olunmamış məlumatlar). Nəhayət, (i) balinaların axtarışının səyi və uğurunun zamanla dəyişdiyini (Hamilton və başqaları, 2007), (ii) balinaların təxmini sağ qalmasının zamanla dəyişdiyini (Fujiwara & Caswell, 2001) və () göstərən çoxlu sübutlar mövcuddur. iii) ayrı-ayrı balinalar və müxtəlif demoqrafik qruplar tərəfindən yaşayış yerləri arasında diferensial istifadəyə görə fərdi tutma ehtimalları heterojendir (Brown et al., 2001).

Qiymətləndirmə üçün biz təsadüfi əmsallardan ε istisna olmaqla, logitdə bütün xətti şərtlərə qeyri-müəyyən prioritetlər təyin etdik.t və ζi, vahid kimi (−10, 10). Təsadüfi əmsallar εt və ζi müvafiq olaraq normal (0, δ) və normal (0, σ) prioritetlər verilmişdir. Standart kənarlaşma şərtləri δ və σ vahid formanın qeyri-müəyyən prioritetləri verilmişdir (0.001, 10). Əhaliyə daxil olma ehtimalı, γt, vaxt intervalları arasında dəyişməyə icazə verildi və hər bir γt əvvəl vahid forma (0, 1) təyin edilmişdi. Dövlətlər arasında keçidlər (hələ daxil edilməmiş, diri və ya ölü) aşağıdakı ehtimallara uyğun olaraq əvvəlki vəziyyətdən asılı olan diskret kateqoriyalı təsadüfi dəyişən kimi modelləşdirilmişdir (birinci sütunda cari vəziyyəti və bu vəziyyətə keçid ehtimallarını göstərən ümumi cədvəl). aşağıdakı sütunlarda digər dövlətlər):

Daxil deyil Canlı Ölü
Daxil deyil 1 − γt γt 0
Canlı 0 ϕo 1 − ϕo
Ölü 0 0 1

Müşahidə olunan məlumatlar (görülmüş və ya görünməmiş) heyvanın vəziyyətindən asılı hesab edilmiş və aşağıdakılara uyğun olaraq Bernoulli (p[s]) kimi modelləşdirilmişdir:

Nəhayət, ayrı-ayrı balinaların cinsinə dair itkin məlumatlar Bernoulli (ρ) kimi modelləşdirildi, burada ρ bir qədər informativ beta verildi (5, 5). Yuxarıdakı strukturdan istifadə edərək, məlumatlar R statistik proqramı (R Development Core Team 2012) və paket run.jags (Versiya 2.0.2-8, Denwood, 2016) vasitəsilə əldə edilən JAGS (Versiya 4.2) MCMC simulyatoru (Plummer, 2003) proqramından istifadə etməklə modelləşdirilmişdir. ). Bütün simulyasiya məşğələlərində model parametrləri ilə məşğul olarkən, biz həmin parametr üçün əvvəlki diapazondan təsadüfi başlanğıc dəyərləri təmin etdik. Naməlum dövlətlər üçün ilkin dəyərləri təqdim etdik (state.inito) dövlət idi.inito = 1 görülən ilk ildən əvvəl və vəziyyət.inito = 3 keçən ildən sonra görüldü. Naməlum cinslərə Bernoulli (0,5) təsadüfi ilkin qiymət təyin edildi. Qiymətləndirmə üçün 5,000 iterasiya mərhələsində və 20,000 iterasiyanın nümunə ölçüsündə uyğunlaşma + yanma istifadə etdik. Əsas model üçün JAGS kodu Dəstəkləyici Məlumatda verilir. Bütün hallarda, alqoritmlərin nə vaxt yaxınlaşdığını müəyyən etmək üçün biz üç zəncirdən istifadə etdik və Gelman-Rubin yaxınlaşma statistikasını hesabladıq, bizdən bütün model parametrləri üçün <1.1 olmasını tələb etdik (Gelman & Rubuin, 1992). Məlumat nümunəsi kimi tanınan ştatlarda başlanğıc dəyərlər üçün bütün məlum məlumat kəmiyyətləri üçün çatışmayan dəyərlər, o cümlədən öldüyü məlum olmayan keçən ildən sonra görülən bütün nümunələr üçün 3 dəyəri və bütün heyvanlar üçün 1 dəyəri təqdim edilmişdir. tutma tarixçələrinin artırılması dəsti. Məlumatların artırılması dəstində tutma tarixçələri ilə eyni vaxtda olan kovariativlər cins və yaş üçün naməlum idi = 5 və böyüklər = yaş sinfi üçün 1 böyük.

Model seçimimizə əlavə dəstək və 5+ sinfinə gizli yaşların təyin edilməsinə həssaslığın olmaması üçün biz Dəstəkləyici Məlumatda təsvir olunan simulyasiya tədqiqatı apardıq.

2.3 Canlı minimum sayı

Sağ balinalar uzun ömürlü olduğundan və bu populyasiya çox ciddi şəkildə araşdırıldığından, onların bolluğunu xarakterizə etmək üçün nisbətən düz uçot prosedurundan istifadə edilmişdir. Yuxarıda təsvir edilən statistik modeldən ayrı bir mühasibat işi olaraq, minimum canlı sayı (MNA) bir il ərzində diri olduğu bilinən bütün heyvanların sayı kimi hesablanmışdır, çünki onlar ya həmin ildə, ya da əvvəlki və sonrakı illərdə görülmüşdür. həmin il. MNA faktiki populyasiya ölçüsündən az və ya ona bərabər olacaq, çünki o, canlı, lakin hələ kataloqlaşdırılmamış heyvanları və görüldükləri keçən ildən sonra hələ də canlı heyvanları əldən verir. Bununla belə, yüksək illik tutma nisbətlərinin və sağ balinalar arasında yüksək sağ qalmanın birləşməsi bu qərəzi kiçik, lakin tədqiqat dövrünün sonuna doğru artmağa meylli etməlidir. Müqayisəli ölçü olaraq, 1990-2015-ci illərdə hər il üçün MNA hesabladıq və Bayes iyerarxik modelindən bu dəyərləri posterior medianlarla birlikdə tərtib etdik.

2.4 Məhsuldarlıq


Kin seçimi necə işləyir

Rəqabət Darvinin təbii seçmə nəzəriyyəsinin açarıdır. Təbiətdə eyni növün nümayəndələri məhdud resurslar üzərində amansızcasına rəqabət aparırlar. Rəqabət olmasaydı, genetik cəhətdən zəif olanlar da güclülər kimi sağ qalma və çoxalma şansına sahib olardılar və təkamül dalana dirənərdi. Təkamülün işləməsi üçün - orqanizmlərin zamanla getdikcə daha uyğunlaşması üçün - qaliblər və uduzanlar olmalıdır.

Amma bir problem var. Təbiətdə rəqabət oyununu oynamaqdan imtina edən bəzi növlər var. Bu heyvanlar sağ qalmaq və çoxalmaq üçün diş və dırnaqla mübarizə aparmaq əvəzinə, həyatlarını başqalarının sağ qalmasına və çoxalmasına kömək etməyə həsr edirlər. Təkamül biologiyasında belə davranış deyilir bioloji altruizm.

Qısa ömrünün hər anını heç vaxt cütləşmədən pətəyini qidalandırmaq üçün nektar toplamaqla keçirən dişi işçi arıya nə deyirik? Yoxsa yuva qurmağa və digər quşların balalarını qorumaq üçün könüllü olan, lakin heç vaxt öz ailəsi olmayan bakalavr quşu?

Təbiətdəki altruizm təbii seçmənin əsas prinsiplərinə zidd görünür - əgər bu fədakar fərdlər heç vaxt öz nəslini yaratmasalar, altruistik davranış üçün genlər bir nəsildən digərinə necə ötürülür? Sözdə "altruizm problemi" Darvindən bir əsr sonra elm adamlarını çaşdırdı.

1960-cı illərdə William Hamilton adlı az tanınan bir aspirant tərəfindən hazırlanmış aparıcı həll adlanır. qohum seçimi [mənbə: Bourke]. Hamilton təbii dünyada altruistik davranışın təsadüfi olmadığını irəli sürdü. Köməkçi quş təsadüfən bir neçə yad adam seçib balalarına qoruma təklif etmir. Əvəzində, heyvanlardakı altruistik davranış, daha çox qohumlara, yaxşı əməllərlə əlaqəli orqanizmlərə qanla ifadə edilir.

Yaxın qan qohumuna kömək etməklə, altruist orqanizm onun paylaşılan genetik materialının ən azı bir hissəsinin gələcək nəslə ötürülməsini təmin edir. Hamilton Qaydasına görə, çoxalmamağın altruistik dəyəri geniş ailənin artan reproduktiv uğuru ilə kompensasiya olunur [mənbə: Rausher]. Altruizm üçün genlər qrupun inklüziv uyğunluğunu yaxşılaşdırdıqları üçün ötürülür.

Hamilton qaydası riyazi olaraq belə görünür [mənbə: Okasha]:

c altruistin çəkdiyi xərcdir

b başqalarının istifadə etdiyi faydadır

r "münasibətin səmərəliliyidir" və daha yüksək dəyərlər daha sıx qan bağlarına işarə edir

Qarışıq? Heyvanlardakı altruistik davranışın bəzi konkret nümunələrinə və onların qohum seçimi ilə necə idarə olunduğuna nəzər salsaq, bəlkə bu, kömək edər.


Təhlil

İnklüziv fitness effekti

Biz təhlilimizə daimi ölçüdə olan populyasiyada inkişaf edən sosial əlamətə təsir edən seçici təzyiqin təsviri ilə başlayırıq. Bu xüsusiyyət aktyorların və müxtəlif alıcıların məhsuldarlığına və/və ya sağ qalmasına təsir göstərə bilər. Hər iki təsirin gücü fərdin fenotipindən asılıdır, bu da öz növbəsində onun genotipi ilə müəyyən edilir. Belə bir əlamət üzrə seçim, populyasiyada sabitlənmiş rezident genotipi daşıyan fərdlər tərəfindən ifadə edilən xüsusiyyətdən kənara çıxan əlamət dəyərini kodlayan mutant alleli nəzərə alaraq təhlil edilə bilər. Belə bir mutant üzərində seçim istiqaməti, mutant xüsusiyyət dəyərinə malik fokus fərdin (FI) populyasiyadakı bütün fərdlərin uyğunluğuna təsirlərinin məcmusu olan inklüziv fitnes effekti ilə verilir (Hamilton, 1964a). FI daxil olmaqla), FI ilə genetik oxşarlığı ilə ölçülür. Alternativ olaraq, inklüziv fitnes effekti birbaşa fitnes üsulu ilə populyasiyada olan bütün fərdlərin mutant xassə dəyəri daşıyan FI-nın uyğunluğuna təsirlərinin əlaqəli çəkili cəmi kimi qiymətləndirilə bilər (Taylor & Frank, 1996 Rousset & Billiard, 2000). ). Seçmənin qiymətləndirilməsinin hər iki yolu ciddi şəkildə ekvivalentdir (Rousset, 2004, s. 108).

FI xüsusiyyətinin alıcılara təsiri (-cbjs) müsbət və ya mənfi ola bilər ki, bu da ya fitness xərcləri və ya faydaları ilə nəticələnir. FI və sinif üzvü daxil olmaqla qarşılıqlı əlaqədə olan bir cüt şəxs üçün j, fitnes effektləri davranışları təsnif etmək üçün istifadə edilə bilər (Grafen, 1985). Sonra (Hamilton, 1964a, 1970) və Rousset (2004, s. 114) davranışların dörd növünü ayırd etmək olar: altruizm aşağıdakılarla müəyyən edilir. c > 0 və bj > 0, əməkdaşlıq c < 0 və bj > 0, buna baxmayaraq c > 0 və bj < 0 və nəhayət eqoizm c < 0 və bj < 0. Bu təsnifat adətən birbaşa fiziki qarşılıqlı əlaqədə olan fokus aktor və alıcı üçün həyata keçirilir. Bununla belə, bu, FI-nın davranışından dolayı təsirlənənlər də daxil olmaqla, əhali içərisində olan bütün alıcılar sinifləri üçün həyata keçirilə bilər (məsələn, rəqabətin azalması və ya bəzi resursun mövcudluğunun artırılması yolu ilə). Fitnes effektinin işarəsi daha sonra baha başa gələn hərəkətin dolayı təsirinin fədakar olub-olmadığını göstərir bj > 0, neytral bj = 0 və ya kinli bj < 0 aktyorla fiziki əlaqədə olmayan üçüncü tərəfə.

Altruizm və kin arasındakı qarşılıqlı əlaqə onu da göstərir ki, əlamətin əhalinin bütün üzvlərinə uyğun təsirləri nəzərə alınarsa, bu iki kateqoriya mütləq sosial aktın alıcının məhsuldarlığına təsiri ilə əlaqəli deyildir. Xüsusiyyət resipiyentlər sinfinə qarşı fədakar ola bilər, çünki ya onun üzvlərinin məhsuldarlığını bilavasitə artırır (FI həmin sinfin üzvlərinə köməklik xüsusiyyətini ifadə edir) və ya başqa bir sinfin üzvlərinin məhsuldarlığını azaldır (FI ifadə edir). bu digər sinfin üzvlərinə qarşı zərərli xüsusiyyət). Əksinə, bir sinfə qarşı kin-küdurət ya həmin sinfin məhsuldarlığını aşağı salan zərərli xüsusiyyətdən, ya da hər hansı digər sinfin məhsuldarlığını artıran köməklik xüsusiyyətindən yarana bilər. Bu əlaqə Şəkil 1-də təsvir edilmişdir ki, bu da zərərverici və yardımçı xüsusiyyətin populyasiya üzvlərinin məhsuldarlığına və uyğunluğuna təsirini göstərir. Zərər vermək və kömək etmək məhsuldarlığa təsirlərinə görə fərqlənsə də, hər ikisi fokus ailənin uyğunluğunun artmasına və əhalinin qalan hissəsinin uyğunluğunun azalmasına səbəb olur. Xüsusiyyətin fitnəyə bütün təsirlərini (rəqabətdəki dəyişikliklər nəticəsində birbaşa və dolayı) nəzərə alaraq, təhlilimiz həyat dövrünün yalnız bir mərhələsinə cəmləşənlərdən fərqlənir (Foster). və b., 2000, 2001 Gardner & West, 2004b Johnstone & Bshary, 2004) və beləliklə, davranışların son (təxminən) kateqoriyaları baxımından altruizm və kin-küdurətin şərhinə gətirib çıxarır. Şəkil eyni zamanda (2) əkn-nin arxasında duran məntiqi göstərir: nəsil nəsildə əhalinin sayından asılı olaraq, yeni yetişdiricilər arasında ailənin payının hər hansı artımı mütləq əhalinin digər üzvlərinin payının azalması ilə nəticələnir.

Hər birində dörd böyükdən ibarət olan iki populyasiya, (a) ağdərili fərdə zərər vurulduğu və (b) boz fərdə kömək edildiyi sosial aksiya ilə üzləşir. Zərər və ya kömək hərəkəti boz aktyorun bir nəslinin bahasına başa gəlir. Zərər çəkən fərd heç bir övlad doğurmur, kömək edilən fərd isə iki deyil, beş övlad doğurur. Hər bir valideyn populyasiyasından dörd yeniyetmə nəsil nəslini formalaşdırmaq üçün rəqabətdən sağ çıxır. Altruizm və kin-küdurətin müxtəlif şərhləri həyat dövrünün müxtəlif mərhələlərini vurğulamaqdan irəli gəlir. Yetkinlik və ya yetkinlik mərhələsindəki fiziki qarşılıqlı təsirlərdən müəyyən edilir (Foster və b., 2000, 2001 Gardner & West, 2004b) və ya məhsuldarlığa təsirindən (Vickery) və b., 2003 Gardner & West, 2004b Johnstone & Bshary, 2004), kin və altruizm fərqli təkamül hadisələri kimi şərh olunur. Bununla belə, fitnes baxımından baxsaq, hər iki qarşılıqlı əlaqə eyni təkamül nəticələri ilə nəticələnir. Yəni həm ağ qrupa zərər vurmaq, həm də boz qrupa kömək etmək populyasiyada boz qrupun tezliyinin artmasına, ağ qrupun tezliyinin azalmasına səbəb olur. Müvafiq olaraq, aktyorun populyasiyadakı bütün fərdlərin uyğunluğuna ümumi təsiri sıfıra bərabərdir.

Altruizm və kin arasındakı əlaqənin mühüm nəticəsi 'Hamilton kin'i və 'Vilson kin'i arasındakı fərqlə bağlıdır. İkisi arasındakı fərq iki müəllifin kinli xüsusiyyətlərin təkamülünü dəstəkləyən seçici qüvvələrin fərqli şərhinə əsaslanır. Hamilton iddia edirdi ki, bu cür əlamətlər FI-ya genetik cəhətdən bənzəməyən fərdlər sinfinin uyğunluğunu azaltdıqları üçün üstünlük təşkil edir, Wilson isə onlara genetik cəhətdən FI-yə bənzər fərdlərin uyğunluğunu artırdıqları üçün üstünlük verildiyini bildirib. (2) tənliyinin sağ tərəfində cəmin müxtəlif elementlərinə diqqət yetirməklə aydın olur ki, eyni əlamətin uyğunluq nəticələri həm Hamiltonun qeyri-cinslərə mənfi təsirinə görə kin-küdurətin üstünlük təşkil etdiyi ifadəsi ilə mükəmməl uyğun gəlir. və Vilsonun təfsiri ilə kin, qohumlara müsbət təsir etdiyi üçün yayılır. Beləliklə, "Hamilton kin"i və "Vilson kin"i eyni təkamül prosesinin bir-birinə uyğun gələn təsvirləri kimi qəbul edilə bilər.

Hamilton qaydası

qane olur. Əlaqədarlıq əmsalı genetik eyniliklərin ehtimal fərqlərinin nisbəti ilə verilir. Bu, daha çox əlaqəli sinfin fərdinin, daha az əlaqəli sinfin fərdinə nisbətən FI ilə nə qədər oxşar olduğunu ölçür və beləliklə, mutant gen nəsli üçün daha çox əlaqəli sinif fərdinin standartlaşdırılmış dəyərini təsvir edir. Şərt (4) baha başa gələn köməkçi xüsusiyyətlərin təkamül şərtlərini ifadə etmək üçün ümumi istifadə edilən Hamilton qaydasının formasıdır. Bu həm də Wilsonun istinad etdiyi şərtdir ki, əgər kinli xüsusiyyət qohumun kompensasiya dərəcəsinə qədər çiçəklənməsinə səbəb olarsa, kinli xüsusiyyət yayılacaq (Wilson, 1975, s. 57), burada kompensasiya nəzərdə tutulur ki, R0b0 > c.

Riyazi olaraq şərtlər, (4) və (5) ekvivalentləri seçim istiqaməti ilə bağlı ciddi şəkildə ekvivalent ifadələrdir. Buna görə də, sosial mutant xüsusiyyətin təkamülünü başa düşmək üçün mənfi və ya müsbət əlaqəliliyə diqqət yetirmək sadəcə zövq məsələsidir. Qeyd etmək yerinə düşər ki, (4) və (5) bəndlərinin ekvivalentliyi o demək deyil ki, R0b0 = R1b1. Həqiqətən, bir davranışın müsbət seçilməsi üçün bu lazımdır R0b0 > R1b1, bu, aktyorların müxtəlif resipiyent siniflərinin uyğunluğuna təsiri ilə gələcək nəslə ötürülən fokus gen nəslinin genlərinin sayındakı artımın itirilən genlərin sayından çox olduğunu deməyə bərabərdir. Nə vaxt R0b0 = R1b1 əlamət seçici olaraq neytraldır (S = 0, Əlavə 1-ə baxın).


Fisher, Medawar, Hamilton və Yaşlanmanın Təkamülü

Bioloji sistemlərin performansında qocalmış azalmanın təkamül əsasına malik olması fikri, demək olar ki, təkamül biologiyasının başlanğıcına gedib çıxır (Rose 1991, Fəsil 1), baxmayaraq ki, Darvin problemi müzakirə etməmişdir. İlk baxışdan, çoxhüceyrəli orqanizmlərin növlərində qocalmanın demək olar ki, universal olması paradoksaldır, nəzərə alsaq ki, təbii seleksiya guya artan, azalma yox, uyğunluğun təkamülünə səbəb olur. C omfort (1979) tərəfindən müzakirə edildiyi kimi, bir çox bioloqlar belə bir fikrə gəldilər ki, qocalma yaşla birlikdə qaçılmaz zərər yığılması prosesini əks etdirir və həqiqətən qocalmanın analoqu avtomobillər kimi mürəkkəb maşınlarda görünə bilər (G Avrilov və G. avrilova 1991). Ancaq sadəcə olaraq ikili parçalanma yolu ilə yayılan bakteriyalar və çoxhüceyrəli orqanizmlərin rüşeym xətləri kimi birhüceyrəli orqanizmlər milyardlarla il ərzində qocalmadan çoxala bilmişlər ki, bu da bioloji sistemlərin davamlı təmir və baxım qabiliyyətinə malik olduğunu göstərir. hüceyrə səviyyəsində qocalmadan qaçın.Buna görə də qocalma zərərin qaçılmaz məcmu nəticəsi ola bilməz. Fərqli növlər arasında qocalma dərəcələrindəki böyük fərqlər də qocalmanın variasiya və seçimə məruz qaldığını açıq şəkildə göstərir (C omfort 1979 F inch 1990 Rose 1991 W achter və F inch 1997). Bu nəticə həm kəmiyyət genetik variasiyanın, həm də yaşlanma sürətinə təsir edən əsas gen mutasiyalarının mövcudluğu ilə təsdiqlənir (F inch 1990 Rose 1991 W achter və F inch 1997).

Müasir təkamül nəzəriyyəsi göstərmişdir ki, valideyn və nəsil arasında dəqiq fərqi olan növlərdə qocalma faktiki olaraq qaçılmaz bir nəticədir ki, sağ qalmağa və ya məhsuldarlığa yalnız həyatın erkən dövründə təsir edən genlərin təsiri yalnız özünü göstərən genlərdən daha çox seçici təsir göstərir. həyatda gec. Bunun məqsədi Perspektivlər məqalə William H Amiltonun (1966) klassik məqaləsinə və onun sonrakı işlərə təsirinə xüsusi diqqət yetirməklə bu fikrin tarixini izləməkdir. Bu, Hamiltonun bu ilin əvvəlində vaxtsız ölümü və onun qocalmanın təkamülü ilə bağlı işinə təkamül nəzəriyyəsinə verdiyi digər əsas töhfələrdən daha az diqqət yetirməsi ilə əsaslandırıldı.

Müasir təkamül genetikası daxilində qocalığın təkamülü ilə bağlı ilk müzakirə Fişerin (1930) məşhur “Maltus parametri” və “reproduktiv dəyər” konsepsiyaları kontekstində müzakirəsi olmuşdur. Fisher, yaşa qədər sağ qalma ehtimalı ilə, davamlı müddətdə çoxalma qabiliyyətinə malik cinsi çoxalma qabiliyyətinə malik, yaşa görə quruluşlu bir populyasiya hesab edirdi. x -nin l(x) və istehsal dərəcəsi m(x) yaşda valideynləri ilə eyni cinsdən olan övladların x. O qeyd etdi ki, belə bir əhali əhali artımının asimptotik eksponensial sürətinə çatır, r, ∫ 0 ∞ e − r x l ( x ) m ( x ) d x = 1 tənliyinin (tək) həqiqi kökü ilə verilmişdir. (1)

Fisher zəng etdi r Maltusun insan növlərinin sayında guya qaçılmaz eksponensial artımla məşğul olmasına istinad edərək əhalinin Maltusçu parametri. Fisher tərəfindən qeyd edilməsə də, bu nəticə E uler (1760) və S harpe və L otka (1911) işlərinə gedib çıxır. r indi adətən populyasiyaların “daxili artım sürəti” adlandırılır və 1-ci tənlik çox vaxt Eyler-Lotka tənliyi adlanır.

Fisher diqqəti v ( x ) = e r x l ( x ) ∫ x ∞ e − r y l ( y ) m ( y ) d y münasibəti ilə müəyyən edilən kəmiyyətə çəkdi. (2)

Bu, yaşlı insanların reproduktiv dəyəridir x və sürətlə artan əhalinin gələcək əcdadına töhfələrini ölçür r, konsepsiya zamanı birlik dəyərinə normallaşdırıldı. Fisher (1930) dedi (səh. 27), “Təbii Seleksiyanın birbaşa fəaliyyəti bu töhfəyə mütənasib olmalıdır”. O, avstraliyalı qadınlar üçün reproduktiv dəyər əyrisini göstərdi ki, bu da uşaqlıq dövründə yaşın artması ilə yüksəlir, maksimum 19-a çatır və daha sonra qadınların əksəriyyəti menopauza çatdıqda, 50-yə yaxın sıfıra çataraq davamlı olaraq azalır. Şərh etdi (səh. 29),

İnsanda ölüm nisbətinin ümumiyyətlə reproduktiv dəyər əyrisinə tərs istiqamətdə getməsi, yəqin ki, bu baxımdan əhəmiyyətsiz deyil. Ölüm nisbəti əyrisinin minimumu on ikidir, əlbəttə ki, reproduktiv dəyər əyrisinin primitiv maksimumundan çox da uzaqda deyil, o, körpələr üçün daha kəskin, yaşlılar üçün isə reproduktiv dəyər əyrisinin aşağı düşməsindən daha az sıldırım yüksəlir, keyfiyyətcə gözlədiyimiz nöqtələr, əgər təbii ölüm halları böyük ölçüdə diferensial sağ qalmanın təsiri ilə formalaşmış olsaydı.

Bu fikirlər M edavara (1946, 1952) qocalmanın təkamülünün ilk açıq modelini tərtib edərkən böyük təsir göstərmişdir. Medavar, Fişerin reproduktiv dəyərinin yaşda seleksiyanın nisbi effektivliyini ölçdüyünü təbii qəbul etdi x. Bu müddəanı nəzərə alsaq, reproduktiv dəyərin yüksək olduğu yaşda kiçik bir zaman intervalında sağ qalma müddətini artıran hipotetik mutant gen, beləliklə, reproduktiv dəyərin aşağı olduğu bir yaşda fəaliyyət göstərən bir genlə müqayisədə fitnə daha yüksək xalis təsir göstərəcək. Reproduktiv dəyər böyüklər həyatının böyük bir hissəsində azaldığından, bu, seçimin erkən yaşlarda performansın yaxşılaşdırılmasında həyatın gec dövrünə nisbətən daha təsirli olacağı gözləntilərinə səbəb olur. O qeyd etdi ki, bu o deməkdir ki, həyatın son mərhələləri ilə məhdudlaşan təsirləri olan zərərli allellər əvvəllər fəaliyyət göstərən allellərə nisbətən mutasiya-seleksiya balansında daha yüksək tezliklərdə tarazlaşacaqlar. os 1991, Fəsil 4). Gec təsir göstərən zərərli mutasiyalar, əlbəttə ki, tibbi genetiklərə tanışdır. H aldane (1941, s. 192–194) əvvəllər bu cür mutasiyaların təsirinin başlama yaşını təxirə salan modifikatorlar üçün seçim olacağını irəli sürmüşdü və Medavar bu ehtimala çox diqqət yetirmişdir. Bununla belə, müvafiq seçmə təzyiqi sözügedən əlamətə mutasiya dərəcəsinin sırasına uyğundur və buna görə də təxirə salınmanın qocalmanın təkamülündə əsas amil olması ehtimalı azdır (C harlesworth 1994, s. 200).

Medavar həmçinin qeyd etdi ki, həyatın erkən dövründə performansa müsbət təsir göstərən, lakin sonradan fizioloji mübadilələr səbəbindən mənfi təsirləri olan allellər, əks modelli allellərdən daha çox seçim yolu ilə qurulur. Bu ideya daha dolğun şəkildə Uilyams (1957) tərəfindən işlənib hazırlanmışdır və hazırda qocalmanın “antaqonist pleiotropiya” nəzəriyyəsi kimi tanınır (Rose 1991, Fəsil 4). Bu mexanizmlərin hər ikisi ölüm nisbətlərinin yaşdan asılı olmadığı ilkin mənasız həyat tarixinin, qocalıq üçün ümumi istifadə edilən demoqrafik meyar olan ölüm nisbətlərinin yaşla artdığı bir vəziyyətə tədricən təkamül etməsinə səbəb ola bilər (C omfort 1979 F inch 1990) . Mutasiya toplanmasının nisbi əhəmiyyəti vs. qocalmanın təkamülündə antaqonist pleiotropiya hələ də həll olunmamış məsələdir (Rose 1991 W achter and F inch 1997).

H amilton (1966) qeyd etdi ki, reproduktiv dəyərdən yaş funksiyası kimi seçimin effektivliyinin ölçüsü kimi istifadə etmək yanlışdır və fərqli ölçüdən istifadə edilməlidir. O, Fisherian fərziyyəsi ilə başladı r sağ qalma və ya reproduktiv müvəffəqiyyətə təsiri olan mutant geninin dəyərini artırması üçün xalis uyğunluğun müvafiq ölçüsüdür. r Bunun üzərində cari əhali üçün seçimlə üstünlük veriləcəkdir. üzərində təsirlərin açıq hesablamalarını aparmaq mümkün olduğunu qeyd etdi r 1-ci tənliyin gizli qismən diferensiallaşdırılması üsulu ilə müəyyən yaşda sağ qalma və ya məhsuldarlıqda kiçik dəyişikliklərin. Fişerin fasiləsiz zaman modeli kontekstində, əgər yaşlar arasında məhsuldarlıq nisbətinin inteqralı olarsa. xx + δx az miqdarda δ dəyişirm(x), ilə əlaqədar dəyişiklik r δ kimix sıfıra yaxınlaşmalar δ r ≈ δ m ( x ) e − r x l ( x ) T , (3) ilə verilir. T populyasiyanın yaranma vaxtının ölçüsüdür, T = ∫ 0 ∞ x e − r x l ( x ) m ( x ) d x ilə verilmişdir. (4)

Oxşar müalicə μ ( x ) = − d ln l ( x ) d x kimi müəyyən edilən yaşa bağlı ölüm nisbətinə tətbiq edilə bilər. (5) Dəyişiklik r kiçik bir dəyişikliklə əlaqəli, δμ(x), yaşlar arasında ölüm nisbətinin inteqralında xx + δx δ r ≈ − δ μ ( x ) ∫ x ∞ e − r y l ( y ) m ( y ) d y T ilə verilir. (6)

Bu düsturların heç biri 2-ci tənlikdə verilmiş reproduktiv dəyərə uyğun gəlmir və onların genin təsir yaşı ilə onun fitnəyə təsiri arasındakı əlaqə üçün kifayət qədər fərqli təsirləri var. Əgər populyasiya stasionar ölçüdədirsə və ya böyüyürsə, uzunmüddətli perspektivdə olduğu kimi, məhv olmağa məhkum deyilsə, 3-cü tənlik göstərir ki, hər şey bərabərdir, gec çoxalma deyil, erkən çoxalma üçün həmişə daha çox seçici mükafat var. , ildən l(x) yaşla azalır. Bu, körpəlik dövründə artan reproduktiv dəyər əyrisindən proqnozlaşdırılmır və bu, fekundluğa təsiri gec yaşda baş verən genin bu təsir ifadə edilməmişdən əvvəl daşıyıcısının ölümü ilə çıxarıla biləcəyini əks etdirir.

Eynilə, 6-cı tənlik seçimin körpəlik dövründə yaşa bağlı ölümlərə gen təsirlərinin vaxtına biganə olduğunu və yetkinlik dövründə onun intensivliyinin həmişə yaşla azaldığını nəzərdə tutur. Yenə də, bu, reproduktiv dəyərlə proqnozlaşdırılan modeldən tamamilə fərqlidir, fərq reproduktiv dəyərin yaşa qədər sağ qalması ilə şərtlənməsindən irəli gəlir. x və müəyyən bir müddət ərzində baş verən əhali artımının miqdarını azaldır x, halbuki Tənlik 6 yaşda ölüm nisbətindəki dəyişikliyin gözlənilən uyğunluq effektini ölçür x konsepsiya zamanı siyahıya alınan şəxslər üçün. H amilton (1966) qeyd etdi ki, bu fərqlər əhəmiyyətsizdir. Məsələn, əgər yetkinlik dövründə yaş artdıqca məhsuldarlıq eksponent olaraq artırsa, reproduktiv dəyər də eksponent olaraq artır və beləliklə, onun istifadəsi seleksiyanın qocalığa qarşı olduğu qənaətinə gəlməyə imkan verəcəkdir. Bunun əksinə olaraq, 6-cı tənlik yaşla birlikdə sağ tərəfin böyüklüyünün monotonik azalması nəzərə alınmaqla, erkən sağ qalma üçün həmişə seçici mükafat olduğunu nəzərdə tutur, baxmayaraq ki, yaşla seçilmə intensivliyinin azalma sürəti məhsuldarlıqda əhəmiyyətli dərəcədə yavaşlayır. yaşla artır.

Bu nəticələrə əsaslanaraq Hamilton təklif etdi ki, sağ qalma və ya məhsuldarlığa erkən təsir göstərən əlverişli mutasiyaların daha sürətli birləşməsi, həyatda sonrakı təsirləri olan mutasiyalardan daha sürətli bir şəkildə daxil edilməsi, başlanğıcda qeyri-adi bir həyat tarixinin nisbətən yüksək ölüm nisbətləri və aşağı nisbətlər istiqamətində inkişaf etməsinə səbəb olacaqdır. hər hansı bir zərərli mutasiya və ya kompensasiya effekti irəli sürmədən, həyatın gec dövrlərində məhsuldarlıq. Qocalığın təkamülü ilə bağlı bu izahat geniş şəkildə qəbul edilməmişdir, çünki (Hamiltonun özünün qeyd etdiyi kimi) o, qocalmanın bir çox aspektlərinin aşkar patoloji aspektlərini izah etməyə qadir görünmür (Rose 1991, s. 70-71). Əvəzində, Hamilton düsturlarının qocalmanın təkamülünə tətbiqi əksər tətbiqləri eyni əsas nəticələri mutasiya-akkumulyasiya və antaqonist pleiotropiya nəzəriyyələrinə tətbiq etmişdir (C harlesworth 1994, Chap. 5).

Hamilton eyni zamanda qeyd etdi ki, yalnız bir yaşda ölüm və ya məhsuldarlığa dəyişikliklərin sadələşdirilmiş modelini, xalis dəyişikliyi hesablamaqla asanlıqla genişləndirmək olar. r bütün yaş aralığında həyati statistikada kiçik dəyişikliklərə görə. Resurs bölgüsü və ya fizioloji məhdudiyyətləri əks etdirən məhsuldarlıq və ölüm nisbətləri arasındakı funksional əlaqələr də bu cür hesablamalara daxil edilə bilər, baxmayaraq ki, o, özü bunu etməmişdir. Bu cür məhdudiyyətlərin daxil edilməsi, yaşa görə çoxalmanın, böyümənin və sağ qalmanın optimal nümunələrini proqnozlaşdırmağa və həyat tarixçələrinə dair müqayisəli məlumatları bu modellərin proqnozlarına uyğunlaşdırmağa çalışan həyat tarixinin təkamülünün mükəmməl modellərinin inkişafına səbəb oldu (məs., S gözyaşları 1992 C harlesworth 1994, Chap. 5 M c N amara və Houston 1996). H Amiltonun (1966) həssaslığının hesablanması üsulu r sonradan diskret-zaman populyasiyalarının ekvivalent matris modelinə tətbiq edilən həyati statistikada yaşa bağlı dəyişikliklərə (D emetrius 1969 G oodman 1971 C və 1989) bu müəssisənin əsasını təşkil edir. Müəyyən dərəcədə ironik olaraq, reproduktiv dəyər optimallaşdırma modellərində müəyyən bir yaşda məhsuldarlığın dəyişməsinin həmin yaşda ölümə təsiri üçün çəki funksiyası kimi yenidən ortaya çıxır (S chaffer 1974) və optimal həyat tarixçələri hər yaşda reproduktiv dəyərin artırılması kimi nəzərdən keçirilə bilər. (S chaffer 1974 C harlesworth 1994, s. 237-238).

Hamiltonun təhlili bir vacib boşluq buraxdı. Bu, Maltus parametrinin fərz edilməsinin etibarlılığına aiddir r seçmənin gen tezliklərinə təsirini dəqiq proqnozlaşdırmaq mənasında yaş strukturlu populyasiya üçün uyğunluğun düzgün ölçüsüdür. Həyat tarixinin təkamül nəzəriyyəsini irəli sürən insanların çoxu kimi Fisher bunu heç bir əsaslandırmadı, o, sadəcə olaraq bunu təbii qəbul etmişdi (məs., L ewontin 1965) və Kimura kimi bir çox görkəmli nəzəri populyasiya genetikləri.məs., K imura 1958), onlar üçün davamlı zaman modelləri texniki rahatlıq təklif edirdi.

Müəyyən etmək asandır r müəyyən genotip üçün, tənlik 1-in həlli kimi, tamamilə fərdlərdən ibarət (hipotetik) populyasiya üçün l(x) və m(x) sözügedən genotip üçün xarakterik olan dəyərlər, ehtimal ki, bu, Fişerin verilmiş genotipin Maltus parametri kimi nəzərdə tutduğu şeydir. Onu da görmək asandır ki, klonal yolla çoxalmış genotiplər arasında rəqabətlə, genotip ən yüksək r digərləri ilə rəqabət aparacaq, çünki bu vəziyyət sadəcə olaraq müxtəlif sürətlə artan populyasiyalar toplusuna bərabərdir. Hər bir valideynin genotiplərin qarışığı istehsal etdiyi cinsi reproduksiya edən diploid populyasiyanın necə modelləşdirilməsini görmək asan deyil, xüsusən də seçim nəticəsində yaranan genotip tezliyindəki dəyişikliklər yaş strukturunda davamlı dəyişikliklərə səbəb olmalıdır (M or 1962, p. 90 C harlesworth). 1970).

Beləliklə, istifadəyə dair heç bir açıq zəmanət yoxdur r fitnes ölçüsü kimi düzgün nəticələr verir. Əslində, Fisher xarakterik olaraq onların işlərinə istinad etməsə də, H aldane (1927) və N Orton (1928) bu problemin həllində böyük irəliləyiş əldə etmişdilər. H aldane (1927) yaşa görə strukturlaşdırılmış populyasiyada seçimin genotip tezliklərinə təsirini təmsil etmək üçün inteqral tənliklər əldə etmişdir. O, seçimin zəif və əhalinin artımının yavaş olması ilə bağlı sadələşdirici fərziyyə irəli sürərək onları təhlil etdi. Olduqca çətin bir cəbrdən istifadə edərək o, genotiplər arasında nəsillərin ömür boyu gözləntilərindəki fərqlər baxımından gen tezliyinin dəyişmə sürətinin təxmini ifadəsini əldə edə bildi. O, ömrünün sonunda bu problemə qayıtdı (H aldane 1962).

N Ortonun (1928) məqaləsi həm demoqrafiya, həm də populyasiya genetikasında ən dərin məqalələrdən biridir. Harri Norton Kembricdəki Triniti Kollecində (Böyük Britaniya) riyaziyyatçı idi və Britaniya ziyalılarından ibarət Bloomsbury qrupunun üzvü idi. Görkəmli Viktoriyalılar Lytton Strachey tərəfindən ona həsr edilmişdir. O, Strachey-nin tərcümeyi-halında qrupda Bertrand Russell və John Maynard Keynes ilə özünü saxlaya bilən yeganə şəxs kimi qeyd olunur (H olroyd 1971). O, daha əvvəl P unnettin (1915) mimikaya dair kitabına əlavə olaraq nəşr olunan hesablamalar toplusunda, H aldanenin (1924) seçim altında olan gen tezliyinin dəyişmə sürəti haqqında məqaləsini gözləyirdi. Nortonun 1910-cu ildə (H aldane 1927) müstəqil olaraq əldə etdiyi Haldan tənliklərinə bənzər inteqral tənliklərdən istifadə edərək, iki allelli tək bir lokus üçün təsadüfi cütləşən populyasiyanın asimptotik xüsusiyyətlərini araşdırdı. Bəzi sadələşdirici fərziyyələrə əsasən, yaş və genotiplə bağlı təsadüfi cütləşmə və həyati statistikada cins fərqlərinin olmaması, ən yüksək göstəriciyə malik genotip r istiqamətli seçim varsa, dəyər digərlərini əvəz edəcəkdir. Heterozigot üstünlüyü ilə r, heterozigot çatışmazlığı ilə polimorfizm saxlanılır, polimorfizm aradan qaldırılır. O, həmçinin göstərdi ki, heterozigot üstünlüyü ilə populyasiya son nəticədə sabit bir gen tezliyinin qonşuluğuna yaxınlaşır.

C Harlesworth (1994, Fəsil 3 və 4) tərəfindən nəzərdən keçirilən sonrakı iş, yaşa görə strukturlaşdırılmış populyasiyaların bu qabaqcıl təhlillərini genişləndirdi. Həyati statistikada cins fərqləri, qeyri-təsadüfi cütləşmə, ölüm və məhsuldarlıq nisbətlərinin sıxlıqdan asılı modifikasiyası, məkan və zaman baxımından dəyişən mühitlərin təsirləri modellərə daxil edilmişdir. Yuxarıda təsvir edilən ən sadə halda, bu fəsadlara laqeyd yanaşmaq mümkün olduqda, indi bilirik ki, böyük bir populyasiyaya daxil olan qeyri-resessiv nadir mutant allelinin ilkin artım sürəti onun təsiri olsa belə, daxili artım sürətinə təsiri ilə idarə olunur. ixtiyari olaraq böyükdür. Bununla belə, ümumiyyətlə, genotiplər arasında daxili artım sürətindəki fərqlər yalnız seçim zamanı allel tezliyinin dəyişmə sürətinin təxmini proqnozlaşdırıcıları kimi istifadə edilə bilər, baxmayaraq ki, seçim zəif olarsa, yaxınlaşma çox yaxşıdır.

Populyasiya genetik modellərinin standart ssenariləri altında genotiplərin tarazlıq tezlikləri, deterministik populyasiya genetikasının tanış diskret nəsil modelləri (C row and K imura 1970) ilə tamamilə eyni formada olan tənliklərdən hesablana bilər. genotip üçün Wrightian fitness çəkisi, wi, ifadəsi ilə əvəz olunur w i = ∫ 0 ∞ e − r x l i ( x ) m i ( x ) d x , (7) burada r bütövlükdə əhalinin artım tempidir və li(x) və mi(x) genotip fərdləri üçün həyati statistikadır i. Seçim zəifdirsə, fərqlər wi genotiplər arasında müvafiq genotipik daxili nisbətlərdəki fərqlərə təxminən mütənasibdir, burada mütənasiblik sabiti dəyərinə bərabərdir. T bəzi standart genotip üçün (C harlesworth 1994, s. 178).

Maraqlıdır ki, iki alleli olan tək lokusda heterozigot üstünlüyü vəziyyətində 7-ci tənlikdən proqnozlaşdırılan tarazlıq gen tezliyi N ortonun (1928) göstərdiyi qiymətə uyğundur, asimptotik yanaşmadır. K imura-nın (1958) Maltus parametrlərindən istifadəsinin dəqiq təhlili də 7-ci tənliyi bərpa etməyə imkan verir (C harlesworth 1970). Bill Hamilton, yəqin ki, bu nəticələri kiçik texniki cəhətlər kimi qiymətləndirərdi, lakin bu, istifadənin əsasını təşkil edən fərziyyələrin qənaətbəxşdir. r qocalmanın təkamülünü və həyat tarixi nümunələrini izah edərkən populyasiya genetik baxımından aydın və təhlil edilə bilər.

Bizim qocalmanın təkamülü ilə bağlı anlayışımız, bir səviyyədə, biz bilirik ki, qocalıq seleksiyanın yaşla azalan effektivliyinə təkamül reaksiyasıdır və bu, qocalmanın müqayisəli biologiyasının bir çox aspektlərini izah edir (W Illiams 1957 Rose 1991). C harlesworth 1994 R icklefs 1998). Digər tərəfdən, seleksiyanın bu xüsusiyyətinin qocalmaya (gec təsir edən zərərli mutasiyaların toplanması və ya əlverişli erkən təsirləri və zərərli gec təsirləri olan mutasiyaların fiksasiyası) təsir etdiyi ən çox ehtimal olunan iki mexanizmdən hansının hansının olduğuna əmin olmaq çətindir. daha mühüm rol oynayır, xüsusən də bunlar bir-birini istisna edən imkanlar deyil. Əgər qocalıq öz təsirini göstərmirsə, bəlkə də gələcək Perspektivlər bu müəllif tərəfindən bu problemlə bağlı yeniləmə təqdim olunacaq.


Elektron əlavə materialı https://dx.doi.org/10.6084/m9.figshare.c.3805831 saytından əldə etmək olar.

Kral Cəmiyyəti tərəfindən nəşr edilmişdir. Bütün hüquqlar qorunur.

İstinadlar

. 1975 Sosiobiologiya: yeni sintez . Cambridge, MA: Harvard Universiteti Nəşriyyatı. Google Alim

. 2009 Əyri əməliyyat və yetkin cins nisbətlərinin demoqrafik mənşəyi: iki cinsli modellərin təlaş analizləri. Ekol. Lett. 12, 129–143. (doi:10.1111/j.1461-0248.2008.01268.x) Crossref, PubMed, Google Scholar

McNamara JM, Székely T, Webb JN, Houston AI

. 2000 Valideyn qayğısının dinamik oyun-nəzəri modeli. J. Teor. Biol. 205, 605–623. (doi:10.1006/jtbi.2000.2093) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Szekely T, Weissing FJ, Komdeur J

. 2014 Yetkin cinsiyyət nisbətinin dəyişməsi: heyvandarlıq sisteminin təkamülünə təsirlər. J. Evol. Biol. 27, 1500–1512. (doi:10.1111/jeb.12415) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2008 Valideyn sərmayəsi, cinsi seçim və cins nisbətləri. J. Evol. Biol. 21, 919–948. (doi:10.1111/j.1420-9101.2008.01540.x) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Clutton-Brock TH, Coulson TN, Milner-Gulland EJ, Thomson D, Armstrong HM

. 2002 Emiqrasiya və ölüm nisbətindəki cins fərqləri maral populyasiyalarının optimal idarə olunmasına təsir göstərir. Təbiət 415, 633–637. (doi:10.1038/415633a) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2004 Təbii populyasiyada həddindən artıq cins nisbəti meylinin davamlılığı. Proc. Natl akad. Sci. ABŞ 101, 6520–6523. (doi:10.1073/pnas.0304068101) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Pettersson LB, Ramnarine IW, Becher SA, Mahabir R, Magurran AE

. 2004 Trinidad guppinin təbii populyasiyalarında cins nisbəti dinamikası və dəyişən seçim təzyiqləri, Poecilia reticulata . Davranış. Ekol. Sosiobiol. 55, 461–468. (doi:10.1007/s00265-003-0727-8) Crossref, ISI, Google Scholar

Le Galliard JF, Fitze PS, Ferrière R, Clobert J

. 2005 Cins nisbəti qərəzliyi, kişi təcavüzü və kərtənkələlərdə populyasiyanın azalması. Proc. Natl akad. Sci. ABŞ 102, 18 231–18 236. (doi:10.1073/pnas.0505172102) Crossref, ISI, Google Scholar

. 2005 Quşların təbii populyasiyalarında cinsi seçim və valideyn qayğısının ölüm xərcləri. Təkamül 59, 890–897. (doi:10.1554/04-560) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 1991 Valideyn qayğısının təkamülü . Princeton, NJ: Princeton University Press. Crossref, Google Scholar

Solberg EJ, Loison A, Ringsby TH, Sæther B-E, Heim M

. 2002 Yetkin cinsiyyət nisbətinin qərəzli olması primipar mooselərdə məhsuldarlığa təsir göstərə bilər Alces alces . Wildl. Biol. 8, 117–128. Crossref, Google Scholar

Brooke MD, Flower TP, Mainwaring MC

. 2010 Dişilərin qıtlığı nəsli kəsilməkdə olan quş növlərinin populyasiyasının artımını məhdudlaşdıra bilər: kritik dərəcədə nəsli kəsilməkdə olan Raso larkından nümunə qeydləri Alauda razae . Quş Konservi. Int. 20, 382–384. (doi:10.1017/S0959270910000225) Crossref, Google Scholar

Hovestadt T, Mitesser O, Poethke H-J

. 2014 Yerli kişi və qadın sıxlığına həssas olan genderə xas mühacirət qərarları. am. Nat. 184, 38–51. (doi:10.1086/676524) Crossref, PubMed, Google Scholar

Bessa-Qomes C, Legendre S, Klobert J

. 2004 Allee effektləri, cütləşmə sistemləri və iki cinsdən olan populyasiyalarda yox olma riski. Ekol. Lett. 7, 802–812. (doi:10.1111/j.1461-0248.2004.00632.x) Crossref, ISI, Google Scholar

Lee AM, Saether B-E, Engen S

. 2011 Demoqrafik stoxastiklik, Allee effektləri və yox olma: cütləşmə sisteminin və cins nisbətinin təsiri. am. Nat. 177, 301–313. (doi:10.1086/658344) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2007 Vəhşi quş populyasiyalarında yetkin cins nisbətləri. Ibis (Londra 1859) 149, 671–692. (doi:10.1111/j.1474-919X.2007.00724.x) Crossref, Google Scholar

. 1999 Çoxlu cütlərlə eyni vaxtda cütləşmə miyobatraxid qurbağada mayalanma uğurunu azaldır Crinia georgiana . Proc. R. Soc. London. B 266, 717–721. (doi:10.1098/rspb.1999.0695) Link, Google Scholar

Banklar SC, Hoyle SD, Horsup A, Sunnucks P, Taylor AC

. 2003 Bütün növün demoqrafik monitorinqi (şimal tüklü burunlu wombat, Lasiorhinus krefftii) qeyri-invaziv toplanmış materialın genetik analizi ilə. Anim. Konserv. 6, 101–107. (doi:10.1017/S1367943002004000) Crossref, Google Scholar

. 2004 Miçiqan gölünün cənub-qərbində sarı perqanın azalması, 1987-1997. Şimali Am. J. Balıq. idarə et. 24, 952–966. (doi:10.1577/M02-195.1) Crossref, Google Scholar

Charlat S, Reuter M, Dyson EA, Hornett EA, Duplouy A, Davies N, Roderick GK, Wedell N, Hurst GD

. 2007 Kişiləri öldürən bakteriyalar kişi yorğunluğunun və qadınların azğınlığının artması dövrünə səbəb olur. Curr. Biol. 17, 273–277. (doi:10.1016/j.cub.2006.11.068) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2012 Pronghornun yetkin cins nisbətində illik dəyişkənliyin araşdırılması (Amerika antilocapra) . am. Orta. Nat. 168, 289–301. (doi: 10.1674/0003-0031-168.2.289) Crossref, Google Scholar

de Martini EE, Everson AR, Nichols RS

. 2011 Yetişmə və cins dəyişikliyi zamanı bədən ölçülərinin təxminləri və endemik Havay qruperinin kürüləmə mövsümü və cins nisbəti (Hyporthodus quernus F. Epinephelidae) . Balıq. Buğa. 109, 123–134. Google Alim

. 2011 Çox kişilər? Çində cins nisbətləri və qadınların tərəfdaşlıq davranışı. Soc. Qüvvələr 90, 247–267. (doi:10.1093/sf/90.1.247) Crossref, PubMed, Google Scholar

Griskevicius V, Tybur JM, Ackerman JM, Delton AW, Robertson TE, White AE

. 2012 Çox kişilərin maliyyə nəticələri: cins nisbətinin qənaət, borclanma və xərcləmələrə təsiri. J. Pers. Soc. Psixol. 102, 69–80. (doi:10.1037/a0024761) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Schacht R, Rauch KL, Borgerhoff-Mulder M

. 2014 Çox kişi: zorakılıq problemi? Trends Ecol. Təkamül. 29, 214–221. (doi:10.1016/j.tree.2014.02.001) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2006 İnsan populyasiyalarında anormal cins nisbətləri: səbəblər və nəticələr. Proc. Natl. akad. Sci. ABŞ 103, 13 271–13 275. (doi:10.1073/pnas.0602203103) Crossref, ISI, Google Scholar

. 2002 Hindistanda əhalinin cinsi nisbətinin dinamikası, 1971-96. Popul. Stud. 56, 51–63. (doi:10.1080/00324720213795) Crossref, Google Scholar

Baumgardt JA, Goldberg CS, Reese KP, Connelly JW, Musil DD, Garton EO, Waits LP

. 2013 Qeyri-invaziv genetik nümunələrdən istifadə edərək adaçayı üçün populyasiya cinsi nisbətini qiymətləndirmək üçün bir üsul. Mol. Ekol. Resurs. 13, 393–402. (doi:10.1111/1755-0998.12069) Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2011 Ruzvelt sığının cins nisbəti hesablamaları və Bowden təxminçisindən istifadə edərək. Kaliforniya Balıq Oyunu 97, 130–137. Google Alim

Vanderkist BA, Xue XH, Griffiths R, Martin K, Beauchamp WD, Williams TD

. 1999 Britaniya Kolumbiyasında aparılan genetik tədqiqatlardan mərmərli murreletlərin tutulma nümunələrində kişi qərəzinin sübutu. Kondor 101, 398–402. (doi:10.2307/1370004) Crossref, Google Scholar

Pickett EJ, Stockwell MP, Pollard CJ, Garnham JI, Clulow J, Mahony MJ

. 2012 Cins nisbətinin təxminləri cinslər arasında qeyri-bərabər tutma qabiliyyətinin daxil edilməsini tələb edir. Wildl. Res. 39, 350–354. (doi:10.1071/WR11193) Crossref, Google Scholar

Amrhein V, Scaar B, Baumann M, Minéry N, Binnert JP, Korner-Nievergelt F

. 2012 Quş dumanı şəbəkə məlumatlarından yetkin cinsiyyət nisbətlərinin təxmin edilməsi. Metodlar Ecol. Təkamül. 3, 713–720. (doi:10.1111/j.2041-210X.2012.00207.x) Crossref, Google Scholar

Rodrigues JF. M., Coelho MTP, Wirsing A, Dill L, Gaston K, Münkemüller T

. 2016 Kişilər və qadınlar arasında hərəkət nümunəsi və aşkar edilə bilən fərqlər ümumi seçmə üsullarının cins nisbətini necə qiymətləndirməsinə təsir göstərir. PLoS BİR 11, e0159736. (doi:10.1371/journal.pone.0159736) Crossref, PubMed, Google Scholar

Nichols JD, Hines JE, Pollock KH, Hinz RL, Link WA

. 1994 Çoxalma nisbətlərinin təxmin edilməsi və tutma-yenidən tutma məlumatları ilə çoxalma xərcləri haqqında fərziyyələrin sınaqdan keçirilməsi. Ekologiya 75, 2052–2065. (doi:10.2307/1941610) Crossref, Google Scholar

Lee AM, Reid JM, Beissinger SR

. 2017 Yetiştirici olmayanların əhali artımı təxminlərinə təsirinin modelləşdirilməsi. J. Anim. Ekol. 86, 75–87. (doi: 10.1111/1365-2656.12592) Crossref, PubMed, Google Scholar

. 1969 Fil suitilərində sosial vəziyyət və cütləşmə fəaliyyəti. Elm 163, 91–93. (doi:10.1126/science.163.3862.91) Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2005 Onurğalılarda cinsi seqreqasiya: iki cinsin ekologiyası . Cambridge, Böyük Britaniya: Cambridge University Press. Google Alim

Heithaus MR, Hamilton IM, Wirsing AJ, Dill LM

. 2006 Heyvanların yaşayış yeri seçimlərini qiymətləndirmək üçün təsadüfiləşdirmə prosedurunun təsdiqi: dəniz otu ekosistemində pələng köpəkbalığının mikrohabitat istifadəsi. J. Anim. Ekol. 75, 666–676. (doi:10.1111/j.1365-2656.2006.01087.x) Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2005 Polimorfik mimika, mikrohabitatdan istifadə və cinsə xüsusi davranış. J. Evol. Biol. 18, 547–556. (doi:10.1111/j.1420-9101.2005.00880.x) Crossref, PubMed, Google Scholar

Alho JS, Herczeg G, Merilä J

. 2008 Subarktik adi qurbağalarda dişi qərəzli cins nisbətləri. J. Zool. 275, 57–63. (doi:10.1111/j.1469-7998.2007.00409.x) Crossref, Google Scholar

Jaatinen K, Lehikoinen A, Lank DB

. 2010 Qadın qərəzli cins nisbətləri və miqrant yetkinlik yaşına çatmayan Ruffların sirli kişi morflarının nisbəti (Philomachus pugnax) Finlandiyada. Ornis Fenn. 87, 125–134. Google Alim

Schärer L, Janicke T, Ramm SA

. 2015 Hermafroditlərdə cinsi münaqişə. Soyuq Bahar Harb. Perspektiv. Biol. 7, a017673. (doi:10.1101/cshperspect.a017673) Crossref, Google Scholar

. 2013 Küləklə tozlanan ikievli bitkidə demoqrafiya və yerli cütləşmə mühitinin cins nisbətlərinə təsiri. Ekol. Təkamül. 3, 629–639. (doi:10.1002/ece3.465) Crossref, PubMed, Google Scholar

Field DL, Pikap M, Barrett SCH

. 2013 İkievli çiçəkli bitkilərdə cins nisbətinin dəyişməsinin müqayisəli təhlili. Təkamül 67, 661–672. (doi:10.1111/evo.12001) Crossref, PubMed, Google Scholar

. 1999 İki evli bitkinin təbii populyasiyaları arasında cins nisbətinin dəyişməsinin genetikası. Təkamül 53, 55. (doi:10.2307/2640919) Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2002 Cins nisbətlərinin statistik təhlili: giriş. In Cins nisbətləri: anlayışlar və tədqiqat metodları (red. ICW Hardy), səh. 46–92. Cambridge, Böyük Britaniya: Cambridge University Press. Google Alim

. 1977 Ekologiya, cinsi seçim və cütləşmə sistemlərinin təkamülü. Elm 197, 215–223. (doi:10.1126/science.327542) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Carmona-Isunza M, Ancona S, Székely T, Ramallo-Qonzález A, Cruz-López M, Serrano-Meneses MA, Küpper C

. 2017 Yetkin cinsiyyət nisbəti və əməliyyat cinsi nisbəti təbiətdə fərqli temporal dinamika nümayiş etdirir. Davranış. Ekol. 28, 523–532. (doi:10.1093/beheco/arw183) Google Scholar

Szekely T, Webb JN, Cuthill I

. 2000 Cütləşmə nümunələri, cinsi seçim və valideyn qayğısı: inteqrativ yanaşma. In Onurğalıların cütləşmə sistemləri (red

Apollonio M, Festa-Bianchet M, Mainardi D

), səh. 194–223. London, Böyük Britaniya: World Science Press. Google Alim

Kramer KL, Schacht R, Bell A

. 2017 Ovçu-toplayıcılar arasında yetkin cinsiyyət nisbətləri və partnyor çatışmazlığı: dağılma nümunələri və insan sosiallığının təkamülü üçün təsirlər. Fil. Trans. R. Soc. B 372, 20160316. (doi:10.1098/rstb.2016.0316) Link, ISI, Google Scholar

Croft DP, Brent LJ. N., Franks DW, Cant MA

. 2015 Reproduksiyadan sonra uzunömürlülüyün təkamülü. Trends Ecol. Təkamül. 30, 407–416. (doi:10.1016/j.tree.2015.04.011) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2007 Giriş: cinsi ölçü dimorfizminin müəmması. In Cins, ölçü və cins rolları (red

Fairbairn DJ, Blanckenhorn WU, Székely T

), səh. 1–10. Oksford, Böyük Britaniya: Oxford University Press. Crossref, Google Scholar

Ranta E, Laurila A, Elmberq J

. 1994 Çarxın yenidən kəşfi: bədən ölçülərində cinsi dimorfizmin təhlili. Oikos 70, 313–321. (doi:10.2307/3545768) Crossref, ISI, Google Scholar

. 1993 Mikroyaşayış yeri seçimi və ya “tutma qabiliyyəti”ndəki fərqlər monarx kəpənəklərinin qışlayan populyasiyalarında erkək meylli cins nisbətlərini izah edə bilərmi? Anim. Davranış. 45, 1025–1027. (doi:10.1006/anbe.1993.1120) Crossref, ISI, Google Scholar

. 1998 Tələ növü cins nisbətinin təxminlərini qərəzli edə bilər. J. F. Ornitol. 69, 380–385. Google Alim

McCullough DR, Weckerly FW, Garcia PI, Evett RR

. 1994 Qara quyruqlu maral sürüsü tərkibinin hesablanmasında qeyri-dəqiqlik mənbələri. J. Wildl. İdarə et. 58, 319–329. (doi:10.2307/3809397) Crossref, Google Scholar

Marealle WN, Fossøy F, Holmern T, Stokke BG, Røskaft E

. 2010 Qeyri-qanuni ov Serengeti vəhşi təbiətinin cins nisbətlərini pozurmu? Vəhşi Təbiət Biol. 16, 419–429. (doi:10.2981/10-035) Crossref, ISI, Google Scholar

. 1999 Mövcud dırnaqlı heyvanlarda cins nisbətləri: müasir yırtıcılığın məhsulları, yoxsa keçmiş həyat tarixçələri? J. Məməli. 80, 1084–1113. (doi:10.2307/1383162) Crossref, ISI, Google Scholar

. 1997 Neotropik meşə gəmiricilərinin tələyə reaksiyasının ekoloji əlaqələri, Proechimys semispinosus . J. Trop. Ekol. 13, 59–68. (doi:10.1017/S0266467400010257) Crossref, Google Scholar

. 1995 Parlaq erkək tükləri və ötücü quşlarda yırtıcılıq riski: kişiləri aşkar etmək dişilərdən daha asandırmı? Oikos 74, 475–484. (doi:10.2307/3545993) Crossref, ISI, Google Scholar

Duarte A, Hines JE, Nichols JD, Hatfield JS, Weckerly FW

. 2014 Fort Hood hərbi rezervində, Texas , qızıl yanaqlı erkək quşların yaşa görə sağ qalması. Quş Mühafizəsi. Ekol. 9, 4. (doi:10.5751/ACE-00693-090204) Crossref, Google Scholar

Sandercock BK, Székely T, Kosztolányi A

. 2005 Türkiyənin cənubunda yetişdirilən Kent ploverlərinin açıq-aydın sağ qalmasına yaş və cinsin təsiri. Kondor 107, 583. (doi:10.1650/0010-5422(2005)107[0583:TEOAAS]2.0.CO2) Crossref, Google Scholar

Andreassen HP, Bondrup-Nielsen S

. 1991 Ev çeşidinin ölçüsü və ağac lemminginin fəaliyyəti, Miopus schisticolor . Ekoqrafiya (Polis) 14, 138–141. (doi:10.1111/j.1600-0587.1991.tb00644.x) Crossref, Google Scholar

Drickamer LC, Lenington S, Erhart M, Robinson AS

. 1994 Vəhşi ev siçanlarının tutulma qabiliyyəti (Mus yerli) böyük açıq qələmlərdə: t-kompleks gen tezliyi modelləri üçün təsir. am. Orta. Nat. 133, 283–289. (doi:10.2307/2426392) Crossref, Google Scholar

. 1997 Yenotların ev sıralarında cinsi fərqlər. J. Məməli. 78, 921–931. (doi:10.2307/1382952) Crossref, Google Scholar

Solmundsson J, Karlsson H, Palsson J

. 2003 Yumurtlama davranışında cinsi fərqlər və yarpaqların tutulma qabiliyyəti (Pleuronectes platessa) İslandiyanın qərbində. Balıq. Res. 61, 57–71. (doi:10.1016/S0165-7836(02)00212-6) Crossref, Google Scholar

Payne NL, Gillanders BM, Semmens J

. 2011 Yetkinlərin cins nisbətlərinin və populyasiya ölçüsünün qiymətləndiriciləri kimi yetişdirmə müddətləri. Ekologiya 165, 341–347. (doi:10.1007/s00442-010-1729-7) Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2010 Şimali Amerikanın şərqində dişi monarx kəpənəklərin sayı azalır? Meksikanın qışlama yerlərində 30 illik cins nisbətlərinin dəyişməsinin sübutu. Biol. Lett. 6, 45–47. (doi:10.1098/rsbl.2009.0632) Link, Google Scholar

. 1950 Payız, qış və yaz aylarında aparılan tarla hesablamalarına əsaslanaraq, Hollandiyada cins nisbətləri və yetkin cins, pintail, kürəkçi və wigeonların nisbəti. Ardea 38, 1–18. Google Alim

White GC, Freddy DJ, Gill RB, Ellenberger JH

. 2001 Koloradoda yetkin cins nisbətinin qatır maralına və sığın məhsuldarlığına təsiri. J. Wildl. İdarə et. 65, 543–551. (doi:10.2307/3803107) Crossref, Google Scholar

. 1979 Çoxalma imkanlarını qaçıran iteropar heyvanlar. am. Nat. 114, 296–303. (doi:10.1086/283476) Crossref, ISI, Google Scholar

. 2016 Ekoloji üsullar , 4-cü nəşr. Chichester, West Sussex: John Wiley & Sons, Inc. Google Alim

. 1960 Heteropteranın uçuş fəaliyyəti. Trans. R. Entomol. Soc. London. 112, 173–220. (doi:10.1111/j.1365-2311.1960.tb00498.x) Crossref, Google Scholar

. 2003 Skripkaçı xərçənglərdə (Brachyura, Ocypodidae) qərəzli cins nisbətləri: seçmə metodunun, ölçü sinfinin və cinsə xüsusi ölüm nisbətinin təsirinin nəzərdən keçirilməsi və qiymətləndirilməsi. xərçəngkimilər 76, 559–580. (doi:10.1163/156854003322316209) Crossref, Google Scholar

Agnello AM, Reissig WH, Spangler SM, Charlton RE, Kain DP

. 1996 Nyu-Yorkda feromonla işlənmiş alma bağlarında əyri zolaqlı yarpaq rulonları (Lepidoptera: Tortricideae) tərəfindən tələyə reaksiya və meyvələrə ziyan. Ətraf. Entomol. 25, 268–282. (doi:10.1093/ee/25.2.268) Crossref, Google Scholar

Dénes FV, ​​Silveira LF, Beissinger SR

. 2015 İşarələnməmiş heyvan populyasiyalarının bolluğunun təxmin edilməsi: qeyri-kamil aşkarlanmanın və sıfır inflyasiyanın digər mənbələrinin uçotu. Metodlar Ecol. Təkamül. 6, 543–556. (doi:10.1111/2041-210X.12333) Crossref, Google Scholar

. 2016 Ekologiyada tətbiqi iyerarxik modelləşdirmə . Amsterdam, Hollandiya: Elsevier. Google Alim

. 2004 Məkan olaraq təkrarlanan saylardan əhalinin ölçüsünü qiymətləndirmək üçün N-qarışıq modelləri. Biometrika 60, 108–115. (doi:10.1111/j.0006-341X.2004.00142.x) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2011 Açıq metapopulyasiyanın təkrar hesablanmasından bolluğu qiymətləndirmək üçün modellər. Biometrika 67, 577–587. (doi:10.1111/j.1541-0420.2010.01465.x) Crossref, PubMed, Google Scholar

Buckland S, Anderson D, Burnham KP, Laake JL, Borchers DL, Thomas L

. 2001 Məsafədən nümunə götürməyə giriş: bioloji populyasiyaların bolluğunun qiymətləndirilməsi . Oksford, Böyük Britaniya: Oxford University Press. Google Alim

. 2012 Sıfır inflyasiya və aşkarlama xətası mövcud olduqda birdəfəlik səfər bolluğu sorğu məlumatlarının təhlili üçün şərti ehtimal yanaşması. Ekoloji ölçülər 23, 197–205. (doi:10.1002/env.1149) Crossref, Google Scholar

. 2011 Unmarked: vəhşi təbiətin yaranması və bolluğunun iyerarxik modellərini uyğunlaşdırmaq üçün R paketi. J. Stat. Proqram təminatı. 43, 1–23. (doi:10.18637/jss.v043.i10) Crossref, ISI, Google Scholar

Chambert T, Hossack BR, Fishback L, Davenport JM

. 2016 Növlərin qeyri-müəyyənliyinin mövcudluğunda bolluğun təxmin edilməsi. Metodlar Ecol. Təkamül. 7, 1041–1049. (doi:10.1111/2041-210X.12570) Crossref, Google Scholar

Robbins CS, Bystrak D, Geissler PH

. 1986 Damazlıq quş sorğusu: onun ilk on beş ili, 1965-1979 . Vaşinqton, DC: ABŞ Daxili İşlər Departamenti, Balıq və Vəhşi Təbiət Xidməti. Google Alim

. 2015 Say məlumatlarından bolluqda məkan və zaman dəyişkənliyi haqqında nəticə çıxarmaq üçün təkmilləşdirilmiş dövlət-məkan modelləri. Ekologiya 96, 1713–1723. (doi: 10.1890/14-1487.1) Crossref, Google Scholar

Sollmann R, Gardner B, Chandler RB, Royle JA, Sillett TS

. 2015 Açıq əhali iyerarxik məsafədən seçmə modeli. Ekologiya 96, 325–331. (doi:10.1890/14-1625.1) Crossref, PubMed, Google Scholar

Catchpole EA, Morgan BJT, Coulson TN, Freeman SN, Albon SD

. 2000 Soay qoyunlarının sağ qalmasına təsir edən amillər. Tətbiq. Stat. 49, 453–472. (doi: 10.1111/1467-9876.00205) ISI, Google Scholar

Catchpole EA, Fan Y, Morgan BJT, Clutton-Brock TH, Coulson T

. 2004 Cinsi dimorfizm, qırmızı marallarda sağ qalma və dağılma. J.Aqric. Biol. Ətraf. Stat. 9, 1–26. (doi:10.1198/1085711043172) Crossref, ISI, Google Scholar

Collier BA, McCleery RA, Calhoun KW, Roques KG, Monadjem A

. 2011 Şərqi Svazilenddə dırnaqlı heyvanların aşkarlanması ehtimalları. S. Afr. J. Wildl. Res. 41, 61–67. (doi:10.3957/056.041.0106) Crossref, Google Scholar

Shefferson RP, Proper J, Beissinger SR, Simms EL

. 2003 Nadir bir səhləbdə həyat tarixinin mübadilələri: çiçəkləmə, yuxusuzluq və cücərmə xərcləri. Ekologiya 84, 1199–1206. (doi:10.1890/0012-9658(2003)084[1199:LHTIAR]2.0.CO2) Crossref, ISI, Google Scholar

Chen G, Kéry M, Plattner M, Ma K, Gardner B

. 2013 Qüsursuzluğun aşkarlanması bitki paylama tədqiqatlarında istisna deyil, qaydadır. J. Ekol. 101, 183–191. (doi:10.1111/1365-2745.12021) Crossref, Google Scholar

Jenouvrier S, Caswell H, Barbraud C, Weimerskirch H

. 2010 Çiftleşme davranışı, əhalinin artımı və əməliyyat cinsi nisbəti: dövri iki cinsli model yanaşması. am. Nat. 175, 739–752. (doi:10.1086/652436) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Tomson DL, Cooch EG, Conroy MJ, Michael J

. 2009 İşarələnmiş populyasiyalarda demoqrafik proseslərin modelləşdirilməsi . New York, NY: Springer. Crossref, Google Scholar

Arendt JD, Reznick DN, López-Sepulcre A

. 2014 Trinidad guppysinin təqdim edilmiş populyasiyalarında qadın qərəzli yetkin cins nisbətinin təkrar mənşəyi (Poecilia reticulata) . Təkamül 68, 2343–2356. (doi:10.1111/evo.12445) PubMed, ISI, Google Scholar

Pipoly I, Bokony V, Kirkpatrick M, Donald PF, Székely T, Liker A

. 2015 Genetik cinsi təyinetmə sistemi tetrapodlarda yetkin cinsiyyət nisbətlərini proqnozlaşdırır. Təbiət 527, 91–94. (doi:10.1038/nature15380) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 1983 Mərkəzi Sakit Okeanın mezopelagik balıqları arasında cins nisbətləri və ölçüdə cinsi fərqlər. Mar. Biol. 73, 203–209. (doi:10.1007/BF00406889) Crossref, ISI, Google Scholar

Hirst AG, Bonnet D, Conway DV. P, Kiørboe T

. 2010 Yırtıcılıq dəniz pelagik kopepodlarında yetkin cinsiyyət nisbətlərinə və uzunömürlülüyünə nəzarət edirmi? Limnol. Okeanoqr. 55, 2193–2206. (doi:10.4319/lo.2010.55.5.2193) Crossref, Google Scholar

Wehi PM, Nakagawa S, Trewick SA, Morgan-Richards M

. 2011 Yırtıcılıq cinsi dimorf həşərat cinsində yetkin cins nisbətinin əyilməsi ilə nəticələnirmi? J. Evol. Biol. 24, 2321–2328. (doi:10.1111/j.1420-9101.2011.02366.x) Crossref, PubMed, Google Scholar

Morrison CA, Robinson RA, Clark JA, Gill JA

. 2016 Azalan quş növlərində cins nisbətlərində məkan dəyişikliyinin səbəbləri və nəticələri. J. Anim. Ekol. 85, 1298–1306. (doi:10.1111/1365-2656.12556) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2011 Ruzvelt sığının cins nisbəti hesablamaları və Bowden təxminçisindən istifadə edərək. Kaliforniya Balıq Oyunu 97, 130–137. Google Alim

Warriner J, Warriner J, Page G, Stenzel L

. 1986 Cütləşmə sistemi və çoxarvadlı qarlı ploverlərin kiçik bir populyasiyasının reproduktiv uğuru. Wilson Bull. 98, 15–37. (doi:10.2307/4162182) Google Scholar

Kostolányi A, Barta Z, Kupper C, Székely T

. 2011 Poliandrous quşunun təbii populyasiyasında həddindən artıq kişiyə meylli yetkin cins nisbətinin davamlılığı. J. Evol. Biol. 24, 1842–1846. (doi:10.1111/j.1420-9101.2011.02305.x) Crossref, PubMed, Google Scholar

. 1955 Yetkin marallar arasında cins nisbətlərini təyin etmək üçün yaş tərkibi məlumatlarının istifadəsi. N. Y. Balıq Oyunu J. 2, 242–246. Google Alim

Choquet R, Reboulet AM, Pradel R, Gimenez O, Lebreton JD

. 2004 M-SURGE: çoxölçülü tutma-yenidən tutma modelləri üçün xüsusi olaraq hazırlanmış yeni proqram təminatı. Anim. Biomüxtəliflər. Konserv. 27, 207–215. Google Alim

. 1999 MARK Proqramı: işarələnmiş heyvanların populyasiyalarından sağ qalma qiymətləndirməsi. Quş Araşdırması 46, S120–S139. (doi:10.1080/00063659909477239) Crossref, ISI, Google Scholar

Amstrup SC, McDonald TL, Manly BF. J

. 2005 Tutma-yenidən tutma təhlili kitabçası . Princeton, NJ: Princeton University Press. Google Alim

. 2006 Canlı qarşılaşma məlumatlarından demoqrafik parametrlərin qiymətləndirilməsi: xülasə icmalı. J. Wildl. İdarə et. 70, 1504–1520. (doi:10.2193/0022-541X(2006)70[1504:EODPFL]2.0.CO2) Crossref, Google Scholar

Skalski JR, Ryding KE, Millspaugh JJ

. 2005 Vəhşi təbiətin demoqrafiyası: cins, yaş və say məlumatlarının təhlili . Boston, MA: Elsevier. Google Alim

. 1974 Təbii heyvan populyasiyalarının yığılmasında yaş quruluşu, cins nisbəti və əhalinin sıxlığı. J. Tətbiq. Ekol. 11, 915–924. (doi:10.2307/2401753) Crossref, Google Scholar

. 1984 Kentish ploverlərinin cütləşmə sistemi Charadrius alexandrius . İbis 126, 474–483. (doi:10.1111/j.1474-919X.1984.tb02074.x) Crossref, Google Scholar

. 1993 Kentish plovers tərəfindən mate dəyişdirilməsi Charadrius alexandrius . Ornis Scand. 24, 317–322. (doi:10.2307/3676794) Crossref, Google Scholar

Amat JA, Fraga RM, Arroyo GM

. 1999 Kentish plovarında dala fərariliyi və çoxarvadlılıq Charadrius alexandrius . İbis 141, 596–607. (doi:10.1111/j.1474-919X.1999.tb07367.x) Crossref, Google Scholar

Székely T, Cuthill IC, Kis J

. 1999 Kentish ploverində Brood desertion: remating imkanlarında cinsi fərqlər. Davranış. Ekol. 10, 185–190. (doi:10.1093/beheco/10.2.185) Crossref, ISI, Google Scholar

Parra JE, Beltrán M, Zefania S, Dos Remedios N, Székely T

. 2014 Üç sahil quşunda cütləşmə imkanlarının eksperimental qiymətləndirilməsi. Anim. Davranış. 90, 83–90. (doi:10.1016/j.anbehav.2013.12.030) Crossref, Google Scholar

. 2008 Qeyri-xətti matris populyasiya modellərinin təhrif analizi. Demogr. Res. 18, 59–116. (doi:10.4054/DemRes.2008.18.3) Crossref, Google Scholar

. 2001 Matris populyasiya modelləri: qurulması, təhlili və şərhi . Sunderland, MA: Sinauer Associates. Google Alim

de Kroon H, Van Groenendael J, Ehrlén J

. 2000 Elastikliklər: metodların və model məhdudiyyətlərinin nəzərdən keçirilməsi. Ekologiya 81, 607–618. (doi:10.1890/0012-9658(2000)081[0607:EAROMA]2.0.CO2) Crossref, ISI, Google Scholar

Beissinger SR, Walters JR, Catanzaro DG, Smith KG, Dunning JB, Haig SM, Noon BR, Stith BM

. 2006 Quşların qorunmasında modelləşdirmə yanaşmaları və sahə bioloqlarının rolu. Ornitol. Monoqr. 59, 1–56. (doi:10.2307/40166820) Google Scholar

Eberhart-Phillips LJ et al.

2017 Qarlı ploverlərdə yetkinlərin cins nisbətinin qərəzliliyi cinsə xüsusi erkən sağ qalma ilə idarə olunur: cütləşmə sistemləri və əhalinin artımı üçün təsirlər. Proc. Natl. akad. Sci. ABŞ . (doi:10.1101/117580) Crossref, PubMed, Google Scholar

. 1999 Quşlarda və məməlilərdə erkən inkişaf və fitnes. Trends Ecol. Təkamül. 14, 343–348. (doi:10.1016/S0169-5347(99)01639-0) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Székely T, Liker A, Freckleton RP, Fichtel C, Kappeler PM

. 2014 Cinsi qərəzli sağ qalma vəhşi quşlarda yetkin cins nisbətinin dəyişməsini proqnozlaşdırır. Proc. R. Soc. B 281, 20140342. (doi:10.1098/rspb.2014.0342) Link, ISI, Google Scholar

Bellrose F, Scott T, Hawkins A, Low J

. 1961 Şimali Amerika ördəklərində cins nisbətləri və yaş nisbətləri. Xəstə Nat. Tarix. Surv. Buğa. 27, 391–486. Google Alim

. 1956 Vaşinqton ştatında yazda su quşlarının cins nisbətləri və onların şərhi. J. Wildl. İdarə et. 20, 384–388. (doi:10.2307/3797149) Crossref, Google Scholar

. 2008 Quş adalarının metapopulyasiyasında doğuşun yayılmasına təsir edən amillər. J. Avian Biol. 39, 341–347. (doi:10.1111/j.0908-8857.2008.04239.x) Crossref, Google Scholar


HALDANE, FİŞER VƏ RAYT

Qan qohumluğu və altruizmi birləşdirən riyazi modellər təxminən müasir sintez zamanı bəhrəsini verdi. J. B. S. Haldane, Sewall Wright və Ronald Fisher hamısı cəsarətlə yaxınlaşdılar, lakin qısa dayandılar. Məsələn, əfsanəyə görə, bir axşam meyxanada Haldane dostlarına çaya atılacağını və iki qardaşı xilas etmək üçün həyatını riskə atacağını, birini deyil, səkkiz əmisi oğlunu xilas etmək üçün içəri atılacağını söylədi, amma yeddi deyil. . Haldane bu cür zarafatlar üçün bədnam idi, lakin burada əsas məqam ondan ibarətdir ki, bu xüsusi istehza yalnız genlərin hesablanması və inklüziv fitnes nəzəriyyəsinin əsasını təşkil edəcək məntiqə işarələr baxımından məna kəsb edir.

Haldane klassik kitabı nəşr olunana qədər qan qohumluğu və altruizm haqqında fikirlərini rəsmiləşdirmədi. Təkamülün səbəbləri, və daha sonra yenidən “Əhali genetikası” adlı məqalədə (H aldane 1932, 1955). O, qohumluq və altruizmə müraciət etdi Təkamülün səbəbləri yaşadıqları fərdin uyğunluğunu aşağı salan, lakin cəmiyyətlərində başqalarının uyğunluğunu artıran genləri anlamağa çalışarkən. Haldane görə, bu cür genlər "böyük cəmiyyətlərdə təbii seçmə ilə sönməyə" məhkum idi. Əlavədə SəbəblərHaldane, bir az daha texniki ola bildiyi yerdə, altruizmin kiçik qruplarda yayıla biləcəyini müdafiə etdi, əgər “onu təyin edən genlər bir qrup əlaqəli fərd tərəfindən daşınsa, onların nəsil buraxma şansları fərdi üzvdə bu genlərin olması ilə artır. öz şəxsi həyat qabiliyyətini aşağı salan qrupun” (H aldane 1932, s. 119). Meyvəxanadakı lətifə hadisəsi kimi, Haldanın buradakı mesajı aydındır: əgər altruizmi kodlayan gen qan qohumlarına fayda verirsə, o, prinsipcə, təbii seçmə prosesi ilə populyasiyaya yayıla bilər.

Haldane 1955-ci ildə populyasiya genetikası ilə bağlı yazdığı məqalədə qohumluğun altruizmə necə təsir etdiyini daha dəqiq təsvir etdi və burada oxucudan kiçik bir populyasiyada aşağıdakı ssenarini təsəvvür etməyi xahiş etdi: Tutaq ki, siz davranışınıza təsir edən nadir bir gen daşıyırsınız, beləliklə, su basmış çaya tullanmaq və bir uşağı xilas etmək, ancaq boğulmaq üçün on şansınız var, mən genə sahib deyiləm və sahildə dayanıb uşağın boğulmasına baxın. Əgər uşaq sizin öz övladınız və ya qardaşınız və ya bacınızdırsa, bu uşaqda da bu genin olması ehtimalı bərabərdir, beləliklə, böyüklərdə itirilən bir gen üçün uşaqlarda beş gen saxlanılacaq. Bir nəvə və ya qardaşı oğlunu xilas etsəniz, üstünlük yalnız birə iki yarımdır. Yalnız birinci əmisi oğlunu xilas etsəniz, təsir çox azdır. Bir dəfə çıxarılan ilk əmisi oğlunu xilas etməyə çalışsanız, əhalinin daha çox ehtimalı var bu qiymətli geni itirir qazanmaqdansa. … Aydındır ki, bu cür davranışı təmin edən genlərin, uşaqların çoxu həyatını riskə atan adamın qohumlarının kifayət qədər yaxın olduğu zaman kifayət qədər kiçik populyasiyalarda yayılma şansı olardı” (H aldane 1955, s. 44).

Bu paraqraf qohumluq və altruizm haqqında müasir təkamül düşüncəsinin xəbərçisidir. Bununla belə, Haldane növbəti addımı atmadı və bu xərcləri və faydaları və onların qohumluq əlaqələrini əks etdirən ümumi bir tənlik hazırlamadı. Xüsusilə, o, təbii seçmənin qohumlar arasında fədakar hərəkətlərin yayılması ilə bağlı qaydaları maksimum dərəcədə artırmaq üçün necə hərəkət edə biləcəyini anlamağa cəhd etmədi. Bu bir qədər diqqətəlayiqdir, çünki Haldane karyerasını təbii seçmənin riyazi modellərini inkişaf etdirərək etdi. Bununla belə, əlavədən başqa Səbəblər, bu bir məsələdə Haldane sanki riyaziyyatı atladı.

Ustad kitabını nəşr etməzdən əvvəl, Təbii seçmənin genetik nəzəriyyəsi, Fisher, yəqin ki, qohumluğun altruizmin təkamülünə necə təsir göstərə biləcəyi haqqında çox az şey söyləmişdir, baxmayaraq ki, o, müxtəlif növ populyasiyalarda yaşayan fərdlər arasında genetik qohumluq dərəcələrini necə hesablamaq barədə geniş məqalələr dərc etmişdi (Fisher 1918, 1930, 1958, 1999). Fisher'in altruizm və genetik əlaqəlilik əlaqəsinə girdiyi ilkin bir hissədə görünür Təbii seçmənin genetik nəzəriyyəsi “Zövqsüzlüyün təkamülü” başlıqlı. Fisher üçün həşəratlarda əksər müdafiə mexanizmlərinin təkamülü asanlıqla izah olunurdu. Fisher, bununla belə, əlaqəli bir fenomen, yəni "müdafiə vasitəsi kimi ürəkbulandırıcı ləzzətlərin inkişaf etdirilməsi prosesi" (Fisher 1958, s. 177) üzərində çaşqınlıq etdi. Və müdafiə mexanizmləri kimi məhz bu “ürək bulandırıcı ləzzətlər” Fişeri altruizm və qohumluqla bağlı sualları birbaşa həll etməyə vadar etdi.

Fisher entomoloq Edvard Bagnall Poultondan öyrənmişdi ki, bir çox yetkin həşəratların bədəni yırtıcıların ilk dişləməsindən sağ çıxa biləcək qədər sərtdir. Bəs daha yumşaq xarici skeletlərə malik olan və yırtıcı ilk dişləməsindən sağ çıxa bilməyən həşərat sürfələrindəki iyrəncliyə nə demək olar? Burada Fisher iddia edirdi ki, ləzzətsizliyin təsiri “əlbəttə ki, xüsusi bir qrup sürfələrə, ehtimal ki, hücuma məruz qalan şəxsin qardaş və bacılarına artan qorunma təmin edəcək” (Fisher 1958, s. 178). Əgər yırtıcı ov obyektinin zərərli dadına cavab verərsə və öz növbəsində zərərli (gənc) qurbanın qohumlarını qəbul etməkdən çəkinirsə, sürfələr ölsə belə, qohumlar qrupu səviyyəsində təbii seleksiya belə heyvanlara sahib olmağa üstünlük verə bilər. yırtıcı növlərdə dadsızlıq. Fisher yaxınlıqdakı bacı-qardaşının həyatını xilas etməklə, ölən (xoşbəxt) insanın genetik fayda əldə etdiyini qeyd edərkən, qohumluq və altruizmin riyazi modelinin astanasında görünürdü. Fisher iddia edirdi ki, yırtıcı xoşagəlməz bir insanı yedikdən sonra saytı tərk etdikdə, çoxlu həmin şəxsin bacı-qardaşları xilas ola bilər və buna görə də mərhumun genetik faydası çox əhəmiyyətli ola bilər. Təbii seleksiya bundan sonra dadsızlıq kimi həyati fədakar fədakar xüsusiyyətlərə üstünlük verəcəkdir. Ancaq sonra Fisher, insanlardakı cəsarət, altruizm və qohumluq müzakirəsini bir kənara qoyaraq, bütün məsələni tərk edir.

Sewall Wright - inkişaf etdirən adam r genetik qohumluğun ölçüsü kimi - genetik qohumluq və altruizmi birləşdirən riyazi model qura bilmədi. Bu xüsusilə qəribədir, çünki Rayt altruizmin qrup seçimi modelini qurmuşdu, lakin o, heç vaxt bu modeli genetik əlaqə ilə bağlı işi ilə əlaqələndirməmişdir.

Bütün bunlar belə bir sual doğurur: Nə üçün riyazi populyasiya genetikasının banilərindən heç biri qohumluq və altruizmi birləşdirən bir model qurmadı? Haldane, Fisher və Wright mövzunu maraqsız hesab etmələri ola bilərdi, lakin hər biri ilk növbədə qohumluq və altruizm haqqında yazmağa vaxt ayırdığını nəzərə alsaq, bu, çətin görünür. Başqa bir ehtimal Haldane, Fisher və Wright tərəfindən riyazi təkəbbürdür. Ola bilsin ki, onlar əmin idilər ki, hər hansı bir riyazi nou-hau olan hər kəs boğulan qohumlarını xilas etmək və ya həşərat sürfələrini qorumaq üçün dərc edilmiş materiallarından asanlıqla istifadə edə və dərhal onları qohumluq və altruizmin riyazi modelinə çevirə bilməlidir. Ancaq bu təkəbbür fərziyyəsi daha yaxından araşdırmaya tab gətirmir. Haldane, Fisher və Wright təbii seçmə yolu ilə təkamülün riyazi modellərinin ilk hərtərəfli qrupunu yaratmaq üçün şiddətli rəqabət aparırdılar. Əgər onlardan hər hansı biri açıq-aşkar qohumluq və altruizm modeli haqqında düşünsəydi, çox güman ki, onu dərc edərdilər.

Həmkarlarım Kern Reeve və Thomas Seeley (hər ikisi Cornelldə) təklif edirlər ki, populyasiya genetikasının üç qurucusundan heç biri bu sahədə altruizmi və onun təbliğində qohumluğun oynadığı rolu müşahidə etmək üçün heç bir vaxt sərf etmədiyi üçün, bəlkə də onların hamısında təbii tarix təcrübəsi yox idi. fenomeni düzgün modelləşdirmək lazımdır. Bu, şübhəsiz ki, maraqlı bir ehtimaldır. Oksford Universitetində Alan Qrafen fərz edir ki, sonrakı onilliklərdə bu sahədə işdə üstünlük təşkil edəcək təkamül və davranışa iqtisadi əsaslı yanaşma hələ Haldane, Wright və Fisher dövründə mövcud olmadığından, bunun üzərində heç bir çərçivə yox idi. qohumluq vasitəsilə altruizmin riyazi modelini qurmaq üçün. Məsələn, Haldane və Wright təbii seçməni optimallaşdırma prosesi kimi düşünmürdülər (baxmayaraq ki, Fisher bunu etdi) və buna görə də seçimin qohum-əsaslı altruizmlə bağlı hər hansı qaydaları necə optimallaşdıra biləcəyinə dair bir model hazırlamaq barədə düşünməzdilər. Bundan əlavə, əksər hallarda Haldane, Fisher və Wright dəyişənlər kimi altruizmin xərcləri və faydaları haqqında düşünmürdülər və bunsuz qohumluq və altruizmin riyazi modelini təsəvvür etmək çətin olardı.

Haldane, Fisher və Wright-ın nə üçün açıq qohumluq və altruizm modelləri qurmadıqları barədə yalnız fərziyyə edə bilərik. Bununla belə, bildiyimiz budur ki, William D. Hamilton 1963 və 1964-cü illərdə altruizm və qohumluğun əsas modellərini nəşr edərkən, Haldane, Wright və Fisher-ə - özünün dediyi kimi, böyük triumvirata - çox aydın şəkildə borcunu söylədi. (H amilton 1963, 1964).


Əlavə Oxu

Unutmayın ki, diqqətinizə layiq ola biləcək bir xəbər görsəniz, bu barədə bizə məlumat verin! (Qeyd: hekayə Associated Press, FOX News, MSNBC, New York Times, və ya başqa bir əsas milli media orqanı, biz çox güman ki, bu barədə artıq eşitmiş olacağıq.) Və bizə gözəl xəbər məsləhətləri təqdim edən bütün oxucularımıza təşəkkür edirik. Ən sonları tutmamısınızsa Bilməli Xəbərlər, Nə üçün qaçırdığınızı görmək üçün nəzər salmayasınız?

(Lütfən, qeyd edin ki, keçidlər sizi birbaşa mənbəyə aparacaq. Genesisdəki cavablar istinad etdiyimiz vebsaytlardakı məzmuna görə məsuliyyət daşımır. Əlavə məlumat üçün Məxfilik Siyasətimizə baxın.)


Videoya baxın: 11-ci sinif:Riyaziyat Təsadüfi hadisə və ehtimal Ələddin Məmmədli (Dekabr 2022).