Məlumat

11: Deuterostomlar - Biologiya

11: Deuterostomlar - Biologiya


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

11: Deuterostomlar

Protostomların və Deuterostomların xüsusiyyətləri

Spiral parçalanma nümunəsi Spiral parçalanma 6-cı yarılmada (64 hüceyrəli mərhələ) maskalanır, məsələn, Sipuncula, Echiura, Annelida, Pogonophora, Mollusca və bəzi buğumayaqlılar qrupları (məsələn, Chelicerata istisna olmaqla, Myriapoda, Crustacea və Insecta).

2. Embrion blastomerlərin taleyi:

Müəyyən və ya mozaik nümunə inkişafı.

Blastopore ya ağız olur (məsələn, Mollusca) və ya yetkinlərdə həm ağız, həm də anus (məsələn, bəzi yumuşakçalar, polietalar və onikoforlar) əmələ gətirir.

4. Mezodermin əmələ gəlməsi:

Mezentoblast adlanan və pro&şiliferasiya yolu ilə sayını artıran 4-cü hüceyrədən.

5. Selomun əmələ gəlməsi:

Coelom, bərk bir mezodermal bant kütləsinin (şizokoel) parçalanmasından əmələ gəlir.

6. Selomik boşluqların aranjemanı:

Sölomik boşluqların sayı müxtəlif qruplarda dəyişir. Sipunculanlarda və exiuranlarda bədən boşluqları iki ədəddir, lakin exiuranlarda bədən boşluğunu iki yerə bir septum ayırır. Annelidlərdə tək coelom bir çox septadan ayrılır.

Ən xarakterik sürfə növü troxofordur.

8. Sürfələrin siliyer zolaqları:

Çox kirpikli hüceyrələrdən mürəkkəb kirpiklər.

Coelomat protostomları (məsələn, Sipuncula, Echiura, Annelida, Pogonophora, Mollusca, Onychophora, Tardigrada, Pentastomida və bəzi artropod qrupları).

Deuterostomlar:

İnkişaf xüsusiyyətləri:

1. Embrion dekolte nümunəsi:

Embrion parçalanmanın radial nümunəsi (məsələn, dəniz fışqırıqları (ikitərəfli bölünmə) istisna olmaqla, foronidlər, exinodermlər, xaetognatlar, hemichordatlar və xordatlar).

2. Embrion blastomerlərin taleyi:

Qeyri -müəyyən və tənzimləyici inkişaf.

Blastopore yetkin anus olur və sonra ağızın əmələ gəlməsi embrionun dorsal səthindəki ikinci bir açılışdan baş verir.

4. Mezodermin əmələ gəlməsi:

Arxenteronun yanlarından içi boş koe və şilomik kisələr kimi.

5. Coelomun formalaşması:

Torbaların arch və shyenteron divarından çıxarılması və hər bir divertikulum arxenterondan ayrılır və parçalanır və inde & shendendent coelomic kisəsi (enterokoely) inkişaf edir.

6. Selomik boşluqların düzülüşü:

8. Larval siliyer bantlar:

Hər hüceyrədə sadə cilia single cilium.

Echinodermata, Hemichordata və Chordata. Lophophorates (məsələn, Phoronida, Brachiopoda və Ectoprocta) arasında bəzi inkişaf nümunələri görülür və onların deuterostomlara daxil olması mübahisəlidir.

Coelomat Protostomlarının Filogeniyası:

Coelomat protostomları iki nəsildən ibarətdir-bir qrupa seqmentasiya və spiral parçalanma ilə xarakterizə olunan echiuranlar, anelidlər, pogonoforanlar, onikoforlar və artropodlar, seqmentləşdirilməmiş digər qrupa bölünməmiş əcdaddan əmələ gələn sipunculanlar və mollusklar daxildir.

Ekiuranlar, sipunculanlar və molyusklarda seqmentasiyanın olmaması ikinci dərəcəli itkidir (Ruppert və Barnes, 1994).

Mövcud molekulyar məlumatlara əsaslanaraq, coelomat protostome heyvanlarını 2 qrupa bölmək olar:

1. Ekdizozoa, məsələn, Buğumayaqlılar və Nematodlar (psevdokoelomatlar)

2. Lophotrochozoa, məsələn, Mollusks və Annelids.

Deuterostomların filogeniyası:

Deuterostomlara Echinodermata, Hemichordata və Chordata daxildir. Bu qruplarla, lofoforatlar və chaetognaths kimi digər bir neçə kiçik qrup, deuterostomların altına daxil edilir, lakin xeyli mübahisəlidir.

Echinodermlər, hemikordatlar və xordatlar, gill yarıqları (canlı echinodermlərdə yoxdur, lakin fosil karpoidlərdə olur), protokoel nefridium (echinodermlərdə və hemikordatlarda mövcuddur, ancaq xordatlarda ikinci dəfə itirilir) kimi bəzi ümumi xüsusiyyətləri bölüşürlər.

Qeyd olunan beş qrupun hamısı embrionun inkişaf xüsusiyyətləri əsasında deuterostomlara daxildir. 18SrRNA və mitokondriyal DNT gen sekansları kimi son molekulyar məlumatlar lofoforat filamaların (məsələn, Phoronids, Brachiopods və Ectoprocts) protostomlarda yerləşdiyini göstərir.

Barnes (1987), xordatların chordata olmayan qrupdan əmələ gəldiyini və hipotetik echinoderm larvasından (dipleurula) və digər echinoderm larvalarının əsas mövqe tutduğunu irəli sürdü. Onun sözlərinə görə, echinoderms hemichordates və chordates arasındakı filogenetik əlaqənin dəlilləri sürfə mərhələləri əsasında çox inandırıcıdır.

Hyman (1940), bütün çoxhüceyrəli heyvanların protokomlar və deuterostomlar olaraq qruplaşdırılmış müstəmləkə bayrağı və bəzi inkişaf etmiş fillardan ayrı-ayrılıqda trokofor və dipleurula larvası vasitəsi ilə meydana gələn tək çağırışlardan meydana gəldiyini ifadə etdi.


Superphylum Deuterostomia'nın xüsusiyyətləri

Fila Echinodermata və Chordata (insanların yerləşdiyi filum) hər ikisi Deuterostomia superfilumuna aiddir. Xatırladaq ki, protostom və deuterostomlar embrion inkişafının müəyyən aspektlərinə görə fərqlənir və onlar həzm boşluğunun hansı açılışının ilk olaraq inkişaf etdiyinə görə adlanırlar. Deuterostome sözü, "ağız ikinci" mənasını verən yunan sözündən gəlir və bu, anusun ilk inkişaf etdiyini göstərir. Coelomun formalaşma rejimi və embrionun erkən hüceyrə bölünməsi də daxil olmaqla protostomlar və deuterostomlar arasında fərqlənən bir sıra digər inkişaf xüsusiyyətləri vardır. Deuterostomlarda, endodermal astarın daxili cibləri adlanır archenteron coelom yaratmaq üçün əridir. Archenteronun (və ya ibtidai bağırsağın) endodermal astarı, qönçələnən və mezodermal təbəqəyə çevrilən membran çıxıntılarını əmələ gətirir. Coelomik torbalar olaraq bilinən bu qönçələr, sonda endodermal təbəqədən ayrıldıqları üçün, coelomik boşluğu əmələ gətirir. Nəticədə ortaya çıxan coelom an adlanır enterokoelom. Archenteron, mədə -bağırsaq kanalına çevrilir və qastrulanın blastoporunun qarşısındakı qütbdə ektodermin invaginasiyası nəticəsində ağız açılır. Blastopore, yeniyetmə və yetkin formalarda həzm sisteminin anüsünü təşkil edir. Döterostomlardakı embrion hüceyrələrinin taleyi, embrionun erkən embriyogenezində qeyri -müəyyən parçalanma səbəbiylə embrionda fərqli bir yerə köçürüldükdə dəyişdirilə bilər.


Ağız boşluğunun embrion inkişafı

Şəkil 3. Eukoelomatları erkən embrion inkişafına görə iki qrupa bölmək olar. Protostomlarda ağız blastoporun yerində və ya yaxınlığında meydana gəlir və bədən boşluğu şizokoely prosesi zamanı mezodermal kütlənin parçalanması nəticəsində əmələ gəlir. Deuterostomlarda ağız, embrionun blastopore ucunun əks tərəfində meydana gəlir və mezoderm enterocoely prosesi zamanı coelomu meydana gətirmək üçün sıxılır.

İkitərəfli simmetrik, tribloblastik eukoelomatlar ağızın mənşəyindəki fərqlərə görə daha iki qrupa bölünə bilər. İbtidai bağırsaq əmələ gəldikdə bağırsaq boşluğunu embrionun xaricinə bağlayan açılışa blastopor deyilir. Əksər heyvanların bağırsağın hər iki ucunda deşiklər var: bir ucunda ağız, digər ucunda isə anus. Bu açılışlardan biri sahənin yerində və ya yaxınlığında inkişaf edəcək blastopor . Daxilində Protostomlar (“mağız əvvəl ”), ağız blastoporda inkişaf edir (Şəkil 3).

Daxilində Deuterostomlar (“mouth ikinci ”), ağız bağırsağın digər ucunda inkişaf edir (Şəkil 3) və anus blastopore yerində inkişaf edir. Protostomlara artropodlar, mollyuskalar və annelidlər daxildir. Deuterostomlara xordatlar kimi daha mürəkkəb heyvanlar, həm də echinodermlər kimi bəzi "sadə" heyvanlar daxildir. Son dəlillər, blastoporun yeri ilə ağızın əmələ gəlməsi arasındakı əlaqənin bu sadə görünüşünə meydan oxudu və bu nəzəriyyə hələ də mübahisə altındadır. Buna baxmayaraq, ağız və anus meydana gəlməsinin bu detalları əks etdirir ümumi digər inkişaf xüsusiyyətlərində də ifadə edilən protostom və deuterostom embrionlarının təşkilindəki fərqlər.

Protostomlar və deuterostomlar arasındakı bu fərqlərdən biri, gastrula mərhələsindən başlayaraq coelom meydana gəlməsi üsuludur. Bədən boşluğunun formalaşması mezodermanın əmələ gəlməsini müşayiət etməyə meylli olduğundan, protostomların və deuterostomların mezoderması fərqli şəkildə əmələ gəlir. Əksər protostomların coelomu şizokoely adlanan bir proseslə əmələ gəlir. Bu orqanizmlərdəki mezoderm adətən spesifik məhsullardır blastomerlər, embrionun daxili hissəsinə miqrasiya edir və iki mezodermal toxuma yığını meydana gətirir. Hər bir yığın içərisində boşluqlar inkişaf edir və birləşərək koelomun içi boş açılışını əmələ gətirir. Deuterostomlar, onların coelom adlı bir proses vasitəsilə əmələ gəlməsi ilə fərqlənir enterocoely . Burada mezoderma endoderm toxumasından sıxılmış kisələr şəklində inkişaf edir. Bu kisələr nəhayət birləşir və bağırsaq və bədən divarı arasındakı boşluğu doldurmaq üçün genişlənir və coelom yaranır.

Protostom və deuterostom embrionlarının təşkilindəki digər fərq, parçalanma zamanı ifadə edilir. Protostomlar keçir spiral parçalanma Bu, embrionun bir qütbünün hüceyrələrinin əks qütbün hüceyrələrinə nisbətən döndüyünü və beləliklə də uyğunsuzluq təşkil etdiyini bildirir. Bunun səbəbi, embrionun iki qütbünə nisbətən əyilmə açısıdır. Deuterostomlar keçir radial parçalanma , burada parçalanma oxları qütb oxuna paralel və ya perpendikulyar olur, nəticədə iki qütb arasında hüceyrələrin paralel (yuxarı-aşağı) düzülüşü olur.

Protostomlar və deuterostomlardakı parçalanma növləri arasındakı ikinci bir fərq, nəticənin taleyi ilə əlaqədardır. blastomerlər (parçalanma nəticəsində əmələ gələn hüceyrələr). Spiral parçalanmaya əlavə olaraq protostomlar da keçir müəyyən parçalanma . Bu o deməkdir ki, hətta bu erkən mərhələdə, hər bir embrion hüceyrəsinin inkişaf taleyi artıq müəyyən edilmişdir. Müəyyən bir hüceyrənin orijinal təyinat yerindən başqa heç bir hüceyrə növünə çevrilmək qabiliyyəti yoxdur. Müəyyən bölünmə ilə embriondan blastomerin çıxarılması itkin strukturlara və inkişaf edə bilməyən embrionlara səbəb ola bilər. Bunun əksinə olaraq, deuterostomlar keçir qeyri -müəyyən parçalanma , hansı hüceyrələr hələ tam olaraq bu erkən mərhələdə spesifik hüceyrə növlərinə çevrilməmişdir. Bu embrionlardan fərdi blastomerlərin çıxarılması embrion quruluşlarının itirilməsi ilə nəticələnmir. Əslində, əkizlər (klonlar) orijinal blastomer hüceyrə kütləsindən ayrılmış blastomerlər nəticəsində əmələ gələ bilər. Ancaq protostomlardan fərqli olaraq, bəzi blastomerlər embriogenez zamanı zədələnərsə, bitişik hüceyrələr itkin hüceyrələri kompensasiya edə bilir və embrion zədələnmir. Bu hüceyrələrə qeyri-müəyyən hüceyrələr deyilir. Deuterostomların bu xüsusiyyəti tanışın varlığında əks olunur embrion kök hüceyrələri, taleyi sonrakı inkişaf mərhələsində proqramlaşdırılana qədər hər hansı bir hüceyrə növünə çevrilmə qabiliyyətinə malik olanlar.

Coelomun təkamülü

Heyvanların təsnifatında ilk addımlardan biri heyvanın bədənini araşdırmaqdır. Heyvanların təsnifatında istifadə olunan bir quruluş bədən boşluğu və ya coelomdur. Bədən boşluğu inkişaf edir daxilində mezoderm, buna görə də yalnız triploblastik heyvanların bədən boşluqları ola bilər. Buna görə bədən boşluqları yalnız Bilateriyada tapılır. Digər heyvan örtüklərində bağırsaq ya bədən divarına yaxındır, ya da ondan jele bənzər bir materialla ayrılır. Bədən boşluğu iki səbəbdən vacibdir. Bədən boşluğunda olan maye orqanları şokdan və sıxılmadan qoruyur. Bundan əlavə, triploblastik embrionlarda əzələlərin, birləşdirici toxumaların və qan damarlarının çoxu mezodermdən əmələ gəldiyindən, bədən boşluğunun astarlı hissəsində inkişaf edən bu toxumalar bağırsağı və bədən divarını gücləndirə, hərəkətliliyinə kömək edə bilər və qida maddələrini səmərəli şəkildə dövr edə bilər.

Yuxarıda müzakirə etdiklərimizi təkrarlamaq üçün, coelomu olmayan heyvanlara deyilir akoelomatlar. Bilateriyadakı əsas akoelomat qrupu yastı qurdlardır, o cümlədən həm sərbəst yaşayan, həm də lent qurdları kimi parazitar formalar. Bu heyvanlarda mezenxima bağırsaq və bədən divarı arasındakı boşluğu doldurur. Epidermisin altında iki əzələ təbəqəsi olsa da, bağırsağın ətrafında əzələ və ya digər mezodermal toxuma yoxdur. Yastı qurdlar bədənləri boyunca qida maddələrinin daşınması üçün passiv diffuziyaya güvənirlər.

Daxilində psevdokoelomatlarbağırsaqla bədən divarı arasında bədən boşluğu var, ancaq mezodermal toxuma yalnız bədən divarında olur. Bu heyvanlarda mezoderma əmələ gəlir, lakin onun daxilində boşluqlar əmələ gəlmir. Əsas psevdokoelomat filumları rotiferlər və nematodlardır. Əsl coelomu olan heyvanlar adlanır eukoelomatlar bütün onurğalılar, həmçinin mollusklar, annelidlər, artropodlar və echinodermlər eukoelomatlardır. Coelom, embriogenez zamanı mezoderm daxilində inkişaf edir. Böyük bilaterian filasından mollusklar, annelidlər və eklembacaklılar var şizokoellərmezodermin parçalanaraq bədən boşluğunu meydana gətirməsi, echinodermlərin və xordatların enterokollar, mezoderm bağırsaqdan iki və ya daha çox qönçələr şəklində əmələ gəlir. Bu qönçələr bağırsaqdan ayrılır və birləşərək bədən boşluğunu əmələ gətirir. Onurğalılarda məməlilərdə döş qəfəsi qarın boşluğundan ayrılmış bədən boşluğuna bölünür. Pseudocoelomates, eucoelomate əcdadlarına sahib ola bilər və genetik mutasiyalar nəticəsində tam bir coelom meydana gətirmək qabiliyyətini itirmiş ola bilər. Beləliklə, erkən embriogenezdə bu mərhələ - coelomun formalaşması - heyvanlar aləminin müxtəlif növlərinə böyük təkamül təsiri göstərmişdir.


Mənşəyi və təkamülü

Meduza və digər Cnidarianlardan daha mürəkkəb heyvanların əksəriyyəti iki qrupa, protostomlara və deuterostomlara bölünür. Xordatlar (bütün onurğalıları əhatə edir) deuterostomlardır. ⎜ ] Göründüyü kimi 555 milyon yaşı var Kimberella protostomların üzvü idi. ⎝ ] ⎞ ] Bu, protostom və deuterostom soylarının bir müddət əvvəl ayrıldığını göstərir. Kimberella ortaya çıxdı - ən azı 558 və 160 milyon il əvvəl və buna görə də 541 və 160 milyon il əvvəl Kambriyen dövrünün başlamasından xeyli əvvəl ⎜ ] yəni Ediakaran dövrünün sonrakı hissəsində (təxminən 635-542 Mya, Neoproterozoyun sonlarında qlobal Marino buzlaşmasının sonu ətrafında). Ən qədim kəşf edilmiş deuterostomdur Saccorhytus coronariustəxminən 540 milyon il əvvəl yaşamışdır. ΐ] ⎟] Bu kəşfi edən tədqiqatçılar hesab edirlər ki, Saccorhytus əvvəllər məlum olan bütün deuterostomların ortaq əcdadıdır. ⎟]

Bir əsas deyterostom qrupunun fosilləri, echinodermlər (müasir üzvlərinə dəniz ulduzları, dəniz kirpiləri və krinoidlər daxildir) 521 milyon il əvvəl Kembrinin 2-ci Seriyasının əvvəlindən çox yayılmışdır. ⎠] Orta Kembri fosili Rhabdotubus johanssoni pterobranch hemichordate kimi şərh edilmişdir. ⎡] Chengjiang fauna fosilinin olub-olmaması ilə bağlı fikirlər fərqlidir. Yunnanozoon, əvvəlki Kembriyendən hemikordat və ya xordat idi. ⎢ ] ⎣ ] Başqa bir Chengjiang fosili, Haikouella lanceolata, həmçinin Chengjiang faunasından, ürəyin, arteriyaların, gill filamentlərinin, quyruğunun, ön ucunda beyni olan sinir akkordunun və ehtimal ki, gözlərin əlamətlərini göstərdiyi üçün xordat və bəlkə də kəllə kimi şərh olunur. həmçinin ağzının ətrafında qısa çəngəllər var idi. ⎣] HaikouichthysMyllokunmingia, həmçinin Chengjiang faunasından, balıq sayılır. ⎤] ⎥] Pikaia, daha əvvəl, lakin Orta Kembri Burgess şistindən kəşf edilmiş, həm də ibtidai xordat sayılır. ⎦ ]

Digər tərəfdən, erkən xordatların fosilləri çox nadirdir, çünki onurğalı olmayan xordatların sümük toxuması və dişləri yoxdur və Perm yaşlılarından başqa heç bir Post-Kembri qeyri-onurğasız xordalıların fosilləri məlum deyil. Paleobranxiostoma, Ordovik müstəmləkə tunikatının izləri Catellocaula, və müxtəlif Yura yaşlı və Üçüncü yaşlı spikullar şərti olaraq ascidianlara aid edilir.

Filogeniya

Aşağıda, deuterostome taksonları arasında konsensus əlaqələrini göstərən filogenetik bir ağac var. Filogenomik sübutlar enteropneust ailəsi Torquaratoridae'nin Ptychoderidae qrupuna daxil olduğunu göstərir. Ağac 16S +18S rRNA ardıcıllığı məlumatlarına və çoxsaylı mənbələrdən alınan filogenomik tədqiqatlara əsaslanır. ⎧ ] Hər bir radiasiyanın yeni bir təbəqəyə çevrilməsi üçün təxmini tarixlər milyonlarla il əvvəl verilir (Mya). Bütün tarixlər ardıcıl deyil, tarix diapazonlarına görə yalnız mərkəz verilir. ⎨ ]


Deuterostome faringeal gen qrupu

Deuterostom biologiyasına funksional təsir göstərən konservləşdirilmiş deuterostoma xas olan mikro-sintenik çoxluq, faringeal yarıqlarda və ətrafdakı faringeal endodermdə ifadə olunan genlər qrupudur (Şəkil 4 Əlavə Qeyd 9). Bu altı gen klasterində dörd transkripsiya faktoru genləri var nkx2.1, nkx2.2, pax 1/9foxA, iki qeyri-transkripsiya faktorlu gen ilə birlikdə slc25A21mipol1intronlarının tənzimləyici elementləri olduğu pax 1/9tülkü A., müvafiq olaraq 34,35,36. Çoxluq əvvəlcə insanlar da daxil olmaqla onurğalılar arasında qorunub saxlanılmışdır (bax: xromosom 14 1.1 Mb uzunluğundan nkx2.1 üçün tülküA1) 34,37. Daxilində S. Kowalevskii, onurğalılarda olduğu kimi eyni gen nizamı ilə qorunur (0.5 Mb uzunluğundan nkx2.1 üçün tülkü A.), deuterostoma və ambulacrarian əcdadlarında mövcud olduğunu nəzərdə tutur. Tam nizamlı gen klasteri də tikanlı taclı dəniz ulduzunda tək bir iskele üzərində mövcuddur. Acanthaster planı. Bu genlər mövcud protostom genomlarında qruplaşdırılmadığından, daha dərin ikitərəfli əcdadlara dair heç bir dəlil yoxdur. Onurğalılar və amphioxus 38 arasında qorunan kodlaşdırılmayan iki element hemichordada və A. planci oxşar yerlərdə çoxluqlar (A2 və A4, şək. 4a).

aNkx2.1, Nkx2.2, Pax1/9 və FoxA transkripsiyası faktorlarını kodlayan dörd gen və Slc25A21 (həlledici daşıyıcı) və Mipol1 (güzgü görüntüsü polidaktili 1 protein) kodlayan iki gen daxil olmaqla altı genin əlaqəsi və sırası ), tənzimləyici elementləri ehtimal edən 'müşahidəçi' genlərdir pax1/9tülkü A., müvafiq olaraq. Cütləşmələri slc25A21 ilə pax 1/9mipol1 ilə tülkü A. iki tərəfli əcdad olduğunu göstərən protostomlarda da meydana gəlir. Kimi protostomlarda çoxluq yoxdur Lottiya (Lophotrochozoa), Drosophila melanogaster, Caenorhabditis elegans (Ecdysozoa) və ya cnidarian dilində, Nematostella. SLC25A6 ( slc25A21 insan xromosomunda paraloq 20) potensial psevdogendir. A2 və A4 işarələyən nöqtələr ilk dəfə onurğalılarda və amfiokslarda 36-da tanınan iki qorunmuş kodlaşdırılmayan ardıcıllığı göstərir. S. kowalevskii və qismən, içərisində P. flavaA. planci. b, Kümelenmenin dörd transkripsiya faktoru geni, faringeal/foregut endodermində ifadə edilir. Saccoglossus yeniyetmə: nkx2.1 əmələ gətirən gill məsaməsi səviyyəsində, xüsusən də ventral və onun arxasında (ox) və proboscisdə ayrı bir ektodermal sahədə endoderma bandında ifadə olunur. Onurğalılarda faringeal tiroid rudimentində ifadəsinə görə tiroid transkripsiyası faktoru 1 olaraq da bilinir. The nkx2.2 gen faringeal endodermada əmələ gələn gill məsaməsinin yalnız ventral hissəsində ifadə edilir, yan görünüşdə (ox gill məsamələrini göstərir) və ventral görünüşdə göstərilir və pax 1/9 gill gözenek rudimentinin özündə ifadə olunur. Daxilində S. kowalevskii, bu onun yeganə ifadə sahəsidir, onurğalılarda isə ox mezodermində də ifadə olunur. The tülkü A. gen endodermada geniş şəkildə ifadə edilir, lakin gill məsamələrinin əmələ gəldiyi yerdə bastırılır (ox). Gill məsamələrinin xarici görünüşü böyüklərdə 100-ə qədər ikitərəfli cütlərin olması göstərilir, bu farenksin böyük ölçüsünü göstərir.

The pax 1/9 Kümenin mərkəzində olan gen, hemikordatlarda, tunikatlarda, amfioksda, balıqlarda və amfibiyalarda 8,9 və son amniotların budaq torbasında endodermal (sonuncunu tamamlamayan) gill yarığının faringeal endodermal primordiyumunda ifadə olunur. gill yarığı meydana gəlməsinin addımları), eləcə də onurğalıların digər yerləri. The nkx2.1 (tiroid transkripsiya faktoru 1) geni də hemichordate faringeal endodermada gill yarığından keçən zolaqda ifadə edilir, lakin tiroidə bənzər orqan 39 üçün lokallaşdırılmır. Burada ifadəsini də araşdırdıq nkx2.2foxA in S. Kowalevskii. Bunu tapırıq nkx2.2, onurğalılarda ventral arxa beyində ifadə olunan, faringeal ventral endodermada ifadə edilir. S. kowalevskii, gill yarığına yaxındır (Şəkil 4b) və bu tülkü A. endoderm boyunca ifadə edilir, lakin gill yarıq bölgəsində repressiya olunur (Şəkil 4b). Faringeal inkişaf zamanı dörd transkripsiya faktorunun bu sifarişli qrupunun birgə ifadəsi, genomik qruplaşmasının funksional əhəmiyyətini güclü şəkildə dəstəkləyir.

Tik taclı dəniz ulduzunda, gill məsamələri olmayan bir echinodermdə və gill yarıqları olmayan amnioteli onurğalılarda olması, çoxluqların ata-baba rolunun bütövlükdə faringeal aparat nümunəsində olduğunu göstərir. (tətbiq olunan endoderma və ektodermanın perforasiyaları) yalnız bir hissədən ibarət idi və farenksin inkişafına töhfəsini davam etdirdiyinə görə bu hallarda çoxluq saxlanılır. Faringeal klasterin genomik bölgələri bu gen əlaqəsinin tənzimləyici əhəmiyyətini dəstəkləyən uzunmüddətli promotor-gücləndirici qarşılıqlı təsirlərdə iştirak etmişdir (Əlavə Qeyd 9-a baxın) 40. Alternativ olaraq, bu soylardakı genomun yenidən qurulması, funksional məhdudiyyət olmadan belə klasteri pozmaq üçün çox yavaş ola bilər. Burada təklif edirik ki, dörd sifarişli transkripsiya faktorunun və onların müşahidəçi genlərinin deuterostom kökündə qruplaşması, deuterostomların əsas morfoloji yeniliyi olan faringeal aparatın təkamülündə tənzimləyici rol oynamışdır.


11: Deuterostomlar - Biologiya

Beşinci Bölmə. Heyvanlar həyatının təkamülü

İndiyə qədər tanış olduğumuz bütün heyvanlar, əslində eyni növ embrion inkişafına malikdir. Döllənmiş yumurtanın hüceyrə bölgüsü xaricə açılan blastoporu olan iki qat qalınlığında bir top əmələ gətirmək üçün içəri girən içi boş hüceyrə topunu, blastula əmələ gətirir. Mollyuskalarda, annelidlərdə və artropodlarda ağız (stoma) blastopordan və ya onun yaxınlığında inkişaf edir. Ağzı bu şəkildə inkişaf edən heyvana protostom deyilir (şəkil 19.26, yuxarı). Belə bir heyvanın fərqli bir anusu və ya anal məsaməsi varsa, daha sonra embrionun başqa bir bölgəsində inkişaf edir.

Embrioloji inkişafın ikinci fərqli nümunəsi exinodermlərdə və xordatlarda baş verir. Bu heyvanlarda anus blastopordan və ya onun yaxınlığında, sonradan blastulanın başqa bir hissəsində ağız əmələ gəlir. Bu fil qrupu, deuterostom adlanan heyvanlardan ibarətdir (şəkil 19.26, alt).

Şəkil 19.26. Protostom və deuterostomlarda embrion inkişafı.

Yumurtanın parçalanması blastula adlanan içi boş hüceyrə topunu əmələ gətirir. Blastulanın invaginasiyası və ya qatlanması blastopor əmələ gətirir. Protostomlarda embrion hüceyrələr spiral şəklində parçalanır və sıx şəkildə yığılır. Blastopor heyvanın ağzına çevrilir, coelom isə mezodermal parçalanmadan əmələ gəlir. Deuterostomlarda embrion hüceyrələr radial olaraq parçalanır və boş bir şəkildə yığılmış sıra əmələ gətirir. Blastopor heyvanın anusuna çevrilir və digər ucunda ağız inkişaf edir. Coelom, deuterostomlarda archenteronun bir evaginasiyasından və ya uzanmasından qaynaqlanır.

Deuterostomlar, embrion inkişafında bir inqilabı təmsil edir. Blastoporun taleyindən əlavə, deutero-stomalar protostomlardan daha üç xüsusiyyətlə fərqlənir:

1. Embrionun inkişafı zamanı hüceyrələrin mütərəqqi bölünməsinə bölünmə deyilir. Embrionun qütb oxuna nisbətən parçalanma modeli hüceyrələrin necə qurulacağını təyin edir. Demək olar ki, bütün protostomlarda, hər yeni hüceyrə qütb oxuna meylli bir açıda açılır. Nəticədə, yeni bir hüceyrə, sıx bir şəkildə yığılmış yaşlı hüceyrələr arasındakı boşluğa yuva salır (hüceyrələrin yuxarı sırasındakı 16 hüceyrəli mərhələyə baxın). Bu nümunə spiral parçalanma adlanır, çünki bölünən hüceyrələrin ardıcıllığı ilə çəkilmiş xətt qütb oxundan xaricə doğru spiral olur (32 hüceyrə mərhələsində əyri mavi ox ilə göstərilir).

Deuterostomlarda hüceyrələr qütb oxuna paralel və dik açılarda bölünür. Nəticədə, hər bölmədən olan hüceyrə cütləri birbaşa bir-birinin üstündə və altında yerləşdirilir (hüceyrələrin aşağı cərgəsindəki 16 hüceyrə mərhələsinə baxın) bu proses sərbəst şəkildə yığılmış hüceyrələr sırasına səbəb olur. Bu nümunəyə radial bölünmə deyilir, çünki bölünən hüceyrələr ardıcıllığı ilə çəkilmiş bir xətt qütb oxundan xaricə doğru bir radiusu təsvir edir (32 hüceyrəli mərhələdə düz mavi oxla göstərilir).

2. Protostomlarda embriondakı hər bir hüceyrənin inkişaf taleyi həmin hüceyrə ilk dəfə göründüyü zaman müəyyən edilir. Dörd hüceyrəli mərhələdə belə, hər bir hüceyrə fərqli kimyəvi inkişaf siqnalları ehtiva edir və heç bir hüceyrə, digərlərindən ayrılarsa, tam bir heyvana çevrilə bilməz. Deuterostomlarda, digər tərəfdən, döllənmiş embrionun ilk parçalanma bölmələri eyni qızı hüceyrələr əmələ gətirir və hər bir tək hüceyrə ayrılarsa, tam bir orqanizmə çevrilə bilər.

3. Bütün selomatlarda coelom mezodermadan əmələ gəlir. Protostomlarda bu sadə və birbaşa baş verir: mezoderma içərisində coelomik boşluq genişləndikcə mezoderm hüceyrələri sadəcə bir -birindən uzaqlaşır. Bununla belə, deuterostomlarda coelom normal olaraq arxenteronun boşaldılması nəticəsində əmələ gəlir - qastrula içərisindəki əsas boşluq, həmçinin primitiv bağırsaq adlanır. Endoderma ilə örtülmüş bu boşluq blastopor vasitəsilə xaricə açılır və nəticədə bağırsaq boşluğuna çevrilir. Buxarlanan hüceyrələrdən mezodermal hüceyrələr əmələ gəlir, mezoderma isə genişlənərək coelomu əmələ gətirir.

Əsas Öyrənmə Nəticəsi 19.11. Protostomlarda yumurta spiral şəklində parçalanır və blastopor ağız olur. Deuterostomlarda yumurta radial olaraq ayrılır və blastopore heyvanın anusuna çevrilir.

Müxtəliflik yalnız dəridir

Heyvan müxtəlifliyinin tədqiqindən çıxacaq bəlkə də ən mühüm dərs qurdlardan və hörümçəklərdən tutmuş köpəkbalığı və antiloplara qədər heyvan formalarının inanılmaz müxtəlifliyi deyil, onların dərin oxşarlıqlarıdır. Bütün heyvanların bədən planları oxşar bir yol boyunca toplanır, sanki eyni əsas sxemdən. Eyni genlər bütün heyvanlar aləmində kritik rol oynayır, onların aktivləşdirilməsində kiçik dəyişikliklər, çox fərqli bədən formalarına gətirib çıxarır.

İnkişafı təşkil etmək üçün istifadə olunan molekulyar mexanizmlərin çoxhüceyrəli həyat tarixində çox erkən inkişaf etdiyi düşünülür. Heyvanlar, 247-ci səhifədə müzakirə olunanlar kimi, hansı inkişaf proseslərinin, harada və nə vaxt baş verdiyini təyin edərək, inkişaf etdikcə müəyyən gen dəstlərini yandırmaq və ya söndürmək üçün transkripsiya faktorlarından istifadə edirlər.

Əksər hallarda, eyni gen bir çox heyvanlarda eyni inkişaf prosesini idarə edir. Məsələn, siçanlarda olan Pax6 adlı gen, gözün inkişafına səbəb olan transkripsiya faktorunu kodlayır. Bu genin funksional nüsxəsi olmayan siçanlar transkripsiya faktoru yaratmır və gözləri yoxdur. Meyvə milçəklərində milçəklərin gözlərinin olmamasına səbəb olan bir gen aşkar edildikdə, bu genin siçan geni ilə eyni DNT ardıcıllığına malik olduğu təsbit edildi - eyni Pax6 master tənzimləyici gen həm böcəklərdə, həm də onurğalılarda göz inkişafını tetiklemekten məsuldur. Həqiqətən, isveçrəli bioloq Walter Gehring, Pax6 -nın siçan versiyasını meyvə sinəyi genomuna daxil edərkən, milçəyin ayağında mürəkkəb bir göz (uçan çoxşaxəli bir növ) meydana gəldi! Görünür, həşəratlar və onurğalılar 500 milyon il bundan əvvəl ortaq əcdaddan ayrılsalar da, hələ də inkişaflarını o qədər oxşar genlərlə idarə edirlər ki, onurğalı geni həşərat genomunda olduqca normal fəaliyyət göstərir.

Pax6, bir çox digər heyvanlarda göz inkişafını azad etmək kimi eyni rolu oynayır. Hətta dəniz lent qurdları da göz ləkələrinin inkişafına başlamaq üçün istifadə edirlər. Bütün bu heyvanların Pax6 genlərinin oxşar gen ardıcıllığı var və bu, Pax6-nın göz inkişafında təkamül rolunu yalnız bir dəfə 500 milyon ildən çox əvvəl, bu gün Pax6-dan istifadə edən bütün heyvanların ortaq əcdadında əldə etdiyini göstərir.

Hox adlı daha qədim bir master tənzimləyici gen, əsas bədən formasını təyin edir. Hox genləri, bitki və heyvanların bitkilərdəki fərqindən əvvəl ortaya çıxdı, sürgünlərin böyüməsini və yarpaq formasını modulyasiya etdilər və heyvanlarda əsas bədən planını qurdular.

Bütün seqmentli heyvanlar, inkişaflarını idarə etmək üçün mütəşəkkil Hox genlərindən istifadə edirlər. Bir neçə "seqmentasiya” geninin ardıcıl fəaliyyətindən sonra bu erkən embrionların cəsədi əsasən seqmentləşdirilmiş bədən planına malikdir. Bu, qurdların, meyvə sineklərinin, siçanların və insanların rüşeymləri üçün doğrudur. Heyvan bədəninin gələcək inkişafının açarı indi seqmentlərin hər birinə şəxsiyyət verməkdir - məsələn, müəyyən bir seqmentin arxa, yoxsa boyun və ya baş olacağını müəyyən etmək. Meyvə milçəklərində və siçanlarda oxşar Hox gen qrupları bu prosesi idarə edir. Sineklərin eyni xromosomda yerləşən tək bir Hox geni var, siçanların isə hər biri fərqli bir xromosomda olan dörd dəsti var (görünür ki, onurğalılar genomu, onurğalıların təkamülünün əvvəlində iki tam duplikasiyaya məruz qalıb). Buradakı təsvirdə, genlər ifadə olunduqları bədənin hissələrinə uyğun olmaq üçün rəng kodludur.

Hox genlərinin çoxluğu seqment inkişafına nəzarət etmək üçün necə birlikdə işləyir? Hər bir Hox geni, transkripsiya faktoru olaraq DNT-yə bağlanmasına və bununla da bağlandığı yerdə yerləşən genləri aktivləşdirməsinə imkan verən eyni 60-amin turşusu seqmentinə malik bir protein istehsal edir. Dəstənin hər bir Hox geni arasındakı fərqlər Hox zülalının DNT-də harada bağlandığını və beləliklə də onun hansı genlər dəstini aktivləşdirdiyini müəyyən edir.

Hox genləri həmçinin hidra kimi radial simmetrik cnidarianlarda çoxluqlarda tapılmışdır ki, bu da əcdadların Hox çoxluğunun heyvanların təkamülündə radial və simmetrik heyvanların fərqliliyindən əvvəl olduğunu göstərir.


Protostomların və Deuterostomların Embrioloji Xüsusiyyətləri

1. Protostomların parçalanması spiral, müəyyən və ya mozaikdir. Bəzi protostomların (məsələn, nematodların) ikili-mozaik parçalanması.

2. Protostomlarda blastopor ya ağıza çevrilir, anus yeni struktur əmələ gətirir (məsələn, mollyuskaların əksəriyyəti) və ya blastopor həm ağız, həm də anus (məsələn, bəzi mollyuskalar, polixetlər, onikoforlar) əmələ gətirir.

3. Protostomlarda mezodermanın inkişaf üsulları mezentoblastdan (bəzən 4d adlanır, 8 hüceyrəli mərhələdə blastomeri göstərir və proliferasiya ilə mezodermanı inkişaf etdirir).

4. Protostomlarda coelom əmələ gəlməsidir schizokely (mezodermal zolaqların parçalanması).

5. Protostomların sürfələrinin növü troxofordur.

Fərq # Deuterostomlar:

1. Deuterostomların parçalanması bir çox deuterostomların radial, zərərli və ya tənzimləyicisidir. Bəzi deuterostomların ikitərəfli-mozaik parçalanması (məsələn, dəniz squirts).

2. Deuterostomlarda, blastopore ümumiyyətlə anusdan gəlir və ağız yeni bir quruluş meydana gətirir.

3. Deuterostomlar arxenteronun kənar qıvrımları kimi inkişaf edir.

4. Deuterostomlarda coelom əmələ gəlməsi enterokoeldir (coelom arxenteronun cibləri epiteliya ayrılır).


Xülasə

Bu dərslik Chordata phylum və Urochordata, Cephalochordata və Vertebrata altfilasını təqdim etdi. Filumdakı fərdlərin hamısında notokord, dorsal sinir kordonu, faringeal yarıqlar və poçt quyruğu var. Notochord yetkinlərdə davam edə bilər və ya davam edə bilməz və faringeal yarıqlar müxtəlif qruplarda müxtəlif yollarla dəyişdirilir. Urokordatlar onurğalıların ehtimal olunan atalarıdır.

Onurğalıların onurğa sütunu ilə qorunan dorsal sinir kordonu var və bu sinir kordunun ön hissəsi kəllə ilə qorunur. Onurğalılarda bir neçə bazal xüsusiyyət var və bunlar nəsilləri ayırmaq üçün istifadə olunur. Çənələrin, dişlərin, ağciyərlərin, ayaqların, amniotik yumurtaların və tüklərin olması və ya olmaması ardıcıl olaraq ortaya çıxan daha çox törəmə xüsusiyyətlərdir və onurğalılara bu gün görülən müxtəlifliyi verir.


Videoya baxın: البيولوجيا والمختبرات الطبية و أقسامها. La biologie (Oktyabr 2022).