Məlumat

3.5: Prokaryotların İxtisaslaşdırılmış Xarici Strukturları - Biologiya

3.5: Prokaryotların İxtisaslaşdırılmış Xarici Strukturları - Biologiya


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

3.5: Prokaryotların İxtisaslaşdırılmış Xarici Strukturları

Kiçik alt hissə prosesomunun tam quruluşu

Kiçik subunitli prosesom, eukaryotik kiçik ribosomal alt birimin ən erkən sabit xəbərçisini təmsil edir. Burada kriyo-EM strukturunu təqdim edirik Saccharomyces cerevisiae 3.8 of ümumi bir qətnamə ilə kiçik bir bölmə prosessoru, bu montajın əslində tam atom yaxın modelini təmin edir. Bu nukleolar üst quruluşda, 51 ribozom yığma faktoru və iki RNT, 18S rRNA prekursorunu və 15 ribozomal zülalı A1 sahəsindəki rRNA öncəsi parçalanmadan əvvəl bir vəziyyətdə əhatə edir. Bu hissəcikdəki uzaq yerləri birləşdirmək üçün genişləndirilmiş çevik zülallar istifadə olunur. Kiçik ribozomal alt birimdə mərkəzi psevdoknotun və ətrafdakı elementlərin vaxtından əvvəl əmələ gəlməsinin qarşısını almaq üçün molekulyar mimika və sterik əngəl, habelə protein və RNT vasitəçiliyi ilə RNT-nin yenidən qurulması istifadə olunur.


Anatomiya (Bütün İnsan Bədən Sistemləri)

K-2 Bütün orqanizmlərin gündəlik funksiyaları yerinə yetirmək üçün istifadə etdikləri xarici hissələri var.
3-5 Orqanizmlərin böyüməsinə, yaşamasına, davranışına və çoxalmasına imkan verən həm daxili, həm də xarici makroskopik quruluşa malikdir.
6-8 Bütün canlılar hüceyrələrdən ibarətdir. Orqanizmlərdə hüceyrələr, müəyyən bədən funksiyaları üçün ixtisaslaşmış toxumalar və orqanlar meydana gətirmək üçün birlikdə çalışırlar.
9-12 Orqanizmlərdəki xüsusi hüceyrə sistemləri həyatın vacib funksiyalarını yerinə yetirməyə kömək edir. Bir orqanizmdə hər hansı bir sistem çoxsaylı hissələrdən ibarətdir. Geribildirim mexanizmləri orqanizmin daxili şəraitini müəyyən sərhədlər daxilində saxlayır və davranışlara vasitəçilik edir.

LS1.D İnformasiya Emalı
K-2 Heyvanlar məlumatı hiss edir və ünsiyyət qurur və daxil olan məlumatlara onların böyüməsinə və sağ qalmasına kömək edən davranışlarla cavab verirlər.
3-5 Fərqli duyğu reseptorları xüsusi məlumat növləri üçün ixtisaslaşmışdırlar.
6-8 Hər bir duyğu reseptoru fərqli girişlərə cavab verir və onları sinir hüceyrələri boyunca beyinə gedən siqnallar kimi ötürür. Siqnallar daha sonra beyində işlənir və nəticədə dərhal davranış və ya xatirələr yaranır.


Hüceyrə divarları quruluş verir

Bitkilərdə hüceyrə divarları digər orqanizmlərlə müqayisədə sərtdir. Hüceyrə divarlarında olan selüloz aydın şəkildə müəyyən edilmiş plitələr əmələ gətirir. Soğan hüceyrələrində plitələr ofset işlərində qoyulmuş düzbucaqlı kərpiclərə çox bənzəyir. Bir hüceyrənin içindəki su təzyiqi ilə birləşən sərt divarlar güc və sərtlik təmin edərək bitkilərə cazibə və təzyiqə qarşı durmaq üçün lazımi quruluş verir. Hüceyrə divarları və həm sitoplazmada, həm də xüsusilə vakuolda olan suyun təzyiqi, soğana bərk maddə və xırtıldayan yapışqanlıq verir.


Təşəkkürlər

Biz Y. Çen və M. Çalfiyə (Kolumbiya Universiteti) təşəkkür edirik C. elegans cDNA kitabxanası, müəssisə dəstəyi üçün Çin Milli Zülal Elmləri Mərkəzi (Pekin) və əlyazmanı oxumaq və şərh etmək üçün J. Cui, S. Siegelbaum, M. Zhou və Yang laboratoriya üzvləri. Bu iş J.Y.-yə verilən qrantlarla dəstəkləndi. Çin Milli Əsas Əsas Tədqiqat Proqramından (2014CB910301), Milli Səhiyyə İnstitutlarından (R01GM085234 və RO1NS053494), Çin Milli Təbiət Elmləri Fondundan (31370821), Yunnan Əyalətinin Ən Yaxşı İstedadlar Proqramından (2011HA012) və Yüksək Səviyyə Yunnan əyalətinin Xaricdəki İstedadları XL -ə qədər Çin Dövlət Şurasının Çin Gəncliyi 1000-İstedad Proqramından, Pekin Struktur Biologiya İnkişaf etmiş İnnovasiya Mərkəzindən, Həyat Elmləri üçün Tsinghua-Peking Birgə Mərkəzindən və Çin Milli Təbiət Elmləri Vəqfindən (31570730) və S.W. Çin Elmlər Akademiyasının Əsas Araşdırma Proqramı (KJZD-EW-L03), Çin Milli Təbiət Elmləri Vəqfi (81302865), Çin Elmlər Akademiyasının Qərbi İşıq Vəqfi, Yunnan Tətbiqi Əsas Tədqiqat Layihələri (2013FB074) və Çin Elmlər Akademiyasının Gənclərin İnnovasiyaların Təşviqi Dərnəyi.


ZƏLƏNGƏ BAĞLI BÖLMƏLƏR

Karboksisomlar bakteriyalarda proteinlə əlaqəli orqanoidlərin ən tanınmış nümunələrindən biridir (Yeates et al. 2008). Onlar bütün siyanobakteriyalarda, eləcə də kimyoautolitotroflarda olur, burada Kalvin dövrünün ilk addımı üçün yer kimi xidmət edir. Karboksisomların əsas katalitik komponentləri Ribuloza-1,5-bisfosfat karboksilaza oksigenaz (RuBisCO) və karbonik anhidraz fermentləridir. RuBisCO, CO reaksiyasını kataliz edir2 ribuloza bisfosfatla iki molekul 3-fosfoqliserin turşusu (3PGA) və karbonik anhidraz ilə bikarbonatın CO-yə çevrilməsini katalizləyir.2. RuBisCO və CO-nun yerli konsentrasiyasını artırmaqla2 substrat, karboksisomlar, ehtimal ki, məhsuldar karbon fiksasiya reaksiyasının səmərəliliyini artırır (Yeates et al. 2008). Bu fikir, hər bir karboksizomun (80-150 nm ölçüdə) konsentrik təbəqələrdə yerləşdirilmiş 200 -dən çox RuBisCO ferment kompleksi olduğunu göstərən son elektron kriyotomoqrafiya tədqiqatları ilə dəstəklənir (Schmid və digərləri 2006 Iancu və digərləri 2007) (Şəkil 4B).

Xlorosomlar Xlorobium tepidum hüceyrə periferiyası ətrafında düzlənmiş yastı ovallar kimi görünür (A). CET görüntüləmə əsasında tək karboksisomun təsviri. Karboksisomun içərisi, fermentin məlum kristal quruluşu ilə CET rekonstruksiyalarında görünən elektron sıxlığı arasındakı oxşarlıqlara əsaslanaraq RuBisCO ilə dolu görünür.B). Ta cyanobacterial hüceyrənin TEM görüntüsü, sitoplazmik boşluğun iki fərqli istiqamətdə kəsilmiş qaz vesikülləri ilə dolu olduğunu ortaya qoyur (C). (A, Frigaard və digərlərindən icazə ilə yenidən nəşr edilmişdir. 2002 [© ASM] B, Iancu et al-dan icazə ilə yenidən çap edilmişdir. 2007 [© Elsevier] C, icazəsi ilə, Walsby 1994 -dən yenidən nəşr edilmişdir [© ASM].)

Karboksisomların əmələ gəlməsində yalnız bir və ya bir neçə operonda olan bir neçə gen iştirak edir. Daxilində Halotiobacillus neopolitans, karboksisom genləri böyük və kiçik RuBisCO alt bölmələrini, yüksək homologiyanı paylaşan üç kiçik qabıqlı zülalı, böyük bir qabıqlı zülalı, karbon anhidrazı və tənzimləyici funksiyaya malik görünən iki naməlum zülalı kodlayır. Karboksisomlar əmələ gətirən digər bakteriyaların operonlarında bir qədər fərqli genlər var, lakin hamısında kiçik qabıqlı protein genlərinin homologları və RuBisCO alt birimlərini kodlayan genlər var. Son zamanlarda həm siyanobakteriyalardan, həm də kemolitoautotrof bakteriyalardan olan kiçik qabıqlı zülallar kristallaşdırılmışdır ki, bu da karboksisomların zülal qabığının necə yığılacağına dair qiymətli fikirlər vermişdir (Kerfeld və digərləri 2005 Tsai və digərləri 2007). Bu kristal strukturlar göstərir ki, ayrı-ayrılıqda təmizlənmiş zülallar öz-özünə heksamerlərə yığılır və bir qatlı təbəqələr yaratmaq üçün kənardan kənara bağlanır. Bu zülal təbəqələrinin karboksisomun divarlarını təşkil etməsi təklif edilmişdir. Kristal quruluşlar, hexamerlərin mərkəzində müsbət yüklü bir gözenek də aşkar etdi. Bu məsamə bikarbonat kimi mənfi yüklü molekulların keçməsinə imkan verə bilər, eyni zamanda O-nun girişini bloklayır.2 karboksisomun RuBisCO -nun səmərəliliyini və karbonun sabitləşməsini artıra biləcəyi başqa bir yol yaratmaq.

Bu operonlarda tapılan müəyyən edilmiş zülal dəsti, ehtimal ki, bir karboksisom qurmaq üçün lazım olan minimum komponentlərdir. Bununla birlikdə, son nəticələr göstərir ki, hüceyrə dövrü boyunca karboksisomların düzgün təşkili və ayrılması digər hüceyrə komponentləri ilə əlaqə qurmağı tələb edir (Savage et al. 2010). Flüoresan zülalın ya qabıq zülalına, ya da RuBisCO komponentinə birləşmələri karboksisomların hüceyrə boyu xətti məsafədə yerləşdiyini ortaya qoydu. Bu tənzimləmənin ən aktual nəticəsi ondan ibarətdir ki, hüceyrə bölünməsi zamanı hər bir qız hüceyrəyə təxminən bərabər sayda karboksisom bölünəcəkdir (Savage et al. 2010). Bu tənzimləmə hər ikisinin pozulması kimi sitoskeletal sistemlərə əsaslanır mreB (bakteriya aktinə bənzər bir protein) və ya para A hüceyrə daxilində karboksisomların nizamsızlaşmasına səbəb olur. İçində para A mutantlar, bəzi qız hüceyrələr heç bir karboksisom almırlar, yəni onlar öz karbon fiksasiya mexanizmlərini de novo qurmaq məcburiyyətindədirlər, bu da öz növbəsində onların ikiqat artırma müddətlərinin əhəmiyyətli dərəcədə uzanmasına səbəb olur (Savage et al. 2010). Bu maraqlı tədqiqat sitoskeleton və karboksisom təşkilatı arasında aydın əlaqə yaradır. Bununla birlikdə, bu orqanelle və ParA arasındakı spesifik əlaqələr və karboksisomların uyğun aralığının əldə edilmə mexanizmləri aydınlaşdırılmaqdadır.

Karboksisomlar, əslində, qabıq zülalları arasında homologiya ilə əlaqəli olan daha böyük bir zülalla əlaqəli bölmələrin bir hissəsidir. Belə orqanoidlərdən biri də 1,2-propandiol istifadə (Pdu) bölməsi aşkar Salmonella enterica. Karboksisomlara bənzər olaraq, Pdu bölmələrində hüceyrə funksiyaları üçün əhəmiyyətli olan xüsusi fermentlər yerləşdirilir. Maraqlıdır ki, son hesabat bu fermentlərin hamısının Pdu bölməsində qablaşdırılması üçün zəruri olan 20 amin turşusu amin-terminal ardıcıllığını paylaşdığını göstərdi (Fan et al. 2010). Bundan əlavə, bu amino-terminal ardıcıllığı, GFP-dən Pdu bölmələrinə kimi heterolog zülalları hədəf almaq üçün də kifayətdir. Bu cür amino terminal ardıcıllığı digər mikro hissəciklərlə əlaqəli olduğu düşünülən fermentlərdə də təsbit edildi və bu zülal lokalizasiya rejiminin proteinlə əlaqəli orqanoidlər arasında universal olduğunu ehtimal etdi (Fan et al. 2010). Bu tapıntı, orqanoidlərin hüceyrə biologiyasını anlamaqla əlaqəli olmasının xaricində, heterolog fermentlərin spesifik hədəflənməsi yolu ilə bakteriyalarda zülal bölmələrinin qurulması üçün bir üsul da təmin edir.

Bakteriyalarda zülalla əlaqəli başqa bir unikal orqanoiddir qaz vesikül (Şəkil 4C). Qaz vezikülləri qazla dolu, zülalla əlaqəli orqanoidlərdir və hüceyrələrin üzmə qabiliyyətini modulyasiya etmək funksiyasını yerinə yetirir (Walsby 1994). Halofilik və metanojenik arxa və fototrof və heterotrof bakteriyalar da daxil olmaqla bir çox bakteriya və arxeada tapılırlar. Qaz vesikülləri əmələ gətirdiyi sübut edilmiş bakteriya və arxaların çoxu sulu mühitlərdə olur və hərəkətsizdir. Qaz vesiküllərinin zülallı divarları qaz molekullarına sərbəst keçir. Su da qaz veziküllərinə daxil ola bilir, lakin yüksək hidrofobik təbiətinə görə daxili səthdə damcı əmələ gətirə bilməz. Beləliklə, qaz vesiküllərinə daxil olan hər hansı bir su buxarlanır (Walsby 1994) və qazla dolu vesiküllər hüceyrələrin ümumi sıxlığını azaldır və yuxarıya doğru üzmək imkanı verir. Qaz vesiküllərinin meydana gəlməsinə nəzarət edərək, bu orqanizmlər işığa, duza, qida maddələrinə və digər ətraf mühit stimullarına məruz qalmasını tənzimləmək üçün su sütunundakı mövqelərini təyin edə bilərlər. Qaz vezikülləri silindrik və ya mil şəklindədir və qaz veziküllərinin ölçüsü növlər arasında dəyişir. Daha böyük dərinliklərdə böyüyən hüceyrələrin eni daha dar olan və daha böyük hidrostatik təzyiqə tab gətirə bilən qazlı vesiküllər var.

On-on dörd qaz vezikül proteini (gvp) növlərə bağlı olaraq, genlərin qaz vesikül meydana gəlməsində iştirak etdiyi müəyyən edilmişdir. Daxilində Halobacterium halobium, ən azı on gvp genlərin qaz vesikül meydana gəlməsi üçün lazım olduğu təsbit edildi (DasSarma et al. 1994) və səkkiz gvp halofilik arxeondakı genlər Halobacterium salinarum qaz veziküllərinin əmələ gəlməsi üçün zəruri və kifayətdir (Offner et al. 2000). Əsas genlərdən biri, əsas vesikül divarı komponenti və bilinən ən hidrofob zülallardan biri olan GvpA kodlaşdırır. GvpA-nın kristal quruluşu həll edilməmişdir, çünki əsasən GvpA aqreqatdır və denaturasiya olmadan həll edilə bilməz. Buna baxmayaraq, qaz vesiküllərinin quruluşu, zülalların çox nizamlı qabırğalar meydana gətirdiyini və zülal alt hissələrinin hizalandığını ortaya qoyan rentgen analizi və atom qüvvəsi mikroskopiyası ilə araşdırılmışdır (Blaurock və Walsby 1976 Blaurock və Wober 1976 McMaster və digərləri 1996). qabırğa oxuna 54° bucaq altında. Maraqlıdır ki, 54° silindrik strukturun divarında eninə və uzununa gərginliklərin bərabər olduğu bucağa yaxındır (Walsby 1994).

Qaz veziküllərinin fiziki xassələrini, o cümlədən onların strukturunu, hidrostatik təzyiqə tab gətirmək qabiliyyətini, suyu istisna etmək qabiliyyətini və qaz keçiriciliyini anlamaq üçün çox iş aparılmışdır. Bununla belə, qaz veziküllərinin zülallarının qaz veziküllərini meydana gətirmək üçün necə qarşılıqlı əlaqəsi və ətraf mühitin siqnallarına cavab olaraq qaz veziküllərinin əmələ gəlməsinin necə tənzimlənməsi əsasən məlum deyil. Nəhayət, qeyri-susuz mühitlərdə mövcud olan digər bakteriyalarda qaz vesikülünə bənzər strukturların olması mümkündür. Torpaqda yaşayan aktinomisetlərdə qaz vezikül genlərinin homoloqları da aşkar edilmişdir, lakin qaz veziküllərinə bənzər strukturlar və heç bir üzmə fenotipi müşahidə edilməmişdir (van Keulen et al. 2005).


DNT polimerazalar

Bir DNT şablonunda DNT sintezini kataliz edən fermentlərdir DNT polimerazalar. Hüceyrədə iki əsas funksiyanı yerinə yetirirlər: genom replikasiyası zamanı DNT-nin sintezi və rekombinasiyanın zədələnməsindən sonra itkin DNT-nin yenidən sintezi və geridə qalan ipdən astar çıxarılmasından sonra.

Həm prokaryotlarda, həm də eukaryotlarda xüsusi DNT polimerazaları replikasiya və təmir funksiyalarına həsr edilmişdir, birincisi bəzən adlanır. DNT replikaları. Bütün DNT polimerazaları bir xüsusiyyətə malikdir 5 ′- & gt3 ′ polimeraz fəaliyyət. və pirofosforoliz birlikdə DNT sintezini asanlaşdıran fəaliyyət.


Nüvə

Redaktorlarımız göndərdiklərinizi nəzərdən keçirəcək və məqaləyə yenidən baxılıb -baxılmayacağını müəyyən edəcəklər.

NüvəBiologiyada, əksər hüceyrələrdə (bakteriyalar və mavi-yaşıl yosunlar istisna olmaqla) meydana gələn və hüceyrənin qalan hissəsindən iki qatlı nüvə membranı ilə ayrılmış xüsusi bir quruluş. Bu membran hüceyrənin endoplazmatik şəbəkəsi (membran şəbəkəsi) ilə davamlı görünür və böyük molekulların daxil olmasına imkan verən məsamələrə malikdir. Nüvə hüceyrənin fəaliyyətini (məsələn, böyümə və maddələr mübadiləsi) nəzarət edir və tənzimləyir və irsi məlumatları ehtiva edən genləri, quruluşları daşıyır. Nükleollar, nüvədə tez -tez görünən kiçik cisimlərdir. Nüvə komponentlərinin dayandırıldığı jelə bənzər matris nukleoplazmadır.

Nüvə bir orqanizmin gündəlik funksiyası üçün vacib olan zülalların amin turşusu ardıcıllığını təyin edən genetik koduna sahib olduğundan, o, ilk növbədə hüceyrənin məlumat mərkəzi kimi xidmət edir. DNT -dəki məlumatlar, hər biri bir zülalın (bəzi hallarda bakteriyalar kimi birdən çox zülalın) məlumatlarını kodlayan bir çox mesajçı ribonüklein turşusu (mRNA) molekullarına köçürülür və ya kopyalanır. MRNA molekulları daha sonra nüvə zərfindən sitoplazmaya daşınır və burada xüsusi zülalların sintezi üçün şablon rolunu oynayır. Bu proseslər haqqında ətraflı məlumat üçün, görmək transkripsiya tərcüməsi.

Normalda bir hüceyrə yalnız bir nüvədən ibarətdir. Ancaq bəzi şərtlərdə nüvə bölünür, ancaq sitoplazma bölünmür. Bu, skelet əzələ liflərində meydana gəldiyi kimi çox nüvəli bir hüceyrə (syncytium) istehsal edir. Bəzi hüceyrələr, məsələn, insan qırmızı qan hüceyrəsi, yetkinləşdikdə nüvələrini itirirlər. Həmçinin bax hüceyrə.

Britannica Ensiklopediyasının Redaktorları Bu məqalə ən son redaktoru Kara Rogers tərəfindən yenidən işlənmiş və yenilənmişdir.


3.5: Prokaryotların İxtisaslaşdırılmış Xarici Strukturları - Biologiya

ÖZET. Bizim nəzəriyyəmiz utandırıcı dərəcədə sadədir. İndiki prokariotları və müasir siyanobakteriyaları bu qədər möhkəm edən, mənşəyində, Arxeydə (3 milyard il əvvəl) seleksiyanın təkamüldə mərkəzi rol oynamaması, yalnız keçici rol oynamasıdır. Yerli demlərdə aseksual çoxalma, mutasiya, sürüşmə və seçmə dəyişkənliyi xüsusilə milyonlarla insanın həlak olduğu əhali fəlakətləri ilə müşayiət olunduqda daha əhəmiyyətli idi. Metazoyanlar, ümumiyyətlə, tarixləri morfoloji dəyişikliyə səbəb olan nəsli kəsilmə və radiasiya ilə dolu olan, makroskopik, cinsi yolla çoxalan, ekoloji cəhətdən ixtisaslaşmış orqanizmlərdir. Digər tərəfdən, prokaryotlar mənşələri sayəsində nəsli kəsilməkdən çəkinirlər, çünki bir qrup olaraq yavaş-yavaş generalistlər kimi təkamülləşmişlər. İxtisaslaşma ekoloji çox yönlülük və metabolik qeyri -ixtisaslaşmadan daha az əhəmiyyətli görünür. Müasir siyanobakteriyalar bu strategiyadan istifadə etməyə davam edirlər.

Açar sözlər: Prokaryotlar, Təkamül, Darvinin təkamülü, Hüceyrə biologiyasının qorunması

Ən qədim bilinən prokaryotlar 3,5 milyard il yaşı olan yataqlarda Arxeydən mikrofosillər şəklində tapılmışdır (Schopf, 1992). Müasir fotosintetik siyanobakteriyalara bənzəyən filamentli orqanizmlər idi! Bu, həqiqətən mürəkkəb kimyəvi avtomatik maşınların işlənib hazırlanmasını əhatə edən həyatın heyrətamiz təkamül macərasıdır. Başqa birhüceyrəli mikrobla müqayisəli bir hekayə qurmaq üçün nəyi xatırlayaq E. coli (əlbəttə ki, 3,5 milyard il əvvəl fosilləşmiş orqanizmdən qat -qat daha mürəkkəb bir orqanik xilaskardır). Hər biri protein dilində bir hərfə (və ya dayanma işarəsinə) uyğun gələn 64 mümkün “words ” (DNA kodları) olan bir orqanizmdən bəhs edirik, burada bəzi “letters ” eyni amin turşusuna uyğundur. Təxminən 80 ədəd uyğunlaşdırıcı funksiyasını yerinə yetirən tək telli RNT, müəyyən bir şəkildə özünə bükülmüşdür. Bükülmə nümunəsi hərflərin ardıcıllığı ilə müəyyən edilir, onların çoxu bir-biri ilə cütləşir. Bu səliqəli maşın, açıq, cütləşməmiş, üçlü RNT hərflərinə malikdir. Fərqli üçüzlər olsa da, fərqli adapter parçaları bənzər formalara malikdir, çünki fikri fərqli tamamlayıcı üçlüyə bağlamaqdır. Bütün bunlar hamısı, kodunu gələcəyə orqanizm üçün uyğunlaşdırıcı bir mesaj olaraq göndərmək üçün ilk günlərdə DNT tərəfindən qurulan kodlaşdırma mexanizmini təmin etmək üçün işləyir. Erkən Arxe və ya bizə daha yaxın olan Proterozoy bakteriya yataqları, prokaryotların yüksəlişi dövründə, zülal sintezi, kompleks membran siqnalı, DNT -yə bağlı daha mürəkkəb ribosomlar kimi sağ qalmaq üçün bütün elementlərə malik fərdlərə malik ola bilməzdi. əmrləri və ökaryotik çoxhüceyrəli varlıq üçün konflikt dəyişdiriciləri, hər hansı bir mənbədən enerjini istifadə etmək və hüceyrə biologiyasının müxtəlif metabolik prosesləri üçün üzvi qidaya çevirmək üçün kifayət qədər kimyəvi maşınlara sahib olmalı idilər.

Mikrofosilin fotosintetik siyanobakteriyalara bənzədiyini ortaya qoyduğu bir hüceyrəli fərdlərin, ən azı proterozoy dövrünə (2500-550 milyon il əvvəl) bənzər mikrobioloji birləşmələrə bənzər avtomatik kimyəvi maşınları olmalı idi.Paleomikrobioloji birləşmələr, Avstraliyanın Shark Körfəzində (Berry et al., 1990) bildirildiyi kimi, intertidal zonalarda, duzlu bataqlıqlarda və lagünlərdə indiki siyanobakteriyalara bənzəyən qalın paspaslar və ya stromatolitlər əmələ gətirdi. Fərqli dərəcələr və fərqli talelər üçün Schopf (1994) baxın.

Stromatolitlərdə əsas orqanizm, Böyük entophysalis, təbii seçmə ehtiyacları arasında sağ qalmaq üçün, arzuolunmaz qida məhsullarından qaçmaq üçün hüceyrə səthində artıq inkişaf etmiş bir reseptor və təsir mexanizmi olduğunu düşündüyümüz, xoşagəlməz qarşılaşmalardan xatırlayaraq öyrənmək üçün yeni bir texnikaya sahib olmalı idi. xarici osmotik təzyiq qarşısında sağlam qalmağın yolları və fizioloji cəhətdən müdrik, yüksək rəqabət qabiliyyətli, gələcəyə öz mesajlarını təqdim etməyə hazır olan şəxslərlə qarşılaşmaq üçün kifayət qədər genetik dəyişkənlik. İşləyən bir sitoplazmik süspansiyonun və mərkəzləşdirilmiş bir kitabxananın (DNT -dən) xaricində həm RNT, həm də zülal molekullarından ibarət nəhəng bir ribozom var. Avstraliya stromatolitləri arasında ribosomlu orqanizmlərin tapılmasını gözləmək ağlabatandırmı? E. coli270.000 atomu olan və hər birində təxminən 30.000 atomu olan kompleks bir maşını olan (Cairns-Smith, 2000)? Əlbəttə ki, yox, amma biz artıq işlək vəziyyətdə olan və nisbətən yaxşı vəziyyətdə olan çox mürəkkəb avtomatik maşınla qarşılaşırıq. Bu erkən prokaryotlardakı kimyəvi laboratoriya, genetik cəhətdən dəyişən DNT-lərdə təbii seçimə hazır olmalı idi (o zaman mövcud olan şərtlərə görə ən yüksək effektivliyə malik olan sistemi həqiqətən təkmilləşdirə bilərsinizmi? Cavab bəli!) -əsaslı əcdadları Entophysalis major. Təbii seçmə DNT filamentindəki maşını “pis mutantları” seçmək üçün təkmilləşdirməsəydi belə, uyğunlaşmayan mutasiyaların (əksəriyyət) fəlakətli şəkildə aradan qaldırılması və ya “Mükəmməlləşdirilmiş” maşın seleksiya ilə nəticələnəcəkdi. düşmən bir mühitdə böyük mutasiya yükü. Bunlar haploid və aseksual orqanizmlər olduğu üçün mutasiyalar dəyişkənliyin yeganə mənbəyi olmalı idi. Prokariotların ilk dövrlərində mutasiyalar seçmənin müsbət elementi deyildi, əksinə, onlar kütləvi yox olma yolu ilə təkamül dəyişikliyinin ən mühüm aləti idi. Milyardlarla insanın həyatına son qoyan bir neçə adamdan yeni qurucular çıxdı. Təbii seçmə və#x201C daha yaxşı xüsusiyyətlərə ehtiyac duyan az adamlar və yaxın gələcək bir daha təmin edildi və bu davam etdi. Buna görə də əlimizdə olan bir şey, hərdən bir, mümkünsə, çox vaxt mutasiyalar və yox olmaq idi! Bu ağır təkamül prosesi mütləq fəlakətli və mühafizəkar idi.

Nuklein turşusu mənşəli qədim hüceyrələrin mərkəzləşdirilmiş mexanizmində ibtidai prokaryotlara xas olan əsas mürəkkəblik olmalıdır. Başqa sözlə, Arxey və Proterozoyun sonlarında prokariotların yüksəlişinin ən qabaqcıl nəsilləri, yəqin ki, DNT mesajları ilə fotosintetik idi, çünki yalnız onlar nəsillər boyu sağ qala bilirdilər, nəsillərin köhnəlmiş hissələrini qorumaq üçün faydalı olan hər şeyi idarə edirdilər. hüceyrə biologiyasının avtomatik maşınları. Bir neçə sözlə, DNT hazırlayan DNT, astarlı DNT nukleotidləri və DNT RNT əmələ gətirən fermentlər, həmçinin astarlanmış RNT nukleotidləri və daha çox RNA fermentləri - RNT mesajları, RNA adapterləri, amin turşuları və daha çox fermentlər sayəsində zülal əmələ gətirən RNT. Zülallar (yəni fermentlər) qalan hər şeyi edir. Arxey kimi köhnə bir prokaryot üçün və ya hətta Avstraliya stromatolitlərindən, ya da Sibirdəki Lyngbya (Oscillatoriaceae) və ya Paleolyngbya'dan (Sibirdə 950 milyon illik yataq) və ya Spirulinadan (Oscillatoriaceae () və ya paleomikrobioloji birləşmə üçün. Sibirdəki 850 milyon illik yataq) və ya Gloeocapsa (Chrococcaceae) və ya daha qədim Gloeodiniopsis (Rusiyanın cənubundakı 1.55 milyard illik bir yataq) (nəzərdən keçirmək üçün bax Schopf, 1992), morfoloji cəhətdən çox yavaş inkişaf etsə də, çox erkən bir metabolik bacarıq.

Arxey prokaryotlarının (3,5 milyard il əvvəl) indiki oxşar siyanobakteriyalara qədər sağ qalması faktı bu növlərin yalnız 300 milyon il ərzində heyrətamiz bir kimyəvi nailiyyət əldə etdiyini göstərir (hesablasaq ki, təxminən 4,6 milyard il əvvəl əmələ gələn Yer kürəsi, yəqin ki, kifayət qədər soyumuşdur. təxminən 3,8 milyard il əvvəl) indiki formalara qədər morfoloji təkamül keçirmədən! Kitabın Schopf (1992) tərəfindən redaktə edildiyi fotoşəkillərdə, ən azı 1,5 milyard ildən sonra köhnə formaların və yenilərinin çox oxşar olduğunu açıq şəkildə nümayiş etdirir.

Nə olub? Bu ilk sürətli təcrübələrdən sonra onlar optimal xarici anatomiyaya çatdılarmı? Daha əvvəl gördüyümüz kimi, təbii seçmənin köməyi az idi. Seçimin sporadik müdaxilələri, kütləvi məhvlərdən sağ çıxmış bol rəqabət qabiliyyətli mutantların olduğu bir dünyaya tətbiq etməklə kifayət qədər və səmərəli idi? Bu kifayətdirmi? Bu, bir nuklein turşusu kristalına təsir edən riyaziyyatın çox vaxt bunu etdiyini söyləməklə bərabər olan çoxlu sayda qanundur!

Bu erkən prokaryotlar, yəqin ki, indiki prokaryotlar kimi, həqiqi hüceyrə nüvəsi və membranla məhdudlaşmış orqanoidləri olmayan generalistlər idi. Prokaryotların genetik məlumatları nüvə membranı olmadığı üçün sitoplazmada yatan tək dairəvi DNT molekulu şəklindədir, transkripsiya və tərcümə eyni vaxtda baş verir və peyğəmbər RNT transkriptlərinin işlənməsi yoxdur. Genlər, eubakteriyalarda intron ardıcıllığı ilə fasiləsiz olaraq davamlı bir sətirdə olurlar, baxmayaraq ki, arxon bakteriyalarda intronlar mövcuddur.

Yavaş -yavaş inkişaf edən generallar?

Morfoloji təkamülün olmaması, xarici fenotip kodlarının mutasiyalarının neytral olduğu anlamına gəlirmi? Yoxsa seçim əvvəldən qorunmağa üstünlük verirdi? Yoxsa xarici fenotipik optimala əvvəldən nail olundu?

O dövrlərdəki morfoloji təkamülün yavaş tempinin səbəbləri bilinmir və onların güclü fiziologiyası və biokimyası üçün nə qədər genetik dəyişkənliyin olduğunu bilmirik. Siyanobakteriyalara bənzəyən sərt orqanizmlər idi. Fosil qeydlərində görünən durğunluq cinsi dövrünün və ya paraseksual prosesin və ya ümumiyyətlə heterozigotluğu təşviq edən digər mexanizmlərin olmaması ilə əlaqələndirilə bilər. İqlim dəyişikliklərindən, daimi osmotik dəyişikliklərdən və dəyişkənlik tələb edən intertidal təsirlərdən keçdiklərinə görə, onların hamısının homozigot klon olması ehtimalı azdır. Genetik dəyişikliyin qaynaqları, sürüşmə və nümunə varyansı, üstəgəl böyük populyasiyalardakı fərdi mutasiyalar, passiv və geniş yayılmış olacaq. Bu cür şərtlər altında nəsli kəsilmənin də qarşısı alına bilər. Bu mühitdə təkamül dəyişikliyi yavaş idi. Beləliklə, sayını böyük ölçüdə azaldan, təcrid olunmuş populyasiyalar yaradan fəlakətli aradan qaldırmalardan keçsələr, darboğazlar görünəndə genetik sürüşmə mutasiyalarla birlikdə təkamül dəyişikliyi vasitələrinə daxil edilməlidir.

Stromatolitlərin erkən sakinlərinin sağ qalma strategiyaları, bakteriya və metazoan növlərində baş verənlərdən fərqli ola bilərdi. Siyanobakteriyalar təxminən 2 milyard il yaşadıqları halda, metazoa növləri orta hesabla, bəzi qəbul edilmiş hesablamalara görə, cəmi 4 milyon il davam edir. Əgər prokaryotlar yavaş-yavaş inkişaf edən generalistlər idisə, göründüyü kimi, onların daxili kimyəvi mexanizmin elementlərinin hər birini təkmilləşdirmək üçün sporadik olaraq işləyən son seçici mexanizm olmalı idi. Prokaryotik təkamülün morfoloji xüsusiyyətlərindəki durğunluq, yavaş -yavaş inkişaf edən daxili fizioloji optima (fizioloji möhkəmlik) üçün genetik kodlar üzərində cəmləşmək üçün əhəmiyyətli bir müvəffəqiyyət ola bilərdi. Yaşamağı təmin etmək üçün ixtisaslaşma ekoloji çox yönlülükdən və biokimyəvi ixtisaslaşmadan daha az əhəmiyyətli ola bilərdi. Həqiqətən də müasir siyanobakteriyalar bu ümumi xüsusiyyətləri göstərir. Güclüdürlər, bəzi növlərin çox aşağı işıqlandırma səviyyəsində fotosintez etdikləri bilinir, lakin iqlim və digər həddindən artıq şərtlərdə, məsələn, yüksək temperatur və ya digər növlərin donması anoksik göllərdə və ya ani dəyişikliklər nəticəsində ağırlaşan digər ekstremal şəraitdə yaşaya bilirlər.

Təkamül deyil, fizioloji sabitlik?

Eukariotlarda bir neçə polimorf lokus böyük bir plastikliyi nəzərə almaq üçün kifayətdir. Və ətraf mühitin bütün şərtləri, hətta həddindən artıq şərtlər, pleiotrop təsir göstərən bir neçə polimorf lokusla həll edilə bilər. Nəzəri cəhətdən mübahisə etmək olar ki, burada təklif etdiyimiz bir neçə polimorf lokusda milyonlarla il fəaliyyət göstərən daxili genetik seleksiya nəticəsində yaranan çox mürəkkəb bir maşının, bu lokuslar maşının digər hissələrində əhəmiyyətli hissələrə təsir edərsə dəyişdirilə bilməz. Təkamül həndəsəsində (Conrad, 1990) orqanizmlərin sürətlə təkamül etməsinə və hələ də fitnesini qorumasına imkan verən xüsusiyyətlərin olduğunu oxuyuruq. Məqalənin mənası ondan ibarətdir ki, bir sistem bir-birinə zidd görünən iki şərti təmin edə bilər - o, fizioloji cəhətdən sabitdir və təkamüldə asanlıqla dəyişdirilə bilər. Əhalinin genetikası mövzusunda bir çox müəllif, ətraf mühitin şərtlərinin dəyişməsinin mütləq fiziologiyada bir dəyişiklik demək olduğunu müdafiə etmişdir. Üstəlik, genetik sabitliyin və təkamülçülüyün əl -ələ verə bilməyəcəyini söyləyirlər, əslində Darvin seçiminin əsl mahiyyətinin genetik sabitliyin sabit bir mühitdə yaşamaq olduğunu iddia etdiklərini iddia edirlər. Buna baxmayaraq, bir genotipin reaksiya norması, spesifik gen lokuslarını dəyişdirmədən fenotipə nəzarəti qəbul edir. Başqa sözlə, fizioloji sabitlik genetik sabitliyi ifadə etmir. Normal şəraitdə müşahidə olunan fenotipik dəyişiklik olmadan orqanizmlər genetik dəyişikliyə (hətta heyvan və bitki sistemlərində xromosomal sapmalara) məruz qala bilərlər.

Fitnesin bir çox növləri və ya dərəcələri var: 1) fitnes landşaftında optimal uyğunluq o deməkdir ki, ixtisaslaşmış yüksək uyğunlaşa bilən və fizioloji cəhətdən sabit fenotip vasitəsilə orqanizm və ya onun nəsil qrupu dəyişmir, çünki dəyişmək optimaldan uzaqlaşmaq deməkdir. və bu da öz növbəsində aşağı reprodüksiya və sağ qalma nisbətinin soyun rəqabət qabiliyyətini azaldacağı mənasına gəlir. Bu vəziyyətdə, mühit sabit qaldığı müddətdə orqanizm sağ qalır və uğurla yarışır. 2) Orqanizm fitnes mühitində o qədər də yüksək olmayan bir səviyyəyə çatdıqda, nəslin bir neçə mühitlə mübarizə aparmaq üçün bir neçə genotip (polimorf) və metazoa vəziyyətində bir neçə alternativ embrioloji mənzərə əldə etdiyini bildirir, darvinist mənada ən yaxşı kimi ixtisaslaşmadan. İnkişaf etmək qabiliyyətindən əl çəkməyən bir çoxlarının vəziyyəti belədir. 3) Orqanizm biokimyəvi sabitliyə (və ya metazoa halında inkişaf sabitliyinə) sahib olduqda (çox milyardlarla il ərzində eyni xarici fenotiplə, hətta çox dəyişkən şəraitdə uğur qazanmış arxey prokaryotlarında olduğu kimi) yavaş təkamül qabiliyyəti üçün ümumi xüsusiyyətlərini optimallaşdırırlar. Ekstremal şəraitdə zülalları üçüncü ölçülərində dəyişdikdə generalistlərin fizioloji uyğunlaşması nəzəri cəhətdən mümkündür. Həyatın başlanğıcında, Arxey prokaryotlarında cinsəllik inkişaf etmədikdə, homozigot genomların (klonların) soyları fizioloji cəhətdən qeyri -sabit idi və ya onların fiziologiyası daxili sabitlik və yavaş inkişaf etmə vəzifələrinə tabe olaraq cavab verdi.

Zülalların sabit konservləşdirilmiş üçölçülü strukturlardakı ardıcıllığın dəyişkənliyini özündə birləşdirmə qabiliyyəti, filanın bədən planının qorunmuş filotipik mərhələsinin mənşəyi ola bilərmi?

Güman edirəm ki, bu hissəyə fosil qeydlərinin çoxlu reklam etdiyi prokaryotik konservasiya ilə başlamalıyıq (Schopf, 1992). Çox qorunmuş bir prokaryot, ehtimal ki, siyanobakteriyaların mikrofosilləri olaraq qorunan bir tendensiyanı başlatdı (ağıl kəsən fotoşəkillər üçün bax: Schopf, 1992).

Eukaryotlar, ehtimal ki, təxminən 1,6-2,1 milyard il əvvəl prokaryotik atalardan əmələ gəlmişdir (Knoll, 1992). Prokaryotların və ya pre-eukaryotların təkamül şaxələndirilməsi, koloidal sitoplazmada asılmış orqanoidlər və daha çox mürəkkəb strukturlar kimi ixtiralarla dərin bir bölmələşməni əhatə etdi. İndi 60-a yaxın eukariot növünü hüceyrə quruluşuna görə ayırmaq olar (Patterson and Sogin, 1992 Patterson, 1994, 1999). Bu xətlərdən birində (opisthokonts) təxminən bir milyon növ heyvan və göbələk var, digəri (Viridaeplantae) yaşıl yosunlardan və quru bitkilərdən ibarətdir. Eukaryotların əksəriyyəti, protistlər olaraq adlandırılan, əsasən birhüceyrəli orqanizmlərin parafiletik qrupu olaraq qəbul edilir. Təəccüblü sual ondan ibarətdir ki, nisbətən sadə birhüceyrəli prokariotla başlayan mikrob həyatı, fizioloji sabitlikdə zülalları kodlayan, yalnız bir nuklein turşusu dairəvi filamenti ilə qeyri-mütəşəkkil daxili mühitdə asılmış "sadə" kimyəvi maşınla necə baş verdi? funksiyaları, yavaş-yavaş inkişaf edən ümumiləşdirilmiş həyat formasına üstünlük verin və şiddətli gelgit hərəkətləri, həddindən artıq temperatur dalğalanmaları və osmotik təzyiqlərdə daha da həddindən artıq dəyişikliklərdən sağ çıxmağı bacarın?

Daha əvvəl, bu erkən başlanğıcda orqanizmlərin, çox sayda və darboğazlarla birlikdə fəlakətli ortadan qaldırmalar, mutasiyalar, sürüşmə və nümunə varyansının yaratdığı dəyişiklik dalğaları ilə inanılmaz bir Darvinist olmayan təkamül yolu keçdiyini təklif etmişdik. Əgər biz mərhələli şəkildə deyil, daha çox sıçrayışlarla baş verən təkamüllə ”” nöqtəli tarazlığımız varsa (Qould və Eldredge, 1977), onda “punk-eq”, orqanizmlər arasında Darvinçi rəqabətdən əhəmiyyətli dərəcədə uzaqlaşır (Hould və Eldredge, 1977). 2002).

Eukaryotik təşkilata keçid nəhəng idi ki, onu milyonlarla illik davamlı bir müddət ərzində təhrik edən hər şey onsuz da yaxşı qurulmuş, kimyəvi cəhətdən mürəkkəb bir maşınla başlamalı idi. Bir ökaryotun nə olduğunu ümumiləşdirək: ökaryotlar, hüceyrələrin, orqanellərin və sitoskeletin muxtar bölmələrinə ayrılmış bir çox funksiyaya malik olan hüceyrələrin struktur mürəkkəbliyi ilə prokaryotlardan fərqlənir. Əksər hüceyrələrdə ən aşkar orqanoid nüvədir və ondan ökaryotların adı gəlir. Əksər hüceyrələrin tək nüvəsi var, lakin bəzilərində minlərlə, digərlərində isə bizim qırmızı qan hüceyrələrimiz nüvəli hüceyrələrdən əmələ gəlsə də, heç yoxdur. Nüvələr, genetik materialı ilə birlikdə hüceyrənin mərkəzi hökumətini ehtiva edir, lakin genomun digər kodları mitokondriyada və plastidlərdə yerləşir (mövcud olduqda). Nüvə membranlı bir zərflə məhdudlaşır və nüvə zərfi endoplazmik retikulum, diktiozomlar (Golgi aparatı) və bütün hüceyrəni əhatə edən hüceyrə və ya plazma membranını əhatə edən endomembran sisteminin bir hissəsidir. Nüvə zərfi, birləşmələrin ətrafdakı sitoplazmaya keçməsinə imkan verən nüvə məsamələri ilə deşilmişdir. Bəzi protistlər o qədər ixtisaslaşmışdırlar ki, onların birdən çox növ nüvəsi var, onlardan biri reproduksiya üçün mərkəzi genomun surətini saxlamaq üçün, digəri isə müəyyən fəaliyyətləri tənzimləmək üçün bəzi genləri gücləndirmək üçün istifadə olunur.

Eukariotlarda sitoskeleton çoxlu zülallardan ibarətdir. Əsas olanlar tubulin (mikrotübüllərdə) və aktin (mikrofilamentlərdə) və hüceyrələrin daşınmasında və skelet quruluşunda iştirak edən yüzlərlə qarşılıqlı təsir göstərən zülallardır. Sitoskeleton membranlı orqanoidləri dəstəkləyir. Sitoskelet quruluşu, mitoz və mayozda metafaza xromosomlarının və digər hüceyrə bölünmə elementlərinin dəstəklənməsində mühüm rol oynayır.

Maddələr mübadiləsinin bir çox funksiyası membrana bağlanmış orqanoidlər daxilində həyata keçirildiyindən, hüceyrənin ümumi çərçivəsi üçün orqanellərə endoplazmatik retikulum, diktiosomlar (Golgi aparatı), lizosomlar və peroksizomlar daxil olması vacibdir. Membranla əlaqəli digər orqanellələrə xloroplastlar (bitkilərdə, yosunlarda və plastidlərlə simbiotik əlaqə quran orqanizmlərdə), mitoxondriya və hidrogenosomlar daxildir. Protistlər (əsasən mikrob eukariotları) kontraktil vakuollar və ekstrusomlar kimi əksər eukariotlarda tapılmayan membranla məhdudlaşmış orqanoidlərə malikdirlər. Membrana bağlı olmayan orqanoidlərə sitoskelet elementləri (tubulindən və ya bəzən aktin daxil olan filamentli strukturlardan), müqavilə sistemləri (aktin-miyozin sistemləri və müxtəlif ölçülü spasmin/sentrin təşkilatları) və ya digər hərəkətlilik cihazları (mitotik millər, miyonemlər) daxildir. , cilia, flagella).

Protistlər eukaryot olsalar da, heyvanlar, göbələklər və ya yaşıl bitkilər olmayan parafiletik qrupu təmsil edirlər. Protistləri təsnif edənlər təxminən 60 növü müəyyən edə bilər, lakin bu nəsillər arasındakı əlaqələr aydın deyil (Doolittle, 1995). Təxminən 200 min növ protist növü olduğu təxmin edilir. Qəbul edilmiş qruplardan bəzilərində yalnız bir və ya bir neçə nəsil və ya növ var, digərləri isə çoxsaylı çoxsaylı təşkilati növləri (çoxhüceyrəli daxil olmaqla) ehtiva edir. Protistlərin yaxşı nümunəsi, demək olar ki, bitkilərinki qədər geniş fotosintetik fəaliyyətə malik olan stramenopillərdir və bunlara göbələk kimi orqanizmlər (Oomycetes), parazit protozoa (Opalines və Blastocystis), sərbəst yaşayan protozoa (heliozoa və flagellatlar) daxildir. ) və müxtəlif birhüceyrəli (Chysophytes) və çoxhüceyrəli yosunlar (Kelp və digər qəhvəyi yosunlar). Ənənəvi olaraq ən məşhur protistlər aşağıdakı monofiletik olmayan adaptiv qruplardır: Flagellates, Amoebae, Yosunlar və Parazit Protistlər.

Təkamül selektiv və seçilməyən mexanizmlərdən ibarətdir

Çoxhüceyrəli formaların təkamülü inkişafdakı dəyişikliklərin nəticəsidir. Ümumiyyətlə qəbul edilir ki, çoxhüceyrəli formalara keçmək üçün prokaryotlar əvvəlcə eukaryotlar mərhələsinə keçdilər, burada müəyyən hüceyrə xüsusiyyətləri, məsələn, nüvə membranı, bir çox müxtəlif növ molekulyar siqnalları olan daha mürəkkəb hüceyrə membranı, osmotik təzyiqi tarazlaşdırmaq üçün bir neçə nasos var. və polipeptidləri yığmaq üçün təyin edilmiş RNT mesajlarının transkripsiyasını və tərcüməsini davam etdirmək üçün bir neçə daxili orqanoid. Bu funksional bölmələrin əksəriyyəti, əksər materialların seçici şəkildə hərəkət etdiyi lipid membranları sayəsində effektiv şəkildə təcrid olunur.Çox ehtimal ki, hüceyrə daxili hissəsinin bu şəkildə bölünməsi, üstəgəl sitoplazmada fəaliyyət göstərən digər biofiziki və genetik hadisələr, Vendian, Prekambriyen və Proterozoy dövrünün ilk günlərində, təxminən 1000-550 milyon il əvvəl, inkişaf üçün ön şərtlər idi. mürəkkəb çoxhüceyrəlilik, hansı ki, 32 filanın şaxələndirildiyi inkişaf nümunələri əmələ gətirir (Brusca və Brusca, 1990). Monofiletik mənşəyə dəlalət edən metazoaların molekulyar filogeniyası mövcuddur (Muller, 1995). Üstəlik, ən ibtidai metazoalarda homeoboks ehtiva edən genotiplər (Seimiya və digərləri, 1994) sonradan müxtəlif inkişaf filetik modellərinə (Wolpert, 2002) və ya bəlkə də Eumetazoanın (Buss və Seila) Vendobionta bacısına çevrilən tək eukaryotik mənşəyi göstərir. , 1994). Klonlaşdırma təcrübələri Giardia lamblia eukaryotik hüceyrələrin və endoplazmatik retikulumun (Gupta et al., 1994) mənşəyini və eyni protein filogeniyasını təklif edir. Giardia lambliamitokondrisi olmayan protozoa, eukaryotların erkən fərqliliyinin möhkəm bir qiymətləndirməsini verir (Hashimoto et al., 1994). Bu yazıda gördüklərimizdən deyə bilərik ki, prokaryotlardan tutmuş hüceyrə prosesləri və metazoaların inkişafında hüceyrə davranışına qədər qorunma hüceyrə biologiyasının ümumi prinsipidir.

Qorunmuş protein funksiyasının izahı Gerhart və Kirschner (1997) hesab etdiyi kimi olmalıdırsa: 𠇁) optimallığın əks olunması olaraq qorunma 2) dəyişmə halında geniş pleiotropik effektlər verən çoxlu funksiyaların əks olunması kimi qorunma və ya 3) qorunma əks olunma kimi zülal funksiyasının strukturdakı dəyişikliklərə dözümlülüyü. Təbii seçmənin çata bilmədiyi biofiziki və ya kimyəvi aləmlərə aid olan zülal və nuklein turşusu kodlarının əməliyyat tavanları var. Fizioloji sabitlik optimanın geri dönüşü olmayan nöqtədən başqa bir şey deyil. Qorumanın müəyyən aspektləri, seçimdən bir neçə addım uzaqda və ya daha yaxşı halda, qüsurlara və nəticədə ölümə səbəb olmaq üçün əvvəlcədən seçilmiş optimal uyğunlaşma zirvələrinin eroziyası olmadıqda seçimin çata bilməyəcəyi yerlərdir. Protein funksiyasının qorunması amin turşularının dəyişdirilməsi ilə müşayiət olunmamalıdır. Hemoqlobinin üçölçülü strukturunun qorunması yüksək dağlarda (Boqota, Himalay, La Paz və s.) yaşayan populyasiyalarda müxtəlif hündürlüklərdə oksigen bağlayan yerlərin geniş çeşidli ardıcıllığını və modulyasiyasını həyata keçirməyə imkan verir. Qoldberq (1995) xatırladır ki, parazit nematod Ascaris, məməlilərin mioqlobinə nisbətən 200 dəfə daha çox yaxınlıq ilə oksigeni bağlayan hemoglobin istehsal edir. Bağırsaqda toplanan az miqdarda oksigen sterol biosintezində skualenin epoksidləşməsinə xidmət edir. Ascaris globin, eyni üçölçülü quruluşa sahib olmasına baxmayaraq, onurğalı qlobinlərlə yalnız 10-15% ardıcıllıq homologiyasını paylaşır (Gerhart və Kirschner, 1997). Qabaqda globin haqqında qəribə bir şey yoxdur Lucinia pektinata, tamamilə solungaçlarında bir simbiotik bakteriya ilə yaşayır. 1.5 və Aring qətnamələrində kristalloqrafik analiz (Rizzi və digərləri, 1994, Gerhart və Kirschner, 1997-dən sitat gətirmişdir), polieptidlərin polipeptid onurğasının üçölçülü quruluşunun sulfid-reaktiv hemoglobinin (bakteriya oksidləşmədən istifadə etdiyini) göstərir. hidrogen sulfidin enerji kimi) sperma balina miyoglobininin üzərinə demək olar ki, üst -üstə düşə bilər. Bununla belə, clamın sulfidlə reaksiya verən hemoglobinin onurğalı globinləri ilə cəmi 18% homologiyası var.

Qlobinlərin müqayisəli biokimyası göstərir ki, heyvan aləmində onların arasında əlaqəsi olmayan müxtəlif taksilərdə fiziologiyasına təsir etməyən geniş bir ardıcıllıq fərqi var. Buna baxmayaraq, müəyyən mövqelərdə amin turşularının ardıcıllığında kiçik dəyişikliklər belə fiziologiyaya əhəmiyyətli təsir göstərə bilər. 9000 m yüksəklikdə Everest Dağı üzərində çox aşağı oksigen konsentrasiyasında həddindən artıq əzələ gücünə uyğunlaşa bilmək üçün, çubuq başlı qaz (Göstərici işarəsi) alfa zəncirində prolini alaninlə əvəz etmişdir. Aşağı hündürlükdə olan qardaş növləri (Anser anser) bunu globin quruluşuna etmək məcburiyyətində deyil. Hemoglobin funksiyaları ilə əlaqədar, həddindən artıq həyat şəraitində qorunan protein strukturlarının yaxşı işlədiyini göstərən əhəmiyyətli işlər (Clementi və digərləri, 1994) var. Quş hemoglobinlərinin aşağı oksigen təzyiqinə uyğunlaşması ilə bağlı digər məqalələrdə (Gillespie, 1991 Jessen və s., 1991), prolinin alanin mutasiyalarına səbəb olduğu, hətta insanlarda oksigen yaxınlığının artmasına səbəb olduğu bildirilir. Ümumi zülal ardıcıllığı və strukturunda demək olar ki, əhəmiyyətsiz əvəzetmələr uyğunlaşma dəyişiklikləri yaratmaq üçün kifayətdir. Buna görə də, genom dəyişkənliyindəki bütün genetik dəyişikliklər təkamülü nümunə göstərmək üçün istifadə edilə bilməz. Hemoqlobin molekulunun təkamülü, zülalın qorunmuş strukturunu ləğv etmədən, oksigenin heme geri qaytarıla bilən bağlanmasına imkan verən həm neytral, həm də selektiv spesifik fizioloji dəyişikliklərə cavab vermiş kimi görünür.

Bu yazıda, seçimin yaradıcı rolunu məhdudlaşdıran genetik və kimyəvi optima olduğunu müdafiə edirik. Seçim daha irəli gedə bilməz! O dayanmalıdır, əks halda avtomatik kimyəvi maşın hüceyrə biologiyasına zərər verəcəkdir. Üstəlik, biz Darvinist olmayan təkamülün təkamül dəyişikliyinin Darvinist hissəsindən əvvəl getdiyini və erkən Arxey həyatının (o cümlədən, Təbaşir dövründə bizi vuran on kilometr enində qaya) bu fəlakətli kütləvi dağıntılardan hələ çox şey öyrənməli olduğunu müzakirə etdik. ) üzvi təkamülün yeganə istiqamətləndirici qüvvəsi olaraq təbii seleksiyaya meydan oxuyur.

Berry, P.F., Bradshaw, S.D.Wilson, B.R. (1990). Shark Bayda araşdırma - Fransa-Avstraliya İki İkiyüzlü Ekspedisiya Komitəsinin hesabatı. Qərbi Avstraliya Muzeyi, Perth, Avstraliya.

Brusca, R.C.Brusca, G.J. (1990). Onurğasızlar. Sinauer, Sunderland, MA, ABŞ.

Buss, L.W.Seilacher, A. (1994). Phylum Vendobionta - Eumetazoa qrupunun qardaş qrupu? Paleobiologiya 20: 1-4.

Cairns-Smith, A.G. (2000). Həyatın mənşəyinə dair yeddi ipucu. University Press, Cambridge, Böyük Britaniya.

Clementi, M.E., Cond & ograve, S.G., Castagnola, M.Giardina, B. (1994). Hemoglobin həddindən artıq həyat şəraitində işləyir. Avro. J. Biochem. 223: 309-317.

Conrad, M. (1990). Təkamülün həndəsəsi. Biosistemlər 24: 61-81.

Doolittle, R.F. (1995). Eukaryotik zülalların mənşəyi və təkamülü. Filos. Trans. R. Soc. London. B. Biol. Sci. 349: 235-240.

Gerhart, J.Kirşner, M. (1997). Hüceyrələr, Embrionlar və Təkamül. Blackwell Scientific, Inc., MA, ABŞ.

Gillespie, J.H. (1991). Molekulyar təkamülün səbəbləri. Cild 2. Ekologiya və Təkamüldə Oksford Seriyası. Oxford University Press, Nyu-York, NY, ABŞ.

Qoldberq, D.E. (1995). Ascarisin əsrarəngiz oksigen ehtiraslı hemoglobini. BioEssays 17: 177-182.

Gould, S.J.Eldredj, N. (1977). Nöqtəli tarazlıq: Təkamül tempi və rejimi yenidən nəzərdən keçirildi. Paleobiologiya 3: 115-151.

Gupta, RS, Aitken, K., Falah, M.Sinq, B. (1994). Klonlanması Giardia lamblia istilik şoku proteini HSP70 homologları: eukaryotik hüceyrələrin və endoplazmik retikulumun mənşəyi ilə bağlı təsirlər. Proc. Nat. Akad. Sci. ABŞ 91: 2895-2899.

Hashimoto, T., Nakamura, Y., Nakamura, F., Shirakura, T., Adachi, J., Goto, N., Okamoto, K.Hasegawa, M. (1994). Protein filogeniyası eukaryotların erkən divergensiyaları üçün əsaslı qiymət verir: mitoxondriya çatışmazlığı olan protozoanın filogenetik yeri, Giardia lamblia. Mol. Biol. Təkamül. 11: 65-71.

Hoenigsberg, H.F. (2002). Darvinizmdən kənarda. Stephen J. Gouldun xatirələrində. Genet. Mol. Res. 1: 372-375.

Jessen, T.H., Weber, R.E., Fermi, G., Tame, J.Braunitzer, G. (1991). Quş hemoglobinlərinin yüksək hündürlüklərə uyğunlaşması: protein mühəndisliyi ilə molekulyar mexanizmin nümayişi. Proc. Nat. Akad. Sci. ABŞ 88: 6519-6522.

Knoll, A.H. (1992). Ökaryotların erkən təkamülü: geoloji perspektiv. Elm 256: 622-627.

Muller, W.E. (1995). Metazoanın molekulyar filogeniyası (heyvanlar): monofil mənşəli. Naturwissenschaften 82: 321-329.

Patterson, D.J. (1994). Protozoa: təkamül və sistematik. İçində: Protozoologiyada irəliləyiş (Hausmann, K. və Hülsmann, N., red.). IX Beynəlxalq Protozoologiya Konqresinin materialları, Berlin 1993. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, Jena, New York, s. 1-14.

Patterson, D.J. (1999). Eukaryotların müxtəlifliyi. Am. Nat. 154 (Əlavə): S96-S124.

Patterson, D.J.Sogin, M.L. (1992). Eukaryote mənşəyi və protistan müxtəlifliyi. İçində: Prokaryotik və ökaryotik hüceyrələrin mənşəyi və təkamülü (Hartman, H. və Matsuno, K., red.). World Scientific Pub. Co., NJ, ABŞ, səh. 13-46.

Rizzi, M., Wittenberg, J.B., Coda, A., Fasano, M., Ascenzi, B.Bolognesi, M. (1994). Qabıqdan gələn sulfid-reaktiv hemoglobinin quruluşu Lucina pektinata. J. Mol. Biol. 244: 86-99.

Seimiya, M., Ishiguro, H., Miura, K., Vatanabe, Y.Kurosava, Y. (1994). Ən ibtidai metazoa, süngərlərdə genləri olan Homeobox. Avro. J. Biochem. 221: 219-225.

Schopf, J.W. (1992). Ən qədim fosillər və nə demək istədikləri. İçində: Həyat tarixində əsas hadisələr (Schopf, J.W., red.). Jones və Bartlett, Boston, MA, ABŞ, s. 29-63.

Schopf, J.W. (1994). Fərqli nisbətlər, fərqli talelər: təkamül tempi və rejimi Prekembridən Fanerozoy dövrünə dəyişdi. Proc. Nat. Akad. Sci. ABŞ 91: 6735-6742.

Wolpert, L. (2002). İnkişaf Prinsipləri. Oxford University Press, Oksford, ABŞ.


DnaC bir monomerdir, Dna-B ilə birə bir şəkildə bağlanır (1:1). 5 ATP asılı şəkildə replikasiya çəngəlində ssDNA-ya helikazın yüklənməsinə kömək edir və ya asanlaşdırır. DnaC-ATP helikaz heksamerinə bağlanır və helikaz heksamer halqasının açılmasına səbəb olur ki, o, tək zəncirlə yükləyə və çəngəl birləşməsində ipi əhatə edə bilsin. Helikaz yükləndikdən sonra DNA-C helikaz alt bölmələrindən ayrılır və ATP ilə birlikdə helikaz heksameri çəngəyə daxil olan və DNT-ni çəngəlin qabağında açan motor zülalı kimi fəaliyyət göstərir.

Eukaryotik və prokaryotik xromosomların, virusların və bakterial plazmidlərin təkrarlanması replizom arxitekturasında bir neçə analoji hadisə və oxşarlıqları əhatə edir. Bir çox sistemlər üçün, bakterial DnaA zülalı, faj λO zülalı, SV40 T antijeni, plazmid replikasiyasının başlanğıcı zülalları (ümumiyyətlə Rep olaraq adlandırılır) və ökaryotik mənşəyi tanıma kompleksi (ORC) daxil olmaqla spesifik başlanğıc zülallarının, mənşəyində xidmət edən komplekslər meydana gətirdiyi sübut edilmişdir. sonrakı DNT replikasiyası başlanğıc hadisələri üçün platformalar. Müəyyən oxşarlıqlara baxmayaraq, müəyyən bir replikonun replikasiya başlanmasının spesifik mexanizmi həm replikasiya mənşəyinin quruluşundan, həm də replikasiyanın başlanğıc zülalının xüsusiyyətindən asılıdır. Plazmidlər, fajlar və viruslar kimi əlavə xromosom replikonlarının replikasiyası ümumiyyətlə tək bir ev sahibi və ya bir-biri ilə sıx əlaqəli bir neçə ev sahibi ilə məhdudlaşır (dar ev sahibi). Bununla birlikdə, bakteriyaların qarışıq plazmidləri bir -birindən uzaq əlaqəli bir çox bakteriya növündə (geniş ev sahibi aralığında) təkrarlana və özlərini saxlaya bilirlər. Nəticədə, plazmidlə kodlanmış zülalların çox yönlü qarşılıqlı təsirləri və ev sahibinə xas olan replikasiya faktorları ilə replikasiya mənşəyi geniş host-aralığında replikon başlatma rejimini təyin edə bilər.

Mənşə quruluşu və açılışı

DNT virusları kimi prokaryotik və bəzi eukaryotik replikonların mənşəyi Saccharomyces cerevisiae xarakterik funksional elementlərə, o cümlədən müvafiq başlanğıc zülalının spesifik bağlanma sahələrinə malikdir DNT dupleks destabilizasiyasının meydana gəldiyi AT-zəngin bölgə. Plazmid mənşəli adətən plazmid-spesifik replikasiya başlanğıc zülalı üçün çoxsaylı bağlanma yerləri (iteronlar), həmçinin ana replikasiyanın başlanğıc zülalı olan DnaA üçün bir və ya daha çox bağlanma yeri (DnaA qutuları Şəkil 1) ehtiva edir.
Şəkil 1
Bəzi prokaryotik mənşəli struktur quruluşu. Çoxlu təkrarlama ardıcıllığı (iteronlar), AT ilə zəngin və GC baxımından zəngin bölgələr və DnaA qutu ardıcıllığı göstərilir. (Xəritələr miqyasda çəkilmir.)
Bir neçə sübut xətti, bu mənşəli struktur elementlərin, müxtəlif ev sahibi bakteriya növlərində geniş ev sahibi plazmid replikasiyası və saxlanılması üçün istifadə edildiyini göstərir. Məsələn, geniş host diapazonlu RK2 plazmidinin minimal mənşəyi (oriV Şəkil 1) beş iterona malikdir və funksionaldırEscherichia coli. Bununla belə, üç əlavə iteronun olması RK2 plazmidinin saxlanmasını sabitləşdirir Pseudomonas putida (Şmidhauzer və b., 1983). Bundan əlavə, dörd DnaA qutusu olan bölgə, RK2 replikasiyası üçün vacibdir E. coli, lakin plazmidin təkrarlanması üçün əvəzsizdir Pseudomonas aeruginosa(Şah və b., 1995 Doran və b., 1999). İçində E. coli xromosom, replikasiyanın mənşəyi (oriC) beş DnaA qutusu ardıcıllığını ehtiva edir (Şəkil 1).




Bəzi prokaryotik mənşəli struktur quruluşu. Çoxlu təkrarlama ardıcıllığı (iteronlar), AT ilə zəngin və GC baxımından zəngin bölgələr və DnaA qutu ardıcıllığı göstərilir.

Bir çox DnaA molekulunun histona bənzər HU zülalının və sahəyə xas DNT-bağlayıcı zülal IHF (inteqrasiya sahibi faktor) iştirakı ilə bağlanması, yaxınlıqdakı AT zəngin zəncirlərindəki dupleks DNT-nin sabitliyinin pozulması ilə nəticələnir. oriC -nin E. coli (Messer və b., 2001). P1, F, R6K və pSC101 dar ev sahibi sıra plazmidlərinin mənşəyi açılması üçün əlavə olaraq E. coli DnaA, HU və/və ya IHF zülalları, plazmid kodlu replikasiya başlanğıc zülallarının bağlanması (Mukhopadhyay) və b., 1993 Kawasaki və b., 1996 Lu və b., 1998 Park və b., 1998 Kruger və b., 2001 Sharma və b., 2001). Eynilə, geniş hostlu RK2 plazmidinin plazmid kodlu TrfA başlanğıc zülalı ilə replikasiya mənşəyində açıq bir kompleksin meydana gəlməsi tələb olunur. E. coli HU ilə sabitləşir E. coli DnaA (Konieczny və b., 1997).
Xromosomdan fərqli olaraq oriC, lakin bakteriofaq λ -ə bənzər, plazmid mənşəli açıq kompleks formalaşması üçün ATP tələb etmir (Schnos və b., 1988Muxopadhyay və b., 1993 Kawasaki və b., 1996 Lu və b., 1998 Park və b., 1998). ATP-dən bu asılılığın olmaması üçün əsas bu mənşələrin daxili DNT əyriliyi, eləcə də plazmidlə kodlanmış Rep zülalının və host HU və ya IHF (Stenzel) tərəfindən ATP-dən asılı olmayan rejimdə induksiya edilən mənşəyin əyilməsi ola bilər. və b., 1991 Doran və b., 1998 Lu və b., 1998 Komori və b., 1999 Sharma və b., 2001).

DnaB və digər replikativ helikazlar

DnaB zülalı, əsas replikativ DNT helikazıdır E. coli (LeBowitz & McMacken, 1986), T4 və T7 DNA helikazlarını və RSF1010 kodlu RepA plazmidini, həmçinin SV40 T antigenini və insan MCM (minichromosome saxlama) proteinini ehtiva edən hexamerik DNT helikaz ailəsinin üzvüdür. Patel və Picha, 2000). Heç bir ardıcıllıq şəxsiyyəti hələ müəyyən edilməsə də, bu helikazlar mərkəzi açılışı olan bir halqa quruluşu meydana gətirir və DNT replikasiya kompleksləri ilə əlaqələndirilir. Məməli MCM helikazası bir neçə fərqli, lakin əlaqəli peptidlərdən ibarət kompleksdir. Maraqlıdır ki, bu yaxınlarda göstərildi ki Metanobakteriyalar termoautotrofikum MCM proteini heptamerik halqalar əmələ gətirə bilər (Yu və b., 2002). Bir neçə dəlil xətti DNT-nin helikaz halqasının mərkəzi açılışından keçdiyini göstərir, baxmayaraq ki, DNT-nin helikaz halqasının kənarına sarılmasının alternativ modeli də təklif edilmişdir (Patel və Picha, 2000).
E. coli DnaB, DNT polimeraz holoenziminin polimerləşmə reaksiyasına başlamaq üçün lazım olan DNT bağlanması, ATP hidrolizi, DNT açılması və primer sintezi üçün DnaG primazının stimullaşdırılması da daxil olmaqla bir sıra fərqli fəaliyyətlərə malik çoxfunksiyalı bir fermentdir. DnaB, o cümlədən bir sıra zülallarla qarşılıqlı əlaqədə olur E. coli DnaA (Marszalek & amp Kaguni, 1994), DnaC (Wickner & amp Hurwitz, 1975), DnaG primase (Lu və b., 1996 Tougu & amp Marians, 1996) və DNA polimerazının un alt birliyi (Kim və b., 1996), eləcə də plazmidlə kodlanmış replication başlanğıc zülalları pSC101 (Datta) və b., 1999), 6 of R6K (Ratnakar və b., 1996) və RK2-nin TrfA (Pacek və b., 2001). The E. coli DnaB hexamer mövcuddur in vivo DnaC zülalının altı monomeri və altı ATP molekulu olan bir protein kompleksində (Wickner & amp Hurwitz, 1975 Lanka & amp Schuster, 1983 Şəkil 2).
Şəkil 2




Plazmid, faj və bakterial xromosom mənşəli helikazların cəlb edilməsi və yüklənməsi üçün modellər. Helikazın işə götürülməsi və yüklənməsi üçün tələb olunan zülal tələbləri və qarşılıqlı təsirlər təsvir edilmişdir. Qalın oxlar mühüm qarşılıqlı əlaqəni göstərir, nöqtəli oxlar təkrarlamanın istiqamətini göstərir.
(A) E. coli DnaA və DnaB helikazası arasında fiziki qarşılıqlı təsir və DnaC ATPaz aksesuarının fəaliyyəti E. coli oriC -ə çatdırılması üçün vacibdir.
(B) Bakteriofag lic replikasiyası zamanı DnaC rolu E. coli DnaB helikazasını bağlayan və λO zülalı ilə qarşılıqlı təsir yolu ilə oriλə çatdıran proteinP proteini tərəfindən yerinə yetirilir.
(C) E. coli DnaA və DnaC zülallarına əlavə olaraq, dar ev sahibi diapazonlu plazmid mənşəli helikazların cəlb edilməsi üçün plazmidə xas spesifik replikasiya başlanğıc zülalları (Rep) tələb olunur.
(D) Geniş ev sahibi RK2 plazmidinin mənşəyində helikaza cəlb edilməsi və yüklənməsi üçün alternativ mexanizmlər. RK2 plazmid mənşəli DnaA qutularında helikazın işə götürülməsi üçün istifadə edilən host-xüsusi DnaA-DnaB qarşılıqlı əlaqəsi E plazmid replikasiyasına tətbiq edilir. coli. P. aeruginosa-da, helikaz, TrfA-44 replikasiya başlanğıc zülalı ilə spesifik bir qarşılıqlı təsir vasitəsi ilə, DnaA və DnaC-dən asılı olmayan bir rejimdə RK2 mənşəyinə cəlb edilir və yüklənir.

Plazmid, faj və bakterial xromosom mənşəli helikazların işə götürülməsi və yüklənməsi üçün modellər. Helikazın işə götürülməsi və yüklənməsi üçün tələb olunan zülal tələbləri və qarşılıqlı təsirlər təsvir edilmişdir. Qalın oxlar nöqtəli oxların vacib qarşılıqlı təsirini göstərir .

E. coli DnaB helikazının işə götürülməsi və yüklənməsi

The E. coli DnaB helikazası ATP-dən asılı olaraq tək telli DNT-yə (ssDNA) bağlanır. Bununla belə, Təkcə bu fəaliyyət replikasiya mənşəli helikazın yüklənməsi üçün kifayət deyil, çünki DnaB heksameri öz-özlüyündə SSB (təkzəncirli bağlayıcı zülal) ilə bağlanmış ssDNA-ya heç bir yaxınlığı yoxdur. Beləliklə, DnaB helikaz kompleksinin açılan yerə daxil olması oriC əlavə protein faktorlarından asılıdırvə bu hadisənin arxasında duran mexanizm tam aydın deyil. Kimyəvi çarpaz əlaqə, fermentlə əlaqəli immunosorbent analizləri və monoklonal antikor müdaxiləsi tədqiqatları göstərdi ki, onlar arasında fiziki qarşılıqlı əlaqə var. E. coli DnaA və DnaB, helikazın çatdırılması üçün vacibdir oriC (Marszalek & Kaguni, 1994). DnaB -nin yüklənməsi, ehtimal ki, yalnız DnaA -nın DnaA qutularına bağlanmasından asılı deyil E. coli oriC ardıcıllıqla (Şəkil 2A), həm də mənşəyin açıq bölgəsinə bağlanan DnaA-da, sonra sonrakı helikaz yüklənməsi üçün sabitləşir (Speck & Messer, 2001). DnaA və DnaB arasında spesifik fiziki qarşılıqlı əlaqənin plazmid RK2 replikasiyasının başlanğıcında da vacib olduğu göstərildi. E. coli (Konieczny & Helinski, 1997 Şəkil 2D). Bu DnaA – DnaB kompleksi DnaA qutusu bölgəsində tapıldı oriV, RK2 mənşəli açılışdan 200 -dən çox əsas cüt (bp) ilə ayrılan və sabit formalaşma üçün ciddi DnaA qutusu ardıcıllığı tələbinə malik olan (Pacek və b., 2001).
DnaB və DnaA arasındakı qarşılıqlı əlaqəyə əlavə olaraq helikaz aksesuarı ATPaz zülalı DnaC də helikaz kompleksinin əmələ gəlməsi və helikaz yüklənməsi üçün lazımdır. E. coli oriCRK2 (Konieczny & amp Helinski, 1997), R6K (Lu) daxil olmaqla bir neçə plazmid mənşəli və b., 1998) və pSC101 (Datta və b., 1999). T4 gp59 və B. subtilis DnaI zülalları, D4C bakteriyofajı zamanı helikaz yükləmə faktorları olaraq xidmət edən DnaC -ə bənzər bir rola malikdir. B. subtilisDNT replikasiyasının başlanğıcı (Kreuzer & amp Morric, 1994 Imai və b., 2000). Son zamanlarda replikasiya əvvəli kompleksin yeni komponenti olaraq təyin olunan iki ökaryotik zülal, Cdc6 və Cdt1, MCM kompleksini işə götürmək üçün təklif edildi. XenopusSaccharomyces (Baker & amp Bell, 1998 Bell & amp Dutta, 2002). Bakteriofaq λ-nın təkrarlanması zamanı DnaC-nin rolunu ATPaz olan λP zülalı yerinə yetirir, lakin DnaC ilə ardıcıl oxşarlığı yoxdur. λP proteini bağlayır E. coli DnaB helikazası və mənşəyinə çatdırır (oriprotein) proteinO zülalı ilə (Dodson) qarşılıqlı təsir yolu ilə və b., 1985 Şəkil 2B). Helikaz kompleksi əmələ gəldikdən sonra oriLakin, Bu konsert hərəkətləri ilə remodeled edilməlidir E. coli şapirlər DnaK, DnaJ və GrpE (Konieczny & amp Zylicz, 1999). Bu mərhələdə DnaB λP ilə sıx qarşılıqlı təsirdən azad edilir. Molekulyar şaperonlara olan tələbat in -in mutasiyası ilə azalırP proteinP proteini ilə DnaB helikazası arasındakı qarşılıqlı əlaqəni zəiflədən gen (Konieczny & amp Marszalek, 1995).
Helikazın ssDNT-yə yüklənməsinin ətraflı molekulyar mexanizmi tam başa düşülməmişdir. NaP və DnaC-nin ssDNA bağlayıcı aktivliyinin DnaB yüklənməsində iştirak etdiyi göstərilmişdir (Öyrənin və b., 1997), həmçinin DnaC helikazın üzərinə yüklənərkən ATP-nin eyni vaxtda hidrolizi ilə ayrılır oriC (Funnell və b., 1987 Allen & Kornberg, 1991). Bu yaxınlarda belə bir təklif irəli sürüldü DnaC, DnaB və ssDNA ilə DnaC tərəfindən ATP hidrolizini tetikleyen ikili ATP/ADP açarı zülalıdır. (Davey və b., 2002). Təəccüblüdür ki, DnaC tərəfindən DnaB-nin ssDNA-ya yüklənməsi üçün ATP tələb olunmur və model təklif edir ki, DnaC-ATP helikazı yükləyir. oriC, lakin DnaC-ADP-yə çevrilmə helikaz aktiv olmadan əvvəl tələb olunur (Davey və b., 2002).
Replikasiya zamanı plazmid RK2 in E. coli, DnaA zülalı DnaB -ni DnaC ilə birlikdə DnaA qutularına yönəldir oriV RK2 -dən. Bununla belə, plazmid başlanğıc zülalı TrfA da mövcud olmasa, helikaz kompleksi şablonu aça bilmir (Konieczny & Helinski, 1997). Helikazanın DnaA qutularından TrfA (Pacek) ilə birbaşa təmas yolu ilə AT zəngin bölgəyə yerləşdirilməsi təklif edilmişdir. və b., 2001). DnaB -nin ssDNA -ya yüklənməsi DnaA qutularının dəqiq yerləşdirilməsindən asılıdır oriV, DnaA qutuları və iteronları arasına 6 bp daxil edilərək helikaz yüklənməsinin pozulması ilə göstərildi. oriV, açılış normal olsa da (Doran və b., 1998). Aralarındakı qarşılıqlı əlaqə E. coli R6K (Ratnakar və b., 1996) və pSC101 (Datta və b., 1999) və bunların bu plazmid mənşəyində ilkin helikaz kompleksinin formalaşması üçün həlledici olduğu göstərilmişdir. PSC101 RepA ilə qarşılıqlı təsir etməyən DnaB zülalının mutant bir forması bu mənşədə replikasiya başlamasını aktivləşdirə bilmir. Bununla birlikdə, mutant, replikasiya başlamasını dəstəkləmək qabiliyyətini saxlayır oriC (Datta və b., 1999). Plazmid R6K π zülalı və pSC101 RepA ilə qarşılıqlı əlaqədə olduğu göstərilmişdir. E. coli DnaA təşəbbüskarı (Lu və b., 1998 Sharma və b., 2001), əvvəlcədən hazırlama kompleksinin, helikaz yüklənməsinin və aktivləşməsinin meydana gəlməsində Rep protein plazmidini ehtiva edən kompleks bir qarşılıqlı əlaqəni təklif edir.

Növlərə xas helikazanın işə qəbulu və yüklənməsi?

DNT replikasiyası ilə əlaqədar maraqlı bir sual, helikazın işə salınma və yükləmə mexanizminin açıqlanıb -verilməməsidir. E. coli oriC digər bakterial növlərdə xromosom və plazmid mənşəli replikasiyanın başlanmasından da məsuldur. E. coli ənənəvi olaraq bir model orqanizm olaraq istifadə edilmişdir, lakin bu araşdırmaların həqiqətən bütün prokaryotlar üçün universal qaydalar təmin edib etmədiyi aydın deyil. Bu məhdudiyyət, növdən asılı olaraq çoxalma mexanizmlərini araşdırmaq üçün unikal sistemlər təmin edən pozğun plazmidləri öyrənməklə aradan qaldırıla bilər. Genetik və biokimyəvi tədqiqatlar, bu replikonların fərqli genetik köklərdə DNT replikasiyasını asanlaşdırmaq üçün iki böyük strategiya hazırladığını irəli sürdü: (1) host-DNA replikasiyasının başlanğıc faktorlarından asılı olmayan başlanğıc və (2) plazmid və host- DNT replikasiyasının başlanğıc amilləri. IncQ uyğunsuzluq qrupuna (məsələn, RSF1010) aid olan geniş host-diapazonlu plazmidlər, müəyyən ana zülallarına olan ehtiyacı aradan qaldıran üç replikasiya zülalını kodlaşdıraraq ilk strategiyanı tətbiq edir. Məhsulu repARSF1010 geninin ssDNA-ya bağlı ATPaz və DNT helikaz aktivliyinə malik olduğu təsbit edildi (Scherzinger və b., 1997), the repC məhsul iteronlara bağlanır və mənşə bölgəsini açaraq RepA helikazası üçün giriş saytı yaradır (Scherzinger və b., 1991) və repB məhsul primazı kodlayır.
IncP qrupuna (məsələn, RK2) aid olan geniş ev sahibi plazmidlər, ana hüceyrədən replikasiya zülallarına güvənirlər və buna görə də spesifik ana bakteriyanın genetik fonuna uyğunlaşdırılmış bir helikaz yükləmə mexanizmindən istifadə edə bilərlər. Son nəticələr bunun belə olduğunu göstərir (Kaspi və b., 2001). In vitrodən təmizlənmiş helikaz ilə təcrübələr E. coli, P. putidaP. aeruginosaolduğunu fərqli olaraq ortaya qoydu E. coli DnaB helicase, hər ikisi Pseudomonas helikazlar RK2 -də çatdırıla və aktivləşdirilə bilər oriV DnaC kimi ATPase aksesuar zülalı olmadıqda (Şəkil 2D). Əlavə çox yönlülük RK2 başlanğıc zülalının (TrfA 44 və 33 kDa) iki forması ilə təmin edilir, bunlar alternativ çərçivə daxili tərcümə başlanğıc yerləri (Kornacki) tərəfindən yaradılır. və b., 1984 Shingler & Tomas, 1984). Bu formaların hər biri üçün tələb hosta xasdır. TrfA zülalının hər iki forması burada yerləşən iteronlara bağlanır oriV (Perri və b., 1991) və mənşəyi AT-lə zəngin regionda açır (Kaspi və b., 2001). Hər ikisi də funksionaldır E. coliP. putida, ancaq 44 kDa zülalı aktivdir P. aeruginosa (Durland və Helinski, 1987 Fang & Helinski, 1991). Bu müşahidələr uyğun gəlir in vitro eksperimentlər bunu göstərir E. coli və ya P. putida DnaB TrfA-33 və ya TrfA-44 ilə aktivdir, halbuki P. aeruginosa DnaB spesifik olaraq helikaz kompleksinin formalaşması və şablonun açılması üçün TrfA-44 tələb edir (Kaspi və b., 2001). Bu fərqin molekulyar əsası yaxınlarda aydınlaşdırıldı (Y. Jiang, M. Pacek, D.R. Helinski, I.K. və A. Toukdarian, nəşr olunmamış müşahidələr). Ölçüdən kənarlaşdırma xromatoqrafiyası və helikaz aktivliyi analizləri dəyişdirildi oriVşablonlar, nə DnaA, nə də DnaA qutusu ardıcıllığının əmələ gəlməsi və fəaliyyəti üçün lazım olmadığını göstərdi Pseudomonas RK2-də helikaz kompleksi oriV. Bundan əlavə, BIAcore ilə biospesifik qarşılıqlı təsir təhlili bunu ortaya qoyduPseudomonas spirallar TrfA-44 ilə komplekslər əmələ gətirir, lakin TrfA-33 ilə birləşmir. oriV iteronlar. TrfA-44-ün amino terminusundakı ehtimal olunan sarmal bölgənin silinməsi tamamilə ləğv edildi Pseudomonas iteronlarda helikaz kompleksinin formalaşması (Z. Zhong, D. Helinski və A. Toukdarian, nəşr olunmamış müşahidələr).
Bu nəticələr göstərir ki, bakteriya sahibindən asılı olaraq RK2, helikazın cəlb edilməsi və aktivləşdirilməsi üçün ya DnaA-dan asılı, ya da DnaA-dan asılı olmayan bir yol istifadə edir (Şəkil 2D). DnaA-dan asılı olan yol, RK2-nin təkrarlanması üçün spesifikdir E. coli. İkinci yol, istifadə olunur P. putidaP. aeruginosa, iteronlara bağlı olan TrfA-44 ilə qarşılıqlı əlaqəsi ilə helikaza cəlb edilməsini əhatə edir. Üstəlik, üçün Pseudomonas sp. helikazlar, ana DnaA proteini, helikaz kompleksinin meydana gəlməsi və aktivliyi üçün vacib deyil oriV.

Helikaz-helikaz yükləyici kompleksinin strukturu bakterial primosomların yığılma mexanizmi haqqında anlayışları ortaya qoyur. 1

Bakterial yükləyicidən asılı primosomun yığılması zamanı helikaz yükləyici zülallar hexamerik helikaz halqasına bağlanır və onu oriC DNT və sonra kompleksdən ayrılır. Burada, bu əsas prosesi daha yaxşı başa düşmək üçün, kristal quruluşunu bildiririk

Arasında 570-kDa hazırlıq kompleksi Bacillus subtilis yükləyici protein və Bacillus stearothermophilus helikaz, eləcə də 7,5 Å ayırdetmədə 6:6:3 molar nisbəti ilə primazanın helikaz-bağlayıcı sahəsi. Kompleksin ümumi memarlığı üç qatlı bir üzük konformasiyasını nümayiş etdirir. Üstəlik, təklif olunan modellə birlikdə quruluş, tək telli DNT-nin bağlanması səbəbindən helikaz halqasının "açıq halqadan" "açıq spiralə", sonra "qapalı spiralli" vəziyyətə keçə biləcəyini göstərir. yükləyicinin sərbəst buraxılmasının səbəbi ola bilər.

Bakterial xromosomun replikasiyası başlayır oriC təşəbbüskar zülal DnaA, enzimatik replisome maşın 1 -in yığılmasına başlamaq üçün bağlandığı yerdə. Bu prosesin ilkin mərhələləri primosomun yığılmasını və funksional primosomun 2, 3-ün formalaşmasını əhatə edir. DnaA tərəfindən törədilən replikasiya mənşəyinin yenidən qurulmasından sonra, bakterial yükləyicidən asılı olan primosomun yığılması ayrı-ayrı mərhələlərdə baş verir və ən azı dörd fərqli zülal (DnaA, helikaza, helikaz yükləyicisi və primaz) əlaqəli və ardıcıl şəkildə hərəkət edənlər.
İçində Escherichia coli sistem, ATP ilə kompleksləşdirilmiş helikaz yükləyici protein DnaC, hexamerik helikaza DnaB ilə bağlanır və krio-elektron mikroskopu (krio-EM) 4, 5 ilə təsdiqlənmiş bir DnaB6-DnaC6 kompleksi meydana gətirir. Yükləyici zülal helikazı DnaA-nın ərimiş DNT tək zəncirlərinə ötürür.oriReplikasiyanın başlanğıcında C nukleoprotein kompleksi 2,6.

Bakterial DnaC Helicase Yükləyicisi bir DnaB Üzük Kırıcıdır 4


DnaB-DnaC kompleksi topoloji cəhətdən açıq, üç pilləli toroid yaradır. ► DnaC, DnaB -ni, DNT keçidinə uyğun olan helikaz halqasında bir yarıq meydana gətirmək üçün yenidən qurur. ► DnaC -nin AAA+ qatlanması DnaB yüklənməsi və aktivləşdirilməsi üçün istifadə edilə bilər. ► DnaB helikazın yüklənməsini və açılmasını idarə edən avtotənzimləyici elementlərə malikdir


Burada gördüyümüz yüksək koordinasiyalı, konkret nəticəni təmin etmək üçün nəzərdə tutulmuş xüsusi hərəkətlərlə məqsədyönlü tapşırıqlardır. Tələb olunan avtomatik tənzimləmə və nəzarət ATP vasitəsilə daimi enerji təchizatı bütün mexanizmin düzgün şəkildə işləməsini çətinləşdirir. Bütün bunlar qorxudan ilham verir və bütün bunların doğru şəkildə baş verməsi üçün lazım olan müdrik rəhbərliyin və zəkanın sübutudur.


Şəkil 5.
DnaB N-Terminal Domen Yaxası DnaC tərəfindən yenidən qurulub
(A) Nukleotid olmadıqda DnaB-nin N-terminal homodimerləri geniş, qapalı üçbucaqlı bir yaxa əmələ gətirir (PDB 2R6A Bailey və digərləri, 2007b). DnaB RecA domenləri səth kimi göstərilir, N-terminal domenləri və bağlayıcı helikslər açıq mavi/narıncı silindrlər kimi göstərilir.
(B) DnaBC kompleksindəki DnaB-nin N-terminal sahələri, dimerlər arasında yeni qablaşdırma tənzimləmələri meydana gətirərək, qapalı halqadan əhəmiyyətli bir mövqe dəyişikliyinə uğrayır. DnaB RecA domenləri çatlaq bir spiral əmələ gətirir (aydınlaşdırılması üçün DnaC). Hər bir panelin sol üst küncündə N-terminal domen dimerləri üçün tənzimləmə sxemi göstərilir.
(A)-dakı oxlar DnaB NTD-lərin (B)-də göstərilən vəziyyətə hərəkətini göstərir. S5, S6 və Filmlər S2 və S3 -ə baxın.


Şəkil S6.
Şəkil 5-ə aid DnaB Kompleksi daxilində və DnaBC Kompleksi daxilində bir-zəncirli DNT-yə bağlanmış DnaB-nin Konformasiya hallarının müqayisəsi
(A) DnaB RecA ATPase domenlərinin meydançası DnaBC (yuxarı) ilə DNT və nukleotidə (aşağı) bağlı olduqda əhəmiyyətli dərəcədə fərqlənir (PDB ID 4ESV (Itsathitphaisarn və digərləri, 2012)). Hər bir alt bölmə bir səth təmsili kimi göstərilir və fərqli şəkildə rənglənir. DNT aydınlıq üçün göstərilmir.
(B) DnaC (yuxarı) və ya tək zəncirli DNT və nukleotidə bağlanmış DnaB heksamerləri arasında konformasiya fərqləri (alt, (Itsathitphaisarn et al., 2012)). Yuxarıdan aşağı (solda) və yan görünüşlər (sağda) göstərilir. Hər bir alt birim, səthi təmsil olaraq göstərilir və fərqli rənglənir, N-terminal sahələri (silindrlər) əlaqəli RecA domenlərindən (səthlərindən) daha parlaq çalarlar kimi təsvir olunur. Alt bölmə daxilində hər bir N-terminal və C-terminal domenini birləşdirən bağlayıcı spiralın mövqeləri də göstərilir və etiketlənir. Bağlayıcı sarmal bütün DnaB kristal strukturlarında görünür və hər bir alt bölmənin RecA domenini bitişik protomerin RecA domeninə bağlamaq üçün xidmət edir (Bailey et al., 2007b Itsathitphaisarn et al., 2012 Lo et al., 2009 Wang et al. ., 2008) EM modelində onun mövqeyi məlum kristalloqrafik tənzimləmələrə əsaslanaraq təxmin edilir. DnaB⋅ssDNA kompleksində, helikazın N-terminal yaxası bir alt bölmənin interfeysində çatlamışdır, lakin digər nöqtələrdə homodimerlər arasında qablaşdırma qapalı halqa vəziyyətlərində müşahidə edilən eyni səthlərdən istifadə edir (solda, həmçinin Şəkil 5-ə baxın), və buna görə də DnaBC-də görünəndən fərqlənir. DnaB⋅ssDNA kompleksindəki RecA domenləri də bir nöqtədə parçalanır, lakin parçalanma DnaBC (rəngli sarı və narıncı) ilə müqayisədə fərqli subunit cütü (rəngli narıncı və qırmızı) arasında baş verir. Bu fərq, N-terminal homodimerləri (dyadik simmetriyaya tabe olan) və onların müvafiq C-terminal sahələri (tsiklik simmetriyanı izləyən) arasındakı topoloji əlaqələrdən və N-terminal domenlərinin iki vəziyyət arasında keçmə qabiliyyətindən qaynaqlanır. ya öz RecA qatlarında (DnaBC-də olduğu kimi) və ya qonşu alt bölmənin RecA domenində (DnaB⋅ssDNA) otururlar. DnaB⋅ssDNA kompleksindəki mövqe dəyişikliyi və bu hissəciyin açıq halqalı vəziyyətinin nisbətən dayaz olması səbəbindən, hər bir N-terminal və C-terminalı sahələri arasındakı bağlayıcı sarmal, bir boşluğu bağlayaraq ortaq alt birliyi ilə cütləşə bilər. sistemi topoloji olaraq bağlamaq üçün üzük (narıncı/qırmızı alt vahid cütü). Bunun əksinə olaraq, DnaBC-də görülən N-terminal domen konfiqurasiyası, kompleksdə aşkar edilən böyük alt-birimdən alt-vahidə qədər artımla birlikdə, bir alt bölmənin bağlayıcı sarmalının əhatə etdiyi çox böyük bir boşluq yaradır (sarı ilə göstərilir). Nəticədə, DnaBC kompleksindəki helikaz halqası topoloji olaraq pozulur.


Şəkil 7.
DnaC fəaliyyət mexanizmi
(A) DnaC DNT yüklənməsini və açılmasını asanlaşdırmaq üçün DnaB-ni açır və yenidən modelləşdirir. Qapalı halqa DnaB, topoloji olaraq qapalı bir DNT substratına girə bilməz. DnaC helikaz ilə əlaqələndirilir, N-terminal yaxasını yenidən düzəldir və helikazın açılmasına səbəb olur. ATP varlığında, DnaC AAA+ domenləri daha sonra açıq halqa kompleksini sabitləşdirən və DNT-nin bağlanmasına kömək edən spiral uyğunlaşmaya yığılır. DnaC və/və ya DnaG tərəfindən ATP hidrolizi, yükləyicinin ayrılmasına kömək edir (Davey et al., 2002 Makowska-Grzyska və Kaguni, 2010), DNT ətrafında aktiv helikaz buraxaraq.
(B) DnaC-nin DnaB-yə bağlandıqda belə DnaA filamenti ilə necə sərbəst əlaqə saxladığını göstərən hipotetik model (Mott və digərləri, 2008-ci ildə təklif edildiyi kimi). Model, kompleksin 5 'ucunda açıq bir arginin barmağı olan ssDNA (PDB 3R8F Duderstadt və s., 2011) ilə əlaqəli bir DnaA filamentinin terminalın solventlə əldə edilə bilən nukleotid bağlayıcı üzü ilə hizalanması ilə yaradılmışdır. Tipik AAA+/AAA+ qarşılıqlı təsirlərinə uyğun şəkildə DnaBC-də DnaC protomeri. Superpozisiya hər üç zülalın məsamələrini birləşdirir, DnaA-nın mərkəzi kanalı ilə bağlanmış DNT-ni helikaz/yükləyici kompleksinə daxil etmək üçün yerləşdirir.

In vivo, bu çatdırılma, amino terminal sahəsinin (NTD) helikaz və helikaz yükləyici kompleksinin yüklənməsində rolu olduğu düşünülən DnaA 2, 7 başlatıcı zülal ilə əlaqələndirilir. oriC helikaz DnaB 8 ilə qarşılıqlı əlaqə quraraq. Yükləyici zülal helikaz halqasından ayrıldıqdan sonra, helikazın NTD-si primazın karboksi terminalı (CTD) ilə qarşılıqlı əlaqə qurur və RNT primerlərini 9 sintez edən funksional bir primosom meydana gətirir. Qram-pozitiv bakteriyalarda primosom yığımı, bəzi helikazlara DnaC adı verilməsi də daxil olmaqla detallarda fərqlidir. Bacillus subtilisvə yükləyici protein DnaI-dir, helikaz və yükləyici protein kompleksinin replikasiya mənşəyinə yığılması DnaB və DnaD cüt yükləyici zülalların köməyi ilə həyata keçirilir. B. subtilis 10, 11, 12, 13 .


Bakteriyalarda helikaz yükləmə mexanizmi 2

( a ) Təşəbbüskar DnaA oriC -yə bağlanır və bununla da DNT əriməsinə səbəb olur.
( b ) DnaB DnaC ilə birləşərək DnaB halqasının açılmasına səbəb olur.
( c ) DnaA, DnaB -DnaC kompleksini ssDNA ətrafında toplandığı mənşəyə cəlb edir.
( d ) DNT ilə induksiya edilən ATP hidrolizi DnaC-nin parçalanmasını təşviq edir və beləliklə, DnaB DNT-ni əhatə edir. P i, qeyri-üzvi fosfat.

ATP bağlandıqdan sonra sıxac yükləyicisi müstəvi konformasiyadan sağ əlli spiral konformasiyaya keçir.
( a ) Qısqac yükləyicisi ATP-yə bağlanır və uyğunluğu dəyişir.
( b ) Kelepçe yükleyicinin ATP-yə bağlı forması sıxacla qarşılıqlı təsir göstərir və onu açmağa məcbur edir.
( c ) Qısqac və sıxac yükləyicisinin kompleksi astar şablonuna bağlanır.
( d ) DNT -yə bağlandıqdan sonra sıxac yükləyicisi ATP hidrolizinə məruz qalır, beləliklə sıxacdan ayrılır və DNK -ni əhatə edən sıxacdan ayrılır.

( a , b ORC DNT -yə bağlanır ( a ) və Cdc6 işə götürür
( b ). ( ch ) MCM2–7-nin işə götürülməsi üçün iki mexanizm. Doğrudur, MCM2–7 – Cdt1 qapalı bir quruluşdadırsa, MCM2–7 halqasını açmaq üçün ORC – Cdc6 ilə qismən əlaqə qurmalıdır.
( c ) DNT -nin MCM2-7 halqasına daxil olması üçün MCM2-7 -nin OCCM əmələ gəlməsi üçün ORC -Cdc6 kompleksi ilə koaksiyal şəkildə yığılmasına imkan verir.
( d ). Solda, əgər MCM2–7–Cdt1 normal olaraq açıqdırsa, o, DNT-ni mərkəzi kanalında yerləşdirə bilər.
( e ) və sonra OCCM formalaşması üçün ORC–Cdc6 tərəfə sürüşdürün
( f ).
( g ) ATP hidrolizi Cdt1-in dissosiasiyasını və OCCM-nin OCM-ə çevrilməsini təşviq edir.
( h ) İkinci MCM2-7 kompleksi, təfərrüatları Şəkil 4-də təsvir olunan MCM2-7 cüt heksamer meydana gəlməsi üçün OCM ilə əlaqələndirilir.

( ae ) Cüt hexamer meydana gəlməsi üçün beş mümkün model. İlk model
( a ), iki MCM2–7 kompleksinin eyni vaxtda yükləndiyi OCM ara məhsulunu əhatə etmir. Digər dörd model
( be ) OCM-nin ikiqat heksamerə çevrilməsini nəzərdə tutur. Komplekslər Şəkil 3 -də olduğu kimi təsvir edilmişdir. Təfərrüatlar üçün əsas mətnə ​​baxın.

1) http://www.nature.com/ncomms/2013/130919/ncomms3495/full/ncomms3495.html
2) http://www.nature.com/nsmb/journal/v21/n1/fig_tab/nsmb.2738_F1.html
3) http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1315803/
4) http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0092867413002924
5) http://mol-biol4masters.masters.grkraj.org/html/Prokaryotic_DNA_Replication3-E_coli_DNA_Replication.htm

Sonuncu dəfə Admin tərəfindən 23 noyabr 2015-ci il, saat 7:30-da redaktə edilib, cəmi 3 dəfə redaktə edilib


Videoya baxın: Xromosomların quruluşu. (Sentyabr 2022).


Şərhlər:

  1. Mulabar

    Mən bunda məna görmürəm.

  2. Eadbert

    At all personally go today?

  3. Dhu

    Üzr istəyirəm, amma məncə, siz haqlı deyilsiniz. Mən əminəm. Mən mövqeyi müdafiə edə bilərəm.

  4. Tekus

    Təbrik edirəm, əla fikirdir

  5. Meliadus

    Hər kəsə salam. Bu maarifləndirici bloqu yaradan insanlara da dərin təşəkkürümü bildirirəm. Bu qədər uzun müddət istifadə etmədiyimə təəccüblənirəm. Bir həftədən artıqdır ki, özümü çoxlu sayda inanılmaz faydalı məlumatdan qopara bilmirəm. İndi bu bloqu dostlarıma tövsiyə edirəm, sizə də tövsiyə edirəm. Bloqunuzu təsadüfən tapsam da, burada uzun müddət qalacağımı dərhal anladım. İntuitiv interfeys mənim üçün əsas nailiyyətdir, çünki mənim ixtisasım fərdi kompüter haqqında çox bilik tələb etmir və mən işin əsaslarını ancaq səthi bilirəm.

  6. Zane

    Tez cavab verdiniz...

  7. Kikinos

    Tamamilə sizinlə razıyam. Əla fikirdir. Sizi dəstəkləməyə hazırdır.



Mesaj yazmaq