Məlumat

8.1B: Fotosintezin Əsas Strukturları və Xülasəsi - Biologiya

8.1B: Fotosintezin Əsas Strukturları və Xülasəsi - Biologiya


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Çoxhüceyrəli avtotroflarda fotosintezin baş verməsinə imkan verən əsas hüceyrə quruluşlarına xloroplastlar, tilakoidlər və xlorofil daxildir.

Öyrənmə Məqsədləri

  • Fotosintezdə iştirak edən əsas strukturları təsvir edin və fotosintez prosesini ümumiləşdirən kimyəvi tənliyi xatırlayın.

Açar nöqtələr

  • Fotosintezin kimyəvi tənliyi 6CO2+6H2O→C6H12O6+6O2.6CO2+6H2O→C6H12O6+6O2-dir.
  • Bitkilərdə fotosintez prosesi xloroplastların içərisində yarpaqların mezofilində baş verir.
  • Xloroplastlar, xlorofil piqmentini ehtiva edən dilakoid adlanan disk formalı strukturlardan ibarətdir.
  • Xlorofil görünən spektrin müəyyən hissələrini udur və günəş işığından enerji alır.

Əsas Şərtlər

  • xloroplast: Yaşıl bitkilərin hüceyrələrində və fotosintezin aparıldığı fotosintez yosunlarında olan bir orqanel.
  • mezofil: Epidermisin yuxarı və aşağı təbəqələri arasında yarpağın daxili hissəsinin çox hissəsini təşkil edən hüceyrə təbəqəsi.
  • stoma: Qaz mübadiləsi üçün istifadə olunan yarpaq və kök epidermisindəki məsamə.

Fotosintezə ümumi baxış

Fotosintez çox mərhələli bir prosesdir və substrat kimi günəş işığı, karbon dioksid və su tələb edir. Oksigen və gliseraldehid-3-fosfat (G3P və ya GA3P), enerjisi yüksək olan və sonradan qlükoza, saxaroza və ya digər şəkər molekullarına çevrilə bilən sadə karbohidrat molekulları istehsal edir. Bu şəkər molekullarında enerji saxlayan kovalent bağlar var. Orqanizmlər hüceyrə işində istifadə üçün enerji buraxmaq üçün bu molekulları parçalayır.

Günəş işığından gələn enerji, fotosintez üçün kimyəvi tənlikdə göründüyü kimi karbon qazı və su molekullarının şəkər və oksigen istehsal etməsinə səbəb olur. Tənlik sadə görünsə də, bir çox mürəkkəb addımlarla həyata keçirilir. Fotoavtotrofların işıq enerjisini kimyəvi enerjiyə çevirməsinin təfərrüatlarını öyrənməzdən əvvəl, iştirak edən strukturlarla tanış olmaq vacibdir.

Fotosintez və Yaprak

Bitkilərdə fotosintez ümumiyyətlə bir neçə hüceyrə təbəqəsindən ibarət yarpaqlarda baş verir. Fotosintez prosesi mezofil adlanan orta təbəqədə baş verir. Karbondioksid və oksigenin qaz mübadiləsi, bitkinin su balansının tənzimlənməsində rol oynayan stomata (tək -tək: stoma) adlanan kiçik, tənzimlənən açılışlar vasitəsilə baş verir. Stomalar adətən yarpağın alt tərəfində yerləşir və bu da su itkisini minimuma endirir. Hər bir stoma osmotik dəyişikliklərə cavab olaraq şişkinlik və ya daralma yolu ilə stomatanın açılmasını və bağlanmasını tənzimləyən qoruyucu hüceyrələrlə əhatə olunur.

Xloroplast daxilində fotosintez

Bütün avtotrof eukariotlarda fotosintez xloroplast adlanan orqanoidin daxilində baş verir. Bitkilər üçün xloroplast ehtiva edən hüceyrələr mezofildə var. Xloroplastlar xarici və daxili membrandan ibarət ikiqat membranlı bir zərfə malikdir. İkiqat membranın içərisində tilakoidlər adlanan disk formalı strukturlar var.

Tilakoid membrana daxil olan xlorofil, görünən spektrin müəyyən hissələrini udan və günəş işığından enerji tutan bir piqmentdir. Xlorofil bitkilərə yaşıl rəng verir və işıq və bitki materialı, həmçinin elektron daşıma zəncirini təşkil edən çoxsaylı zülallar arasında ilkin qarşılıqlı təsirdən məsuldur. Tylakoid membran, thylakoid lümen adlanan daxili boşluğu əhatə edir. Tilakoid yığınına qranum deyilir və qranumu əhatə edən maye ilə dolu boşluq stroma və ya “yataq”dır.


Xloroplastın quruluşu

Bitkilərdə fotosintez ilk növbədə bir çox hüceyrə qatından ibarət olan və üst və alt tərəfləri fərqlənmiş yarpaqlarda baş verir. Fotosintez prosesi yarpağın səth təbəqələrində deyil, mezofil adlanan orta təbəqədə baş verir.Şəkil 1).

Şəkil 1 Bir yarpağın bütün hüceyrələri fotosintez həyata keçirmir. Bir yarpağın orta təbəqəsindəki hüceyrələrdə fotosintez aparatı olan xloroplastlar var. (kredit Zephyris vikimedia)

Karbondioksid və oksigenin qaz mübadiləsi adlanan kiçik tənzimlənən açılışlar vasitəsilə baş verir stomata.

Şəkil 2 Pomidor yarpağı stomatası (tək stomata). Foto krediti: Photohound Wikimedia Public Domain.

Eukariotlarda fotosintez a adlı orqanoidin daxilində baş verir xloroplast. Bəzi prokaryotlar fotosintez edə bilir, lakin tərkibində xloroplastlar (və ya membrana bağlı digər orqanoidlər) yoxdur. Bitkilərdə xloroplast tərkibli hüceyrələr mezofildə mövcuddur. Xloroplastlar, mitokondriyada olan cüt membrana bənzər ikiqat membranla əhatə olunmuşdur. Xloroplastın içərisində yığılmış, disk şəkilli strukturlar meydana gətirən üçüncü bir membran var tilakoidlər. Tilakoid membrana daxil olan molekullar var xlorofil, bütün fotosintez prosesinin başladığı bir piqment (işığı udan bir molekul). Xlorofil bitkilərin yaşıl rəngindən məsuldur. Tylakoid membran, thylakoid lümen və ya boşluq adlanan daxili boşluğu əhatə edir. Fotosintezdə başqa növ piqmentlər də iştirak edir, lakin ən vacibi xlorofildir. Göründüyü kimi Şəkil 3, bir dilakoid yığınına a deyilir qranum, və qranumu əhatə edən boşluq deyilir stroma (stomata ilə qarışdırılmamalıdır, yarpaqlardakı deliklər).

Şəkil 3 xloroplastın quruluşu. Xloroplastın ikiqat membranla əhatə olunduğunu, eyni zamanda tilakoidləri əhatə edən üçüncü membran dəstini də əhatə etdiyini unutmayın.

Mitoxondriyanın quruluşu onun aerob hüceyrə tənəffüsünü yerinə yetirmək qabiliyyəti üçün vacib olduğu kimi, xloroplastın quruluşu da fotosintez prosesinin baş verməsinə imkan verir. Həm işıqdan asılı reaksiyalar, həm də Kalvin dövrü xloroplastın içərisində baş verir.


Fotosintezin əsas strukturları və xülasəsi

Fotosintez, günəş işığı, karbon dioksid (enerjisi az olan) və substrat kimi su tələb edən çox mərhələli bir prosesdir (aşağıdakı şəklə baxın).

Proses başa çatdıqdan sonra oksigeni buraxır və qliseraldehid-3-fosfat (GA3P), sonradan qlükoza, saxaroza və ya onlarla digər şəkər molekullarından hər hansı birinə çevrilə bilən sadə karbohidrat molekulları (yüksək enerji olan) istehsal edir. Bu şəkər molekullarında bütün canlıların yaşaması üçün lazım olan enerji və enerjili karbon var.

Fotosintez, enerji saxlayan karbohidratlar istehsal etmək üçün günəş enerjisindən, karbon qazından və sudan istifadə edir. Oksigen fotosintezin tullantı məhsulu kimi əmələ gəlir.

Fotosintez üçün kimyəvi tənlik aşağıdakı kimidir (aşağıdakı şəklə baxın):

Fotosintez üçün əsas tənlik aldadıcı dərəcədə sadədir. Əslində, proses aralıq reaktivlərin və məhsulların daxil olduğu bir çox mərhələdə baş verir. Hüceyrələrdə əsas enerji mənbəyi olan qlükoza iki üç karbonlu GA3P-dən hazırlanır.

Tənlik sadə görünsə də, fotosintez zamanı baş verən bir çox addım əslində olduqca mürəkkəbdir. Fotoavtotrofların günəş işığını qidaya çevirməsinin təfərrüatlarını öyrənməzdən əvvəl, iştirak edən strukturlarla tanış olmaq vacibdir.

Bitkilərdə fotosintez ümumiyyətlə bir neçə hüceyrə təbəqəsindən ibarət yarpaqlarda baş verir. Fotosintez prosesi adlanan orta təbəqədə baş verir mezofil. Karbondioksid və oksigenin qaz mübadiləsi adlanan kiçik tənzimlənən açılışlar vasitəsilə baş verir stomata (tək: stoma), qaz mübadiləsi və su balansının tənzimlənməsində də rol oynayır.

Stomalar adətən yarpağın alt tərəfində yerləşir, bu da su itkisini minimuma endirməyə kömək edir. Hər bir stoma osmotik dəyişikliklərə cavab olaraq şişkinlik və ya daralma yolu ilə stomatanın açılmasını və bağlanmasını tənzimləyən qoruyucu hüceyrələrlə əhatə olunur.

Bütün avtotrof eukaryotlarda fotosintez a adlı bir orqanelin içərisində baş verir xloroplast. Bitkilər üçün xloroplast ehtiva edən hüceyrələr mezofildə var.

Xloroplastlar ikiqat membranlı bir zərfə malikdir (xarici və daxili membrandan ibarətdir). Xloroplastın içərisində yığılmış, disk şəkilli quruluşlar var tilakoidlər. Tilakoid membrana xlorofil, a piqment (işığı udan molekul), işıq və bitki materialı ilə elektron nəqliyyat zəncirini təşkil edən çoxsaylı zülalların ilkin qarşılıqlı təsirindən məsuldur.

Tilakoid membran daxili adlanan boşluğu əhatə edir tilakoid lümen. Aşağıdakı şəkildə göstərildiyi kimi, tilakoidlər yığını a adlanır qranumvə qranumu əhatə edən maye ilə doldurulmuş boşluq adlanır stroma və ya “yataq” (stoma və ya “ağız”, yarpaq epidermisinin açılışı ilə qarışdırılmamalıdır).

Illustrativ Əlaqə

Fotosintez xarici və daxili membrana malik olan xloroplastlarda baş verir. Qran adlanan tilakoid yığınları üçüncü bir membran təbəqəsi əmələ gətirir.

İsti və quru bir gündə bitkilər su saxlamaq üçün stomalarını bağlayırlar. Bunun fotosintezə necə təsiri olacaq?

Cavab verin

Karbondioksidin səviyyəsi (lazımlı bir fotosintetik substrat) dərhal düşəcək. Nəticədə fotosintez sürəti inhibə ediləcək.


Bitkilərdə fotosintez ümumiyyətlə bir neçə hüceyrə təbəqəsindən ibarət yarpaqlarda baş verir. Fotosintez prosesi mezofil adlanan orta təbəqədə baş verir. Karbondioksid və oksigenin qaz mübadiləsi, bitkinin su balansının tənzimlənməsində də rol oynayan stomata (tək -tək: stoma) adlanan kiçik tənzimlənən açılışlar vasitəsilə baş verir. Stomalar adətən yarpağın alt tərəfində yerləşir, bu da su itkisini minimuma endirir. Hər bir stoma osmotik dəyişikliklərə cavab olaraq şişkinlik və ya daralma yolu ilə stomatanın açılmasını və bağlanmasını tənzimləyən qoruyucu hüceyrələrlə əhatə olunur.


Xloroplastlar günəş işığından enerji alır və karbonu düzəltmək üçün istifadə edirlər

Bitkilərdə fotosintez zamanı baş verən bir çox reaksiyanı iki geniş kateqoriyaya bölmək olar:

Fotosintetik elektron köçürmə reaksiyalarında ("və#x0201clight reaksiyaları" adlanır) günəş işığından alınan enerji yaşıl üzvi piqmentdəki bir elektronu enerjiləşdirir. xlorofil, elektronun, mitokondriyada tənəffüs zənciri boyunca hərəkət etdiyi kimi, tirakoid membranındakı bir elektron-nəqliyyat zənciri boyunca hərəkət etməsinə imkan verir. Xlorofil elektronlarını sudan alır (H2O), O istehsal edir2 əlavə məhsul kimi. Elektron nəqli prosesində H + tilakoid membrana vurulur və nəticədə yaranan elektrokimyəvi proton qradiyenti stromada ATP sintezini sürətləndirir. Bu reaksiyalar seriyasında son addım olaraq, yüksək enerjili elektronlar (H + ilə birlikdə) NADP + üzərinə yüklənir və NADPH-ə çevrilir. Bütün bu reaksiyalar xloroplastla məhdudlaşır.

İçində karbon fiksasiya reaksiyaları (�rk reaksiyaları ” də deyilir), fotosintetik elektron ötürmə reaksiyaları nəticəsində əmələ gələn ATP və NADPH, CO-nun çevrilməsini idarə etmək üçün müvafiq olaraq enerji mənbəyi və gücün azalması rolunu oynayır.2 karbohidratlara. Xloroplast stromasında başlayan və sitozolda davam edən karbon fiksasiya reaksiyaları bitkinin yarpaqlarında saxaroza və bir çox başqa üzvi molekullar əmələ gətirir. Saxaroza həm üzvi molekullar, həm də böyümə üçün enerji mənbəyi kimi digər toxumalara ixrac olunur.

Beləliklə, ATP, NADPH və O2 (birbaşa işıq enerjisi tələb edən) və CO-nun çevrilməsi2 karbohidrata (yalnız dolayı yolla işıq enerjisi tələb olunur) ayrı-ayrı proseslərdir (Şəkil 14-37), baxmayaraq ki, mürəkkəb əks əlaqə mexanizmləri ikisini birləşdirir. Karbon fiksasiyası üçün lazım olan bir neçə xloroplast fermenti, məsələn, qaranlıqda inaktivləşdirilir və işığın stimullaşdırdığı elektron-nəqli prosesləri ilə yenidən aktivləşir.

Şəkil 14-37

Xloroplastda fotosintez reaksiyaları. Fotosintetik elektron köçürmə reaksiyalarında su oksidləşir və oksigen sərbəst buraxılır, karbon qazı isə şəkər və digər üzvi molekullar istehsal etmək üçün assimilyasiya olunur (sabitlənir) (daha çox.)


Məzmun

Fotosintetik orqanizmlər fotoautotroflardır, yəni işıq enerjisindən istifadə edərək birbaşa karbon qazından və sudan qida sintez edə bilirlər. Bununla belə, bütün orqanizmlər fotosintezi həyata keçirmək üçün karbon atomlarının mənbəyi kimi karbon qazından istifadə etmirlər. Fotoheterotroflar karbon mənbəyi kimi karbon qazından çox, üzvi birləşmələrdən istifadə edirlər. [4] Bitkilərdə, yosunlarda və siyanobakteriyalarda fotosintez oksigen buraxır. Buna deyilir oksigen fotosintez və canlı orqanizmlərin istifadə etdiyi ən çox yayılmış fotosintez növüdür. Bitkilərdə, yosunlarda və siyanobakteriyalarda oksigenli fotosintez arasında bəzi fərqlər olsa da, ümumi proses bu orqanizmlərdə olduqca oxşardır. Karbondioksid istehlak edən, lakin oksigen buraxmayan bakteriyaların müəyyən növləri tərəfindən istifadə edilən bir çox oksigenli fotosintez də var.

Karbon dioksid karbon fiksasiyası adlanan prosesdə şəkərə çevrilir fotosintez, karbon qazını karbohidrata çevirmək üçün günəş işığından enerji alır. Karbon fiksasiyası endotermik redoks reaksiyasıdır. Ümumiyyətlə, fotosintez hüceyrə tənəffüsünün əksidir: fotosintez, karbon qazının karbohidratlara qədər azalması prosesidir, hüceyrə tənəffüsü karbohidratın və ya digər qidaların karbon qazına oksidləşməsidir. Hüceyrə tənəffüsündə istifadə olunan qidalara karbohidratlar, amin turşuları və yağ turşuları daxildir. Bu qidalar karbon qazı və su hasil etmək və orqanizmin maddələr mübadiləsini sürətləndirmək üçün kimyəvi enerji buraxmaq üçün oksidləşir. Fotosintez və hüceyrə tənəffüsü fərqli proseslərdir, çünki onlar kimyəvi reaksiyaların müxtəlif ardıcıllığı və müxtəlif hüceyrə bölmələrində baş verir.

İlk olaraq Cornelis van Niel tərəfindən təklif olunan fotosintezin ümumi tənliyi belədir: [14]

CO2 karbon
dioksid + 2H2Elektron donor + fotonlar işıq enerjisi → [CH2O] karbohidrat + 2A oksidləşir
elektron
donor + H2Ey su

Su oksigenli fotosintezdə elektron donoru olaraq istifadə edildiyindən bu prosesin tənliyi belədir:

CO2 karbon
dioksid + 2H2O su + fotonlar işıq enerjisi → [CH2O] karbohidrat + O2 oksigen + H2ey su

Bu tənlik suyun həm işıqdan asılı reaksiyada reaktiv olduğunu, həm də işıqdan asılı olmayan reaksiyanın məhsulu olduğunu vurğulayır, lakin onu ləğv edir. n hər tərəfdən su molekulları xalis tənlik verir:

CO2 karbon
dioksid + H2O su + fotonlar işıq enerjisi → [CH2O] karbohidrat + O2 oksigen

Digər proseslər, elektron tədarükçü rolundakı su üçün digər birləşmələri (məsələn, arsenit) əvəz edir, məsələn bəzi mikroblar arseniti arseniti oksidləşdirmək üçün günəş işığından istifadə edirlər: [15] Bu reaksiyanın tənliyi belədir:

CO2 karbon
dioksid + (AsO 3−
3 )
arsenit + fotonlar işıq enerjisi → (AsO 3−
4 )
arsenat + CO karbon
monoksit (sonrakı reaksiyalarda digər birləşmələr yaratmaq üçün istifadə olunur) [16]

Fotosintez iki mərhələdə baş verir. Birinci mərhələdə, işığa bağlı reaksiyalar və ya yüngül reaksiyalar işığın enerjisini ələ keçirin və enerji saxlayan molekulları ATP və NADPH etmək üçün istifadə edin. İkinci mərhələdə isə işıqdan asılı olmayan reaksiyalar karbon dioksidi tutmaq və azaltmaq üçün bu məhsullardan istifadə edin.

Oksigenli fotosintezdən istifadə edən orqanizmlərin çoxu işığa bağlı reaksiyalar üçün görünən işıqdan istifadə edir, halbuki ən azı üçü qısa dalğalı infraqırmızı və ya daha dəqiq desək, çox qırmızı radiasiyadan istifadə edir. [17]

Bəzi orqanizmlər fotosintezin daha radikal variantlarından istifadə edirlər. Bəzi arxealar, heyvanlarda görmə üçün istifadə edilənlərə bənzər bir piqment istifadə edən daha sadə bir üsuldan istifadə edirlər. Bakteriorhodopsin, günəş işığına cavab olaraq konfiqurasiyasını dəyişir və proton nasosu rolunu oynayır. Bu, daha birbaşa proton qradiyenti yaradır və bu, daha sonra kimyəvi enerjiyə çevrilir. Proses karbon dioksidin fiksasiyasını əhatə etmir və oksigen buraxmır və görünür, fotosintezin daha çox yayılmış növlərindən ayrı olaraq inkişaf etmişdir. [18] [19]

  1. xarici membran
  2. intermembrane boşluq
  3. daxili membran (1+2+3: zərf)
  4. stroma (sulu maye)
  5. thylakoid lümen (thylakoid içərisində)
  6. tilakoid membran
  7. granum (tilakoid yığınları)
  8. tilakoid (lamel)
  9. nişasta
  10. ribosom
  11. plastidial DNT
  12. plastoqlobul (lipidlərin damcısı)

Fotosintez edən bakteriyalarda fotosintez üçün işıq toplayan zülallar hüceyrə membranlarına yerləşdirilir. Ən sadə şəkildə, bu, hüceyrənin özünü əhatə edən membranı əhatə edir. [20] Bununla birlikdə, membran möhkəm bir şəkildə tilakoid adlanan silindrik təbəqələrə bükülə bilər [21] və ya yuvarlaq vesiküllərə yığılır. intrasitoplazmik membranlar. [22] Bu strukturlar hüceyrənin daxili hissəsinin çox hissəsini dolduraraq, membrana çox böyük bir səth sahəsi verir və buna görə də bakteriyaların udduğu işıq miqdarını artırır. [21]

Bitkilərdə və yosunlarda, fotosintez xloroplast adlanan orqanoidlərdə baş verir. Tipik bir bitki hüceyrəsində təxminən 10-100 xloroplast var. Xloroplast bir membranla əhatə olunmuşdur. Bu membran bir fosfolipid daxili membrandan, bir fosfolipid xarici membrandan və bir intermembrane boşluqdan ibarətdir. Membranla əhatə olunmuş stroma adlanan sulu mayedir. Stromanın içərisində fotosintez yeri olan tilakoidlər (grana) yığınları vardır. Tilakoidlər yastı disklər kimi görünür. Tilakoidin özü tilakoid membranı ilə əhatə olunmuşdur və qapalı həcmdə bir lümen və ya tilakoid boşluq var. Tilakoid membrana yerləşdirilmiş, fotosintez sisteminin ayrılmaz və periferik membran protein kompleksləridir.

Bitkilər əsasən xlorofil piqmentindən istifadə edərək işığı udurlar. İşıq spektrinin yaşıl hissəsi udulmur, əksinə əks olunur, bu da əksər bitkilərin yaşıl rəngə sahib olmasının səbəbidir. Bitkilər xlorofildən başqa karoten və ksantofil kimi piqmentlərdən də istifadə edirlər. [23] Yosunlar da xlorofildən istifadə edirlər, lakin yaşıl yosunlarda fikosiyanin, karoten və ksantofil, qırmızı yosunlarda fikoeritrin (rodofitlər) və qəhvəyi yosunlarda və diatomlarda fukoksantin kimi müxtəlif rənglər müxtəlif rənglərə malikdir.

Bu piqmentlər bitkilərə və yosunlara anten zülalları adlanan komplekslərdə yerləşdirilir. Belə zülallarda piqmentlər birlikdə işləmək üçün düzülür. Zülalların belə birləşməsinə yüngül yığım kompleksi də deyilir. [24]

Bitkinin yaşıl hissələrinin bütün hüceyrələrində xloroplastlar olsa da, onların əksəriyyəti yarpaq adlanan xüsusi uyğunlaşdırılmış strukturlarda olur. Bir çox növ kimi güclü günəş işığı və quraqlıq şəraitinə uyğunlaşdırılmış bəzi növlər Eyforiya və kaktus növlərinin gövdələrində əsas fotosintez orqanları vardır. Mezofil adlanan bir yaprağın daxili toxumalarındakı hüceyrələr, hər kvadrat millimetr yarpaq üçün 450.000 ilə 800.000 arasında xloroplast ehtiva edə bilər. Yarpağın səthi, yarpağı suyun həddindən artıq buxarlanmasından qoruyan və istiliyi azaltmaq üçün ultrabənövşəyi və ya mavi işığın udulmasını azaldan suya davamlı mumlu cuticle ilə örtülmüşdür. Şəffaf epidermis təbəqəsi, işığın çox hissəsinin fotosintezin baş verdiyi palisade mezofil hüceyrələrinə keçməsini təmin edir.

İşığa bağlı reaksiyalarda, bir piqment xlorofil molekulu bir fotonu udur və bir elektron itirir. Bu elektron xlorofilin feofitin adlanan dəyişdirilmiş formasına ötürülür və bu elektronu bir quinon molekuluna ötürür və elektronların elektron daşıma zəncirindən aşağı axınına başlayır ki, bu da NADP-nin NADPH-ə son azalmasına gətirib çıxarır. Bundan əlavə, bu, ATP sintezində ATP sintazı tərəfindən istifadə olunan kloroplast membranı boyunca bir proton qradiyenti (enerji qradiyenti) yaradır. Xlorofil molekulu, nəticədə bir su molekulu bir dioksigen (O2) tullantı məhsul kimi molekul.

Yaşıl bitkilərdə qeyri-tsiklik elektron axını şəraitində işıqdan asılı reaksiyalar üçün ümumi tənlik belədir: [25]

İşığın bütün dalğa uzunluqları fotosintezi dəstəkləyə bilməz. Fotosintetik təsir spektri mövcud aksesuar piqmentlərin növündən asılıdır. Məsələn, yaşıl bitkilərdə fəaliyyət spektri bənövşəyi-mavi və qırmızı işıqda udma zirvələri olan xlorofillər və karotenoidlər üçün udma spektrinə bənzəyir. Qırmızı yosunlarda fəaliyyət spektri mavi-yaşıl işıqdır ki, bu da bu yosunların yerüstü yaşıl bitkilər tərəfindən istifadə edilən daha uzun dalğa uzunluqlarını (qırmızı işıq) süzgəcdən keçirən daha dərin sularda böyümək üçün spektrin mavi ucundan istifadə etməyə imkan verir. İşıq spektrinin udulmayan hissəsi fotosintetik orqanizmlərə rəng verir (məsələn, yaşıl bitkilər, qırmızı yosunlar, bənövşəyi bakteriyalar) və müvafiq orqanizmlərdə fotosintez üçün ən az təsirli olanıdır.

Z sxemi

Bitkilərdə, ATP və NADPH sintezini idarə etdikləri xloroplastların tilakoid membranlarında işığa bağlı reaksiyalar baş verir. İşığa bağlı reaksiyalar iki formada olur: siklik və qeyri-siklik.

Siklik olmayan reaksiyada fotonlar xlorofil və digər aksesuar piqmentləri ilə II fotosistemin işıq yığan anten komplekslərində tutulur (sağdakı diaqrama baxın). Bir fotonun anten kompleksi tərəfindən udulması fotoinduksiya edilmiş yükün ayrılması adlanan proseslə elektronu azad edir. Anten sistemi, fotosistem II reaksiya mərkəzinin xlorofil molekulunun özəyindədir. Sərbəst buraxılan elektron birincil elektron qəbuledici molekul olan feofitinə köçürülür. Elektronlar bir elektron daşıma zəncirindən keçdiyi üçün (sözdə Z-sxemi diaqramda göstərildiyi kimi), əvvəlcə proton kationlarını (H +) membran boyunca və tilakoid boşluğuna pompalayaraq kimyosotik bir potensial yaratmaq funksiyasını yerinə yetirir. ATP sintaza fermenti fotofosforilasiya zamanı ATP yaratmaq üçün bu kemiosmotik potensialdan istifadə edir, halbuki NADPH son redoks reaksiyasının məhsuludur. Z-sxemi. Elektron Fotosistem I -də xlorofil molekuluna daxil olur. Orada o fotosistemin udduğu işıq daha da həyəcanlanır. Daha sonra elektron, enerjisinin bir hissəsini ötürdüyü elektron qəbuledicilər zənciri boyunca ötürülür. Elektron qəbuledicilərə çatdırılan enerji, hidakon ionlarını tilakoid membranından lümenə keçirmək üçün istifadə olunur. Nəhayət, elektron, bir H + ilə NADP-fermentini NADPH-ə (işığa bağlı olmayan reaksiyada funksiyaları olan) azaltmaq üçün istifadə olunur, bu zaman həmin elektronun yolu bitir.

Siklik reaksiya qeyri-siklik reaksiyaya bənzəyir, ancaq fərqlənir ki, yalnız ATP yaradır və azalmış NADP (NADPH) yaranmır. Döngüsel reaksiya yalnız I fotosistemində baş verir. Elektron fotosistemdən uzaqlaşdırıldıqdan sonra elektron elektron qəbuledici molekullarına ötürülür və buraxıldığı yerdən I fotosistemə qayıdır. siklik reaksiya.

Su fotolizi

Fotosistem vasitəsilə xətti elektron nəqli həmin fotosistemin reaksiya mərkəzini oksidləşmiş tərk edəcək. Başqa bir elektronu qaldırmaq üçün əvvəlcə reaksiya mərkəzinin yenidən azaldılması tələb olunacaq. Fotosistem I -nin reaksiya mərkəzindən (P700) itirilmiş həyəcanlı elektronlar, elektronları II fotosistem vasitəsilə elektron nəqlindən gələn plastosiyanindən köçürülmə ilə əvəz olunur. Fotosistem II, ilk addım olaraq Z-sxemi, oksidləşmiş xlorofilini azaltmaq üçün xarici bir elektron mənbəyi tələb edir a reaksiya mərkəzi, P680 adlanır. Yaşıl bitkilərdə və siyanobakteriyalarda fotosintez üçün elektron mənbəyi sudur. İki su molekulu iki atom atomlu oksigen və dörd hidrogen ionu əldə etmək üçün fotoşəkil II ilə ardıcıl dörd yük ayırma reaksiyası ilə oksidləşir. Verilən elektronlar oksidləşən P680-ni azaldan redoks-aktiv tirozin qalıqlarına köçürülür. Bu, P680-in başqa bir fotonu udmaq və başqa bir foto-dissosiasiya olunmuş elektronu buraxmaq qabiliyyətini sıfırlayır. Suyun oksidləşməsi fotosistem II-də dörd manqan ionu və bir kalsium ionunu ehtiva edən redoks-aktiv quruluşla katalizlənir. Dolai'nin S-vəziyyət diaqramları). Fotosistem II, suyun bu oksidləşməsini həyata keçirən yeganə məlum bioloji fermentdir. Hidrogen ionları tilakoid lümenində sərbəst buraxılır və buna görə də ATP sintezinə səbəb olan transmembran kemiosmotik potensiala kömək edir. Oksigen, işığa bağlı reaksiyaların tullantı məhsuludur, lakin Yerdəki orqanizmlərin əksəriyyəti fotosintetik orqanizmlər də daxil olmaqla hüceyrə tənəffüsü üçün oksigendən istifadə edir. [26] [27]

Calvin dövrü

İşıqdan asılı olmayan (və ya "qaranlıq") reaksiyalarda RuBisCO fermenti CO-nu tutur2 atmosferdən ayrılır və Kalvin dövrü adlanan prosesdə yeni əmələ gələn NADPH-dən istifadə edir və üç karbonlu şəkərləri buraxır, sonradan saxaroza və nişasta əmələ gətirir. Yaşıl bitkilərdə işığa bağlı olmayan reaksiyaların ümumi tənliyi [25]: 128-dir

Karbon fiksasiyası, aralıq üç karbonlu şəkər məhsulu istehsal edir və daha sonra son karbohidrat məhsullarına çevrilir. Fotosintez nəticəsində əmələ gələn sadə karbon şəkərləri daha sonra tikinti materialı selüloz, lipid və amin turşusu biosintezi üçün öncülər və ya hüceyrə tənəffüsündə bir yanacaq kimi digər üzvi birləşmələrin meydana gəlməsində istifadə olunur. Sonuncu yalnız bitkilərdə deyil, həm də bitkilərdən gələn enerji qida zəncirindən keçdikdə heyvanlarda baş verir.

Karbon dioksidin fiksasiyası və ya azaldılması, karbon dioksidin beş karbonlu şəkər, ribuloz 1,5-bifosfatla birləşərək 3 karbonlu bir birləşmə olan gliserat 3-fosfatın iki molekulunu 3- olaraq da adlandırdığı bir prosesdir. fosfoqliserat. İşığa bağlı mərhələlərdə istehsal olunan ATP və NADPH-nin iştirakı ilə qliserat 3-fosfat gliseraldehid 3-fosfata qədər azalır. Bu məhsula 3-fosfogliseraldehid (PGAL) və ya daha ümumi olaraq trioz fosfat da deyilir. İstehsal olunan gliseraldehid 3-fosfatın çoxu (6 molekuldan 5-i) ribuloz 1,5-bifosfatın bərpası üçün istifadə olunur, beləliklə proses davam edə bilər. Beləliklə, "təkrar emal olunmayan" trioz fosfatlar tez-tez heksoza fosfatlar yaratmaq üçün kondensasiya olunur və nəticədə saxaroza, nişasta və sellüloza əmələ gəlir. Karbon metabolizması zamanı istehsal olunan şəkərlər, amin turşuları və lipidlərin istehsalı kimi digər metabolik reaksiyalar üçün istifadə edilə bilən karbon skeletləri verir.

Karbon konsentrasiyası mexanizmləri

Quruda

İsti və quru şəraitdə bitkilər su itkisinin qarşısını almaq üçün stomalarını bağlayırlar. Bu şərtlər altında CO
2 azalacaq və fotosintezin işıq reaksiyaları nəticəsində əmələ gələn oksigen qazı artacaq və ribuloza-1,5-bifosfat karboksilaz/oksigenazın oksigenaz aktivliyi ilə fotorefirasiyanın artmasına və karbon fiksasiyasının azalmasına səbəb olacaq. Bəzi bitkilər CO-nu artırmaq üçün mexanizmlər inkişaf etdirdilər
Bu şərtlərdə yarpaqlarda 2 konsentrasiyası. [28]

C istifadə edən bitkilər4 karbon fiksasiya prosesi, dörd karbonlu üzvi turşu oksaloasetik turşu yaradan, PEP karboksilaz adlı bir ferment tərəfindən kataliz edilən üç karbonlu molekul fosfoenolpiruvata (PEP) əlavə edərək mezofilin hüceyrələrindəki karbon dioksidi kimyəvi şəkildə düzəldir. Bu proseslə sintez edilən oksalosirkə turşusu və ya malat daha sonra RuBisCO fermentinin və digər Kalvin dövrü fermentlərinin yerləşdiyi xüsusi paket qabığı hüceyrələrinə köçürülür və CO
Dörd karbonlu turşuların dekarboksilləşməsi ilə ayrılan 2 daha sonra RuBisCO aktivliyi ilə üç karbonlu 3-fosfoqliserin turşularına sabitlənir. RuBisCO-nun oksigen yaradan işıq reaksiyalarından fiziki olaraq ayrılması fotorespirasiyanı azaldır və CO-nu artırır
2 fiksasiya və beləliklə, yarpağın fotosintez qabiliyyəti. [29] C.4 bitkilər C-dən daha çox şəkər istehsal edə bilər3 yüksək işıq və temperatur şəraitində bitkilər. Bir çox mühüm bitki bitkiləri C4 bitkilər, o cümlədən qarğıdalı, sorqo, şəkər qamışı və darı. Karbon fiksasiyasında PEP-karboksilaz istifadə etməyən bitkilərə C deyilir3 RuBisCO tərəfindən kataliz edilən birincil karboksilasyon reaksiyası, birbaşa Calvin-Benson dövründə üç karbonlu 3-fosfogliserin turşularını istehsal etdiyi üçün. Bitkilərin 90% -dən çoxu C istifadə edir3 karbon istifadə, C istifadə edənlərin% 3 -ü ilə müqayisədə4 karbon fiksasiyası [30] lakin C -nin təkamülü4 60 -dan çox bitki nəsli onu konvergent təkamülün parlaq nümunəsinə çevirir. [28]

Kaktuslar və əksər sukkulentlər kimi kserofitlər, Crassulacean turşusu metabolizması (CAM) adlanan bir prosesdə karbon qazını tutmaq üçün PEP karboksilazdan da istifadə edirlər. C -dən fərqli olaraq4 maddələr mübadiləsi, hansı məkanca CO -nu ayırır
Calvin dövründən PEP -ə 2 fiksasiya, CAM müvəqqəti olaraq bu iki prosesi bir-birindən ayırır. CAM bitkiləri C -dən fərqli bir yarpaq anatomiyasına malikdir3 bitkilər və CO -nu düzəldin
2 gecə, stomata açıq olduqda. CAM zavodları CO-nu saxlayır
2 əsasən alma turşusu şəklində fosfoenolpiruvatın karboksilləşməsi yolu ilə oksaloasetata çevrilir, daha sonra malata çevrilir. Malatın gün ərzində dekarboksilləşməsi CO-nu buraxır
2, beləliklə RuBisCO tərəfindən 3-fosfogliserata karbon fiksasiya etməyə imkan verir. On altı min bitki növü CAM-dan istifadə edir. [31]

Kalsium oksalat yığan bitkilər kimi Hibrid AmaranthusColobanthus oldukçansis, kalsium oksalat kristallarının karbon qazı (CO) təmin edən dinamik karbon hovuzları kimi fəaliyyət göstərdiyi fotosintez dəyişikliyini göstərdi.2stomalar qismən və ya tamamilə bağlı olduqda fotosintetik hüceyrələrə. Bu proses Alarm fotosintezi adlanır. Stress şəraitində (məsələn, su çatışmazlığı) kalsium oksalat kristallarından ayrılan oksalat CO -ya çevrilir2 oksalat oksidaz fermenti və əmələ gələn CO2 Calvin dövrü reaksiyalarını dəstəkləyə bilər. Reaktiv hidrogen peroksid (H.2O2), oksalat oksidaz reaksiyasının yan məhsulu, katalaz ilə zərərsizləşdirilə bilər. Siqnal fotosintezi, artıq bilinən C4 ​​və CAM yollarına əlavə ediləcək bilinməyən bir fotosintez varyasyonunu təmsil edir. Ancaq həyəcan verici fotosintez, bu yollardan fərqli olaraq, karbonu atmosferdən deyil, orqan içərisindən (və ya torpaqdan) toplayan bir biokimyəvi nasos kimi fəaliyyət göstərir. [32] [33]

Suda

Siyanobakteriyalarda CO konsentrasiyasını artıran karboksisomlar var
Fotosintez sürətini artırmaq üçün RuBisCO ətrafında 2. Karboksisomun içərisində yerləşən karbonik anhidraz adlı bir ferment CO -nu ifraz edir2 həll edilmiş hidrokarbonat ionlarından (HCO -
3 ). CO -dan əvvəl2 Karboksisomlar içərisində cəmlənmiş RuBisCO tərəfindən sürətlə yayılır. HCO -
3 ionları CO -dan hazırlanır2 başqa bir karbonik anhidraz tərəfindən hüceyrədən kənarda və bir membran zülalı tərəfindən hüceyrəyə aktiv şəkildə vurulur. Doldurulduqları üçün membranı keçə bilmirlər və sitozol içərisində yenidən CO -ya çevrilirlər2 karbonik anhidrazın köməyi olmadan çox yavaş. Bu, HCO-ya səbəb olur
3 ionlar hüceyrədə toplanaraq karboksisomlara yayılır. [34] Yosunlarda və hornwortlarda olan pirenoidlər də CO konsentrasiyası üçün hərəkət edir
RuBisCO ətrafında 2. [35]

Fotosintezin ümumi prosesi dörd mərhələdə baş verir: [13]

Səhnə Təsvir Vaxt şkalası
1 Antenanın xlorofilində (tilakoid membranlar) enerji ötürülməsi femtosaniyədən pikosaniyəyə
2 Fotokimyəvi reaksiyalarda elektronların ötürülməsi (tilakoid membranları) pikosaniyədən nanosaniyəyə
3 Elektron nəqliyyat zənciri və ATP sintezi (tilakoid membranları) mikrosaniyədən millisaniyəyə qədər
4 Karbon fiksasiyası və sabit məhsulların ixracı milisaniyədən saniyəyə

Bitkilər ümumiyyətlə işığı 3-6%fotosintetik səmərəliliyi ilə kimyəvi enerjiyə çevirirlər. [36] [37] Çevrilməmiş udulmuş işıq ilk növbədə istilik kimi yayılır, kiçik bir hissəsi (1-2%) [38] daha uzun (qırmızı) dalğa uzunluqlarında xlorofil flüoresansı kimi yenidən yayılır. Bu fakt xlorofil florometrlərindən istifadə edərək fotosintezin işıq reaksiyasını ölçməyə imkan verir. [38]

Faktiki bitkilərin fotosintetik səmərəliliyi çevrilən işığın tezliyinə, işığın intensivliyinə, temperatura və atmosferdəki karbon dioksidin nisbətinə görə dəyişir və 0,1% -dən 8% -ə qədər dəyişə bilər. [39] Müqayisə üçün, günəş panelləri işığı kütləvi istehsal olunan panellər üçün təxminən 6-20%, laboratoriya cihazlarında isə 40% -dən çox səmərəli şəkildə elektrik enerjisinə çevirir. Alimlər məhsuldarlığı artıran bitkiləri inkişaf etdirmək ümidi ilə fotosintezi öyrənirlər. [37]

Həm işıq, həm də qaranlıq reaksiyaların səmərəliliyi ölçülə bilər, lakin ikisi arasındakı əlaqə mürəkkəb ola bilər. [40] Məsələn, işıq reaksiyası nəticəsində yaranan ATP və NADPH enerji molekulları karbon fiksasiyası və ya C-də fototənəffüs üçün istifadə edilə bilər.3 bitkilər. [40] Elektronlar digər elektron yuvalarına da axa bilər. [41] [42] [43] Bu səbəbdən, müəlliflərin qeyri-fotorespirator şəraitdə və fototənəffüs şəraitində görülən işləri fərqləndirmələri qeyri-adi deyil. [44] [45] [46]

Fotosistem II -nin xlorofil floresansı işıq reaksiyasını, infraqırmızı qaz analizatorları isə qaranlıq reaksiyanı ölçə bilər. [47] İnteqrasiya edilmiş xlorofil florometri və qaz mübadiləsi sistemindən istifadə etməklə və ya iki ayrı sistemdən birlikdə istifadə etməklə hər ikisini eyni anda araşdırmaq mümkündür. [48] ​​İnfraqırmızı qaz analizatorları və bəzi nəm sensorlar CO -nun fotosintetik assimilyasiyasını ölçmək üçün kifayət qədər həssasdır.2, və ΔH2O etibarlı metodlardan istifadə etməklə [49] CO2 adətən μmol/(m 2/s), milyonda hissə və ya milyonda həcm və H ilə ölçülür2O ümumiyyətlə mmol /(m 2 /s) və ya mbar ilə ölçülür. [49] CO ölçməklə2 assimilyasiya, ΔH2O, yarpaq temperaturu, barometrik təzyiq, yarpaq sahəsi və fotosintetik cəhətdən aktiv şüalanma və ya PAR, "A" və ya karbon assimilyasiyası, "E" və ya transpirasiya, "gs" və ya stoma keçiriciliyi və Ci və ya hüceyrədaxili CO-nu qiymətləndirmək mümkün olur.2. [49] Bununla birlikdə, uyğun olduğu yerlərdə bitki stresinin ölçülməsi üçün xlorofil floresan istifadə etmək daha çox yayılmışdır, çünki ən çox istifadə olunan FV/FM və Y (II) və ya F/FM 'ölçmə parametrləri bir neçə saniyə ərzində edilə bilər. daha böyük bitki populyasiyalarının ölçülməsi. [46]

CO nəzarətini təmin edən qaz mübadiləsi sistemləri2 ətraf mühitin yuxarı və altındakı səviyyələr, fərqli CO -da A/Ci əyrilərinin ümumi ölçülməsi praktikasına imkan verir2 bitkilərin fotosintez reaksiyasını xarakterizə etmək üçün səviyyələr. [49]

İnteqrasiya edilmiş xlorofil florometri - qaz mübadiləsi sistemləri fotosintetik reaksiya və mexanizmlərin daha dəqiq ölçülməsinə imkan verir. [47] [48] Standart qaz mübadiləsi fotosintez sistemləri Ci və ya substomatal CO ölçə bilir2 səviyyələrdə, inteqrasiya olunmuş xlorofil floresan ölçmələrinin əlavə edilməsi C -nin daha dəqiq ölçülməsinə imkan verirC Ci əvəz etmək. [48] ​​[50] CO-nun qiymətləndirilməsi2 xloroplastdakı karboksilasyon yerində və ya C.C, mezofil keçiriciliyi və ya g ölçülməsi ilə mümkün olurm inteqrasiya olunmuş sistemdən istifadə etməklə. [47] [48] [51]

Fotosintez ölçmə sistemləri yarpaq tərəfindən udulmuş işığın miqdarını birbaşa ölçmək üçün nəzərdə tutulmamışdır. Lakin xlorofil-floresans, P700- və P515-absorbans və qaz mübadiləsi ölçmələrinin təhlili, məsələn. Fotosistemlər, kvant səmərəliliyi və CO2 assimilyasiya dərəcələri. Bəzi alətlərlə hətta fotosintez səmərəliliyinin dalğa uzunluğundan asılılığı da analiz edilə bilər. [52]

Kvant yerişi kimi tanınan bir fenomen işığın enerji nəqlinin səmərəliliyini əhəmiyyətli dərəcədə artırır. Bir yosun, bakteriya və ya bitkinin fotosintez hüceyrəsində fotokompleks adlanan anten şəkilli bir quruluşda yerləşdirilmiş xromoforlar adlanan işığa həssas molekullar vardır. Foton xromofor tərəfindən udulmuş zaman, o, enerjisini kimyəvi formada tutan molekullar toplusu olan fotokompleksin reaksiya mərkəzinə doğru xromofordan xromofora sıçrayan eksiton adlanan kvazi hissəcikə çevrilir. hüceyrə metabolizması üçün əlçatandır. Eksitonun dalğa xüsusiyyətləri, daha geniş bir ərazini əhatə etməsinə və eyni zamanda bir neçə mümkün yolu sınamasına imkan verir ki, bu da ən səmərəli marşrutu anında "seçməyə" imkan verir, burada mümkün olan minimum vaxtda təyinat yerinə çatma ehtimalı ən yüksəkdir.

Bu kvant gəzintisi, adətən, kvant hadisələrinin baş verdiyindən çox yüksək temperaturlarda baş verdiyindən, işə düşən dağıdıcı müdaxilə şəklində əngəllər səbəbindən yalnız çox qısa məsafələrdə mümkündür. Bu maneələr zərrəciyin klassik "hop" vasitəsilə kilidli mövqeyindən azad edildikdən sonra yenidən öz dalğa xüsusiyyətlərini bir anlığa itirməsinə səbəb olur. Elektronun foto mərkəzinə doğru hərəkəti bir sıra şərti tullantılar və kvant gəzintiləri ilə əhatə olunmuşdur. [53] [54] [55]


Yaşıl və bənövşəyi kükürd və yaşıl və bənövşəyi kükürdsüz bakteriyalar kimi erkən fotosintetik sistemlərin anoksigen olduğu və elektron donorları kimi sudan başqa müxtəlif molekullardan istifadə edildiyi düşünülür. Yaşıl və bənövşəyi kükürd bakteriyalarının hidrogen və kükürddən elektron donorları kimi istifadə etdiyi düşünülür. Yaşıl kükürd olmayan bakteriyalar elektron donoru olaraq müxtəlif amin və digər üzvi turşulardan istifadə edirdilər. Bənövşəyi kükürdsüz bakteriyalar müxtəlif qeyri-spesifik üzvi molekullardan istifadə edirdilər. Bu molekulların istifadəsi, o dövrdə Yerin erkən atmosferinin çox azaldığına dair geoloji sübutlarla üst -üstə düşür. [56]

Filamentvari fotosintetik orqanizmlər olduğu düşünülən fosillərin yaşı 3,4 milyard ildir.[57] [58] 2018-ci ilin martında bildirilən daha yeni tədqiqatlar da göstərir ki, fotosintez təxminən 3,4 milyard il əvvəl başlamış ola bilər. [59] [60]

Yer atmosferindəki əsas oksigen mənbəyi oksigenli fotosintezdən qaynaqlanır və ilk görünüşünə bəzən oksigen fəlakəti deyilir. Geoloji dəlillər, təxminən 2 milyard il əvvəl Paleoproterozoyik dövrdə siyanobakteriyalarda olduğu kimi oksigenli fotosintezin də əhəmiyyətli olduğunu göstərir. Bitkilərdə və əksər fotosintetik prokaryotlarda müasir fotosintez oksigenlidir. Oksigen fotosintez, molekulyar oksigenə oksidləşən elektron donor kimi sudan istifadə edir (O
2 ) fotosintetik reaksiya mərkəzində.

Simbiyoz və xloroplastların mənşəyi

Bir neçə heyvan qrupu fotosintetik yosunlarla simbiyotik əlaqələr qurmuşdur. Bunlar ən çox mərcan, süngər və dəniz anemonlarında olur. Bunun, bu heyvanların həcmlərinə nisbətən çox sadə bədən planları və geniş səth sahələrinə bağlı olduğu güman edilir. [61] Bundan əlavə, bir neçə dəniz mollyuskası Elysia viridisElysia chlorotica pəhrizlərində yosunlardan tutduqları və sonra bədənlərində saxladıqları xloroplastlarla simbiotik əlaqə saxlayırlar (bax: Kleptoplastika). Bu, mollyuskaların bir anda bir neçə ay yalnız fotosintezlə sağ qalmasına imkan verir. [62] [63] Bitki hüceyrəsi nüvəsindəki bəzi genlər hətta şlaklara köçürülmüşdür ki, xloroplastlar yaşamaq üçün lazım olan zülallarla təmin oluna bilsinlər. [64]

Simbiozun daha da yaxın forması xloroplastların mənşəyini izah edə bilər. Xloroplastların fotosintetik bakteriyalarla, o cümlədən dairəvi xromosom, prokaryotik tipli ribosom və fotosintetik reaksiya mərkəzindəki oxşar zülallarla çox oxşarlıqları var. [65] [66] Endosimbiotik nəzəriyyə, fotosintetik bakteriyaların ilk bitki hüceyrələrini meydana gətirmək üçün erkən eukaryotik hüceyrələr tərəfindən (endositoz yolu ilə) əldə edildiyini irəli sürür. Buna görə də, xloroplastlar bitki hüceyrələrinin içərisində həyata uyğunlaşan fotosintetik bakteriyalar ola bilər. Mitokondriyalar kimi, xloroplastlar da bitki sahibi hüceyrələrinin nüvə DNT -lərindən ayrı olaraq öz DNT -lərinə malikdir və bu xloroplast DNT -dəki genlər siyanobakteriyalarda olanlara bənzəyir. [67] Xloroplastlardakı DNT, fotosintetik reaksiya mərkəzlərində olan kimi redoks zülallarını kodlaşdırır. CoRR Hipotezi, genlərin gen məhsulları ilə birlikdə yerləşməsinin, gen ifadəsinin redoks tənzimlənməsi üçün lazım olduğunu və bioenergetik orqanoidlərdə DNT-nin davamlılığını izah edir. [68]

Fotosintetik eukaryotik soylar

Simbiotik və kleptoplastik orqanizmlər istisna olunur:

  • Qlaukofitlər və qırmızı və yaşıl yosunlar - Archaeplastida (birhüceyrəli və çoxhüceyrəli)
  • Kriptofitlər - Cryptista (birhüceyrəli)
  • Haptofitlər - örtülmüş Haptista (birhüceyrəli)
  • Myzozoa superfilumundakı dinoflagellatlar və xromeridlər - örtüklü Alveolata (birhüceyrəli)
  • Açrofitlər - örtüklü Heterokonta (birhüceyrəli və çoxhüceyrəli)
  • Cercozoa filumunda xlorarakniofitlər və Paulinellanın üç növü - Rhizaria (birhüceyrəli)
  • Evqlenidlər - Ekskavata örtüyü (birhüceyrəli)

Excavata daxilində tapılan evqlenidlər istisna olmaqla, hamısı Diaphoretickes-ə aiddir. Archaeplastida və fotosintetik Paulinella, iki membranla əhatə olunmuş plastidlərini, bir siyanobakteriyanı udmaqla iki ayrı hadisədə birincil endosimbioz vasitəsilə aldı. Bütün digər qruplardakı plastidlər ya qırmızı, ya da yaşıl yosun mənşəlidir və "qırmızı soylar" və "yaşıl soylar" adlanır. Dinoflaggelates və euglenidlərdə plastidlər üç membran, qalan sətirlərdə isə dörd membranla əhatə olunmuşdur. Plastidin daxili və xarici membranları arasında yerləşən orijinal yosun nüvəsinin qalıqları olan bir nukleomorf, kriptofitlərdə (qırmızı yosunlardan) və xloraraxniofitlərdə (yaşıl yosunlardan) mövcuddur. [69] Fotosintetik qabiliyyətini itirmiş bəzi dinoflaggelatlar sonradan fərqli yosunlarla yeni endosimbiotik hadisələr vasitəsilə onu yenidən əldə etmişlər. Fotosintez edə bilsələr də, bu eukaryotik qrupların bir çoxu mixotroflardır və müxtəlif dərəcələrdə heterotrofiya tətbiq edirlər.

Siyanobakteriyalar və fotosintezin təkamülü

Suyun fotosintezdə elektron mənbəyi olaraq istifadə edilməsinin biokimyəvi qabiliyyəti, oksigenik fotosintez edən yeganə prokaryotlar olan, keçmiş siyanobakteriyaların (əvvəllər mavi-yaşıl yosunlar adlanırdı) ortaq bir atasında inkişaf etdi. Geoloji qeydlər göstərir ki, bu transformasiya hadisəsi Yer tarixinin əvvəlində, ən azı 2450-2320 milyon il (Ma) əvvəl baş verib və ehtimal edilir ki, daha əvvəllər. [70] [71] Fotosintezin təxmin edilən inkişafı zamanı Yer atmosferində demək olar ki, oksigen olmadığından ilk fotosintetik siyanobakteriyaların oksigen əmələ gətirmədiyi güman edilir. [72] Arxe (& gt2500 Ma) çöküntü süxurlarının geobioloji tədqiqatlarından əldə edilən sübutlar, həyatın 3500 milyon var olduğunu göstərir, lakin oksigenli fotosintezin nə vaxt təkamül etdiyi sualına hələ də cavab verilməmişdir. Sianobakteriyaların təkamülü haqqında açıq bir paleontoloji pəncərə təxminən 2000 Ma açıldı və onsuz da müxtəlif olan siyanobakteriyaların biotasını ortaya qoydu. Siyanobakteriyalar, Proterozoy Eonunda (2500-543 Ma) oksigen istehsal edən əsas istehsalçılar olaraq qaldı, çünki okeanların redoks quruluşu azot fiksasiya edə bilən fotoautotroflara üstünlük verdi. [ sitat lazımdır ] Yaşıl yosunlar proterozoyun sonlarına yaxın kontinental şelflərdə əsas oksigen istehsalçısı kimi siyanobakteriyalara qoşuldu, lakin bu, yalnız Mezozoyda (251-66 milyon milyon il) dinoflagellatların, kokkolitoforidlərin və diatomların radiasiyasında oksigenin əsas istehsalını həyata keçirdi. dəniz şelf suları müasir formada olur. Siyanobakteriyalar dəniz ekosistemləri üçün okean gyresində oksigenin əsas istehsalçıları, bioloji azot fiksasiya agentləri və dəyişdirilmiş formada dəniz yosunlarının plastidləri olaraq kritik olaraq qalır. [73]

Fotosintezdəki bəzi addımlar hələ tam başa düşülməsə də, ümumi fotosintez tənliyi 19 -cu əsrdən bəri məlumdur.

Jan van Helmont, 17-ci əsrin ortalarında bir bitkinin istifadə etdiyi torpağın kütləsini və böyüdükcə bitkinin kütləsini diqqətlə ölçdükdən sonra prosesin araşdırılmasına başladı. Torpaq kütləsinin çox az dəyişdiyini gördükdən sonra o, böyüyən bitkinin kütləsinin dibçək bitkisinə əlavə etdiyi yeganə maddə olan sudan gəlməsi lazım olduğunu fərz etdi. Onun fərziyyəsi qismən doğru idi - qazanılan kütlənin çox hissəsi həm də karbon qazından, eləcə də sudan gəlir. Bununla belə, bu, bitkinin biokütləsinin əsas hissəsinin torpağın özündən deyil, fotosintezin daxilolmalarından qaynaqlandığı fikrinin siqnal nöqtəsi idi.

Kimyaçı və nazir Joseph Priestley, ters çevrilmiş bir kavanozun altından bir miqdar hava ayıraraq içərisində bir şam yandırdıqda (CO qazını yandıran) kəşf etdi.2), mum mum bitməmişdən çox əvvəl çox tez yandı. Daha sonra siçanın eyni şəkildə havanı "yaralaya" biləcəyini kəşf etdi. Daha sonra şam və siçan tərəfindən "yaralanan" havanın bitki tərəfindən bərpa oluna biləcəyini göstərdi. [74]

1779 -cu ildə Jan Ingenhousz Priestley təcrübələrini təkrarladı. O, bir neçə saat ərzində bir siçanı diriltməsinə səbəb olan günəş işığının bitkiyə təsiri olduğunu kəşf etdi. [74] [75]

1796 -cı ildə İsveçrəli pastor, botanik və təbiətşünas Jean Senebier yaşıl bitkilərin işığın təsiri altında karbon qazını istehlak etdiyini və oksigeni sərbəst buraxdığını nümayiş etdirdi. Tezliklə Nikola-Teodor de Saussure göstərdi ki, bitki böyüdükcə kütləsinin artması yalnız CO-nun qəbulu ilə bağlı ola bilməz.2 həm də suyun birləşdirilməsinə. Beləliklə, qida (qlükoza kimi) istehsal etmək üçün fotosintezin istifadə olunduğu əsas reaksiya göstərildi. [76]

Kornelis Van Niel fotosintezin kimyasını izah edən əsas kəşflər etdi. Bənövşəyi kükürd bakteriyalarını və yaşıl bakteriyaları araşdıraraq, fotosintezin hidrogenin karbon qazını azaldan (bağışladığı) işığa bağlı bir redoks reaksiyası olduğunu ilk nümayiş etdirdi.

Robert Emerson, müxtəlif işıq dalğa uzunluqlarından istifadə edərək bitkinin məhsuldarlığını sınayaraq iki işıq reaksiyası kəşf etdi. Yalnız qırmızı ilə işıq reaksiyaları yatırıldı. Mavi və qırmızı birləşdirildikdə, nəticə daha əhəmiyyətli idi. Beləliklə, biri 600 nm, digəri 700 nm -ə qədər dalğa uzunluğunu udan iki fotosistem var idi. Birincisi PSII, ikincisi PSI olaraq bilinir. PSI yalnız xlorofil "a" ehtiva edir, PSII digər piqmentlər arasında mövcud xlorofil "b"nin əksəriyyəti ilə ilk növbədə xlorofil "a" ehtiva edir. Bunlara müvafiq olaraq qırmızı və mavi yosunların qırmızı və mavi piqmentləri olan fikobilinlər və qəhvəyi yosunlar və diatomlar üçün fukoksantol daxildir. Proses, həm PSII -də, həm də PSI -də kvantların udulması bərabər olduqda, ən məhsuldar olur və anten kompleksindən daxil olan enerjinin PSI və PSII sistemi arasında bölünməsini təmin edir ki, bu da fotokimyanı gücləndirir. [13]

Robert Hill, sitokrom b üçün bir ara maddədən ibarət bir reaksiya kompleksi olduğunu düşünürdü6 (indi plastokinon), digəri sitokrom f-dən karbohidrat istehsal mexanizmlərində bir addımdır. Bunlar plastoquinone ilə əlaqələndirilir, sitokrom f-ni azaltmaq üçün enerji tələb edir, çünki kifayət qədər reduktantdır. Yaşıl bitkilərin fotosintezi zamanı əmələ gələn oksigenin sudan qaynaqlandığını sübut etmək üçün başqa təcrübələr 1937 və 1939 -cu illərdə Hill tərəfindən həyata keçirilmişdir. O, təcrid olunmuş xloroplastların oksigen yaydığını, dəmir oksalat, ferrisyanid və ya benzokinon kimi qeyri -təbii azaldıcı maddələrin iştirakı ilə yaydığını göstərdi. işığa məruz qalma. Hill reaksiyası [77] belədir:

2 H2O + 2 A + (yüngül, xloroplastlar) → 2 AH2 + O2

burada A elektron qəbuledicisidir. Buna görə də, işıqda elektron qəbuledicisi azalır və oksigen əmələ gəlir.

Samuel Ruben və Martin Kamen radioaktiv izotoplardan istifadə edərək fotosintezdə sərbəst buraxılan oksigenin sudan gəldiyini təyin etdilər.

Melvin Kalvin və Endryu Benson, James Bassham ilə birlikdə bitkilərdə karbonun assimilyasiya yolunu (fotosintetik karbonun azaldılması dövrü) aydınlaşdırdılar. Karbonun azaldılması dövrü, Bassham və Bensonun töhfəsini nəzərə almayan Kalvin dövrü kimi tanınır. Bir çox elm adamı bu dövrü Calvin-Benson Dövrü, Benson-Kalvin adlandırır, hətta bəziləri buna Calvin-Benson-Bassham (və ya CBB) dövrü də deyirlər.

Nobel mükafatı laureatı alim Rudolf A. Markus elektron daşıma zəncirinin funksiyasını və əhəmiyyətini kəşf edə bildi.

Otto Heinrich Warburg və Dean Burk, CO-nu parçalayan I-kvant fotosintez reaksiyasını kəşf etdilər.2, tənəffüslə aktivləşir. [78]

1950-ci ildə fotofosforlaşmanın mövcudluğu üçün ilk eksperimental sübut in vivo bütöv istifadə edərək Otto Kandler tərəfindən təqdim edildi Xlorella hüceyrələr və tapıntılarını işığa bağlı ATP meydana gəlməsi olaraq şərh edir. [79] 1954 -cü ildə Daniel I. Arnon və s. fotofosforlaşmanı kəşf etmişdir in vitro P 32 köməyi ilə təcrid olunmuş xloroplastlarda. [80] [81]

Louis N.M. Duysens və Jan Amesz kəşf etdilər ki, xlorofil a bir işığı udacaq, f sitoxromunu oksidləşdirəcək, xlorofil a (və digər piqmentlər) başqa bir işığı udacaq, lakin iki işıq reaksiyasının ardıcıl olduğunu bildirərək eyni oksidləşmiş sitokromu azaldacaq.

Konsepsiyanın inkişafı

1893 -cü ildə Charles Reid Barnes iki şərt təklif etdi: fotosintaksiyafotosintez, bioloji proses üçün xlorofilin iştirakı ilə, işığın təsiri altında karbon turşusundan mürəkkəb karbon birləşmələrinin sintezi. Zamanla, termin fotosintez seçim termini kimi ümumi istifadəyə girdi. Anoksigenik fotosintetik bakteriyaların və fotofosforlaşmanın daha sonra kəşf edilməsi, terminin yenidən təyin edilməsini zəruri etdi. [82]

C3: C4 fotosintez tədqiqatı

İkinci Dünya Müharibəsindən sonra 1940-cı ilin sonunda Kaliforniya Universitetində, Berklidə, fotosintetik karbon mübadiləsinin təfərrüatları kimyaçılar Melvin Calvin, Andrew Benson, James Bassham və karbon-14 izotopu və kağız xromatoqrafiya üsullarından istifadə edərək bir sıra tələbə və tədqiqatçılar tərəfindən çeşidləndi. . [83] CO-nun yolu2 yosunlar tərəfindən fiksasiya Xlorella saniyənin bir hissəsində işıqda fosfogliser turşusu (PGA) adlanan 3 karbonlu bir molekul meydana gəldi. Bu orijinal və çığır açan iş üçün 1961-ci ildə Melvin Calvinə Kimya üzrə Nobel mükafatı verildi. Paralel olaraq bitki fizioloqları yeni infraqırmızı qaz analiz üsulu və yarpaq kamerası ilə fotosintez nisbətlərinin dəyişdiyi yarpaq kamerası mübadiləsini araşdırdılar. 10-13 μmol CO2· M −2 · s −1, nəticədə günəş işığının 50% -dən azında işıq doymuş olan eyni fotosintez qabiliyyətinə malik olan bütün yerüstü bitkilər. [84] [85]

Daha sonra 1958-1963 -cü illərdə Cornell Universitetində tarlada becərilən qarğıdalıların 40 μmol CO -dan daha çox yarpaq fotosintez nisbətlərinə malik olduğu bildirildi.2· M −2 · s −1 və tam günəş işığında doymamışdır. [86] [87] Qarğıdalıdakı bu yüksək nisbət, buğda və soya kimi digər növlərdə müşahidə ediləndən demək olar ki, iki qat çox idi və bu, yüksək bitkilər arasında fotosintezdə böyük fərqlərin olduğunu göstərir. Arizona Universitetində 15-dən çox monokot və dikotlu bitkilər üzrə ətraflı qaz mübadiləsi tədqiqatı ilk dəfə olaraq yarpaq anatomiyasındakı fərqlərin növlər arasında fotosintetik qabiliyyətləri fərqləndirən mühüm amillər olduğunu aşkar etdi. [88] [89] Qarğıdalı, sorgum, şəkər qamışı, Bermuda otu və dikot amaranthus da daxil olmaqla tropik otlarda, yarpaq fotosintez dərəcələri 38-40 μmol CO ətrafında idi.2·m −2 ·s −1 , yarpaqlarda isə iki növ yaşıl hüceyrə var, yəni. e. sıx bağlanmış bir xolorofil damar paketi qabığı hüceyrələrini əhatə edən mezofil hüceyrələrinin xarici təbəqəsi. Bu tip anatomiya, 19 -cu əsrdə botanik Gottlieb Haberlandt tərəfindən şəkər qamışının yarpaq anatomiyasını öyrənərkən Kranz anatomiyası adlandırılmışdır. [90] Ən yüksək fotosintetik nisbətlərə və Kranz anatomiyasına malik bitki növlərində heç bir fotorepirasiya yox idi, çox aşağı CO2 kompensasiya nöqtəsi, yüksək optimal temperatur, yüksək stoma müqavimətləri və qaz diffuziyası üçün aşağı mezofil müqavimətləri və tam günəş işığında heç vaxt doymamış sürətlər. [91] Arizonadakı araşdırma ISI 1986 tərəfindən Citation Classic olaraq təyin edildi. [89] Bu növlər daha sonra CO -nun ilk sabit birləşməsi olaraq C4 bitkiləri adlandırıldı.2 İşıqda fiksasiya malat və aspartat kimi 4 karbona malikdir. [92] [93] [94] Kranz anatomiyası olmayan digər növlər pambıq və günəbaxan kimi C3 növü adlandırıldı, çünki ilk stabil karbon birləşməsi 3 karbonlu PGA-dır. 1000 ppm CO2 havanı ölçərkən həm C3, həm də C4 bitkilərində 60 μmol CO ətrafında oxşar yarpaq fotosintez nisbətləri vardı2·m −2 ·s −1 C3 bitkilərində fototənəffüsün boğulduğunu göstərir. [88] [89]

Fotosintezi təsir edən üç əsas faktor var [ aydınlaşdırmaya ehtiyac var ] və bir neçə nəticə faktoru. Üç əsas var: [ sitat lazımdır ]

Ümumi fotosintez bir sıra ətraf mühit amilləri ilə məhdudlaşır. Buraya mövcud olan işıq miqdarı, bir bitkinin işıq tutması lazım olan yarpaq sahəsinin miqdarı (digər bitkilər tərəfindən gölgələnmə fotosintezin əsas bir məhdudiyyətidir), fotosintezi dəstəkləmək üçün xloroplastlara karbon qazının verilmə dərəcəsi, su və fotosintezin aparılması üçün uyğun temperaturların olması. [95]

İşığın intensivliyi (şüalanma), dalğa uzunluğu və temperatur

Fotosintez prosesi biosferə sərbəst enerjinin əsas girməsini təmin edir və radiasiyanın bitki həyatı üçün vacib olduğu dörd əsas yoldan biridir. [96]

Bitki icmaları daxilində radiasiya iqlimi həm zaman, həm də məkan baxımından son dərəcə dəyişkəndir.

20-ci əsrin əvvəllərində Frederick Blackman və Gabrielle Matthaei işığın intensivliyi (şüalanma) və temperaturun karbonun assimilyasiya sürətinə təsirini araşdırdılar.

  • Sabit temperaturda karbonun assimilyasiya dərəcəsi şüalanma ilə dəyişir, şüalanma artdıqca artır, lakin daha yüksək şüalanmada bir yaylağa çatır.
  • Aşağı şüalanmada temperaturun artması karbonun assimilyasiya sürətinə az təsir göstərir. Daimi yüksək şüalanmada, temperatur artdıqca karbonun assimilyasiya sürəti artır.

Bu iki təcrübə bir neçə vacib məqamı göstərir: Birincisi, ümumiyyətlə fotokimyəvi reaksiyaların temperaturdan təsirlənmədiyi bilinir. Ancaq bu təcrübələr temperaturun karbonun assimilyasiya sürətinə təsir etdiyini açıq şəkildə göstərir, buna görə də karbonun tam mənimsənilməsi prosesində iki reaksiya dəsti olmalıdır. Bunlar işıqdan asılı olan 'fotokimyəvi' temperaturdan asılı olmayan mərhələ və işıqdan asılı olmayan, temperaturdan asılı olan mərhələdir. İkincisi, Blekmanın təcrübələri məhdudlaşdırıcı amillər anlayışını göstərir. Digər məhdudlaşdırıcı amil işığın dalğa uzunluğudur. Bir neçə metr su altında olan siyanobakteriyalar, ənənəvi fotosintetik piqmentlərdə fotoşəkil yükünün ayrılmasına səbəb olmaq üçün lazım olan düzgün dalğa uzunluğunu ala bilmirlər. Bu problemlə mübarizə aparmaq üçün reaksiya mərkəzini müxtəlif piqmentlərə malik bir sıra zülallar əhatə edir. Bu vahid phycobilisome adlanır. [ aydınlaşdırmaya ehtiyac var ]

Karbondioksit səviyyələri və fotorezirasiya

Karbon dioksid konsentrasiyaları artdıqca, şəkərlərin işıqdan asılı olmayan reaksiyalar nəticəsində yaranma sürəti digər amillərlə məhdudlaşdırılana qədər artır. İşıqdan asılı olmayan reaksiyalarda karbon dioksidi tutan ferment RuBisCO həm karbon dioksid, həm də oksigen üçün bağlayıcı yaxınlığa malikdir. Karbon dioksidin konsentrasiyası yüksək olduqda, RuBisCO karbon qazını fiksasiya edəcəkdir. Lakin, karbon dioksid konsentrasiyası aşağı olarsa, RuBisCO karbon dioksid yerinə oksigen bağlayacaq. Fotorespirasiya adlanan bu proses enerjidən istifadə edir, ancaq şəkər istehsal etmir.

RuBisCO oksigenaz aktivliyi bir neçə səbəbə görə bitkilər üçün əlverişsizdir:

  1. Oksigenaz aktivliyinin bir məhsulu 3-fosfoqliserat (3 karbon) əvəzinə fosfoqlikolatdır (2 karbon). Fosfoqlikolat Kalvin-Benson dövrü ilə metabolizə oluna bilməz və dövriyyədən itirilən karbonu təmsil edir. Yüksək oksigenaz aktivliyi, ribuloz 5-bifosfatın geri çevrilməsi və Calvin-Benson dövrünün davam etməsi üçün lazım olan şəkərləri boşaldır.
  2. Fosfoqlikolat tez bir zamanda bitki üçün zəhərli olan qlikolata çevrilir, yüksək konsentrasiyada fotosintezi maneə törədir.
  3. Qlikolatın xilas edilməsi qlikolat yolundan istifadə edən enerji baxımından bahalı bir prosesdir və karbonun yalnız 75%-i 3-fosfogliserat olaraq Kalvin-Benson dövrünə qaytarılır. Reaksiyalar həmçinin ammonyak (NH3), azot itkisinə səbəb olan bitkidən yayılmağa qadirdir.

İşığa bağlı oksigen istehlakı və karbon qazının sərbəst buraxılması ilə xarakterizə olunduğundan, RuBisCO oksigenaz aktivliyinin məhsullarının qurtuluş yolu daha çox fotorespirasiya kimi tanınır.


Fotosintez prosesi addım-addım

Tərifinə görə, fotosintez fotoavtotrofların Günəşdən alınan enerjini istifadə edilə bilən kimyəvi enerjiyə çevirdiyi bir prosesdir. İşıq, su, xlorofil və karbon qazı bu proses üçün əsas tələblərdir.

Addım 1

Atmosferdəki karbon qazı stomata, yəni müxtəlif qazların və su buxarlarının ötürülməsini asanlaşdıran bitkilərin yarpaqlarında və gövdəsində kiçik epidermal məsamələr vasitəsilə bitki yarpağına daxil olur.

Addım 2

Su yarpaqlara, ilk növbədə köklərdən daxil olur. Bu köklər xüsusilə yeraltı suyu çəkmək və gövdədən yarpaqlara daşımaq üçün hazırlanmışdır.

Addım 3

Günəş işığı yarpaq səthinə düşdükdə, xlorofil, yəni bitki yarpağında olan yaşıl piqment, içindəki enerjini tutur. Maraqlıdır ki, yarpağın yaşıl rəngi də xlorofilin olması ilə əlaqədardır.

Addım 4

Daha sonra hidrogen və oksigen Günəşdən alınan enerjidən istifadə edərək suyun çevrilməsi ilə istehsal olunur. Hidrogen, bitkinin qidalanması üçün karbon qazı ilə birləşir, oksigen isə stomalar vasitəsilə sərbəst buraxılır. Eynilə, hətta yosunlar və bakteriyalar yemək hazırlamaq üçün karbon qazı və hidrogendən istifadə edir, oksigen isə tullantı məhsul kimi buraxılır.

Xlorofil molekullarından olan elektronlar və su molekullarından gələn protonlar hüceyrədəki kimyəvi reaksiyaları asanlaşdırır. Bu reaksiyalar hüceyrə reaksiyaları üçün enerji verən ATP (adenozin trifosfat) və bitki metabolizmasında vacib olan NADP (nikotinamid adenin dinükleotid difosfat) istehsal edir.

Bütün prosesi tək bir kimyəvi formula ilə izah etmək olar.

Bizim üçün yazmaq istərdinizmi? Yaxşı, söz yaymaq istəyən yaxşı yazarlar axtarırıq. Bizimlə əlaqə saxlayın və danışaq.

Biz enerji istehsal etmək üçün oksigeni qəbul edib karbon qazı verərkən, bitkilər karbon qazını alıb enerji istehsal etmək üçün oksigen verir.

Fotosintezin təkcə fotoavtotroflar üçün deyil, həm də insanlar və heyvanlar üçün bir sıra faydaları var. Bitkilərdə saxlanılan kimyəvi enerji, bitkilərdən istifadə etdikdə heyvanlara və insanlara ötürülür. Atmosferdəki oksigen və karbon qazının normal səviyyəsini qorumağa da kömək edir. Atmosferdə mövcud olan demək olar ki, bütün oksigen bu prosesə aid edilə bilər ki, bu da tənəffüs və fotosintezin birlikdə getməsi deməkdir.

Əlaqədar Yazılar

DNT barmaq izi, əsl günahkarları aşkar etmək üçün cinayət araşdırmalarında inqilab etdi. Nə qədər maraqlı səslənsə də, onun mürəkkəb bir addım-addım proseduru var. Bu məqalə sizə tam məlumat verəcəkdir

Təbiətin ən maraqlı hadisələrindən biri olan fotosintezin mərhələləri haqqında daha çox məlumat əldə etmək üçün oxuyun.

Hüceyrə bölünməsi mexanizminin insan orqanizmində necə baş verdiyini bilmək istəyirsinizsə, aşağıdakı məqaləyə baxın. Mitoz prosesi və onun mərhələləri&hellip


Fotosintez

Fotosintez, bitkilərin qidaları sintez etmək üçün müxtəlif qeyri -üzvi maddələrdən istifadə etməsidir.

Fotosintezə kömək edən bəzi hissələr bunlardır:

· yarpaqlar - Yarpaqlarda fotosintezin baş verdiyi mezofil təbəqəsində xloroplastlar var. Yarpaqların səthində karbon qazının atmosferdən udulduğu məsamələr (stomata) da var.

· Damar sistemi - Köklərdən gələn su, fotosintez üçün istifadə edildiyi yarpaqlara (və bitkinin digər hissələrinə) nəql olunur.

· Köklər - Bitki kökləri torpaqdan suyun sorulmasında mühüm rol oynayır. Su daha sonra damar sistemi vasitəsilə fotosintez yerinə nəql olunur.

* Xloroplastdakı xlorofil piqmenti (yarpaq hüceyrələrində) fotosintez üçün istifadə olunan işıq enerjisini tutur.

Ətraf mühit və iqlim şəraitindəki fərqlər səbəbiylə, müxtəlif ekologiyadakı bitkilər fərqli fotosintez növlərinə uyğunlaşdılar:

Bu fotosintez formasından istifadə edən bitkilər C3 bitkiləri olaraq bilinir (bütün bitkilərin təxminən 83 faizi). Fotosintezin birinci mərhələsində karbon dioksid, şəkər və enerji istehsal etmək üçün Kalvin dövründən keçən iki molekul 3-fosfogliserik turşusu RuBP (ribuloza 1, 5-bifosfat) ilə reaksiya verir.

* C3, 3-fosfogliser turşusunun üç karbonlu birləşməsini ifadə edir

* İsti və quru şəraitdə C3 fotosintez prosesinin fototənəffüs kimi tanınan prosesə görə çox enerji itkisi olduğu göstərilmişdir.

C4 bitkilərində, işığa bağlı reaksiyalar mezofil hüceyrələrində baş verir, Calvin dövrü isə bükülmə hüceyrələri adlanan xüsusi hüceyrələrdə baş verir. Birinci mərhələdə (mezofil hüceyrələrində) karbon qazı fosfatol (4-karbon) əmələ gətirmək üçün fosfenol piruvatla sabitlənir. Malat daha sonra karbon-dioksid və 3-karbonlu bir birləşməyə bölündüyü paket-kılıf hüceyrələrinə nəql edilir.

* Bu fotosintez prosesinin ən böyük üstünlüklərindən biri Kalvin dövrü üçün yüksək miqdarda karbon qazının olmasıdır. Bu, oksigenin olmamasına əlavə olaraq, prosesin fotorespirasiya təsirindən əziyyət çəkməməsi deməkdir

* Bu prosesin dezavantajı ondan ibarətdir ki, isti və quru şəraitdə Rubisko daha çox oksigen sərf edir və nəticədə fotonəfəs alınır.

Crassulacean Acid Metabolism (CAM) fotosintezi

Bitkilərin təxminən 10 faizi CAM fotosintezindən istifadə edir. Bu bitkilər adətən çox isti və quru mühitlərdə olur və digərləri arasında ananas, orkide və kaktusları da əhatə edir.

İşıq reaksiyalarının ayrı olduğu C4 fotosintezlə müqayisədə, CAM fotosintezindəki proseslər fərqli zamanlara/dövrlərə bölünür. Məsələn, gecələr bitkilər karbondioksidin yarpaqlara hopmasına imkan verən stomalarını açırlar.

Daha sonra qaz PEP karboksilaza ilə fiksasiya olunur ki, oksaloasetat da öz növbəsində malata çevrilir və vakuollarda saxlanılır. Gün ərzində stomata bağlı qalır. Atmosferdən heç bir karbon qazı alınmasa da, vakuollarda saxlanılan üzvi turşular (məsələn, malat) ayrılır və Calvin dövrü üçün karbon qazını buraxmaq üçün parçalanır.

* Fotosintezin bu forması həddindən artıq isti və quru yerlərdə olan bitkilər üçün faydalıdır, çünki stomata gün ərzində qapalı qalır və bu da onların su itirməsinə mane olur.


Fəsil 10 - Fotosintez

  • Yerdəki həyat günəş enerjisi ilə işləyir.
  • Bitkilərin xloroplastları günəşdən gələn işıq enerjisini tutmaq və onu şəkərlərdə və digər üzvi molekullarda saxlanılan kimyəvi enerjiyə çevirmək üçün fotosintez adlı bir prosesdən istifadə edirlər.

Bitkilər və digər avtotroflar biosferin istehsalçılarıdır.

  • Fotosintez demək olar ki, bütün canlı dünyanı birbaşa və ya dolayısı ilə bəsləyir.
    • Bütün orqanizmlər enerji və karbon skeletləri üçün üzvi birləşmələrdən istifadə edirlər.
    • Orqanizmlər üzvi birləşmələri iki əsas rejimdən birini əldə edirlər: avtotrofik qidalanma və ya heterotrofik qidalanma.
    • Avtotroflar, bütün heterotrof orqanizmlər üçün son üzvi birləşmələr mənbəyidir.
    • Avtotroflar biosferin istehsalçılarıdır.
    • Fotoavtotroflar üzvi birləşmələri sintez etmək üçün işığı enerji mənbəyi kimi istifadə edirlər.
      • Fotosintez bitkilərdə, yosunlarda, bəzi digər protistlərdə və bəzi prokaryotlarda olur.
      • Chemoautotrophs, kükürd və ammiak kimi oksidləşdirici qeyri -üzvi maddələrdən enerji toplayır.
        • Chemoautotrophy yalnız prokaryotlara xasdır.
        • Bu orqanizmlər biosferin istehlakçılarıdır.
        • Heterotrofların ən açıq növü digər orqanizmlərlə qidalanır.
          • Heyvanlar bu şəkildə qidalanır.
          • Əksər göbələklər və bir çox prokaryotlar qidalarını bu yolla alırlar.

          Konsepsiya 10.1 Fotosintez işıq enerjisini qidanın kimyəvi enerjisinə çevirir

          • Bitkinin bütün yaşıl hissələrində xloroplastlar var.
          • Bununla belə, yarpaqlar əksər bitkilər üçün fotosintezin əsas yeridir.
            • Yarpaq səthinin hər kvadrat milimetrində təxminən yarım milyon xloroplast var.
            • Fotosintez zamanı xlorofil işıq enerjisinin udulmasında mühüm rol oynayır.
            • Tilakoidlərin daxili hissəsi başqa bir bölmə, tilakoid boşluğu əmələ gətirir.
            • Tilakoidlər grana adlanan sütunlara yığılmış ola bilər.
            • Fotosintetik prokaryotlarda xloroplast yoxdur.
            • Onların fotosintetik membranları xloroplastların tilakoid membranlarına bənzər şəkildə bükülmüş plazma membranlarının qatlanmış bölgələrindən yaranır.

            Xloroplastların su molekullarını parçaladığına dair sübutlar, tədqiqatçılara atomları fotosintez yolu ilə izləməyə imkan verdi.

            • İşıqla işləyən bitkilərin yaşıl hissələri CO2 və H2O-dan üzvi birləşmələr və O2 əmələ gətirir.
            • Fotosintez prosesini izah edən tənlik:
              • 6CO2 + 12H2O + işıq enerjisi -& gt C6H12O6 + 6O2 + 6H2O
              • C6H12O6 qlükozadır.
              • 6CO2 + 6H2O + işıq enerjisi -& gt C6H12O6 + 6O2
              • [CH2O] şəkərin ümumi formulunu təmsil edir.
              • 1930 -cu illərdən əvvəl, fotosintezin karbon dioksidi parçaladığı və sonra karbona su əlavə etdiyi hipotezi üstünlük təşkil edirdi:
                • Addım 1: CO2 --> C + O2
                • Addım 2: C + H2O -& gt CH2O
                • CO2 + 2H2S --> [CH2O] + H2O + 2S
                • CO2 + 2H2O -& gt [CH2O] + H2O + O2
                • İzləyici kimi ağır izotop olan 18O-dan istifadə etdilər.
                • Onlar ya C18O2, ya da H218O etiketlənə bilər.
                • 18O etiketinin yalnız su izləyicinin mənbəyi olduğu zaman fotosintezdə istehsal olunan oksigenin içində olduğunu aşkar etdilər.
                • Tənəffüsdə elektron axınının istiqamətini dəyişir.
                • Elektronlar sudan şəkərə keçərkən potensial enerjilərini artırdıqları üçün proses enerji tələb edir.
                • Enerji artımı işıqla təmin edilir.

                Burada fotosintezin iki mərhələsinin bir ön görünüşü var.

                • Fotosintez hər biri bir neçə mərhələdən ibarət olan iki prosesdir.
                • İşıq reaksiyaları (foto) günəş enerjisini kimyəvi enerjiyə çevirir.
                • Calvin dövrü (sintez) atmosferdən CO2 -ni şəkərə daxil etmək üçün işıq reaksiyalarından alınan enerjini istifadə edir.
                • İşıq reaksiyalarında, tilakoidlərdə xlorofil tərəfindən əmilən işıq enerjisi, elektronların və hidrogenin sudan NADP+ (nikotinamid adenin dinükleotid fosfata) köçürülməsinə səbəb olur və NADPH əmələ gətirir.
                  • NADPH, elektron qəbuledicisi, enerjili elektronlar vasitəsilə Calvin dövrünə qədər enerjinin azalmasını təmin edir.
                  • Prosesdə su parçalanır və əlavə məhsul kimi O2 buraxılır.

                  Konsepsiya 10.2 İşıq reaksiyaları günəş enerjisini ATP və NADPH kimyəvi enerjisinə çevirir

                  • Tilakoidlər işıq enerjisini ATP və NADPH kimyəvi enerjisinə çevirir.
                  • İşıq bir növ elektromaqnit şüalanmasıdır.
                  • Digər elektromaqnit enerjisi kimi, işıq da ritmik dalğalarda hərəkət edir.
                  • Elektromaqnit dalğalarının zirvələri arasındakı məsafəyə dalğa uzunluğu deyilir.
                    • Elektromaqnit şüalanmasının dalğa uzunluğu bir nanometrdən (qamma şüaları) bir kilometrdən çox (radio dalğaları) arasında dəyişir.
                    • Fotonlar maddi cisimlər deyil, lakin sabit miqdarda enerjiyə malikdirlər.
                    • Daha qısa dalğa uzunluqlu fotonlar daha çox enerji yığır.
                    • Görünən işıq, fotosintezi aparan radiasiyadır.
                    • Fərqli piqmentlər müxtəlif dalğa uzunluqlu fotonları udur və udulan dalğa uzunluqları yox olur.
                    • Yarpaq yaşıl görünür, çünki dominant piqment olan xlorofil yaşıl işığı ötürərkən və əks etdirərkən qırmızı və mavi işığı udur.
                    • O, piqmenti ehtiva edən məhlul vasitəsilə dar dalğa uzunluqlu işığı ötürür və hər dalğa uzunluğunda ötürülən işığın payını ölçür.
                    • Bir udma spektri, bir piqmentin dalğa uzunluğuna nisbətən işığın udulmasını təyin edir.
                    • Dominant piqment olan xlorofil a qırmızı və bənövşəyi-mavi dalğa uzunluqlarında ən yaxşı, yaşıl rəngdə isə ən az udur.
                    • Fərqli strukturlara malik digər piqmentlər fərqli udma spektrlərinə malikdir.
                    • Fəaliyyət spektri, dalğa uzunluğu müxtəlif olduğu üçün bəzi fotosintez aktivliyindəki dəyişiklikləri ölçür (məsələn, O2 sərbəst buraxılması).
                    • Bu təcrübədə filamentvari yosunların müxtəlif seqmentləri müxtəlif dalğa uzunluqlarında işığın təsirinə məruz qalmışdır.
                    • Fotosintez üçün əlverişli dalğa uzunluqları alan ərazilərdə artıq O2 əmələ gəlir.
                    • Engelmann, O2 istehsalının ölçüsü olaraq müxtəlif seqmentlərdə yosun boyunca yığılmış aerob bakteriyaların bolluğundan istifadə etdi.
                    • Xlorofil a -dan bir qədər fərqli bir quruluşa malik olan xlorofil b, bir az fərqli bir udma spektrinə malikdir və enerjini bu dalğa uzunluqlarından xlorofil a keçir.
                    • Karotenoidlər, enerjini digər dalğa uzunluqlarından xlorofil a ötürə bilər və həddindən artıq işığa qarşı fotoproteksiyada iştirak edə bilər.
                    • Bu birləşmələr, əks halda xlorofillə zərər verə biləcək həddindən artıq işıq enerjisini udur və udur.
                    • Onlar həmçinin hüceyrəyə zərər verə biləcək reaktiv oksidləşdirici molekullar yaratmaq üçün oksigenlə qarşılıqlı əlaqə qururlar.
                    • Elektron əsas vəziyyətindən həyəcanlı vəziyyətə keçir.
                    • Bir molekulun udduğu yeganə fotonlar, enerjisi bu elektronun əsas vəziyyəti ilə həyəcanlı vəziyyəti arasındakı enerji fərqinə tam uyğun gələn fotonlardır.
                    • Bu enerji fərqi atomlar və molekullar arasında dəyişdiyindən, müəyyən bir birləşmə yalnız müəyyən dalğa uzunluqlarına uyğun fotonları udur.
                    • Beləliklə, hər bir piqmentin özünəməxsus udma spektri var.
                    • Xloroplastlardan təcrid olunmuş xlorofil məhlulu işıqlandırılarsa, o, flüoresanlaşacaq və istilik yayacaq.
                    • Xüsusi bir xlorofil molekulundan bir elektronun günəş enerjisi ilə birincil elektron qəbuledicisinə ötürülməsi işıq reaksiyalarının ilk addımıdır.
                    • Fotosistem I (PS I) 700 nm -də bir udma zirvəsinə malik olan bir reaksiya mərkəzinə xlorofil a malikdir.
                    • Fotosistem II (PS II) 680 nm-də udma pikinə malik olan xlorofil a reaksiya mərkəzinə malikdir.
                    • Bu reaksiya mərkəzləri (və onların udma spektrləri) arasındakı fərqlər xlorofil molekullarında deyil, hər bir reaksiya mərkəzi ilə əlaqəli zülallarda olur.
                    • Bu iki fotosistem ATP və NADPH yaratmaq üçün işıq enerjisindən istifadə etmək üçün birlikdə işləyir.
                    • Əsas dövr olan qeyri -siklik elektron axını həm ATP, həm də NADPH istehsal edir.
                      1. Fotosistem II işığın bir fotonunu udur. P680 elektronlarından biri daha yüksək enerji vəziyyətinə görə həyəcanlanır.
                      2. Bu elektron ilkin elektron qəbuledicisi tərəfindən tutulur və reaksiya mərkəzi oksidləşir.
                      3. Bir ferment sudan elektron çıxarır və oksidləşdirilmiş reaksiya mərkəzinə verir. Bu reaksiya suyu iki hidrogen ionuna və başqa bir oksigen atomu ilə birləşərək O2 əmələ gətirən bir oksigen atomuna parçalayır.
                      4. Fotohəyəcanlı elektronlar oksidləşmiş fotosistem I reaksiya mərkəzində bitməzdən əvvəl elektron daşıma zənciri boyunca keçir.
                      5. Bu elektronlar daha aşağı enerji səviyyəsinə "düşdükdə", enerjiləri ATP istehsal etmək üçün istifadə olunur.
                      6. Bu vaxt işıq enerjisi PS I-nin P700 reaksiya mərkəzinin elektronunu həyəcanlandırdı. Fotoşəkil çəkən elektron PS I -nin əsas elektron qəbuledicisi tərəfindən P700 -də bir elektron "çuxuru" yarandı. Bu boşluq PS II-dən elektron daşıma zəncirinin dibinə çatan elektron tərəfindən doldurulur.
                      7. Fotoexcited elektronlar PS I -nin əsas elektron qəbuledicisindən ferredoksin zülalı (Fd) vasitəsilə ikinci bir elektron nəqli zəncirinə keçir.
                      8. NADP+ reduktaza fermenti elektronları Fd-dən NADP+-a köçürür. NADP+'nın NADPH -ə düşməsi üçün iki elektron lazımdır. NADPH bu yüksək enerjili elektronların azaldıcı gücünü Kalvin dövrünə daşıyacaq.
                    • Həyəcanlanan elektronlar elektron daşıma zənciri boyunca reaksiya mərkəzindən birinci qəbulediciyə doğru dövr edir və oksidləşmiş P700 xlorofilinə qayıdır.
                    • Elektronlar elektron zənciri boyunca axdıqca, dövri fotofosforlaşma ilə ATP yaradırlar.
                    • NADPH istehsalı yoxdur və oksigen sərbəst buraxılmır.
                    • Hər iki orqanoiddə, elektronlar zəncirvari elektronlar bir sıra artan elektronegativ daşıyıcılardan keçərkən bir membranın üzərindən proton vurur.
                    • Bu, redoks enerjisini membran boyunca H+ qradiyenti şəklində proton-hərəkətverici qüvvəyə çevirir.
                    • ATP sintaz molekulları, H+ membranın arxasına yayıldığı üçün ATP yaratmaq üçün proton-hərəkətverici qüvvədən istifadə edir.
                    • Xloroplastlar işıqlandırıldıqda, tilakoid boşluğunda pH təxminən 5 -ə enir və stromadakı pH H+ konsentrasiyasında min qat fərqli olaraq təxminən 8 -ə yüksəlir.
                    • Bu proses yan məhsul olaraq ATP və oksigen də istehsal edir.

                    Konsepsiya 10.3 Kalvin dövrü CO2-ni şəkərə çevirmək üçün ATP və NADPH-dən istifadə edir

                    • Calvin dövrü, molekullar dövrəyə girib çıxdıqdan sonra başlanğıc materialını bərpa edir.
                    • Calvin dövrü, kiçik molekullardan şəkər yaratmaq üçün enerji istifadə edərək anabolikdir.
                    • Karbon CO2 olaraq dövrə girir və şəkər olaraq ayrılır.
                    • Dövr ATP enerjisini və NADPH tərəfindən daşınan elektronların azaldıcı gücünü şəkər etmək üçün sərf edir.
                    • Calvin dövrünün əsl şəkər məhsulu qlükoza deyil, üç karbonlu şəkər, gliseraldehid-3-fosfatdır (G3P).
                    • Calvin dövrünün hər növbəsi bir karbon düzəldir.
                    • Bir G3P molekulunun xalis sintezi üçün, üç CO2 molekulunu təyin edərək, dövr üç dəfə baş verməlidir.
                    • Bir qlükoza molekulunu düzəltmək üçün altı dövr və altı CO2 molekulunun fiksasiyası lazımdır.
                    • Kalvin dövrü üç mərhələdən ibarətdir.

                    Mərhələ 1: Karbon fiksasiyası

                    • Karbon fiksasiya mərhələsində hər bir CO2 molekulu beş karbonlu şəkərə, ribuloza bifosfata (RuBP) bağlanır.
                      • Bu, RuBP karboksilaz və ya rubisco tərəfindən kataliz edilir.
                      • Rubisco, xloroplastlarda ən zəngin zülal və bəlkə də yer üzündəki ən bol proteindir.
                      • Altı karbonlu ara məhsul qeyri-sabitdir və hər CO2 üçün iki 3-fosfogliserat molekulu yaratmaq üçün yarıya bölünür.

                      Mərhələ 2: Azaltma

                      • Azalma zamanı hər 3-fosfoqliserat 1,3-bifosfoqliserat əmələ gətirmək üçün ATP-dən başqa bir fosfat qrupu alır.
                      • NADPH-dən bir cüt elektron hər 1,3-bifosfogliseratı G3P-ə endirir.
                        • Elektronlar bir karboksil qrupunu daha çox potensial enerji saxlayan G3P aldehid qrupuna endirirlər.
                        • Bu altı G3P (3C) dən biri xalis karbohidrat qazancıdır.
                          • Bu molekul dövrandan çıxa və bitki hüceyrəsi tərəfindən istifadə edilə bilər.

                          Mərhələ 3: Rejenerasiya

                          • Digər beş G3P (15C), üç RuBP -nin bərpası üçün dövrədə qalır. Mürəkkəb reaksiyalar seriyasında, G3P-nin beş molekulunun karbon skeletləri üç RuBP molekulunu bərpa etmək üçün Kalvin dövrünün son addımları ilə yenidən qurulur.
                          • Bir G3P molekulunun xalis sintezi üçün Kalvin dövrü doqquz ATP və altı NADPH sərf edir.
                          • İşıq reaksiyaları ATP və NADPH-ni bərpa edir.
                          • Calvin dövründən G3P, qlükoza və digər karbohidratlar da daxil olmaqla digər üzvi birləşmələri sintez edən metabolik yollar üçün başlanğıc materialdır.

                          Konsepsiya 10.4 Karbon fiksasiyasının alternativ mexanizmləri isti, quraq iqlimlərdə inkişaf etmişdir.

                          • Yerdəki bitkilərin üzləşdiyi əsas problemlərdən biri dehidratasiyadır.
                          • Bəzən bu problemin həlli digər metabolik proseslərlə, xüsusən də fotosintezlə əvəz edilməsini tələb edir.
                          • Stomata yalnız qaz mübadiləsi üçün əsas yoldur (CO2 daxil və O2 xaric), həm də suyun buxarlanma itkisi üçün.
                          • İsti və quru günlərdə bitkilər su saxlamaq üçün stomalarını bağlayırlar. Bu, fotosintezdə problemlər yaradır.
                          • Əksər bitkilərdə (C3 bitkiləri), CO2-nin ilkin fiksasiyası üç karbonlu birləşmə olan 3-fosfoqliserat əmələ gətirərək rubisco vasitəsi ilə baş verir.
                            • C3 bitkilərinə düyü, buğda və soya daxildir.
                            • İki karbonlu fraqment xloroplastdan xaric edilir və mitoxondriya və peroksisomlar tərəfindən CO2-yə parçalanır.
                            • Normal tənəffüsdən fərqli olaraq, bu proses heç bir ATP istehsal etmir.
                              • Əslində, fotorespirasiya ATP istehlak edir.
                              • Əslində, fotorepirasiya, Calvin dövründən üzvi materialları sifonlaşdıraraq fotosintetik çıxışı azaldır.
                              • Aktiv rubisco saytının O2 -ni istisna edə bilməməsi çox az fərq edərdi.
                              • Fototənəffüs isti və quru gündə Kalvin dövrü ilə sabitlənmiş karbonun 50%-ə qədərini boşalda bilər.
                              • Şəkər qamışı və qarğıdalı da daxil olmaqla bir neçə min bitki bu yoldan istifadə edir.
                              • Bundle-qılıf hüceyrələri yarpağın damarları ətrafında sıx şəkildə yığılmış qabıqlara düzülür.
                              • Mezofil hüceyrələri, bağlama qabığı ilə yarpaq səthi arasında yerləşən daha boş yerləşmiş hüceyrələrdir.
                              • PEP karboksilaza CO2-ə çox yüksək yaxınlığa malikdir və rubisko bacara bilməyəndə (yəni stomaların bağlandığı isti, quru günlərdə) CO2-ni effektiv şəkildə təyin edə bilir.
                              • Bağlı qabıqlı hüceyrələr dörd karbonlu birləşmədən bir karbonu CO2 kimi ayırır və üç karbonlu qalıqları mezofil hüceyrələrinə qaytarır.
                              • Paket paketi hüceyrələri daha sonra bol miqdarda CO2 tədarükü ilə Calvin dövrünə başlamaq üçün rubiscodan istifadə edir.
                              • Bu bitkilər, xərçəng turşusu metabolizması üçün CAM bitkiləri kimi tanınır.
                              • Stomalarını gecə açır, gündüz isə bağlayırlar.
                                • Temperatur ümumiyyətlə gecə daha aşağı, rütubət isə daha yüksəkdir.
                                • C4 bitkilərində karbon fiksasiyası və Kalvin dövrü məkan olaraq ayrılır.
                                • CAM zavodlarında karbon fiksasiyası və Kalvin dövrü müvəqqəti olaraq ayrılır.

                                Burada fotosintezin əhəmiyyətinə bir baxış var.

                                • Fotosintezdə günəş işığı kimi xloroplastlara daxil olan enerji üzvi birləşmələrdə kimyəvi enerji olaraq saxlanılır.
                                • Xloroplastlardan hazırlanan şəkər, bütün əsas orqanik molekulları sintez etmək üçün bütün bitkini kimyəvi enerji və karbon skeletləri ilə təmin edir.
                                  • Üzvi materialın təxminən 50% -i bitki mitoxondrilərində hüceyrə tənəffüsü üçün yanacaq kimi istehlak olunur.
                                  • Saxaroza şəklində olan karbohidratlar damarlar vasitəsilə fotosintez olunmayan hüceyrələrə keçir.
                                    • Orada tənəffüs üçün yanacaq və zülalların və lipidlərin sintezi və hüceyrədənkənar polisakkarid sellülozun meydana gəlməsi də daxil olmaqla anabolik yollar üçün xammal təmin edir.
                                    • Hüceyrə divarlarının əsas tərkib hissəsi olan selüloz, bitkinin və ehtimal ki planetin səthində ən çox yayılmış üzvi molekuldur.
                                    • Nişasta xloroplastlarda və köklərdə, kök yumrularında, toxumlarda və meyvələrdə saxlama hüceyrələrində saxlanılır.
                                    • Atmosferimizdə oksigen varlığından məsuldur.
                                    • Hər il fotosintez 160 milyard ton karbohidrat sintez edir.

                                    Campbell/Reece Biology üçün mühazirə konturları, 7-ci nəşr, © Pearson Education, Inc. 10-1