Məlumat

Heyvan və bitki qütbünün təyini

Heyvan və bitki qütbünün təyini


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Ziqotda hansının heyvan qütbü, hansının bitki qütbü olduğunu necə müəyyən edə bilərik?

Professorum ziqotanın iki yarımkürəyə, bitki və heyvan qütblərinə bölünə biləcəyini söylədi. Sarısı olan yarımkürə bitki qütbüdür, olmayanlar isə heyvan qütbləridir.

Ancaq zigotun qütblülüyü haqqında bir şey söyləyə biləcəyim orijinal bir kitab tapa bilmədim. Ancaq Obyektiv Zoologiyadan bu paraqrafa rast gəldim və doğru olub olmadığından əmin deyiləm.

Ziqot və ya qurbağa yumurtası sferikdir və diametri təxminən 1,6 mm-dir. Zigotun yuxarı yarısı qara rəngdədir (piqmentlidir) və nüvə və sitoplazma ehtiva edir. Zigotanın aşağı hissəsi ağ və ya açıq sarı rəngdədir və sarısı şəklində ehtiyat qidaları ehtiva edir. Üst piqmentli hissə heyvan qütbü, aşağı hissəsi isə bitki qütbü adlanır.


Bu bəyanatdan şübhələnməyə əsasınız varmı? Vikipediya məqaləsində də demək olar ki, eyni şey var. Aşağıdakıları oxuyarkən, inkişafın müxtəlif mərhələlərində belə dirəklərdən danışa biləcəyinizi unutmayın.

Heyvan qütbü, altındakı bitki qütbündən fərqli olaraq, sürətlə bölünən kiçik hüceyrələrdən ibarətdir. Bəzi hallarda, heyvan dirəyinin sonrakı embriondan fərqləndiyi, üç əsas mikrob qatını meydana gətirdiyi və qastrulyasiyada iştirak etdiyi düşünülür. [… ] Bitki qütbündə heyvan qütbündən fərqli olaraq çox yavaş bölünən böyük sarısı hüceyrələr var. [...] Heyvan yarımkürəsi tünd qəhvəyi rəngdədir və bitki yarımkürəsi yalnız zəif piqmentlidir.

və aşağıdakı şəkil ilə gəlir


Bu sualı həll etmək üçün Gilbert tərəfindən İnkişaf Biologiyasında tapdığım bir şey var $-$

Sarının miqdarı və paylanması, parçalanmanın harada baş verə biləcəyini və blastomerlərin nisbi ölçüsünü təyin edir. Bir dirək olanda yumurta nisbətən sarısızdır, hüceyrə bölünmələri orada əks qütbdən daha sürətli olur. Sarısı ilə zəngin dirəyə istinad edilir bitki qütbü; içindəki sarısı konsentrasiyası heyvan dirəyi nisbətən aşağıdır.


Heyvan və bitki qütbünün təyini - Biologiya

1935 -ci ildə Spemann Nobel mükafatı aldığı bu klassik təcrübələr, bir nəsil inkişaf bioloqlarının diqqətini & quotorganizer & quot; mövzusuna yönəltdi. Mangold, təcrübə nəticələri dərc olunmadan 1924 -cü ildə aspirant ikən qəribə bir qəzada öldü.

Hansı hüceyrələr & quotorganizer & quot xüsusiyyətlərinə malikdir? Bu hüceyrələr bu heyrətamiz və quotorqanizasiya & quot; bacarıqlarını necə əldə edirlər? Hüceyrə taleyi məhdudiyyətlərinin eksenel nümunələrinə səbəb olan təşkilatçı hüceyrələrdən gələn molekulyar siqnallar hansılardır? Təşkilatçı kimliyi və funksiyasından məsul olan molekulların axtarışı davam edirdi.

Yavaş-yavaş, lakin şübhəsiz ki, təşkilatçı spesifikasiyası və funksiyasının molekulyar modeli ortaya çıxdı. Bitki qütbündə lokallaşdırılmış ananın mRNT-si aşkar edilmişdir. Nodal əlaqəli, VegT və Veg1 mRNT dərəcələnmiş TGF-beta siqnalını vermək üçün bitki bölgəsində diferensial şəkildə lokallaşdırılır və/yaxud tərcümə olunur. Bundan əlavə, beta-katenin dorsal blastomerlərdə zənginləşmişdir. Beta-katenin Wg/Wnt siqnal yolunun komponenti kimi müəyyən edilmişdir (konservləşdirilmiş yollara baxın) və transkripsiya tənzimləyicisi kimi çıxış edə bilər.

Spemann və Mangold tərəfindən aşağıdakı təcrübələr, qastrulyasiyanın bitməsindən dərhal sonra bir embrionda müxtəlif öndən posterior mövqelərdən alınan archenteron dam toxumasının (endoderma və mezoderma) induktiv qabiliyyətlərini sınaqdan keçirməklə bunu daha da göstərir. Arxenteron toxuması yenidən erkən qastrulanın blastokelinə köçürülür. Qeyd edək ki, induksiya edilən "extra" strukturları donor archenteron toxumasının anterior posterior mövqeyi ilə əlaqələndirilir. Beləliklə, hüceyrələr artıq TƏŞKİLATÇININ bir hissəsi olmadıqlarından SONRA, onlar hələ də morfogen qradientlərə məruz qaldıqları barədə yaddaşı saxlayırlar və təşkilatçının bir hissəsi olduqları vaxta əsaslanan xüsusi induktiv qabiliyyətlərə malikdirlər.


Heyvan dirəyi ilə bitki dirəyi arasında fərq nədir?

Bunun haqqında daha çox araşdırın. Elə isə, bitki qütbü nədir?

: yumurtanın səthində, heyvana tam zidd olan nöqtə qütb və ümumiyyətlə daha çox sarısı olan protoplazmanın mərkəzini, heyvanla müqayisədə daha yavaş və daha böyük blastomerlərə bölünür. qütbvə embrionun hipoblastına səbəb olur. Şərhlər bitki qütbü.

Bundan əlavə, hansı daha böyük heyvan qütbü və ya bitki qütb hüceyrəsidir? Bitki qütb hüceyrələri var daha böyük çünki onlar qida anbarlarıdır və onların məzmunu yavaş-yavaş əmilir heyvan hüceyrələri bölmək. The heyvan hüceyrələri səth məhdudiyyətlərinə görə müəyyən ölçüdən kənara çıxa bilmir.

Əlavə olaraq, niyə heyvan qütbündə və bitki qütbündə hüceyrə bölünməsi daha sürətli olur?

Embrionun aşağı ucuna "deyilir bitki qütbü. Daha iri, sarısı tipindən ibarətdir hüceyrələr bu bölmək və daha yavaş böyüyür. The heyvan dirəyi sürətinə görə belə adlandırılır hüceyrələr ilə müqayisədə çoxalır bitki dirəyi (heyvanlar var Daha sürətli və tərəvəzlərdən daha canlı).

Heyvan bitki oxu nədir?

The heyvan/bitki oxu oosit nüvənin yumurta hüceyrəsində yerləşməsi ilə müəyyən edilir və bəzən yumurta sarısı kimi digər maddələrin asimmetrik yerləşməsi ilə müəyyən edilə bilər. The qütb Nüvəyə ən yaxın olan yumurtanı təyin edir heyvan ilə bitir ox nüvədən keçir.


Heyvan və bitki qütbünün təyini - Biologiya

Hans Spemann, qəza nəticəsində öldüyü Hilde Proschhold (Mangold) ilə birlikdə 1935 -ci ildə Nobel mükafatı aldı. Onlar nümayiş etdirdilər ki, təşkilatçı bölgənin ana rüşeyminə paylanması ikinci bədən oxuna səbəb olur! Newts, 2 başlı, hətta 2 bütün bədəni qarınla ​​birləşdirilmiş şəkildə istehsal edilmişdir.

Tam olaraq nə baş verirdi? Bu, hüceyrələrin istiqamətini dəyişdirməsinə və ikinci təşkilatçının olduğu yerdə qastrulyasiyaya məruz qalmasına səbəb oldu. Bu, nəinki 1900 -cü illərin əvvəllərində hələ də davam edən preformizmin ölümü idi, həm də tənzimləyici inkişafın heyrətamiz nümunəsi idi.

Görünür, təşkilatçı bölgə taleyindən asılı olmayaraq hüceyrələri özünə tərəf cəlb etməyə qadirdir. Adi olaraq ev sahibi embrionun bir hissəsi olacaq hüceyrələr 2-ci oxun bir hissəsi olmaq üçün yenidən təşkil edilir. (Digər bir izahat ondan ibarət idi ki, 2-ci embrion oxu tamamilə peyvənd edilmiş təşkilatçıdan əmələ gəlmişdir, lakin müxtəlif rəngli tritonlardan istifadə edilən təcrübələr yeni oxun ev sahibi hüceyrələrdən alındığını göstərmişdir).

Hətta istidən ölən təşkilatçılar belə ev sahibi embrionlara implantasiya oluna bilər və eyni effektlə nəticələnə bilər. Bu "ölü olmayan" maddə nə idi. Bir çox müstəntiqlər öz karyeralarını buna cavab verməyə çalışıblar. Hələ də bütün hekayəni bilmirik.

Bu hüceyrələr necə təşkilatçı olurlar? Bunun kortikal fırlanmanın nəticəsi olduğuna inanılır. Döllənmə zamanı sarısı sitoplazması ilə təmasda olan korteks birdən -birə heyvan dirəyi sitoplazması ilə təmasda olur. Müxalifətin bir şəkildə qastrulyasiyaya qədər boz ayın korteksində olan bir siqnal tetikleyeceği düşünülür.

Spemann və Mangold, bir qrup hüceyrənin başqa bir hüceyrə qrupunun fərqli bir şeyə çevrilmə gücünü təsvir etmək üçün induksiya termini istifadə etdilər. Birincil oxun induksiyasına ilkin induksiya deyilir.

Daha induksiya forması baş verir: mezodermal induksiya. Blastulanın parçalanması və formalaşması ümumiyyətlə kiçik ixtisaslaşma dövrü kimi qəbul edilir, lakin bu baxış dəyişir. Niyə blastocoel var? Blastokoelin ektoderm və endoderm əvvəli hüceyrələr arasındakı əlaqəni məhdudlaşdırdığı irəli sürülmüşdür. Onların görüşdüyü yer gələcək mezoderma olur.

Amfibiyadakı (bitki qütb hüceyrələri) bir makromer bölgəsi, ətrafdakı heyvan qütb hüceyrələrini mezoderma halına gətirir. Buna 'mezodermal induksiya' deyilir.

Heyvan qütbünün hüceyrələri təcrid edildikdə ektodermaya çevrilir. Bitki qütbündən olanlar mədəniyyətdə endoderm əmələ gətirirlər. Ortadakı hüceyrələr, bitki hüceyrələrinə və ya bitki hüceyrələrindən gələn amillərə məruz qalmadıqca mezoderma əmələ gətirmirlər. Sonrakı embrionlardan götürülərsə (qastrulyasiyadan dərhal əvvəl) mezoderm əmələ gətirər. Marjinal zona adlanan bu orta qrup hüceyrələr bitki qütb hüceyrələrinin (və ya onların içərisində bir şeyin) induktiv təsirini tələb edir.

Bu fəaliyyətdən məsul olan hüceyrələr, sonda blastoporun ventral dodağının əmələ gələcəyi dorsal, bitki hüceyrələrində olur (oriyentasiya üçün rəqəmə baxın). Mezodermal induksiya mərkəzi tez -tez onu tapan adam üçün 'Nieuwkoop mərkəzi' adlanır (1973).

Bu mərkəzin induksiya edən "gücü" və ya gücü kortikal fırlanma dərəcəsindən asılıdır. Korteks yalnız bir az dönərsə, bir az induksiya var. Çox varsa, induksiya çoxdur. Bağlantı aydın deyil. İbtidai təşkilatçı kimi, Nieuwkoop mərkəzinin peyvəndi də ikinci oxa səbəb ola bilər. Bununla birlikdə, ikinci bir İbtidai təşkilatçını işə salmaqla bunu edir.

Bu dorsal siqnal embrionun radial simmetriyasını pozur. Bir-birindən ayrılsa, ventral hüceyrələr anormal, radial simmetrik embrion istehsal edəcəklər. Dorsal hüceyrələr yalnız bir neçə ventral strukturdan məhrum olmaqla bir qədər anormal, lakin tanınan embrion istehsal edə bilər. Dorsal siqnal qütbləşmiş bir embrion meydana gətirən bu simmetriyanı pozarkən, bir ventral taleyi standart bir vəziyyət olaraq görülə bilər. Bu çox vacib bir müşahidədir. Təşkilatçının "dorsalize" təsiri radial simmetriyanı eyni oxda yalnız bir simmetriya müstəvisinə parçalayır.

Müşahidələr: Embrionun radial simmetriyasını poza biləcək şəkildə təşkilatçını yerləşdirmək üçün Nieuwkoop mərkəzinə ehtiyac varsa, Nieuwkoop mərkəzinin asimmetrik mövqeyini quran nədir? Simmetriya necə pozula bilər? Təsadüfi təsadüf təbiətin səbəb qüvvəsi deyil. bir şey asimmetriyanı müəyyən etməlidir, elə deyilmi?

    (1) Bitki bölgəsi, qonşu hüceyrələri mezoderm olaraq təyin edir
    (2) Nieuwkoop mərkəzi, Spemann təşkilatçısını təyin edir
    (3) Təşkilatçı, ventralizasiya (standart) siqnalını maneə törətməklə bitişik mezodermi dorsalizə edir.

    (a) mezoderm olmaq üçün yazılmış bir bölgə
    (b) həmin mezodermanın 2 və ya daha çox alt tipə bölünməsi: dorsal və ventral mezoderma.

    1) fərqli hüceyrə morfologiyası (epiteli-mezenxim-epiteli) qatları yaratmaq
    2) əvvəllər təmasda olmayan toxumalara qarşı - digər induksiyaları mümkün edir
    3) bir ucdan digərinə uzanan bağırsaq ilə 3 ölçülü struktur yaratmaq (bəzi heyvanlarda ilk dəfə).

Hüceyrə hərəkətləri amfibiyalar arasında dəyişir. Tarixən Newts (Triturus növləri) geniş şəkildə tədqiq edilmişdir. Ranidlər (Rana növləri) qurbağalar arasında öyrənilmiş, lakin laboratoriyalarda çoxaldılması çətin olan onları toplamaq lazım idi. Bu yaxınlarda Rana və ya Triturusdan əhəmiyyətli fərqləri olan Xenopus istifadə edilmişdir. Axolotl (ambystoma) embrioloji tədqiqatlar, xüsusən də regenerasiya üçün istifadə edilən BÖYÜK salamandrdır. Məlumat üçün, bu canlı, gənclik xüsusiyyətlərini (solungaçlarını) həyat boyu saxlayır, bu fenomen neoteniya olaraq bilinir. Gölməçələr quruduqda (yaxud dəli alim onlara hormonlar vurduqda), onlar yer formasına keçə və daha yaşıl otlaqlara doğru sürüşə bilərlər. Çox vaxt albinos forması laboratoriyalarda istifadə olunur, lakin onlar olduqca kobud görünürlər.

Tritonlarda heyvan və bitki qütbünün hüceyrələri bütün istiqamətlərdən embrionun içərisinə daxil olur və hərəkət edir. Mezoderma yanal bölgələrdən hərəkət edir. Endoderm bitki bölgəsindən hərəkət edir.

Vital boyalar hüceyrə hərəkətlərini izləmək üçün istifadə olunur və hüceyrələrin taleyini təyin etmək üçün istifadə olunur. Bu, taleyin xəritələnməsi kimi tanınır:


Heyvan və bitki qütbünün təyini - Biologiya

Meyozun meydana gəldiyi və iki qütb cisminin meydana gəldiyi yerə heyvan qütbü deyilir və ümumiyyətlə yuxarıda çəkilir.

Səthin tam əks nöqtəsinə bitki qütbü deyilir.
(Şimal qütbü heyvan qütbü olsaydı, cənub qütbü bitki qütbü olardı)

Dəniz kirpikləri: Echinodermata filumunun üzvləri.
(dəniz ulduzu kimi)

Kiçik yumurta hüceyrələri, təxminən 100 mikrometr kürə
Ancaq diqqət yetirin ki, orta yetkin hüceyrənin diametri yalnız təxminən 10 mikron olacaq, buna görə də yumurta hüceyrələri təxminən 1000 dəfə həcmə malikdir.

Şəffaf, çox deyil sarısı
Və sarısı demək olar ki, bərabər paylanır
təsadüfən insan və ya siçan kimi məməlilərin yumurta hüceyrələrinə çox bənzəyir.

Döllənmədən dərhal sonra, yumurtanın başqa bir sperma ilə çatmaması üçün xüsusi bir qoruyucu təbəqə meydana gəlir. Buna mayalanma membranı deyilir. İkinci bir sperma girərsə, yumurta normal inkişaf etməyəcək, buna görə də bütün növlərin yumurtaları "polispermiyadan" qorumaq üçün xüsusi mexanizmləri vardır.

Bölünmə (mitotik bölünmələr) holoblastik, nisbətən bərabər və sinxrondur.
İnsanların sinxron olmayan parçalanması da daxil olmaqla məməli yumurta

Dəniz kirpisi yumurtalarının xüsusi xüsusiyyəti dördüncü mitozda bitki qütbünə ən yaxın olan 4 hüceyrənin çox qeyri-bərabər parçalanmasıdır, hər biri bir kiçik hüceyrəyə (“mikromer”) və nisbətən böyük hüceyrəyə (“makromer”) bölünür.

Mikromerlərin xüsusi taleyi var və onlar haqqında çoxlu araşdırmalar aparılıb.

Daha çox hüceyrə bölünməsi meydana gəldikcə, hüceyrələr içi boş bir kürə meydana gətirir, hüceyrələr bir -birinə sıx bir şəkildə yığılmış bir epiteliya təbəqəsi şəklində meydana gəlir.
İçindəki boşluq "blastocoel" adlanır.
Bu inkişaf vəziyyətində embrion "blastula" adlanır.

Bu boş məkanın yaranmasına və genişlənməsinə hansı mexanizm səbəb olduğu “həll edilməmiş problemdir”. Bir çox insan hüceyrələrin hər bölünəndə bir-birlərini itələdiyini düşünür və bu fikri dəstəkləyən bəzi sübutlar, blastokoelin həcmini ölçsəniz, sıçrayışlarla genişlənməsidir (həcm və zamanın qrafiki pilləkənlərə bənzəyir). Digər insanlar (məsələn, mən) suyun blastokelə vurulduğunu və onu şişirdiyini düşünürlər.

Dəniz kirpisi blastulalarını kalsium ionları istisna olmaqla, dəniz suyu kimi olan duz məhlullarına qoyarsanız, hüceyrələr ayrılır. Daha sonra, bu ayrılmış hüceyrələri normal dəniz suyuna qaytarsanız, hüceyrələr yenidən blastokoelləri meydana gətirən kiçik bərk hüceyrə toplarına birləşəcək! Mikromerlərin nəsilləri bunların hər birinin bir ucunda toplanır!! Başqa sözlə, düzgün anatomiyasını yenidən formalaşdıra bilərlər! Bu necə yaxşı bir tapmacadır!

Normal inkişafda qastrulyasiya mikromerlərin nəsillərinin blastokelə aktiv hərəkəti ilə başlayır. Rachel Fink -in fəlsəfə doktoru tezis (1980-ci illərdə Duke-də) bu hüceyrələrin blastula hüceyrələrinin bir-birinə yapışdığı səth yapışma zülallarını itirməsi və onları digər yapışma zülalları ilə əvəz etməsi nəticəsində ortaya çıxan kəşf idi.

Bu hüceyrələrə əsas mezenxim deyilir:
sonra skeleti əmələ gətirirlər.

Bitki qütbünə yaxın olan digər hüceyrələr də mezenximal olur və blastokelə keçir, bunlara ikincil mezenxima deyilir,
sonra əzələ hüceyrələrinə çevriləcək.

Bitki qütbündə hüceyrə təbəqəsi aktiv şəkildə içəriyə doğru qatlanır.
Bu cür yığışmalara invaginasiya deyilir.
& embriologiya, epitel hüceyrə təbəqələrinin hissələrinin invaginasiyaya uğradığı yüzlərlə digər nümunəni ehtiva edir.

Səbəb haqqında bir nəzəriyyə, bu hüceyrələrin konkav səthlərində cəmlənmiş əzələ kimi zülalların ("sitoplazmik aktin" və miyozin adlanır) aktiv "daralması"dır. Başqa bir nəzəriyyə hüceyrədənkənar gel təbəqəsinin şişməsinə əsaslanır. Başqa bir açıqlama, hüceyrə yapışmalarının aktiv şəkildə yenidən qurulmasından asılıdır. Şəxsən mən akto-miozinə mərc edərdim.

Bu invaginasiya, archenteron adlanan daxili bir boru meydana gətirir, bunların çoxu sonradan larvanın həzm borusunu (endoderm) meydana gətirəcək.

Nəhayət, invaziv archenteron, blastocoel vasitəsilə heyvan dirəyinin yanına qədər bütün yollara çatır. Orada daha kiçik bir bükülmə meydana gəlir:
stomodeum adlanır və arxenteronun ucunun hüceyrələri yenidən düzülür və larvanın ağzına çevrilən bir açılış yaradır.

Arxenteronun yanlarından iki yan çıxıntı ondan bədən boşluğuna çevrilən içi boş kisələr şəklində ayrılır. "coelom"

Uzun sərt qollar embriondan kənara doğru uzanır,
hər biri bir skelet çubuğu ilə dəstəklənir.

Embrion artıq pluteusa (larva) çevrilib.

Pluteylər ilk dəfə planktonda kəşf edildikdə, onların ayrı bir heyvan növü olduğu düşünülürdü və onların cins adı pluteus idi! (Cilia və ya həqiqətən flagella ilə üzürlər)


lakin pluteus, Sezarın De Bello Qalliko tərəfindən qeyd edilən xüsusi növ təkərli qalxan üçün latın sözü idi!>

İndi bəzi onurğalıların əsas embriologiyasını təsvir etməyə davam edirik. (echinodermlər onurğalı deyil!)

Qurbağalar və salamandrların hər ikisi amfibiya adlanan onurğalılar sinfinin üzvləridir.

Onların yumurta hüceyrələri daha böyükdür, diametri millimetrdir və səth sitoplazmasında, heyvan qütbünə ən yaxın yarıda cəmləşmiş qara piqment qranullarına malikdir. Digər tərəf daha ağırdır, buna görə bitki dirəyi aşağıya doğru fırlanır. Qara üst, sarı dib kamuflyaj təsirinə malikdir, belə ki, üzən heyvanlar da onları görə bilmir.

Parçalanma holoblastikdir (bu qədər sarıya baxmayaraq)
Ancaq üfüqi parçalanma yivləri heyvan dirəyinin yaxınlığında əmələ gəlir və nəticədə bitki qütbünün yaxınlığındakı hüceyrələr heyvan qütbünə yaxın olan hüceyrələrdən 5 və ya 10 dəfə böyükdür, lakin heyvanların ucunda daha çox bölünmə olmadığı üçün ölçü fərqi YOXDUR. (Biol 52-nin bəzi bölmələrində bəzən öyrədildiyi kimi)

Heyvan dirəyinin altında kiçik bir blastokoel əmələ gəlir.

Gastrulyasiya bir tərəfdən invaginasiya yolu ilə aparılır,
bitki qütbündə deyil (kirpiklərdən fərqli olaraq).
Blastopore təxminən Avstraliya enliyində meydana gəlir

Blastula səthinin təxminən yarısı içəri girərək qastrulyasiyada mezoderma və endodermə çevrilir.

Mezoderm hüceyrələri yenidən meydana gəlir:

Notokord: vakuollaşdırılmış hüceyrələrdən ibarət möhkəm çubuq
kollagen liflərinin spiral təbəqələri ilə sıx şəkildə sarılır

"Paraksial mezoderm" in iki sütunu
notokordun hər tərəfində bir.
Bu sütunlar somit sıralarına bölünür,
blok kimi seqmentlərdir.
Bunlar əvvəlcə cəbhənin yaxınlığında, sonra öndən arxaya bir anda cütləşirlər. (Baş paraxial mezoderm deyil)

Hər bir somite daha sonra 4 hissəyə bölünür:
dermatom, miotom, ön sklerotom,
və posterior sklerotom.

Mezoderm paraksial mezodermanın yan tərəfində çubuqlar əmələ gətirir (hər tərəfdən bir)
aralıq mezoderma adlanır.

Aralıq mezodermanın bu zolaqlarının hər iki tərəfinə
lateral plitə mezodermi adlanan təbəqələr əmələ gətirir.

Yan təbəqə mezoderminin hər bir təbəqəsi, içərisində içi boş bir boşluq meydana gətirmək üçün ayrılır.
Bu boşluq coelomik boşluq olacaq.

Qastrulyasiya zamanı embrionun səthində qalan hüceyrələr ektodermaya çevrilir

Ektodermanın notokord və somitlərin üstündəki hissəsi
sinir borusunu meydana gətirmək üçün yuvarlanır
(boru istisna olmaqla, invaginasiya kimi)

Sinir borusunun kənarları birləşir,
və oradakı hüceyrələr mezenximə çevrilir
və içəriyə sürün.
Bunlara sinir təpəsi deyilir.

Ektodermanın qalan hissəsinə somatik ektoderma deyilir

Beyin, onurğa beyni və motor sinirləri
sinir borusu ektodermindən inkişaf edir

Həssas sinirlər, avtonom sinirlər, piqment hüceyrələri və üz skeleti
(skeletin qalan hissəsi mezodermaldan inkişaf edir)
sinir qabığı ektodermindən inkişaf edir

Anna Russell, "Mən bunu uydurmuram, bilirsən" deyir

"Beləliklə, Brunhilde Siegfried-in bibisi olmayan ilk qadındır"

Endoderm həzm traktının selikli qişasını - yemək borusu, mədə, bağırsaq əmələ gətirir.

Ağciyərlər, qaraciyər, mədəaltı vəzi, tiroid bezi
gill yarıqları və bəlkə də tüpürcək bezlərindən bəziləri
endodermin hissələrinin invaginasiyası ilə əmələ gəlir.

Notochord, normal uzanma üçün lazım olan qurbağalar və gənc balıqların üzməsini dəstəkləyir,
lakin daha sonra daha yüksək onurğalılarda degenerasiya olunur.

Bəziləri bunun intervertebral disklər meydana gətirdiyini düşünür
lakin onlar səhv edirlər (amma onlarla mübahisə etməyin).

Dermatom dərinin dermisini əmələ gətirir.

Bütün könüllü əzələlər miotomdan gəlir.

Hər bir ön sklerotom cütü, onurğalarınızdan birinin (sümüklərinizin) arxa yarısını təşkil edir.

Posterior sklerotomların hansı formada meydana gəldiyini təxmin edin!
(bəli! onurğaların ön yarısını əmələ gətirirlər !!)

Aralıq mezoderm böyrəklər əmələ gətirir (3 cüt!)
və kişi cinsiyyət kanalları.

Yanal boşqab mezoderma əmələ gətirir
coelomun astarı,
ürək, qadın cinsi kanalları,
və əza qönçələrinin mezodermal hissələri,
Əzələlərdən başqa (myotom olan)

Sonrakı,
səs verək indiyə qədər ən qəribə fakt nədir!

Heyvanların inkişafında nə baş verir?

I) Valideynlərin cəsədi sperma və yumurta hüceyrələri əmələ gətirir.
(və bu düşündüyünüzdən daha mürəkkəbdir)

II) Sperma hüceyrəsi yumurta hüceyrəsini dölləyir.
(birdən çox sperma blok edən mexanizmlər var)

III) Bu mayalanmış yumurta hüceyrəsi yüzlərlə bölünür
və ya minlərlə hüceyrə. (insanlarda trilyonlarla)

IV) Bu hüceyrələr fərqli gen alt qruplarını "açar",
onlarla və ya yüzlərlə fərqli hüceyrə növünə çevrilir. (qaraciyər hüceyrələrinə, sinir hüceyrələrinə, dəri hüceyrələrinə, əzələ hüceyrələrinə və ya piqment hüceyrələrinə və s. çevrilir. İnsanlarda 250/ Hydrada onlarla)

V) Embrion hüceyrələr fərqlənməyə başladıqca ətrafda da sürünməyə başlayır və əks halda aktiv şəkildə yenidən düzülür. İlk yenidən qurulma qastrulyasiya adlanır, daha sonra nevrulyasiya gəlir, sonra digər aktiv hüceyrə tənzimləmələri gəlir.

(*) "Yenilik", nadir hallarda bu yenidən qurulmalara səbəb olan hərəkətverici qüvvədir. Tarixən, insanların ilk fərziyyəsi ya genişlənmə, ya da mitotik bölünmə mənasında demək olar ki, həmişə artım olmuşdur. Məsələn, balıq embrionlarında qastrulyasiya, amfibiyalarda, məməlilərdə və quşlarda sinir borusunun bağlanması.


EvoDevo nümunəsi olaraq kortikal rotasiya

Kortikal fırlanma yalnız bir neçə heyvan növündə rast gəlinən bir proses olsa da, EvoDevo'da bir neçə fundamental anlayışa nümunədir.

1) Təşkilatçıların yaradılması. Təşkilatçılar yaxın və ya uzaq toxumaları təsvir edən siqnallar istehsal edən embrionun hissələridir. In Drosophila, Bikoid mRNA, məsələn, təşkilatçı başını qeyd edir. Bikoidin tükənməsi başsız milçəklərə, çox miqdarda bikoid böyük başlı sürfələrə səbəb olur. Daha sonra semestrdə, ZPA təşkilatçısını onurğalı üzvlərdə araşdıracağıq.

Qurbağaların bir Spemann-Mangold təşkilatçısı var (tələbə Hilde Mangold və onu kəşf edən və xarakterizə edən müşaviri Hans Spemannın adını daşıyır) 2. Təşkilatçı toxumanın çıxarılması qarın toxumasının toplanmasına gətirib çıxarır. Təşkilatçının embrionun başqa bir yerinə əlavə edilməsi əkiz körpücüklərə gətirib çıxarır.

Şəkil 2: Kortikal fırlanma və boz aypara. Sperma (bənövşəyi) giriş hüceyrənin korteksinin daxili hüceyrə kütləsinə nisbətən fırlanmasını tetikler. Bu fırlanma yumurtanın bitki (sarısı) tərəfindəki (yaşıl) determinantları heyvan/bitki sərhədinə doğru hərəkət etdirir. Şəffaf bitki qabığının boz heyvanın daxili hüceyrə kütləsini üstələdiyi yerdə boz & quotcresent & quot görünür. Heyvan qabığı qaranlıq piqmentlidir, onun altında daxili hüceyrə kütləsini gizlədir. Boz ay, anterioposterior ox boyunca uzanan gələcək təşkilatçının yeridir. Kortikal rotasiya pozulursa, bu təşkilatçı heç vaxt əmələ gəlmir və embrion ventral toxuma (qarın parçası) kütləsinə çevrilir. Embriona ikinci bir təşkilatçı əlavə edilərsə, əkizləşməyə səbəb olan ikinci bir ox meydana gəlir. Bunun həddindən artıq bir vəziyyəti tam əkiz qurbağadır. Bu rəqəmin redaktə edilə bilən svg faylını https://scholarlycommons.pacific.edu/open-images/10/ ünvanından yükləmək olar.

2) Hüceyrə fərqliliyinin induksiyası. Bir çox hüceyrənin əlavə təlimat verilmədiyi təqdirdə zamanla izləyəcəkləri & quotdefault & quot yolu var. Təşkilatçının əsas rollarından biri bu əlavə təlimatları hazırlamaq və göndərməkdir. Təşkilatçılar bunu hüceyrə siqnalı molekulları və gen tənzimləməsi vasitəsilə edir. Bicoid nümunəsi Drosophila gen tənzimlənməsinin bir nümunəsidir. Qurbağa nümunəsi, tezliklə təsvir edəcəyim kimi, həm gen tənzimlənməsini, həm də hüceyrə siqnalını nümayiş etdirir.

3) İnkişaf 4D -də baş verir. İnkişaf haqqında düşünərkən təkcə mürəkkəb 3D obyektlər haqqında düşünməməliyik, həm də zamana diqqət yetirməliyik. Zaman keçdikcə hüceyrələr və hüceyrə hissələri mövqelərini dəyişir. Bu, baş verə biləcək qarşılıqlı əlaqələrin növlərini dəyişdirərək & quot; yerli mühitini & quot; dəyişir. Bu, qastrulyasiyada daha əhəmiyyətli olacaq, ancaq bunun kortikal rotasiyada başladığını görəcəyik. Kortikal fırlanma halında, fırlanma mRNA və zülalların yerini dəyişir. Bunlar nəticədə fərqli hüceyrələr tərəfindən miras alınacaq və bu hüceyrələrə fərqləndirmə üçün başlanğıc təlimatları verəcəkdir. Bu hüceyrələr daha sonra mövqelərini dəyişəcək və yeni qonşularla təmasda olduqları üçün daha da fərqlənəcək və yeni təlimatlar verəcəklər.


Metodlar

Kolleksiya, yumurtlama və mədəniyyətlər

yığdıq M. membranacea May -sentyabr ayları arasında Norveçin Bergen şəhərində Hjellestadosen (60 ° 15'23.9 "N 5 ° 14'20.1" E) fiyort sularında. Üzən qayıq dayaqlarından yetişmiş bryozoan koloniyalarına malik olan kələm bıçaqlarını seçdik və 10 ° C -də dəniz suyu axan çənlərdə saxladıq. Yumurtlamağı təşviq etmək üçün, kələm bıçağının bir hissəsini yetkin koloniyalarla, ümumiyyətlə daha şəffaf ağımtıl/çəhrayı rəngli zooidləri olan kəsdik və UV suyu ilə sterilizasiya edilmiş və 0,2 μm ağdan süzülmüş dəniz suyu olan bir şüşə qaba köçürdük. UVFSW). Kassa suyun istiliyini izləmək üçün birbaşa işıq və rəqəmsal termometr olan stereomiskoskopun altına qoyuldu. Yetişmiş koloniyalar təxminən 5 dəqiqə və ya daha çox və ya ümumiyyətlə temperatur 15 ° C -ə çatdıqda yumurtlamağa başladı. Temperatur 16 ° C -ə yüksəldikdən sonra, qab buz üzərində soyuduldu və birbaşa işıq almadı.

Yumurtlama koloniyası, böyük miqdarda yumurta paylamaq üçün ardıcıl olaraq 10 ° C -də UVFSW ilə yeni qablara köçürüldü. Yumurta olan hər bir qab üçün, 0,1 mM (ümumiyyətlə adətən) həcminə etilenediaminetetraasetik turşu (EDTA) məhlulu əlavə etdik.

Yumurtanın aktivləşməsini təmin etmək üçün 20 mkL 0.5 M EDTA) [52]. Sonra qab 15 ° C -də 30-60 dəqiqə inkubatora yerləşdirildi. Aktivləşdirilmiş yumurtalar fırlanma yolu ilə konsentrə edildi, UVFSW ilə daha kiçik şüşə qablara paylandı və EDTA-nı çıxarmaq üçün iki dəfə yuyuldu. Bir qabda yumurta sayını elə tənzimlədik ki, qabın dibində oturan yumurtalar daha bir-birinə toxunmasın. Mədəniyyətləri 15 °C temperaturda saxladıq. Bir koloniya bir neçə dəfə kürü tökmək üçün təkrar istifadə edilə bilər. M. membranacea axan çənlərdə saxlanılan koloniyalar bir həftə ərzində inkişaf tədqiqatları üçün canlı qaldı.

4D qeydləri və hüceyrə axtarışı

2 hüceyrəli mərhələdə embrionları poli-L-lizinlə örtülmüş bir şüşə slayd üçün pipetlədik. Biz embrionları dəstəkləyici gil ayaqları olan örtük slipinin altına quraşdırdıq, həcmini UVFSW ilə tamamladıq və örtük slipini vazelinlə bağladıq. Slayd, temperaturu 15 °C-də saxlamaq üçün obyektiv ətrafında soyuducu halqa ilə avtomatlaşdırılmış 4D mikroskopiya sisteminin (Caenotec, [email protected]) [167] altına qoyuldu. Dörd fərd üçün fərqli müdaxilə kontrastı altında hər 40 saniyədə bütün embrion yığınlarını (40-60 optik dilim) qeyd etdik (wt1 – wt4). Embrionlar kirpiklənənə və görmə sahəsindən uzaqlaşana qədər təxminən 24 saat ərzində inkişaf qeydə alınmışdır (Əlavə fayl 1: Video S1 və Əlavə fayl 2: Video S2).

Şəkil ardıcıllığı məlumatlarını izləmə proqramına yüklədik Simi BioCell (Simi®) [168] və fərdi hüceyrələri əl ilə izlədik. Bu məqsədlə yazdığımız və https://github.com/nelas/simi.py ünvanında mövcud olan Python kitabxanası olan simi.py -dən istifadə edərək hüceyrə məlumatlarını proqramla təhlil etdik. Məlumatların daha çox təhlili və vizuallaşdırılması üçün, Simi BioCell-dən məlumatları BigDataViewer [170] ilə inteqrasiya edilmiş bir hüceyrə izləyicisi olan MaMuT (Massive Multi-View Tracker) [169] formatına çevirmək üçün simi.py istifadə etdik. Fici açıq mənbə platformasında böyük təsvir verilənlər toplusunun vizuallaşdırılması [171].

Mənbə hüceyrə faylları, işlənmiş və çevrilmiş hüceyrə soyları və bütün təhlillər üçün istifadə olunan məlumat faylları bir məlumat anbarında saxlanılır və yüklənə bilər [172].

Hüceyrə soyu nomenklaturası

Ayrı-ayrı xanalara şərh verdik M. membranacea spiral parçalanma nomenklaturasından [6, 9, 11] istifadə edərək, bryozoan hüceyrə nəslinin unikal xüsusiyyətlərini daha yaxşı təsvir etmək üçün dəyişikliklərlə. 4 hüceyrəli mərhələdə olan blastomerlər, video yazıları tərəfindən təyin edildiyi kimi, taleyinə görə A, B, C və D olaraq etiketləndi. Məsələn, cifonaut larvasının dorsal/posterior bölgəsinə səbəb olan blastomer D dördbucağına təyin edildi. Dörd böyük blastomerdən əldə edilən kvartetlər spiral parçalanma (1q-4q) kimi etiketlənmişdir. 8 hüceyrəli mərhələdə heyvan blastomerləri 1a-1d və bitki blastomerləri 1A-1D adlandırıldı. Uyğun olduğu yerdə, bir blastomerin nəsli, apikal qız hüceyrə üçün 1 və bazal qızı hüceyrə üçün 2 olmaqla, spiral parçalanmanın standart üst yazılarını aldı. Nomenklaturanı, 16 hüceyrəli mərhələdə heyvan-bitki oxunda hüceyrələrin eyni mövqedə yerləşdiyi heyvan blastomerlərinin ilk parçalanmasına uyğunlaşdırdıq. Dörd mərkəzi hüceyrə alt yazı aldı i (daxili üçün) və dörd xarici hüceyrə alt kodu aldı e (xarici üçün). Məsələn, hüceyrə 1ai 1 daxili A kvadrant heyvan blastomerinin apikal nəslidir. Hüceyrələr anteroposterior ox boyunca bölünürsə, A və ya P yuxarı işarəsini aldılar. Bundan əlavə, meridional bölünmələrin nəslini heyvan qütbündən baxdıqda sağdakı hüceyrə üçün R və soldakı hüceyrə üçün L yuxarı işarəsi ilə etiketlədik.

Fiksasiya üsulları

Otaq temperaturunda 1 saat ərzində 4% formaldehiddə antikorların boyanması üçün nümayəndəli inkişaf mərhələlərini təyin etdik, embrionları PTw-də (1x PBS + 0.1% Tween-20) yuduq və onları PTw-də 4 °C-də saxladıq. İn situ hibridizasiya üçün, protokol zamanı toxumaların zədələnməməsi üçün nümunələri 4% formaldehid/0,2% glutaraldehid həllində həll etdik. Otaq temperaturunda 1 saat fiksasiya etdikdən sonra, embrionları PTw -də yuduq, bir metanol seriyasından qurutduq və nümunələri -20 ° C -də 100% metanolda saxladıq.

Genlərin klonlaşdırılması və yerində hibridləşdirilməsi

Illumina RNA-seq oxunuşlarını topladıq M. membranacea (NCBI SRA Layihəsi: SRX1121923) Trinity ilə [173] və transkriptomda ehtimal olunan ortoloqları müəyyən etmək üçün məlum genlərdən istifadə etdi. SMARTer RACE cDNA Amplification kit (Clontech) ilə sintez edilmiş cDNA üzərində genə xas primer cütlərdən istifadə edərək PCR etdik. Astarlar Primer3 [174] ilə dizayn edilmişdir. Gen ardıcıllığı və müvafiq primer cütləri KY565381–KY565397 qoşulma nömrələri ilə GenBanka (NCBI) yerləşdirilib və həmçinin məlumat anbarında mövcuddur [172]. MEGAscript dəsti (Ambion) ilə antisens DIG etiketli riboprobları sintez etdik və müəyyən edilmiş bir protokola uyğun olaraq kolorimetrik in situ hibridizasiya apardıq [70]. Fərdi embrionlar arasında gen ifadə modellərində əhəmiyyətli dəyişkənlik müşahidə etmədik.

Gen ortologiyası

Ortologiya amin turşusu sıralarının uyğunlaşdırılması ilə təyin edilmişdir M. membranacea MAFFT 7.271 [175] istifadə edərək, fərqli parametrlərə malik GBlocks 0.91b ilə hizalanmanın yalnız məlumatlı hissələrini saxlayan [176] və avtomatik model tanıma istifadə edərək RAxML 8.2.4 [177] ilə Maksimum Likelihood filogenetik təhlili aparan müxtəlif metazoanların annotasiya edilmiş genlərinə qarşı. sürətli açılış. UGENE [178] istifadə edərək hizalanmaları əllə yoxladıq. Maksimum ehtimal analizindən əldə edilən ağaclar ETE Toolbar [179] istifadə edərək kladoqramlara çevrildi (Əlavə fayl 19: Şəkil S11). Gen ortologiyası işləyir və mənbə faylları verilənlər bazasında mövcuddur [172].

Immunohistochemistry and MAPK antibody

We permeabilized the embryos with several washes in PTx (1x PBS + 0.2% Triton X-100) for 2 h and blocked with two washes of 1 h in PTx + 0.1% bovine serum albumin (BSA), succeeded by 1 h incubation in PTx + 5% normal goat serum. Samples were incubated with the primary antibody for the MAPK diphosphorylated ERK-1&2 (Sigma M9692-200UL) diluted 1:200, and stored overnight at 4 °C on a nutator. We removed the MAPK antibody with three 5 min and four 30 min washes in PTx + 0.1% BSA, blocked in PTx + 5% normal goat serum for 1 h, and incubated nutating overnight at 4 °C with the secondary antibody Anti-Mouse-POD conjugate (Jackson) diluted 1:250. We removed the secondary antibody with three 5 min followed by several washes in PTx + 0.1% BSA for 2 h.

To amplify and develop the signal, we incubated the embryos for 3–5 min with the provided reagent solution and fluorochrome from TSA reagent kit Cy5 (Perkin Elmer). We stopped the reaction with two washes in a detergent solution (50% formamide, 2x SSC, 1% SDS) at 60 °C to reduce background, followed by PTw washes at room temperature. We stained nuclei by incubating permeabilized embryos in DAPI 1:500, Sytox Green 1:1000, or Propidium Iodide 1:500 for 2 h. Nuclei staining was combined with f-actin staining by the addition of BODIPY FL phallacidin 5 U/mL previously evaporated to remove methanol.

We repeated the immunostaining several times under different conditions to optimize the signal-to-noise ratio for different developmental stages to identify the developmental sequence of MAPK activation and using at least 100 embryos per well to account for individual variability.

To verify the identity of the single MAPK-activated blastomere – the embryo is still biradial at this stage – we carefully cross-checked cell lineage, in situ hybridization, and immunohistochemistry data. The relative timing of division between the 3Q blastomeres is highly consistent between the four M. membranacea embryos analyzed in this study. The blastomeres 3A and 3C divide first (in synchrony), the 3B divides next and, around 3.5 h later, the division of the 3D blastomere finally occurs. By analyzing MAPK immunostainings of closely timed developmental stages, we were able to stage the embryos and fully resolve identity of the 3Q blastomeres. In addition, we performed immunostaining after the in situ hybridization of nk2.1 and verified that the MAPK-activated blastomere is opposite to the nk2.1 territory (restricted to the B quadrant) (see [172]).

MAPK inhibition

We blocked the MAPK pathway in M. membranacea by soaking the embryos with the MEK inhibitor U0126 (Promega) – a compound that inhibits the activation of the MAPK (ERK 1&2) by inhibiting the kinase activity of MAP Kinase Kinase (MAPKK or MEK 1/2) [98]. U0126 has been extensively used to study the MAPK role in spiralian development [54–60]. We resuspended U0126 in dimethyl sulfoxide (DMSO) to a stock concentration of 10 mM, aliquoted to smaller volumes and stored the samples at –20 °C for no more than a week. We diluted the stock solution to working concentrations using UVFSW and incubated the treated embryos. Controls were incubated in UVFSW and in DMSO diluted in UVFSW 1:400, i.e., the maximum amount of DMSO used in treated wells. The MAPK experiments were conducted at 10 °C usually in two setups, a fine-picked where only 2-cell embryos were collected to assure we were seeing the inhibitor effects in healthy embryos, and a course-picked sample where a larger amount of embryos was picked.

Microscopy and image processing

We mounted in situ embryos in 70% glycerol in PTw. Embryos from antibody staining were mounted in 97% 2,2’-thiodiethanol [180, 181], 80% glycerol in PBS, or SlowFade® Gold Antifade (ThermoFisher). We imaged the samples with a Zeiss AxioCam HRc mounted on a Zeiss Axioscope A1, using differential interference contrast technique (Nomarski) for in situ hybridizations and a fluorescent lamp for the MAPK antibody staining. We used a Confocal Leica TCS SP5 to image fluorescent samples. Colorimetric in situ hybridizations were also scanned under the confocal using reflection microscopy [182]. We processed all resulting confocal stacks in Fiji [171]. When necessary, we adjusted the distribution of intensity levels to improve contrast with Fiji or GIMP. We created vector graphics and assembled the figure plates using Inkscape.

To convert the time-lapse image stacks from the 4D microscopy system to video, we blended the in-focus information from different focal planes (focus stacking) using the enfuse program of the Enblend/Enfuse software for each timepoint, and animated the resulting image sequence to 25 frames per second using FFmpeg. We exported the cell models generated by Simi BioCell and MaMuT and overlaid in the videos to show the position of the tracked cells in the embryo. The code for the image/video processing steps are available in our previous study [172].


Gastrulation

  • an opening (the blastopore) that will be the future anus
  • a cluster of cells that develops into the Spemann təşkilatçısı (named after one of the German embryologists who discovered its remarkable inductive properties).
  • ectoderm
  • mesoderm
  • endoderm
  • develop into the notochord, which is the precursor of the backbone
  • induce the ectoderm lying above it to begin to form neural tissue instead of skin.
    • This ectoderm grows up into two longitudinal folds, forming the neural folds mərhələ
    • In time the lips of the folds fuse to form the neural tube.
    • The neural tube eventually develops into the brain and spinal cord.

    F. Spatial distribution of cells

    Human oocytes are polarized from their earliest stages of formation and consist of an animal and vegetal pole (Antczak and Van Blerkom, 1997, 1999 Edwards and Beard, 1997). This animal and vegetal gradient is distributed differently to specific 4-cell blastomeres via the combination of meridional and equatorial cleavage divisions (Gulyas, 1975). The first cleavage occurs meridionally and results in two nearly identical daughter blastomeres each inheriting similar polarities of animal and vegetal cytoplasm. In the second cleavage, one cell divides meridionally while the other cell divides equatorially which results in four cells with different polarity (Diagram 3). The two daughter cells resulting from the meridional cleavage have inherited full polarity, while the two daughter cells from the equatorial cleavage differ in polarity with one cell containing mostly animal cytoplasm and the other cell containing mostly vegetal cytoplasm (Gulyas, 1975 Edwards and Hansis, 2005). These cleavages lead to a typical pyramidal or tetrahedral arrangement of three blastomeres with animal cytoplasm associating with the polar body and one blastomere, inheriting only vegetal cytoplasm, located distant to the polar body (Figs 281 and 282 Edwards and Hansis, 2005). Other ways of meridional or equatorial cleavage divisions may lead to a different distribution of animal and vegetal poles in the daughter cells and may result in non-tetrahedral or ‘clover’ shaped 4-cell stage embryos (Figs 283–285). The clover shape can be maintained in the following division (Fig. 286).

    Diagram showing the dividing planes of the second mitotic cleavage, where one cell cleaves equatorially and one cell cleaves meridionally, giving rise to four daughter cells with different polarity.

    A 4-cell embryo with a typical pyramidal or tetrahedral structure. The embryo was generated by IVF and was transferred and implanted.

    A 4-cell embryo with a typical pyramidal or tetrahedral structure. The embryo was generated by IVF and was transferred but failed to implant.

    A 4-cell embryo with a non-tetrahedral or clover structure. It was generated by ICSI and was cryopreserved.

    A 4-cell embryo generated by ICSI with a non-tetrahedral or clover structure. It was transferred but failed to implant.

    A clover-shaped 4-cell embryo with an expanded ZP. The relative size of the blastomeres with respect to the ZP is smaller than usual in this embryo.

    A double clover-shaped 8-cell embryo. The clover shape of the 4-cell embryo was maintained in the subsequent division.

    Another feature sometimes seen is ovoid embryos, originating from ovoid oocytes (Figs 287–290). In these embryos, the spatial distribution of blastomeres is necessarily abnormal.

    An ovoid embryo showing four blastomeres arranged in a clover shape.

    A 7-cell, ovoid embryo showing blastomeres predominantly arranged in the one spatial plane. The ZP is septate.

    An ovoid embryo showing eight blastomeres arranged in one spatial plane.

    An ovoid embryo showing seven blastomeres arranged in one spatial plane. The ZP has an irregular shape.

    Article references:

    Antczak M, Van Blerkom J. Oocyte influence on early development: the regulatory proteins leptin and STAT 3 are polarized in mouse and human oocytes and differentially distributed within the cells of the preimplantation stage embryo. Mol Hum Reprod 19973:1067-1086.
    Abstract/FREE Full Text

    Edwards RG. Genetics of polarity in mammalian embryos. Reprod Biomed Online 200511:104-114.
    Medline | Web of Science | Google Alimi

    Edwards RG, Beard HK. Oocyte polarity and cell determination in early mammalian embryos. Mol Hum Reprod 19973:863-905.
    Abstract/FREE Full Text

    Edwards RG, Hansis C. Initial differentiation of blastomeres in 4-cell human embryos and its significance for early embryogenesis and implantation. Reprod Biomed Online 200511:206-218.
    CrossRef | Medline | Web of Science | Google Alimi

    Gulyas BJ. A reexamination of cleavage patterns in eutherian mammalian eggs: rotation of blastomere pairs during second cleavage of the rabbit. J Exp Zool 1975193:235-248.
    CrossRef | Medline | Web of Science | Google Alimi


    EVOLUTION OF METAZOAN PATTERN FORMATION

    Early metazoan evolution, prior to the emergence of the clade that gave rise to crown taxa, involved a number of innovations. These include multicellularity through sexual reproduction and embryogenesis, and an extracellular matrix that allows cell support, movement and localized differentiation. In these organisms, there existed multiple differentiated cell types that may have initially operated independently, both within and between cell types. These cells are likely to have had the capacity to communicate using extant metazoan signalling pathway components such as receptor tyrosine kinases, and to inhabit a self-generated extracellular matrix using cadherins and C-type lectins, as these systems are encoded in choanoflagellate protist genomes ( King and Carroll, 2001 King və s., 2003). Indeed, the first metazoan cell differentiation events may have been contingent upon this and other signalling systems (məsələn, TGF-beta and Wnt pathways Suga və s., 1999 Adell və s., 2003) and may initially have been the result of responding to endogenous and exogenous (environmental) signals ( Wolpert, 1994) and gradients formed within the organisms. A threshold response to a morphogen gradient, regardless of the source of the signal, would yield localized populations of differentiated cells within the organism. Specification of multiple cell types also would require the evolution of a sophisticated regulatory architecture, which would be manifested in the genome of the metazoan LCA. Evidence of multiple metazoan-specific transcription factor families being expressed during sponge embryogenesis, including members of POU, LIM-HD, Pax, Bar, Prox2, NK-2, T-box, MEF-2, Fox, Sox, Etsnuclear hormone receptor gene families (Larroux və s., unpublished data), substantiates this supposition. One of the key innovations in early metazoan evolution could well have been the linking of existing signalling pathways to the control of transcription factor function. This would allow localised cell populations to respond to a gradient of extracellular molecules in a stereotypic manner. Another key step would be the emergence of an inherited self-sustaining system to create multiple cell types (i.e., embryogenesis), in which the encoding of successful multicellular configurations could be passed on to the next generation. Regional specification of cells within the embryo would evolve to be chiefly contingent upon the predictable deployment of local and long-distance signals. These metazoan innovations likely created the platform for localized populations of cells to come under the control of a common regulatory program, which in turn could be used to integrate these cells into a common functional unit (i.e., a tissue) via autoregulation and/or local interactions. Selection of individuals with particular tissue configurations allows for developmental innovation in the way these units form, and further scope to evolve. Existing and new signalling systems could be co-opted and used to further pattern these simple tissues.

    Analysis of sponge development and body plans reveals that the metazoan LCA is likely to have possessed a regulatory genetic architecture that directed the formation of more complex and integrated multicellular structures (i.e., simple tissues), such as the larval pigment ring and the adult choanocyte chamber ( Fig. 5).

    Observation of Reniera development reveals that the morphogenetic programs underlying the formation of these structures are likely to be similar to those found throughout the Metazoa. The formation of such structures requires asymmetric cell division, organizers, morphogen gradients and populations of specified cells competent to respond to a subset of the developmental signals within the embryo. These capacities are relatively sophisticated, and suggest that the LCA to all metazoans had evolved the inherited ability to localise populations of differentiated cell types to specific territories within the body plan and to configure them into simple functional tissues. The formation of cell layers after a period of rapid cell division (i.e., gastrulation) appears to be a hallmark of metazoan development and may represent the first entrainment of a patterning process in the metazoan genome.

    Fig . 1. Cellular organisation of the Reniera larva. The whole-mounted larva displayed has been cleared. It consists of three layers. Uniciliated columnar epithelial cells (cec) form the outer layer, except at the anterior (A) and posterior (P) poles. Interspersed throughout this layer are large mucous cells. Flask-shaped ciliated cells are regularly interspersed among the columnar epithelial cells in the anterior third of the larva. Underlying the outer layer of cells is a circumferentially arranged layer cells—subepithelial cells (sec)— embedded in a collagen matrix. This sheet of cells is only interrupted at the posterior end of the larva. The inner cell mass (icm) of the larva is composed of at least 4 cell types that largely are aligned along the AP axis and are surrounded by a thick layer of collagen fibres. Spicule (sp) producing sclerocytes chiefly are localised to the posterior third of the inner cell mass. The anterior end of the larva is not ciliated and is composed of large cuboidal cells. Large cells containing electron dense inclusions protrude from bare posterior pole. The pigmented cells form a ring (prg) at the boundary of the large posterior cells and the columnar epithelial cells. These cells possess a long posterior cilium. See Leys and Degnan (2002) for further details

    Fig . 1. Cellular organisation of the Reniera larva. The whole-mounted larva displayed has been cleared. It consists of three layers. Uniciliated columnar epithelial cells (cec) form the outer layer, except at the anterior (A) and posterior (P) poles. Interspersed throughout this layer are large mucous cells. Flask-shaped ciliated cells are regularly interspersed among the columnar epithelial cells in the anterior third of the larva. Underlying the outer layer of cells is a circumferentially arranged layer cells—subepithelial cells (sec)— embedded in a collagen matrix. This sheet of cells is only interrupted at the posterior end of the larva. The inner cell mass (icm) of the larva is composed of at least 4 cell types that largely are aligned along the AP axis and are surrounded by a thick layer of collagen fibres. Spicule (sp) producing sclerocytes chiefly are localised to the posterior third of the inner cell mass. The anterior end of the larva is not ciliated and is composed of large cuboidal cells. Large cells containing electron dense inclusions protrude from bare posterior pole. The pigmented cells form a ring (prg) at the boundary of the large posterior cells and the columnar epithelial cells. These cells possess a long posterior cilium. See Leys and Degnan (2002) for further details

    Fig . 2. Epon sections and SEM fractures of embryos. (A) Early blastula with large yolk filled cells. (B, E) Blastulas at the stage when unequal cleavage occurs to form micromeres and macromeres. While micromeres differentiate into ciliated cells at this stage, pigment cells or sclerocytes are not detected. (C, F) Early gastrulas, where ciliated micromeres have migrated to periphery. These embryos have two layers the outer layer (arrow) is loose collection of migrating cells cells in the inner layer (arrowhead) are tightly embedded in a dense collagenous matrix. Pigment cells and sclerocytes are present in the outer layer at this stage and are in the process of migrating to the future posterior pole. The embryo is surrounded by a layer of maternal follicle cells (f). (D, G) Late gastrula with two distinct cell layers. A columnar epithelium of ciliated cells (cec) formed around an inner cell mass (icm), the pigment ring is forming (D, upper left), and these embryos are elongating along the A-P axis. Scale bars: A–D, 200 μm E, 100 μm F,G, 50 μm. See Leys and Degnan (2002) and Leys (2003a) for methods and detailed descriptions of Reniera sp. development

    Fig . 2. Epon sections and SEM fractures of embryos. (A) Early blastula with large yolk filled cells. (B, E) Blastulas at the stage when unequal cleavage occurs to form micromeres and macromeres. While micromeres differentiate into ciliated cells at this stage, pigment cells or sclerocytes are not detected. (C, F) Early gastrulas, where ciliated micromeres have migrated to periphery. These embryos have two layers the outer layer (arrow) is loose collection of migrating cells cells in the inner layer (arrowhead) are tightly embedded in a dense collagenous matrix. Pigment cells and sclerocytes are present in the outer layer at this stage and are in the process of migrating to the future posterior pole. The embryo is surrounded by a layer of maternal follicle cells (f). (D, G) Late gastrula with two distinct cell layers. A columnar epithelium of ciliated cells (cec) formed around an inner cell mass (icm), the pigment ring is forming (D, upper left), and these embryos are elongating along the A-P axis. Scale bars: A–D, 200 μm E, 100 μm F,G, 50 μm. See Leys and Degnan (2002) and Leys (2003a) for methods and detailed descriptions of Reniera sp. development

    Fig . 3. Migration of pigment cells during Reniera embriogenez. Micrographs of whole-mounted, uncleared embryos. (A) Pre-gastrula with pigment cells present in the outer layer of the embryo. (B) Gastrula, in which pigment cells have coalesced to form a spot at the posterior pole. (C) Late gastrula, in which pigment cells migrate outward from the posterior spot to form a ring. (D) Pre-larva with a forming ring. At this stage, there is a tight leading edge of migrating cells that are typically scalloped shaped. Scale bar, 300 μm

    Fig . 3. Migration of pigment cells during Reniera embriogenez. Micrographs of whole-mounted, uncleared embryos. (A) Pre-gastrula with pigment cells present in the outer layer of the embryo. (B) Gastrula, in which pigment cells have coalesced to form a spot at the posterior pole. (C) Late gastrula, in which pigment cells migrate outward from the posterior spot to form a ring. (D) Pre-larva with a forming ring. At this stage, there is a tight leading edge of migrating cells that are typically scalloped shaped. Scale bar, 300 μm

    Fig . 4. Thin section transmission electron micrographs (TEM) of the edges of embryos and larvae. (A) Blastula stage (equivalent to Fig. 2B, E). Cells are large and have many yolk granules (y) some cells have begun unequal cleavage at this stage (although no ciliated micromeres are visible in this micrograph). (f, maternal follicle cells). (B) Gastrula stage—the ciliated micromeres (arrow) are migrating to the periphery the periphery is a loose collection of these cells, whereas the centre of the embryo (seen in Fig. 2C) is a dense collection of macromeres. (C) Pigment granule-containing cells (arrow) at the posterior pole of the fully formed larva. (D) Cell junctions (arrows) between cells at the posterior of the larva are simple no desmosomes, nor junctional complexes are evident in normal TEM

    Fig . 4. Thin section transmission electron micrographs (TEM) of the edges of embryos and larvae. (A) Blastula stage (equivalent to Fig. 2B, E). Cells are large and have many yolk granules (y) some cells have begun unequal cleavage at this stage (although no ciliated micromeres are visible in this micrograph). (f, maternal follicle cells). (B) Gastrula stage—the ciliated micromeres (arrow) are migrating to the periphery the periphery is a loose collection of these cells, whereas the centre of the embryo (seen in Fig. 2C) is a dense collection of macromeres. (C) Pigment granule-containing cells (arrow) at the posterior pole of the fully formed larva. (D) Cell junctions (arrows) between cells at the posterior of the larva are simple no desmosomes, nor junctional complexes are evident in normal TEM

    Fig . 5. Developmental features present in the last common ancestor to all metazoans. These are mapped onto a phylogenetic tree of the Metazoa and choanoflagellates that displays only some major phyla (based on Adoutte və s., 2000 Medina və s., 2001). Major bilaterian superphyletic clades are boxed: dark grey, deuterostomes light grey, lophotrochozoans white, ecdysozoans. The possible paraphyly of sponges is not displayed in this figure basal “poriferans” may consist only of demosponges and hexactinellids. Based on comparisons of demosponge development with that occurring in the eumetazoans, we propose that the LCA to all metazoans possessed: (1) the capacity to form a multilayered embryo following cleavage largely through the directional migration of populations of cells to specific regions of the embryo (i.e., the ability to gastrulate) (2) the capacity to establish stereotypic body axes with populations of specified and differentiated cells patterned along these axes to form rudimentary tissues (3) a genome that encoded a suite transcription factors and signalling pathway components, many of which appear to be metazoan-specific, that were expressed during embryogenesis and presumably regulated this process

    Fig . 5. Developmental features present in the last common ancestor to all metazoans. These are mapped onto a phylogenetic tree of the Metazoa and choanoflagellates that displays only some major phyla (based on Adoutte və s., 2000 Medina və s., 2001). Major bilaterian superphyletic clades are boxed: dark grey, deuterostomes light grey, lophotrochozoans white, ecdysozoans. The possible paraphyly of sponges is not displayed in this figure basal “poriferans” may consist only of demosponges and hexactinellids. Based on comparisons of demosponge development with that occurring in the eumetazoans, we propose that the LCA to all metazoans possessed: (1) the capacity to form a multilayered embryo following cleavage largely through the directional migration of populations of cells to specific regions of the embryo (i.e., the ability to gastrulate) (2) the capacity to establish stereotypic body axes with populations of specified and differentiated cells patterned along these axes to form rudimentary tissues (3) a genome that encoded a suite transcription factors and signalling pathway components, many of which appear to be metazoan-specific, that were expressed during embryogenesis and presumably regulated this process

    From the Symposium Sponges: New Views of Old Animals presented at the Annual Meeting of the Society for Integrative and Comparative Biology, 5–9 January 2004, at New Orleans, Louisiana.

    A voucher specimen has been deposited at the Queensland Museum (QM G315611).

    We thank Sandie Degnan for critically reading the manuscript. The work was support by an Australia Research Council Discovery Grant to BMD and a Natural Science and Engineering Research Council Discovery Grant (Canada) to SPL.


    Videoya baxın: Heyvanları qoruyaq #hayvanlardenekdeğildir (Yanvar 2023).