Məlumat

Coracoid vs. Coronoid - Etimologiya/Ad seçimi?

Coracoid vs. Coronoid - Etimologiya/Ad seçimi?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Söz korakoid (məsələn, korakoid scapula prosesi) sözün əsl mənasında "qarğaya/qarğaya oxşayan" və ya "qarğa/qarğa şəklində" deməkdir. Bu halda, güman edirəm ki, bənzəyir qarmaqlı corvid dimdiyi üçün xarakterikdir.

  • Etimologiya: korax ("qarğa", yunanca) + -oid (yunan dilindən -eidēs "forma" mənasını verir).

Bununla belə, söz koronoid (məsələn, koronoid ulna və ya çənə sümüyü) eyni zamanda sümüyün əyilmiş proyeksiyasına aiddir. Bununla belə, onun etimologiyası daha sadədir:

  • Etimologiya: korōnē ("qarmaqlı", yunanca) + -oid (yunan dilindən -eidēs "forma" mənasını verir).

Sualım: Niyə fərq? - Niyə biri "korakoid", digər strukturlar isə "koronoid" adlanır?

  • Korakoid prosesi digər strukturlardan daha çox həqiqi korvidin dimdiyinə bənzəmədiyi üçün, görünür, onların hamısına "korid" kimi istinad edilməli idi.anoid".

Başa düşürəm ki, biz hər şeyi əvvəllər olduğu kimi saxlamışıq, biologiyada bunu etməyi xoşlayırıq, lakin korakoidin adının trenddən çıxmasının əsl səbəbi nə idi?


Görünür, hər iki adlandırma konvensiyası təxminən 2000 il bundan əvvəl yunan həkimi Qalendən yaranmışdır (məsələn, bax: Singer, 1952).

Adlandırma konvensiyalarının arxasında duran dəqiq motivlər tam aydın olmasa da, korakoid adlandırma konvensiyasının mənşəyi olduqca sadədir: Galen onun başqa bir quşun dimdiyinə deyil, sizin dediyiniz kimi xüsusi olaraq qarğanın dimdiyinə bənzədiyini düşünürdü. .

Fortuine (2000), hər iki sözün mənşəyinin əslində fərqli quşların dimdiklərinə aid olduğunu irəli sürür, bu da Galenin bəzi sümük quruluşlarının bir quşun dimdiyinə bənzədiyini, digər sümük quruluşlarının isə başqa quşların dimdiklərinə bənzədiyini düşündüyünü göstərir. ona görə də o, müvafiq təsvir terminlərindən istifadə etmişdir. Konkret olaraq, "korōnē" qarğaya və ya qaratağa istinad etmiş ola bilər (Mənə elə gəlir ki, qaratıq keçidi daha mənalıdır, baxmayaraq ki, hər ikisi Arnott (2007) tərəfindən dəstəklənir - fərqin sağ qalan mətnlərdən necə tətbiq edildiyini bilmək mümkün olmaya bilər) , həmçinin qarmaqlı formaya istinad edilir. Eyni mənbədə bir neçə başqa quş mənşəli terminlər, o cümlədən kuku dimdiyinə bənzəyən koksiks və dimdiyinə bənzər strukturlar üçün daha çox istifadə edilən "kürsü" qeyd edilir.

Bu gün koronoid və korakoid tibb tələbələri tərəfindən asanlıqla qarışdırılacaq qədər oxşar səslənə bilər. Bununla belə, bu müxtəlif sümüklərə fərqli adların verilməsi bəzi faydalı stenoqramlara imkan verir, belə ki, "kürək sümüklərinin koronoidinə" istinad etmək lazım deyil: güman edirəm ki, bu barədə yaxşı bir istinad tapmaq mümkün olub-olmadığına əmin deyiləm. bu, əlbəttə tarixdən başqa, hər şeyi olduğu kimi saxlamaq üçün motivasiyadır.

İstinadlar


Arnott, W. G. (2007). A-dan Z-yə Qədim Dünyada Quşlar. Routledge, Nyu-York.

Duckworth, W. L. H. və Lyons, M. C. (2010). Galen anatomik prosedurlar haqqında: sonrakı kitablar. Cambridge University Press.

Fortuine, R. (2000). Tibb sözləri: mənbələr, mənalar və ləzzətlər. Charles C Thomas nəşriyyatı.

Müğənni, C. (1952). Galen sümüklər üzrə ibtidai kurs.


Ixtiyari

Özbaşına "arbitr" ilə eyni mənbədən götürülmüşdür. Latın sözü hakim "hakim" deməkdir və ingiliscə onu ingilis-fransızca vasitəsilə qəbul etmişdir, "mübahisəni mühakimə edən" mənası ilə indi də hökmünə hörmət edilən hər kəs üçün istifadə edilə bilər. "İxtiyari" latın sifətinə qədər uzanır özbaşınalıq ("hüquqi arbitraj yolu ilə həyata keçirilir"), özü də "arbitr"dən gəlir. İngilis dilində "arbitrary" ilk olaraq "seçim və ya mülahizədən asılı olaraq" mənasını verirdi və xüsusi olaraq qanunla müəyyən edilmiş deyil, hakimin ekspert qərarına qalan qərar növünü (cəzaya gəldikdə) göstərmək üçün istifadə edilmişdir. Bu gün o, şəxsi seçim və ya şıltaqlıqla müəyyən edilmiş hər hansı bir şey üçün də istifadə edilə bilər.


İçindəkilər

Kəşf edilən ilk Enantiornithes yanlış olaraq müasir quş qruplarına aid edilmişdir. Məsələn, məlum olan ilk enantiornitin, Gobipteryx dəqiqə, əvvəlcə dəvəquşu və tinamou ilə əlaqəli paleoqnath hesab olunurdu. [6] Enantiornithes ilk dəfə 1981 -ci ildə Cyril A. Walker tərəfindən fərqli bir nəsil və ya quşların "alt sinfi" olaraq tanındı. Walker, bu kəşfini indiki Argentinanın Kretase dövrünün sonuna aid bəzi qalıqlara əsaslanaraq etdi. yeni bir cinsə təyin edilmiş, Enantiornis, bütün qrupa adını verir. 1990-cı illərdən etibarən daha bir çox tam Enantiornithes aşkar edilmişdir və müəyyən edilmişdir ki, daha əvvəl təsvir edilmiş bir neçə "quş" (məs. İberomesornis, Cathayornis, və Sinornis) həmçinin enantiornitinlər idi.

"Enantiornithes" adı, qədim yunan dilindən "əks quşlar" deməkdir enantios ( ἐνάντιος ) "əks" + ornitlər ( ὄρνιθες ) "quşlar" . Bu ad qrupu yaradan mühüm məqaləsində Cyril Alexander Walker tərəfindən hazırlanmışdır. [7] Uoker öz məqaləsində “əks” dedikdə nəyi nəzərdə tutduğunu açıqladı:

Enantiornithes və bütün digər quşlar arasında bəlkə də ən əsas və xarakterik fərq, kürək sümüyü arasındakı artikulyasiyanın təbiətindədir [. ] və “normal” vəziyyətin tamamilə tərsinə çevrildiyi korakoid. [7]

Bu, anatomik xüsusiyyətə - çiyin sümüklərinin artikulyasiyasına aiddir - bu, müasir quşların əksinə olan konkav-qabarıq yuva birləşməsinə malikdir. Xüsusilə, Enantiornithes -də, kürək sümüyü (çiyin bıçağı) ilə görüşür korakoid (məməlilərdən başqa onurğalılarda çiyin qurşağının ilkin sümüyü) qabarıq düyündür və çiyin bıçağının müvafiq nöqtəsi konkav və qab şəklindədir. Müasir quşlarda birgə oynaqların hərəkəti tərsinə çevrilir. [8]

Uoker məqaləsinin etimologiya bölməsində bu adı verməsinin səbəblərini açıqlamırdı və bu qeyri-müəyyənlik sonrakı tədqiqatçılar arasında bəzi çaşqınlıqlara səbəb oldu. Məsələn, Alan Feduccia 1996-cı ildə demişdir:

Quşlar ona görə belə adlandırılmışdır ki, bir çox fərqli xüsusiyyətlər arasında triosseal kanalın unikal formalaşması var və metatarsallar müasir quşların əksinə proksimal olaraq distalə birləşmişdir [9]

Feduccia'nın fikri tarsometatarsus (birləşdirilmiş yuxarı ayaq və ayaq biləyi sümüyü) düzgündür, lakin Uoker orijinal məqaləsində bu mülahizədən istifadə etməmişdir. Walker heç vaxt tarsometatarsusun birləşməsini əksinə deyil, "Yalnız qismən" olaraq təsvir etdi. Həmçinin, heç bir fosil bu xüsusiyyəti qorumadığı üçün enantiornitinlərin triosseal kanallara malik olduğu dəqiq deyil. [3]

Bir qrup olaraq Enantiornithes tez -tez "enantiornitinlər" olaraq adlandırılır. Ancaq bir neçə elm adamı bunun səhv olduğunu qeyd etdi, çünki heyvan qruplarının adlarının formalaşması üçün standart qaydalara riayət etməklə yalnız Enantiornithinae subfamilyasına istinad edilməsini nəzərdə tutur. Müasir quşlar və nəsli kəsilmiş qruplar üçün istifadə edilən adlandırma konvensiyalarından sonra doğru terminin "enantiornithean" olduğuna diqqət çəkilmişdir. [10]

Enantiornithes Antarktidadan başqa bütün qitələrdə tapılıb. Bu qrupa aid edilən fosillər yalnız Təbaşir dövrünə aiddir və güman edilir ki, Enantiornitelər onların quş olmayan dinozavr qohumları ilə eyni vaxtda yox olublar. Ən qədim Enantiornithes İspaniyanın Erkən Kretase dövrünə aiddir (məs. Noguerornis) və Çin (məs. Protopteriks) və Şimali və Cənubi Amerikanın Son Təbaşir dövrünün ən sonuncusu (məs. AvisaurusEnantiornis). Bu qrupun geniş yayılması onu deməyə əsas verir ki, ən azı bəzi Enantiornitlər öz gücləri ilə okeanları keçə biliblər, onlar qlobal yayılma ilə tanınan ilk avialan nəslidir.

Bir çox enantiornitin fosilləri çox parçalıdır və bəzi növlər yalnız bir sümük parçasından məlumdur. Tam, tam artikulyasiyada və yumşaq toxumaların qorunması ilə demək olar ki, bütün nümunələr İspaniyanın Kuenka şəhərindəki Las Hoyas və Liaoningdəki (Çin) Jehol qrupundan məlumdur. Enantiornitin fosilləri həm daxili, həm də dəniz çöküntülərində tapılmışdır ki, bu da onların ekoloji cəhətdən müxtəlif qrup olduğunu göstərir. Görünür ki, enantiornitlərə yelkənlər, üzgüçülər, qranivirlər, həşərat yeyənlər, balıqçılar və yırtıcılar daxildir. Enantiornitin növlərinin böyük əksəriyyəti kiçik idi, sərçə ilə sığırğa boyda idi [11], bu dəstənin ən böyük üzvləri isə Pengornis houi, [12] Xiangornis shenmi [13] və Zhouornis hani. [11] Enantiornitinə aid ola biləcək yalnız Eumeralla Formasiyasındakı (və ehtimal ki, Wonthaggi Formasiyasında tək bir furcula ilə təmsil olunan) ayaq izlərindən bilinən potensial vinç ölçülü növlər də daxil olmaqla, ən azı bir neçə daha böyük növ mövcud ola bilər. . [14] Bir takson, Mirarce, ölçüsünə görə müasir hinduşkalara bənzəyir, [15] isə əvvəlki "ən böyük enantiornitinlər" qaratoyuq ölçüsündə təsvir edilir. [12]

Birma kəhrəba yataqlarında 99 milyon il əvvələ aid fövqəladə enantiornitin qalıqları da qorunub saxlanılmışdır. Bu qalıqlar istənilən mezozoy dinozavrları arasında ən yaxşı qorunub saxlanılanlardandır. İlk kəşf edilmiş kəhrəba ilə örtülmüş enantiornitin qalıqları, 2016-cı ildə təsvir edilən iki qanad idi (aşağıya baxın). [16] Yumurtadan çıxan bir enantiornitinin demək olar ki, bütün cəsədi 2017-ci ildə [17], başqa bir yumurtalıq isə 2018-ci ildə təsvir edilmişdir. [18] 2019-cu ildə. qanadla birlikdə əsasən tam ayaq təsvir edilmişdir. [19] 2020-ci ildə böyük bir taksonun qanadı təsvir edilmişdir. [20]

Kəllə Redaktəsi

Yaşayış yerlərinin və pəhrizlərinin genişliyini nəzərə alaraq, enantiornitinlərin kəllə sümükləri növlər arasında əhəmiyyətli dərəcədə fərqlənirdi. Enantiornitin kəllələri primitiv və qabaqcıl xüsusiyyətlərin unikal dəstini birləşdirdi. Daha primitiv avialanlarda olduğu kimi Arxeopteriks, bir neçə ayrı kəllə sümüyü, kiçik premaksilla (burun ucu sümükləri) saxlamışlar və əksər növlərin dişsiz gaga yerinə dişli çənələri vardı. kimi yalnız bir neçə növ Gobipteryx dəqiqə, tam dişsiz və dimdikli idi. Sadə dördbucaqlı sümükləri, hər bir orbiti (göz çuxuru) hər bir antorbital fenestradan ayıran tam bir çubuğu və çəngəlli arxa ucları olmayan diş dişləri (alt çənənin əsas dişli sümükləri) var idi. Qeyri-müəyyən yetkinlik yaşına çatmayan nümunədə skuamoz sümüyü, postorbital sümük isə qorunur. ShenqiornisPengornis. Müasir quşlarda bu sümüklər kəllə sümüyündə mənimsənilir. Bəzi Enantiornithes postorbitalların olmaması və ya açılışları bölmək üçün kifayət qədər uzun olmaması səbəbindən müasir quşlarda olduğu kimi müvəqqəti fenestrae (baş tərəfindəki dəliklər) orbitlərə birləşmiş ola bilər. [21] Müasir quşlarda jugala qovuşan quadratojugal sümüyü saxlanılır Pterygornis. [22] Kəllə sümüyünün bu primitiv xüsusiyyətlərinin olması, enantiornitinləri yalnız məhdud kəllə kinezisinə (çənəni kəllədən asılı olmayaraq hərəkət etdirmək qabiliyyətinə) qadir edərdi. [23]

Qanad Edit

Çox böyük bir quş qrupu olaraq, Enantiornithes ekologiya və qidalanma fərqlərinə əsaslanan müxtəlif bədən planlarının yüksək müxtəlifliyini nümayiş etdirdi, qanad formalarının bərabər müxtəlifliyində, müasir quşlarda görülən müxtəlif həyat tərzlərinə paralel uyğunlaşmalarda əks olundu. Ümumiyyətlə, enantiornitinlərin qanadları daha ibtidai avialanlarla müqayisədə inkişaf etmişdi. Arxeopteriks, və müasir quşlara, Ornithuromorpha'ya aparan nəsildə tapılanlara bənzər uçuşla əlaqəli bəzi xüsusiyyətləri nümayiş etdirdi. Əksər Enantiornithesin ən azı barmaqlarında pençələri olsa da, bir çox növün qısaldılmış əlləri, çox hərəkətli çiyin eklemi və qanad sümüklərində müasir quşlara bənzər nisbi dəyişikliklər var idi. Müasir quşlar kimi, Enantiornithes də havada daha yüksək manevr qabiliyyətini təmin edən və dəqiq eniş etməyə kömək edən ilk rəqəmdə lələklərdən ibarət kiçik qabarıq qanadlara malik idi. [24]

Birma kəhrəbasında qorunub saxlanmış tükləri olan bir neçə qanad tapıldı. Bunlar bu şəkildə qorunan ilk tam Mezozoy dinozavr qalıqlarıdır (bir neçə təcrid olunmuş lələk başqa cür məlumdur, hər hansı bir növə aid edilməmişdir) və məlum olan ən nəfis şəkildə qorunan dinozavr fosillərindən biridir. [25] Qorunan qanadlar lələk piqmentində dəyişikliklər göstərir və Enantiornithes -in tikan, barbül və çəngəllər də daxil olmaqla tam müasir lələklərə malik olduğunu və uzun uçan lələklər, qısa örtüklər, böyük bir alula və bir alt palto daxil olmaqla müasir qanad lələklərinin olduğunu sübut edir. aşağı. [16]

Bir enantiornitin fosili ayaqlarında qanadvari lələk dəstələri göstərir. Arxeopteriks. Ayaq lələkləri də dörd qanadlı dinozavrı xatırladır Mikroraptor, lakin lələklərin daha qısa, daha qeyri-mütəşəkkil olması ilə fərqlənir (onlar aydın şəkildə qanad yaratmırlar) və ayaq boyunca deyil, yalnız topuğa qədər uzanır. [26]

Quyruq Redaktəsi

Clarke və s. (2006) o zaman məlum olan bütün enantiornitin fosillərini araşdırdı və heç birinin müasir quşlarda olduğu kimi qaldırıcı bir fan meydana gətirən quyruq tüklərinin qorunmadığı qənaətinə gəldi. Onlar tapdılar ki, Euornithes (Onların Ornithurae adlandırdıqları cins) xaricindəki bütün avialanların quyruq lələkləri qorunub saxlanılır, yalnız qısa örtüklər və ya uzanmış qoşalaşmış quyruq lələkləri var. Onlar irəli sürdülər ki, enantiornitinlərdə piqostilin inkişafı müasir quyruq lələyi anatomiyasının inkişafı deyil, quyruğun qısaldılması funksiyası olmalıdır. Bu elm adamları quyruq lələklərinin pərəstişkarının və onlarla əlaqəli əzələ quruluşunun onları idarə etmək üçün lazım olduğunu irəli sürdülər. rektal ampul, Enantiornithes kimi daha ibtidai avialanlardakı uzun, çubuq və ya xəncər şəkilli piqostillərdən daha çox, müasir quşlardakı kimi qısa, üçbucaqlı piqostillə birlikdə inkişaf etmişdir. Bir lələk pərdəsi əvəzinə, Enantiornitheslərin əksəriyyəti nəsli kəsilmiş quşlara bənzər bir cüt uzun, xüsusi pinlələklərə sahib idi. Konfutsi və bəzi cənnət quşları. [27]

Bununla belə, sonrakı kəşflər göstərdi ki, ən azı bazal Enantiornithes arasında quyruq anatomiyası əvvəllər düşünüldüyündən daha mürəkkəbdir. Bir enantiornitin, Shanweiniao, əvvəlcə bir-biri ilə üst-üstə düşən ən azı dörd uzun quyruq lələkləri kimi şərh edildi [28] və euornitinlərin quyruq pərəstişkarlarına bənzər qaldırıcı bir səth meydana gətirə bilərdi, [29], baxmayaraq ki, sonrakı araşdırma göstərir ki, Shanweiniao mövcud olan lələklərə bənzər rachis üstünlük təşkil edən quyruq lələklərinə sahib olma ehtimalı daha yüksək idi Paraprotopteryx. [30] Chiappeavis, ibtidai pengornithid enantiornithine, daha ibtidai avialanlara bənzər quyruq tüklərinin pərəstişkarına sahib idi. Sapeornis, bunun əcdadlardan qalma bir vəziyyət ola biləcəyini, pinlələklərin nümayiş məqsədləri üçün erkən avialanlarda bir neçə dəfə təkamül edən bir xüsusiyyət olduğunu irəli sürdü. [30] Başqa bir enantiornitin, Feitianius, həmçinin quyruq tüklərinin mükəmməl bir pərəstişkarı idi. Daha da əhəmiyyətlisi, quyruq ətrafında qorunan yumşaq toxuma rektal ampulün qalıqları kimi şərh edildi və bu xüsusiyyətin əslində müasir görünüşlü pygostyles olan növlərlə məhdudlaşmadığını, lakin əvvəllər düşünüldüyündən çox daha əvvəl inkişaf edə biləcəyini və bir çox heyvanda mövcud ola biləcəyini söylədi. Enantiornithes. [31] Ən azı bir cins enantiornitin, Cruralispennia, müasir görünüşlü pygostyle idi, lakin quyruq fanatı yox idi. [32]

Pəhriz redaktəsi

Enantiornithes arasında kəllə formasının geniş müxtəlifliyini nəzərə alaraq, qrup arasında bir çox fərqli pəhriz ixtisasları mövcud olmalıdır. Bəziləri, məsələn Shenqiornis, sərt qabıqlı onurğasızları yemək üçün uyğun olan böyük, möhkəm çənələrə malik idi. Longipterygidlərdə burunlar uzun və nazik idi, dişləri çənənin ucunda məhdudlaşır və onlar çox güman ki, palçıq sınayıcı (kiçik dişli növlər) və balıqçılar (iri dişli növlər) idi. Qısa, küt dişləri Pengornis çox güman ki, yumşaq bədənli artropodlarla qidalanmaq üçün istifadə edilmişdir. [21] Bohaiornithidlərin güclü qarmaqlı pəncələri onların kiçik və orta boylu onurğalıların yırtıcıları olduğunu göstərir, lakin onların möhkəm dişləri bunun əvəzinə sərt qabıqlı heyvanların pəhrizinə işarə edir. [1]

Bir neçə nümunə mədə məzmununu qoruyur. Təəssüf ki, bunların heç biri kəllə sümüyünü qorumur, buna görə də onların məlum pəhrizi ilə burun/diş forması arasında birbaşa əlaqə qurmaq mümkün deyil. Eoalulavis həzm sistemində su xərçəngkimilərinin ekzoskeletlərinin qalıqlarının saxlanıldığı aşkar edilmişdir [33] və Enantiophoenix fosilləşmiş sümüklər arasında kəhrəba cisimciklərinin qorunması, bu heyvanın, müasir saksocular və digər quşlar kimi, ağac şirəsi ilə qidalandığını irəli sürür. Şirəsi fosilləşib kəhrəbaya çevriləcəkdi. [34] Bununla belə, bu yaxınlarda şirənin ölümdən sonra hərəkət etdiyi, buna görə də əsl mədə tərkibini təmsil etmədiyi irəli sürülür. Ehtimal edilən balıq qranulları ilə birlikdə Piscivorenantiornis balıq nəcisi, bəzi növlərin qəribə mədə məzmunu yumurtalıqlar və ehtimal olunan mədə daşlarıdır. Bohaiornis təsadüfi mineral çöküntülər olmaqla, yalnız Eoalulavis faktiki mədə məzmununu göstərir. [35]

Paravian həzm sistemləri üzərində aparılan bir araşdırma göstərir ki, tanınmış Enantiornithes bir məhsul və qarmaqarışıqlıqdan məhrumdur, qastrolitlərdən istifadə etmir və qranullar atmır. Bu, onların müxtəlif dişləri və kəllə formalarının nəzərdə tutduğu yüksək pəhriz müxtəlifliyi ilə ziddiyyət təşkil edir, [36], baxmayaraq ki, bəzi müasir quşlar qarın boşluğunu itirmiş və yalnız güclü mədə turşularına istinad etmişlər. [37] Ənantiornithes tərəfindən qastrolitlərin istifadəsi müzakirəsini yenidən açaraq, qastrolitlərdən şübhələnən qastrolitlərin mədəsində bir nümunə kəşf edildi. Süxurların rentgen və skan mikroskopla təftişi onların əslində qastrolit deyil, kalsedon kristalları olduğunu müəyyən etdi. [38]

Yırtıcılıq Redaktəsi

İspaniyadan bir fosil Sanz tərəfindən bildirildi və s. 2001-ci ildə üç fərqli növün dörd yumurtadan çıxan enantiornitin skeletinin qalıqları daxil edilmişdir. Əsasən tam, çox sıx əlaqəlidir və qismən həzmi göstərən sümüklərin səthi çuxurlarını göstərir. Müəlliflər, bu birləşmənin qüsurlu bir qranul olduğu və həzm və ölçüsünün detallarına görə, balalarının bir pterosaur və ya kiçik theropod dinozavr tərəfindən tamamilə udulduğu qənaətinə gəldilər.Bu, Mezozoyda quşların yırtıcı heyvan olduğuna dair ilk sübut idi və bəzi Mezozoy pan-avianslarının bu gün bayquşlar kimi qranulları requrgitasiya etmələri. [39]

Həyat tarixi redaktə edin

Tanınmış enantiornitin fosillərinə yumurtalar, [40] [41] embrionlar, [42] və yumurtadan balalar daxildir. [43] Yixian Formasiyasından hələ də yumurtasında qıvrılmış bir enantiornitin embrionunun olduğu bildirilmişdir. [44] Yetkinlik yaşına çatmayan nümunələr amillərin kombinasiyası ilə müəyyən edilə bilər: ölüm zamanı hələ də qığırdaqdan ibarət olan hissələrini göstərən sümük uclarının kobud teksturası, nisbətən kiçik döş sümükləri, iri kəllə və gözlər və hələ birləşməmiş sümüklər. bir-birinə. [45] Bəzi yumurtalıq nümunələrinə rəsmi adlar verilmişdir, o cümlədən "Liaoxiornis delicatusBununla belə, Luis Çiappe və həmkarları yeni növlərə əsaslanan yeni növlərin adlandırılması təcrübəsini Enantiornithes-in tədqiqi üçün zərərli hesab etdilər, çünki müəyyən bir yetkinlik yaşına çatmayan nümunənin hansı yetkin növə aid olduğunu müəyyən etmək, demək olar ki, mümkün deyil, bu da yumurtadan çıxan holotipli hər hansı bir növün cücərməsinə səbəb olur. nomen dubium. [45]

Monqolun yumurtalıq nümunələri ilə birlikdə Gobipteryx [46] və Gobipipus, [47] [48] bu tapıntılar göstərir ki, enantiornitin balalarının skelet sümükləşməsinə, yaxşı inkişaf etmiş qanad lələklərinə və müasir quşlarda erkən və ya superprekosial inkişaf nümunələri ilə əlaqəli böyük beyin var. Başqa sözlə, Enantiornithes çox güman ki, artıq yaxşı inkişaf etmiş və qaçmağa, yem yığmağa və hətta bir neçə günlük olanda uçmağa hazır olan yumurtadan çıxmışdır. [45]

Bu heyvanların böyümə sürətlərini müəyyən etmək üçün enantiornite sümük histologiyasının təhlili aparılmışdır. 2006-cı ildə bir araşdırma Concornis sümüklər müasir quşlardan fərqli böyümə nümunəsi göstərdi, baxmayaraq ki, böyümə yumurtadan çıxdıqdan sonra bir neçə həftə ərzində sürətli olsa da, ehtimal ki, yeni başlayana qədər, bu kiçik növ uzun müddət, ehtimal ki, bir neçə il ərzində yetkin ölçülərə çatmadı. [49] Digər tədqiqatların hamısı, yetkinlik yaşına çatmayan quşlarda olduğu kimi (tez yetkin ölçülərə çatdığı bilinən altrial quşlardan fərqli olaraq) yetkin ölçülərə qədər böyümənin yavaş olduğu fikrini dəstəkləmişdir. [33] Müxtəlif Enantiornitelərdə sümük böyüməsinin sürəti ilə bağlı araşdırmalar göstərdi ki, daha kiçik növlər daha ibtidai növlərdə görülən nümunənin əksinə olaraq daha böyük növlərdən daha sürətli böyüməyə meyllidirlər. Jeholornis və qeyri-avialan dinozavrlarda. [50] Bəzi təhlillər sümük histologiyasını şərh edərək, Enantiornithes-in tam quş endotermiyası olmadığını, bunun əvəzinə ara metabolik sürətə malik ola biləcəyini göstərir. [51]

Enantiornitinlərdə, Rumıniyanın Son Bor (Maastrichtian) çöküntülərində müstəmləkə yuvalarının olduğuna dair sübutlar tapılmışdır. [52] Yuvalanma yerlərindən əldə edilən sübutlar göstərir ki, Enantiornithes yumurtalarını müasir meqapodlar kimi basdırmışdır ki, bu da onların son dərəcə xüsusi uyğunlaşmalarına uyğundur. [53]

Enantiornitin gənc lələklər üzərində 2020-ci ildə aparılan tədqiqat müasir meqapodlarla ontoloji oxşarlıqları daha da vurğulayır, lakin meqapodların yerüstü həyat tərzindən fərqli olaraq, əksər Enantiornitelərin ağac təbiəti kimi bir sıra fərqlərə diqqət yetirir. [54]

Güman edilirdi ki, enantiornitlərin həddindən artıq yaşlı olması onların ziqodaktiliya kimi müasir quşlarda müşahidə olunan xüsusi ayaq barmaq quruluşlarını inkişaf etdirməsinə mane ola bilər. [55]

Uçuş Redaktəsi

Bir çox Enantiornithes mürəkkəb quyruqlara malik olmadığından və müasir quşlarla müqayisədə köklü şəkildə fərqli qanad anatomiyasına malik olduğundan, onların uçuş imkanlarını sınaqdan keçirən bir neçə tədqiqatın mövzusu olmuşdur.

Ənənəvi olaraq, çiyin qurşağı anatomiyasının daha ibtidai olduğu və yerə əsaslanan başlatma mexanizmini dəstəkləyə bilmədiyi [56] səbəbiylə, həm də bir çox növdə düzbucaqlı olmadığına görə, aşağı flyers sayılırdı. [27] [29] [57]

Bununla belə, bir sıra tədqiqatlar göstərdi ki, onlar müasir quşlar kimi eyni dərəcədə mürəkkəb sinir sisteminə və qanad lələk bağlarına malik olan səmərəli uçurtlar idi. Bundan əlavə, kompleks quyruğun olmaması bütövlükdə quşların uçuşu üçün o qədər də aktual deyildi - litornidlər kimi bəzi nəsli kəsilmiş quşların da mürəkkəb quyruq lələkləri yox idi, lakin yaxşı uçurlar idi [58] və görünür ki, onlar yerlə birləşə bilirdilər. işə salınması əsasında. [59]

Döş və çiyin qurşağının anatomiyasındakı fərqə görə, bir çox Enantiornithes müasir quş növlərindən fərqli olaraq uçuş tərzindən istifadə edirdi. aydınlaşdırma tələb olunur ], baxmayaraq ki, daha tipik uçuş üslubları da mövcud idi. [60]

Ən azı Elsornis ikinci dərəcəli uçuşsuz hala düşdüyü görünür. [61]

Bəzi tədqiqatçılar həqiqi quşlarla birlikdə Enantiornithes'i Aves sinifinə aid edirlər. Digərləri Aves-in daha məhdudlaşdırıcı tac qrupu tərifindən istifadə edir (buraya yalnız neornitelər, anatomik cəhətdən müasir quşlar daxildir) və Enantiornithes-i daha əhatəli Avialae qrupuna yerləşdirirlər. Enantiornithes daha inkişaf etmişdi Arxeopteriks, Konfutsi, və Sapeornis, lakin bir neçə cəhətdən onlar müasir quşlardan daha primitiv idilər, bəlkə də ara təkamül yolu ilə gedirdilər.

Elmi təhlillərin konsensusu onu göstərir ki, Enantiornithes daha böyük Ornithothoraces qrupu daxilində iki əsas qrupdan biridir. Digər ornitotorsin qrupu Euornithes və ya Ornithuromorpha-dır ki, bu da bütün canlı quşları alt dəstə kimi əhatə edir. Bu o deməkdir ki, Enantiornithes quşların təkamülünün uğurlu bir qolu idi, lakin müasir quşlara aparan nəsildən tamamilə ayrı şəkildə şaxələnmişdi. [3] Bir araşdırmada müəyyən edilmişdir ki, ortaq sternum anatomiyası müstəqil şəkildə əldə edilmişdir və belə bir əlaqənin yenidən nəzərdən keçirilməsi lazımdır. [62]

Enantiornitin təsnifatı və taksonomiyası tarixən bir sıra amillərlə mürəkkəbləşib. 2010-cu ildə paleontoloqlar Jingmai O'Connor və Gareth Dyke, başqalarının hərtərəfli qiymətləndirməsi üçün bir çox nümunəni kifayət qədər ətraflı təsvir edə bilməyən elm adamlarının üstünlük təşkil edən təcrübələrinə qarşı bir sıra tənqidləri qeyd etdilər. Bəzi növlər şəxsi kolleksiyalarda saxlanılan nümunələr əsasında təsvir edilmişdir ki, bu da əvvəlki tapıntıların əlavə öyrənilməsini və ya nəzərdən keçirilməsini qeyri-mümkün edir. Enantiornithes-in dünya miqyasında yayılmasını nəzərə alaraq, digər elm adamlarının hər bir nümunəni şəxsən tədqiq etməsi çox vaxt qeyri-mümkün olduğundan və ola bilsin ki, mühüm nümunələr üzərində dərc edilmiş bir çox qeyri-məlumat xarakterli təsvirlərə görə, bu nümunələrin bir çoxu “funksional” hala gəlir. nomina dubia". [63] Bundan əlavə, bir çox növ son dərəcə fraqmentar nümunələrə əsaslanaraq adlandırılmışdır ki, onlar kifayət qədər təsvir edilsələr belə, elmi cəhətdən çox məlumatlı olmayacaqlar. Bütün adları çəkilən enantiornitin növlərinin üçdə birindən çoxu yalnız bir fraqmentə əsaslanır. O'Konnor və Dayk iddia edirdilər ki, bu nümunələr Enantiornitlərin zaman intervalı və ya coğrafi diapazonu haqqında bilikləri genişləndirməyə kömək edə bilsələr də, onları təsvir etmək vacibdir, belə nümunələrin adlandırılması "əsassızdır".[63]

Əlaqələr Redaktə edin

Enantiornithes, Euornithes-in bacı qrupudur və onlar birlikdə Ornithothoraces adlı bir dəstə meydana gətirirlər (baxmayaraq ki, yuxarıda bax). Əksər filogenetik tədqiqatlar Enantiornithes-i müasir quşlardan və onların ən yaxın qohumlarından fərqli monofiletik qrup kimi bərpa etmişdir. Clarke və Norell tərəfindən 2002-ci ildə aparılan filogenetik analiz, enantiornitin autapomorfiyalarının sayını cəmi dördə endirdi. [64]

Enantiornitin sistematikası son dərəcə müvəqqətidir və öyrənilməsi çox çətin olur, çünki Enantiornitlər ümumi əcdaddan daha çox konvergent təkamül səbəbindən skelet xüsusiyyətlərinin əksəriyyətində son dərəcə homoplastik və ya bir-birinə çox oxşardırlar. [30] İndiyə qədər kifayət qədər dəqiq görünən odur ki, Enantiornithes daxilində daha inkişaf etmiş Euenantiornithesə əlavə olaraq bəzi kiçik bazal soyları da ehtiva edən bölmələr var idi. Bütün bu nəsillərin qarşılıqlı əlaqəsinin təfərrüatları, həqiqətən də əksəriyyətinin etibarlılığı mübahisəlidir, baxmayaraq ki, Avisauridae, bir misal üçün, etibarlı bir qrup təşkil edir. Filogenetik taksonomistlər indiyədək enantiornitin təbəqələrinin delimitasiyasını təklif etməkdə çox istəksiz olmuşlar. [65]

Belə təsvirlərdən biri adlandırıldı Euenantiornithes, Chiappe (2002) tərəfindən daha yaxın olan bütün növlərdən ibarət olaraq müəyyən edilmişdir Sinornis daha İberomesornis. Çünki İberomesornis tez -tez ən ibtidai və ya bazal enantiornitin olduğu təsbit edilir, Euenantiornithes istisna olmaqla bütün Enantiornithesdən ibarət son dərəcə əhatəli bir qrup ola bilər. İberomesornis özü. Filogenetik nomenklaturaya uyğun olmasına baxmayaraq, Euenantiornithes-in bu tərifi bəzi tədqiqatçılar, məsələn, Paul Sereno tərəfindən ciddi şəkildə tənqid edildi və onu "yaxşı müəyyən edilməmiş təbəqə [. ] filogenetik tərifdə zəif seçimin yaxşı nümunəsi" adlandırdı. [65]

Aşağıdakı kladoqram Wang tərəfindən aparılan təhlil nəticəsində tapıldı və s. 2015-ci ildə Jingmai O'Connor tərəfindən yaradılmış əvvəlki məlumat dəstindən yeniləndi. [22]

Redaktə edin

Enantiornitin taksonomiyasını qiymətləndirmək çətindir və nəticədə filogenetik analizlər nəticəsində qrup daxilində bir neçə klad tapılır. Əksər Enantiornithes hər hansı bir xüsusi ailəyə daxil edilmir və burada sadalanır. Bunların bir çoxu Euenantiornithes hesab edilmişdir, baxmayaraq ki, bu adın arxasındakı mübahisə, Enantiornithes tədqiqatlarında ardıcıl istifadə edilməməsi deməkdir. [ sitat lazımdır ]

ad il formalaşması Məkan Qeydlər Şəkillər
Abavornis 1998 Bissekti formasiyası (Geç Təbaşir, Turondan Konyakya) Özbəkistan Yalnız korakoidlərdən məlum olan çoxlu fraqmentar Bissekty enantiornitinlərindən biridir
Alethoalaornis 2007 Jiufotang Formasiyası (Erkən Təbaşir, Aptian) Çin Zəif tanınır
Alexornis 1976 La Bocana Roja Formasiyası (Geç Təbaşir, Kampanian) Meksika Bilinən ilk enantiornitinlərdən biri. Bir vaxtlar rulonların və ağacdələnlərin qədim qohumu hesab olunurdu
Avimaia 2019 Xiagou Formasiyası (Son Təbaşir, Aptian) Çin Bu cinsdən bir nümunə bədənində açılmamış yumurta ilə öldü
Bauxitornis 2010 Csehbánya Oluşumu (Son Bor, Santoniya) Macarıstan Fraqmentar, lakin tarsometatarsusun strukturunda unikaldır
Katenoleimus 1998 Bissekty Formasiyası (Geç Təbaşir, Turondan Konyakya) Özbəkistan Bir çox fraqmentar Bissekty enantiornithines biri, yalnız bir korakoid məlumdur
Cathayornis 1992 Jiufotang Formasiyası (Erkən Təbaşir, Aptian) Çin Təsvir edilən ilk Jehol biota enantiornitinlərindən biri. Bir çox növdən tanınır, baxmayaraq ki, bəziləri indi öz nəsillərinə yerləşdirilir. Görünüşü və həyat tərzi pittaya bənzəyirdi
Concornis 1992 Las Hoyas (Erkən Təbaşir, Barremian) İspaniya Ən tam Las Hoyas enantiornitinlərindən biridir
Cratoavis [66] 2015 Santana formalaşması (Erkən təbaşir, Aptian) Braziliya Qrupun çox yaxşı qorunan Cənubi Amerika üzvü, lent kimi quyruq lələkləri ilə tamamlanır
Cruralispennia [32] 2017 Huajiying Formasiyası (Erkən Təbaşir, Hauterivian) Çin Qeyri-adi bir ornituromorfa bənzər pigostyle və fırçaya bənzər bud lələkləri var idi. Ən qədim enantiornitinlərdən biridir
Cuspirostrisornis 1997 Jiufotang Formasiyası (Erkən Kretase, Aptian) Çin Əvvəlcə səhvən sivri dimdiyi olduğuna inanılırdı
Dalingheornis 2006 Yixian Formasiyası (Erkən Təbaşir, Aptian) Çin Troqon ayaqları kimi heterodaktil ayaqlarına görə dırmaşmaq üçün yaxşı uyğunlaşdırılmışdı.
Dunhuangia [67] 2015 Xiagou Formasiyası (Erkən Təbaşir, Aptian) Çin Çanqma hövzəsindən bir enantiornitin, ornituromorfların qeyri-adi üstünlük təşkil etdiyi ərazi
Elbretornis 2009 Lecho Formasiyası (Geç Təbaşir, Maastrixt) Argentina Yalnız qanad sümüklərindən məlumdur. Digər Lecho formalaşması enantiornitinləri ilə sinonim ola bilər
Elektorornis 2019 Birma Kəhrəbası (Geç Təbaşir, Senoman) Myanma Uzadılmış orta barmağı olan kəhrəbada qorunan ayaqdan məlumdur
Enantiornis 1981 Lecho Formasiyası (Geç Təbaşir, Maastrixt) Argentina Yalnız bir neçə sümükdən məlum olsa da, bu cins Enantiornithes'in adasıdır. O, həm də nəsli kəsilmədən əvvəl qrupun ən böyük və sonuncu nümayəndələrindən biri idi
Eoalulavis 1996 Las Hoyas (Erkən Təbaşir, Barremian) İspaniya Qanad üzərində hava axınına nəzarət edən xüsusi bir növ olan alula da daxil olmaqla lələkləri qoruyur.
Eocathayornis 2002 Jiufotang Formasiyası (Erkən Təbaşir, Aptian) Çin Bir vaxtlar bazal yaxın qohumu hesab olunurdu Cathayornis, baxmayaraq ki, indi daha uzaq əlaqəli hesab olunur
Eoenantiornis 1999 Yixian Formasiyası (Erkən Təbaşir, Aptian) Çin Yaxşı qorunub saxlanılmışdır, lakin filogenetik yerləşdirməyə uyğun gəlmir
Evgenavis 2014 İlek Formasiyası (Erkən Təbaşir, Barrem) Rusiya Yalnız enantiornitinlərin bəzi xüsusiyyətlərini paylaşan tarsometatarsusdan məlumdur
Explorornis 1998 Bissekty Oluşumu (Gec Təbaşir, Turoniyadan Koniyakiyədək) Özbəkistan Yalnız korakoidlərdən məlum olan çoxlu fraqmentar Bissekty enantiornitinlərindən biridir
Səhv şəkildə 2020 Maevarano Formasiyası (Gec Təbaşir, Maastrichtian) Madaqaskar Müasir quşlardan fərqli olaraq "ibtidai" kəllə quruluşunu saxlamasına baxmayaraq, yalnız bir dişi olan böyük bir burun inkişaf etdirdi.
Feitianius [31] 2015 Xiagou Formasiyası (Erkən Kretase, Aptian) Çin Əksər enantiornitinlərin qoşalaşmış lentəbənzər lələklərindən fərqli olaraq mükəmməl quyruq lələkləri dəsti var.
Fleksomornis 2010 Woodbine Formation (Geç Təbaşir, Senoman) Amerika Birləşmiş Ştatları (Texas) Yalnız ən kiçik qalıqlardan məlum olsa da, tapılan ən qədim Şimali Amerika quşlarından biri
Fortipesavis 2021 Birma kəhrəbası (Son Bor, Cenomanian) Myanma Genişlənmiş orta barmağı var idi ki, bu da perching üçün uyğunlaşma ola bilərdi
Fortunguavis [68] 2014 Jiufotang Formasiyası (Erkən Təbaşir, Aptian) Çin Ağaclara dırmaşmaq üçün uyğunlaşdırılmış ola biləcək ayaqları və pəncələri də daxil olmaqla möhkəm sümükləri var idi
Grabauornis [69] 2015 Yixian Oluşumu (Erkən Kretase, Barremian) Çin Bu enantiornitinin qanadlarının nisbətləri və bir alulanın olması, yaxşı bir uçucu olduğunu göstərir
Gracilornis 2011 Jiufotang Formasiyası (Erkən Təbaşir, Aptian) Çin Mümkün bir qohum Cathayornis xarakterik incə sümüklərlə
Gurilinia 1999 Nemegt Formasiyası (Gec Təbaşir, Maastrichtian) Monqolustan Zəif tanınan bir enantiornitin, lakin yəqin ki, qrupun böyük və gec sağ qalan üzvüdür.
Hollanda luceria [70] 2010 Barun Goyot Oluşumu (Geç Bor, Kampaniya) Monqolustan Əvvəlcə ornituromorf olaraq təyin olundu, lakin sonradan onunla yaxından əlaqəli bir enantiornitin kimi yenidən şərh edildi. Lektavi. [71]
Holbotia [72] 2015 Əndəyxudağ Formasiyası (Erkən Təbaşir, Aptian) Monqolustan 1977 -ci ildə kəşf edildikdən sonra 2015 -ci ildə rəsmi bir şərh alana qədər kiçik bir pterosaur hesab olunur.
Houornis 1997 Jiufotang Formasiyası (Erkən Təbaşir, Aptian) Çin Bir dəfə şübhəli və ya bir növ hesab olunur Cathayornis, baxmayaraq ki, 2015-ci ildə aparılan bir araşdırma onu etibarlı cins hesab edirdi [73]
Huoshanornis 2010 Jiufotang Formasiyası (Erkən Kretase, Aptian) Çin Ola bilsin ki, əlinin və döş sümüyünün quruluşuna görə çox manevr edə bilən bir uça bilər
İberomesornis 1992 Las Hoyas (Erkən Təbaşir, Barremian) İspaniya Layiqli qalıqlardan məlum olan ilk enantiornitinlərdən biri. Həm də qrupun ən qədim və ən primitiv üzvlərindən biridir
İncolornis 1998 Bissekti formasiyası (Geç Təbaşir, Turondan Konyakya) Özbəkistan Yalnız korakoidlərdən məlum olan çoxlu fraqmentar Bissekty enantiornitinlərindən biridir. Bir növ bir vaxtlar aid edilirdi Enantiornis
Junornis [74] 2017 Yixian Formasiyası (Erkən Təbaşir, Aptian) Çin O qədər yaxşı qorunub ki, onun uçuş sxemi lələklərinin və qanadlarının nisbətlərindən istifadə etməklə yenidən qurula bildi.
Kızılkumavis 1984 Bissekty Formasiyası (Geç Təbaşir, Turondan Konyakya) Özbəkistan Yalnız humerus parçasından bilinən çoxsaylı Bissekty enantiornitinlərindən biridir
Largirostrornis 1997 Jiufotang Formasiyası (Erkən Təbaşir, Aptian) Çin ilə əlaqəli ola bilər Cuspirostrisornis və ya sinonimi Cathayornis
Lektavi 1993 Lecho Oluşumu (Gec Təbaşir, Maastrichtian) Argentina Qrupun böyük və uzun ayaqlı üzvü, müasir sahil quşlarına mütənasib olaraq bənzəyir
Lenesornis 1996 Bissekti formasiyası (Geç Təbaşir, Turondan Konyakya) Özbəkistan Bissekty enantiornitinlərindən yalnız bir hissə parçasından bilinən çoxlu parçalardan biridir. Əvvəlcə aid olduğu hesab edilir Ichthyornis
Liaoningornis 1996 Yixian Formasiyası (Erkən Təbaşir, Aptian) Çin Əvvəlcə ornituran olduğuna inanılırdı, lakin indi onun qohumu sayılır Eoalulavis
Longchengornis 1997 Jiufotang Formasiyası (Erkən Kretase, Aptian) Çin sinonimi ola bilər Cathayornis
Martinavis 2007 Grès à Reptiles Formation, Lecho Formation (Geç Təbaşir, Maastrixt) Fransa Argentina Yalnız humerdən tanınsa da, bu cins böyük idi və geniş diapazonda yaşayırdı
Mikroenantiornis 2017 Jiufotang Formasiyası (Erkən Təbaşir, Aptian) Çin Digər enantiornitinlərlə müqayisədə bir neçə primitiv və törəmə xüsusiyyətlərə malik olan qrupun kiçik üzvü
Mirusavis 2020 Yixian Formasiyası (Erkən Təbaşir, Barremidən Aptian) Çin Holotip medullar sümük toxuması ilə qorunub saxlanmış kiçik osteooloji cəhətdən yetişməmiş qadın idi
Monoenantiornis [75] 2016 Yixian Formasiyası (Erkən Təbaşir, Aptian) Çin Yaşlandıqca enantiornitinlərdə müxtəlif xüsusiyyətlərin necə inkişaf etdiyini göstərən yetkinlik yaşına çatmayan nümunədən məlumdur
Nanantius 1986 Toolebuc Formasiyası (Erkən Təbaşir, Alb) Avstraliya Parçalanmış, lakin dəniz quşu ola bilər, çünki bu cinsə aid qalıqlar ixtiozavr bağırsaq tərkibi kimi tapılıb.
Noguerornis 1989 El Montsek (Erkən Təbaşir, Barremian) İspaniya Qanadın bir hissəsini təşkil edən çiyindəki dəri qapağı olan propatagiumun təəssüratlarını qoruyur.
Orienantius 2018 Huajiying Formasiyası (Erkən Təbaşir, Hauterivian) Çin Bu cinsdən olan nümunələrin bir çox yumşaq toxuma detalları UV işığı ilə aşkar edilmişdir
Otogornis 1993 Yijinholuo Formasiyası (Erkən Təbaşir) Çin Zəif tanınır
Paraprotopteryx 2007 Huajiying Formasiyasının Qiaotou üzvü (Erkən Təbaşir, Aptian?) Çin Göründüyü kimi, əksər enantiornitinlərdə olduğu kimi yalnız iki deyil, dörd lent kimi quyruq lələkləri var idi
Pərvavis [76] 2014 Jiangdihe Formasiyası (Geç Təbaşir, Turondan Santoniyaya qədər) Çin Kiçik, lakin ölüm zamanı tam yetkin. Tək təsvir edilən Çin enantiornitininin son Təbaşir dövrünə aid olduğu bildirilir
Piscivorenantiornis [77] 2017 Jiufotang Formasiyası (Erkən Təbaşir, Aptian) Çin Balıq sümüklərindən ibarət olan mədə məzmununun üstündə saxlanılan parçalanmış bir skeletdən bilinir və bu, son yeməyi ola bilər.
Protopteriks 2000 Huajiying Formasiyası (Erkən Təbaşir, Hauterivian) Çin Qrupun ən qədim və ən primitiv üzvlərindən biri
Pterygornis [22] 2016 Jiufotang Formasiyası (Erkən Təbaşir, Aptian) Çin Bu cinsdən ayrılmış bir skelet, bir kvadratojugal da daxil olmaqla, yaxşı qorunmuş kəllə sümüklərinə malikdir
Qiliania 2011 Xiagou Formasiyası (Erkən Kretase, Aptian) Çin Bu cinsin bəzi qalıqlarına yaxşı qorunmuş arxa ayaqları daxildir. növlərin adları, Q. graffini, Bad Religion qrupundan Greg Graffin adını daşıyır
Sazavis 1989 Bissekti formasiyası (Geç Təbaşir, Turondan Konyakya) Özbəkistan Çoxlu fraqmentar Bissekty enantiornitinlərindən biri, yalnız tibiotarsusdan (şin sümüyü) məlumdur.
Şanyanq 2019 Jiufotang Formasiyası (Erkən Təbaşir, Aptian) Çin Qeyri-adi olaraq, bu cinsin premaksillaları birləşmişdir
Sinornis 1992 Jiufotang Formasiyası (Erkən Təbaşir, Aptian) Çin Təsvir edilən ilk Jehol biota enantiornitinlərindən biri. oxşar Cathayornis lakin adətən fərqli hesab olunur
Xiangornis 2012 Jiufotang Formasiyası (Erkən Təbaşir, Aptian) Çin Bu cinsin əli, ehtimal ki, konvergent təkamül yolu ilə ornituromorfların əlinə bənzəyirdi. Qrupun böyük bir üzvü
Yuanjiawaornis [78] 2015 Jiufotang Formasiyası (Erkən Təbaşir, Aptian) Çin Layiqli qalıqlardan məlum olan ən böyük enantiornitinlərdən biri
Yunqavolucris 1993 Lecho Oluşumu (Gec Təbaşir, Maastrichtian) Argentina Böyük və qeyri -adi geniş tarsometatarsal (ayaq biləyi sümüyü) var idi

Longipterygidae Redaktə edin

Longipterygidae, uzun burunlu erkən Kretase Enantiornithes ailəsi idi, dişləri yalnız burnunun uclarında idi. Onlar ümumiyyətlə qrupun kifayət qədər bazal üzvləri hesab olunurlar. [28]

ad il formalaşması Məkan Qeydlər Şəkillər
Boluochia 1995 Jiufotang Formasiyası (Erkən Təbaşir, Aptian) Çin Əvvəlcə səhvən qarmaqlı dimdiyi olduğuna inanılırdı
Kamptodontornis 2010 Jiufotang Formasiyası (Erkən Təbaşir, Aptian) Çin Əvvəlcə çağırıldı Kamptodontus, baxmayaraq ki, o cinsin adı böcək tərəfindən işğal edilir
Dapingfangornis 2006 Jiufotang Formasiyası (Erkən Təbaşir, Aptian) Çin Alnında tikanvari bir quruluş ola bilər
Longipteryx 2001 Jiufotang Formasiyası (Erkən Təbaşir, Aptian) Çin Ailənin ən ümumi və tanınmış üzvü
Longirostravis 2004 Yixian Formasiyası (Erkən Təbaşir, Aptian) Çin Digər longipterygids kimi, palçıqda və ya qabıqda onurğasızları araşdırmaq üçün istifadə oluna bilən nazik bir burnu vardı.
Rapaxavis 2009 Jiufotang Formasiyası (Erkən Təbaşir, Aptian) Çin Ayaqlarının quruluşuna görə perching üçün ixtisaslaşmışdır
Shanweiniao 2009 Yixian Formasiyası (Erkən Təbaşir, Aptian) Çin Müasir quşlarda olduğu kimi qaldırma qabiliyyətinə malik ola biləcək çoxsaylı quyruq lələkləri əldə etdi
Shengjingornis 2012 Jiufotang Formasiyası (Erkən Təbaşir, Aptian) Çin Ailənin böyük üzvü

Pengornithidae Redaktə edin

Pengornithidae böyük erkən enantiornitinlər ailəsi idi. Onların çoxsaylı kiçik dişləri və bir çox digər enantiornitinlərdə itirilən çoxsaylı primitiv xüsusiyyətləri var idi. [2] Bəzi tədqiqatlar iddia edir ki, onlar heç də enantiornitinlər deyil, müasir quşlara daha yaxın olan ornituromorflar ola bilər. [ sitat lazımdır ]

ad il formalaşması Məkan Qeydlər Şəkillər
Chiappeavis [30] 2015 Jiufotang Formasiyası (Erkən Təbaşir, Aptian) Çin Bir çox lələkdən ibarət yelpik şəklində bir quyruğu var
Eopengornis 2014 Huajiying Formasiyası (Erkən Təbaşir, Hauterivian) Çin Ailənin ən qədim tanınmış üzvü və məlum olan ən qədim ehtimal olunan enantiornitinlərdən biridir. Son dərəcə yaxşı qorunan quyruq lentlərinə sahibdir
Parapengornis [79] 2015 Jiufotang Formasiyası (Erkən Təbaşir, Aptian) Çin Ayaq və quyruq xüsusiyyətlərinə görə ağacdələn kimi həyat tərzinə sahib olmaq təklif olunur
Pengornis 2008 Jiufotang Formasiyası (Erkən Təbaşir, Aptian) Çin Kəşf edilən ilk penqornitid, həm də layiqli qalıqlardan məlum olan ən böyük enantiornitinlərdən biridir.

Bohaiornithidae Edit

Bohaiornithids böyük, lakin geoloji cəhətdən qısa ömürlü, uzun, qarmaqlı pəncələri və əyri ucları olan möhkəm dişləri olan erkən enantiornitinlər idi. Bu təfsir çox mübahisələrə açıq olsa da, onlar yırtıcı quşlara bərabər ola bilərdi. [1] Bu qrupun monofiliyası şübhəlidir və bu, əslində təkamül dərəcəsi ola bilər. [80]

ad il formalaşması Məkan Qeydlər Şəkillər
Bohaiornis 2011 Jiufotang Formasiyası (Erkən Təbaşir, Aptian) Çin Əvvəlcə gastrolitlərlə qorunduğu hesab edildi, lakin sonradan bunların mineral konkresiyalar olduğu aşkar edildi.
Gretcheniao 2019 Yixian Oluşumu (Erkən Kretase, Barremian) Çin Uçmaq üçün deyil, çırpmaq üçün uyğunlaşdırılmışdır. "Bohaiornithidae" nin parafiliya və ya polifiliyasını təklif edə bilər.
Linyiornis [81] 2016 Jiufotang Formasiyası (Erkən Təbaşir, Aptian) Çin Yumurta inkişaf etdirdiyi güman edilən strukturlarla tamamlanan yaxşı qorunmuş skeletdən tanınan ailənin mümkün üzvü
Longusungis 2014 Jiufotang Formasiyası (Erkən Təbaşir, Aptian) Çin Ailənin kifayət qədər tipik üzvü
Parabohaiornis 2014 Jiufotang Formasiyası (Erkən Təbaşir, Aptian) Çin yaxın qohumu Bohaiornis
Shenqiornis 2010 Huajiying Formasiyasının Qiaotou üzvü (Erkən Təbaşir, Aptian?) Çin Ailənin ilk tanınmış üzvü, yaxın qohumu sayılmasa da Bohaiornis bir neçə il sonraya qədər. Böyük postorbital sümüyü qoruyur
Sulcavis 2013 Yixian Formasiyası (Erkən Təbaşir, Aptian) Çin yaxın qohumu Shenqiornis dişlərində yivli mina ilə, qalıq quşlar arasında unikaldır
Zhouornis 2013 Jiufotang Formasiyası (Erkən Təbaşir, Aptian) Çin Yaxşı qorunmuş beyin qabığı olan ailənin böyük üzvü

Gobipterygidae Redaktə edin

Bu ailə monotipik ola bilər (yalnız bir cins və ya növdən ibarətdir), çünki qrupun bəzi üzvləri qaranlıq və ya zəif təsvir olunur və onun növü ilə sinonim ola bilər, Gobipteryx dəqiqə.

ad il formalaşması Məkan Qeydlər Şəkillər
Gobipteryx 1974 Barun Goyot Oluşumu (Geç Bor, Kampaniya) Monqolustan Müasir quşların dimdiklərinə uyğun olaraq təkamül edən möhkəm dimdiyi olan dişsiz inkişaf etmiş enantiornitin.
Jibeinia 1997 Huajiying Formasiyasının Qiaotou üzvü (Erkən Təbaşir, Aptian?) Çin Zəif tanınır və indi itmiş bir skeletdən təsvir edilmişdir. İlə sinonim ola bilər Vescornis
Vescornis 2004 Huajiying Formasiyasının Qiaotou üzvü (Erkən Təbaşir, Aptian?) Çin Sinonimi ola bilən kiçik və qısa burunlu enantiornitin Jibeinia

Avisauridae Redaktə edin

Avisauridae müxtəlif inklüzivliyin iki fərqli tərifinə məruz qalır. Cau və Arduinidən (2008) sonra gələn daha əhatəli tərif burada istifadə olunur. Avisauridlər əsasən tarsometatarsallarının (ayaq biləyi sümüklərinin) spesifik xüsusiyyətləri ilə seçilən uzunmüddətli və geniş yayılmış enantiornitinlər idi. Qrupun ən böyük və ən qabaqcıl üzvləri Şimali və Cənubi Amerikada təbaşir dövrünün sonuna qədər sağ qaldılar, lakin əvvəlki bəzi taksonlarla müqayisədə çox parçalanmışdılar.

ad il formalaşması Məkan Qeydlər Şəkillər
Avisaurus 1985 Hell Creek Formation (Geç Təbaşir, Maastrixt) Amerika Birləşmiş Ştatları (Montana) Eyni adlı avisaurid, həm də ailənin ən böyük üzvlərindən biridir. Əvvəlcə quş olmayan bir dinozavr sayılırdı
Elsornis 2007 Djadochta Formasiyası (Geç Təbaşir, Kampanian) Monqolustan Natamam olmasına baxmayaraq, onun skeleti üçölçülü qorunma qabiliyyətinə malikdir. Qanad nisbətləri səbəbiylə uçmaq mümkün deyil
Enantiophoenix 2008 Ouadi al Gabour Formasiyası (Geç Təbaşir, Senoman) Livan Kəhrəba muncuqları ilə birlikdə qorunduğu üçün ağac şirəsi ilə qidalanmış ola bilər
Gettyia 2018 İki dərman formalaşması (Geç Təbaşir, Kampaniya) Amerika Birləşmiş Ştatları (Montana) Üçün yeni cins Avisaurus gloriae
Halimornis 2002 Murvil təbaşir əmələ gəlməsi (Geç Təbaşir, Kampanian) Amerika Birləşmiş Ştatları (Alabama) Sahil mühitində yaşayardım
Daxili 2010 Las Curtiembres Formasiyası (Geç Təbaşir, Kampanian) Argentina Ən böyük avizauridlərdən bəziləri ilə yaxın qohum olmasına baxmayaraq, bu cinsin nümayəndələri çox kiçik quşlar idi
Mirarce 2018 Kaiparowits Oluşumu (Geç Bor, Kampaniya) Amerika Birləşmiş Ştatları (Yuta) Ən tam məşhur Şimali Amerika avizaurididir
Mystiornis 2011 İlek Formasiyası (Erkən Təbaşir, Barremidən Aptiyə qədər) Rusiya Paravesdəki müxtəlif qrupların saysız-hesabsız xüsusiyyətlərinə malikdir, baxmayaraq ki, nümunə götürülmüş qruplar arasında ən çox avisauridlərə bənzəyir.
Neuquenornis 1994 Bajo de la Carpa Formasiyası (Geç Təbaşir, Santonian) Argentina Uzun qanadları və tərs hallux var, bu, yaxşı uçuş və perching qabiliyyətlərini göstərir
Soroavisaurus 1993 Lecho Oluşumu (Gec Təbaşir, Maastrichtian) Argentina Çox yaxın qohumu Avisaurus

Şübhəli cins və görkəmli adsız nümunələr Redaktə edin

  • Gobipipus reshetovi: 2013-cü ildə Monqolustanın Barun Qoyot Formasiyasından yumurta qabıqları içərisindəki embrion nümunələrindən təsvir edilmişdir. Bu nümunələr embriona çox bənzəyirdi Gobipteryx Nümunələri təsvir edənlərə baxmayaraq Gobipipus (Evgeny Kurochkin və Sankar Chatterjee daxil olmaqla bir sıra mübahisəli paleontoloqlar) bunu fərqli hesab edirlər. [82]
  • Hebeiornis fengningensis: sinonimi Vescornis eyni nümunədən təsvir edildiyinə görə. 1999-cu ildə izah edilməsinə baxmayaraq, 5 il əvvəl şərhi Vescornis, təsviri təsviri ilə müqayisədə çox zəif idi Vescornis sonuncu ad əksər müəlliflər tərəfindən prioritet hesab olunur. Nəticədə adı Hebeiornis hesab olunur a nomen nudum ("çılpaq ad").
  • ''Proornis'' Şimali Koreyadan gələn şübhəli bir quşdur.
  • "Liaoxiornis delicatus": 1999 -cu ildə Yixian Formasiyasında tapılan bir enantiornitin nümunəsindən təsvir edilmişdir. Bu nümunə əvvəlcə kiçik bir yetkin sayılırdı, lakin sonradan yumurtadan balaca olduğu məlum oldu. Bundan sonra başqa nümunələr cinsə aid edilmişdir. Fərqləndirici xüsusiyyət olmadığından, bir çox paleontoloq bu cinsi diaqnoz qoyulmamış hesab edir nomen dubium.
  • LP-4450: İspaniyanın El Montsec Formasiyasından qeyri-müəyyən enantiornitinin yetkinliyi. Onun 2006-cı il təsviri skeletin histologiyasını öyrəndi, sonrakı tədqiqatlar isə nümunədə mövcud olan, lakin digər Enantiornithes-də naməlum olan skuamoz sümüyü haqqında məlumat verdi.
  • IVPP V 13939: 2004-cü ildə qısaca təsvir edilən bu Yixian enantiornitininin ayaqlarında digər paraviyalılarınkinə bənzər (daha qısa olsa da) inkişaf etmiş pennas lələkləri var idi. MikroraptorAnchiornis. [26]
  • DIP-V-15100DIP-V-15101: 2015-ci ildə təsvir edilən yumurtadan çıxan nümunələrdən iki fərqli qanad. Onların təsviri medianın diqqətini əhəmiyyətli dərəcədə cəlb etdi. Təxminən 99 milyon ildir Birma kəhrəbasının içində tələyə düşdüyü üçün onlar müstəsna təfərrüatlarla qorunub saxlanılıblar. [16]
  • HPG-15-1: Birma kəhrəbasında yumurtadan çıxan enantiornitinin qismən cəsədi də qorunub saxlanılmışdır. Qeyri-müəyyən olsa da, 2017-ci ildə təsviri ilə iki qanaddan daha çox medianın diqqətini çəkdi. [17]
  • CUGB P1202: Jiufotang Formasiyasından olan qeyri -müəyyən bir gənc bohaiornithid. Onun lələklərinin 2016-cı ildəki təhlili uzunsov ehtimal olunan melanosomlar tapdı və bu, onun tüklərinin böyük bir hissəsinin iridescent olduğunu göstərir.
  • DIP-V-15102: Birma kəhrəbasında saxlanılan qeyri-müəyyən yumurtadan başqa bir cəsəd. 2018-ci ilin əvvəlində təsvir edilmişdir. [18]
  • MPCM-LH-26189 a/b: İspaniyadakı Las Hoyasdan olan bala balasının qismən skeleti, o cümlədən həm plitə, həm də plitənin əksi komponentləri. Onun 2018-ci il təsviri Enantiornithes-də yaşlandıqca müxtəlif xüsusiyyətlərin necə inkişaf etdiyini ortaya qoydu. Bu cür xüsusiyyətlərə müxtəlif kiçik sümüklərdən döş sümüyünün ossifikasiyası və quyruq fəqərələrinin piqostilə birləşməsi daxildir.
  • YLSNHM01001: Birma kəhrəbasında qorunan bir ayaq və quyruq. [83]
  1. ^ abc Wang, Min Zhou, Zhong-He O'Connor, Jingmai K. Zelenkov, Nikita V. (2014). "İki yeni növdən məlumatlar ilə Çinin Aşağı Təbaşir dövründən yeni müxtəlif enantiornitin ailəsi (Bohaiornithidae fam. Nov.)" (PDF) . Vertebrata PalAsiatica. 52 (1): 31–76.
  2. ^ ab
  3. Wang, X. O'Connor, J. K. Zheng, X. Wang, M. Hu, H. Zhou, Z. (2014). "Rachisin təkamülünə dair anlayışlar yeni bazal enantiornitindən (Aves: Ornithothoraces) quyruq lələklərinə üstünlük verdi". Linnean Cəmiyyətinin Bioloji Jurnalı. 113 (3): 805–819. doi: 10.1111/bij.12313 .
  4. ^ abc
  5. Chiappe, Luis M. Walker, Cyril A. (2002). "Tabaşir Euenantiornithes (Ornithothoraces: Enantiornithes)) Skelet Morfologiyası və Sistematikası". Chiappe, Luis M. Witmer, Lawrence M. (red.). Mezozoy quşları: Dinozavrların başlarının üstündə. Kaliforniya Universiteti Mətbuatı. səh. 240–67. ISBN978-0-520-20094-4.
  6. ^
  7. Chiappe, Luis M. (2007). Şanlı Dinozavrlar: Quşların Mənşəyi və Erkən Təkamülü. Hoboken, New Jersey: John Wiley və Sons. ISBN978-0-471-24723-4. [səhifə lazımdır]
  8. ^
  9. O'Connor, Jingmai K. Chiappe, Luis M. Gao, Chunling Zhao, Bo (2011). "Erkən təbaşir enantiornitin quşunun anatomiyası Rapaxavis pani"(PDF). Acta Paleontologica Polonica. 56 (3): 463–75. doi: 10.4202/app.2010.0047.
  10. ^
  11. Elzanowski, Andrzej (1974). "Monqolustanın Üst Təbaşir dövrünə aid paleoqnat quşu haqqında ilkin qeyd" (PDF) . Polonica paleontologiyası. 29: 103–9.
  12. ^ ab
  13. Walker, C.A. (1981). "Cənubi Amerikanın Təbaşir dövründən gələn quşların yeni alt sinfi". Təbiət. 292 (5818): 51-3. Kitab kodu:1981Natur.292. 51W. doi: 10.1038/292051a0.
  14. ^
  15. Ümid, Silviya (2002). "Neornitlərin Mezozoy Radiasiyası". Chiappe, Luis M. Witmer, Lawrence M. (red.). Mezozoy quşları: Dinozavrların başlarının üstündə. Kaliforniya Universiteti Mətbuatı. səh. 339–88. ISBN978-0-520-20094-4.
  16. ^
  17. Feduccia, Alan (1996). Quşların mənşəyi və təkamülü . New Haven: Yale University Press. ISBN978-0-300-06460-5. [səhifə lazımdır]
  18. ^
  19. Siz, Hai-lu Lamanna, Metyu C. Harris, Jerald D. Çiappe, Luis M. O'Konnor, Jingmai Ji, Şu-an Lü, Jun-çanq Yuan, Chong-xi Li, Da-qing Zhang, Xing Lacovara, Kenneth J. Dodson, Peter Ji, Qiang (16 iyun 2006). "Şimal-Qərbi Çinin Erkən Təbaşir Dövründən Təxminən Müasir Amfibiya Quşu". Elm. 312 (5780): 1640-1643. Kitab kodu: 2006Sci. 312.1640Y. doi:10.1126/science.1126377. PMID16778053.
  20. ^ ab
  21. Zhang, Zihui Chiappe, Luis M. Han, Gang Chinsamy, Anusuya (2013). "Çinin Erkən Təbaşir dövrünə aid böyük quş: enantiornitinlərin kəllə sümüyü haqqında yeni məlumatlar". Onurğalı Paleontologiya Jurnalı. 33 (5): 1176–89. doi: 10.1080/02724634.2013.762708.
  22. ^ ab
  23. Zhou, Zhonghe Clarke, Julia Zhang, Fucheng (May 2008). "Ən böyük Erkən Təbaşir enantiornitin quşundan müxtəlifliyə, bədən ölçüsünə və morfoloji təkamülə dair fikir". Anatomiya jurnalı. 212 (5): 565–77. doi:10.1111/j.1469-7580.2008.00880.x. PMC2409080. PMID18397240.
  24. ^
  25. Hu, Dongyu Xu, Xing Hou, Lianhai Sullivan, Corwin (2012). "Qərbi Liaoning, Çinin Aşağı Təbaşir Dövründən Yeni Enantiornitin Quşu və Onun Erkən Quşların Təkamülü üçün Təsirləri". Onurğalı Paleontologiya Jurnalı. 32 (3): 639–45. doi: 10.1080/02724634.2012.652321.
  26. ^
  27. Martin, Anthony J. Vickers-Rich, Patricia Rich, Thomas H. Hall, Michael Angielczyk, Kenneth (yanvar 2014). "Avstraliyadan bilinən ən qədim quş ayaq izləri: Eumeralla Formation (Albian), Dinosaur Cove, Victoria". Paleontologiya. 57 (1): 7–19. doi: 10.1111/pala.12082 .
  28. ^
  29. Atterholt, Jessie Hutchison, J. Howard O'Connor, Jingmai K. (13 Noyabr 2018). "Şimali Amerikadan ən tam enantiornitin və Avisauridae-nin filogenetik təhlili". PeerJ. 6: e5910. doi: 10.7717/peerj.5910. PMC6238772. PMID30479894.
  30. ^ abc
  31. Xing, Lida McKellar, Ryan C. Wang, Min Bai, Ming O'Connor, Jingmai K. Benton, Michael J. Zhang, Jianping Wang, Yan Tseng, Kuowei Lockley, Martin G. Li, Gang Zhang, Weiwei Xu, Xing ( 28 iyun 2016). "Tabaşir dövrünün ortalarında Birma kəhrəbasında mumiyalanmış erkən quş qanadları". Təbiət Əlaqələri. 7 (1): 12089. Bibcode:2016NatCo. 712089X. doi: 10.1038/ncomms12089. PMC4931330. PMID27352215.
  32. ^ ab
  33. Xing, Lida O'Connor, Jingmai K. McKellar, Ryan C. Chiappe, Luis M. Tseng, Kuowei Li, Gang Bai, Ming (sentyabr 2017). "Burma kəhrəbasında qeyri-adi lələklə qorunan orta təbaşir enantiornitin (Aves) balası". Gondwana Tədqiqatı. 49: 264-277. Bibcode:2017GondR..49..264X. doi:10.1016/j.gr.2017.06.001.
  34. ^ ab
  35. Xing, Lida O'Connor, Jingmai K. McKellar, Ryan C. Chiappe, Luis M. Bai, Ming Tseng, Kuowei Zhang, Jie Yang, Haidong Fang, Jun Li, Gang (Fevral 2018). "Orta Kretase Birma kəhrəbasında yastılaşdırılmış enantiornitin: morfologiya və qorunma". Elm bülleteni. 63 (4): 235–243. doi: 10.1016/j.scib.2018.01.019 .
  36. ^
  37. Xing, Lida McKellar, Ryan C. O'Connor, Jingmai K. Bai, Ming Tseng, Kuowei Chiappe, Luis M. (30 Yanvar 2019). "Tabaşir dövrünün ortalarında Birma kəhrəbasında qorunan tam tüklü enantiornitin ayaq və qanad parçası". Elmi Hesabatlar. 9 (1): 927. Bibcode:2019NatSR. 9..927X. doi: 10.1038/s41598-018-37427-4. PMC6353931. PMID30700773.
  38. ^
  39. Xing, Lida McKellar, Ryan C. O'Connor, Jingmai K. (iyun 2020). "Borit dövrünün ortasında qeyri-adi böyük bir quş qanadı." Təbaşir dövrünün tədqiqatı. 110: 104412. doi:10.1016/j.cretres.2020.104412.
  40. ^ ab
  41. O'Connor, Jingmai K. Chiappe, Luis M. (28 fevral 2011). "Enantiornitin (Aves: Ornithothoraces) kəllə morfologiyasının yenidən nəzərdən keçirilməsi". Sistematik Paleontologiya Jurnalı. 9 (1): 135–157. doi: 10.1080/14772019.2010.526639.
  42. ^ abc
  43. Wang, Min Hu, Han Li, Zhiheng (21 avqust 2015). "Quş kəllə morfologiyasının erkən təkamülü üçün təsirləri olan Jehol Biotadan yeni kiçik enantiornitin quşu". Sistematik Paleontologiya Jurnalı. 14 (6): 481-497. doi: 10.1080/14772019.2015.1073801.
  44. ^
  45. Wang, Min Hu, Han (Yanvar 2017). "Erkən quşlarda və onların dinozavr qohumlarında Jugal və Quadratojugalın Müqayisəli Morfoloji Tədqiqatı". Anatomik qeyd. 300 (1): 62–75. doi: 10.1002/ar.23446. PMID28000410.
  46. ^
  47. Chiappe, Luis M. (2009). "Kiçikləşdirilmiş dinozavrlar: Müasir quşlara təkamüllə keçid". Təkamül: Təhsil və Yardım. 2 (2): 248–56. doi: 10.1007/s12052-009-0133-4 .
  48. ^
  49. Becker, Rachel (28 iyun 2016). "Kəhrəbada qapalı qalan quş qanadları ilk olaraq dinozavrlar dövründən bəri bir fosildir". Təbiət. doi:10.1038/nature.2016.20162.
  50. ^ ab
  51. Zhang, Fucheng Zhou, Zhonghe (Oktyabr 2004). "Paleontologiya: Erkən Kretase quşunda ayaq lələkləri". Təbiət. 431 (7011): 925. Bibcode: 2004Natur.431..925Z. doi: 10.1038/431925a. PMID15496911.
  52. ^ ab
  53. Clarke, Julia A. Zhou, Zhonghe Zhang, Fucheng (mart 2006)."Çindən gələn Erkən Təbaşir orniturinlərinin yeni təbəqəsindən quşların uçuşunun təkamülü və morfologiyası haqqında məlumat. Yixianornis grabaui". Anatomiya jurnalı. 208 (3): 287–308. doi: 10.1111/j.1469-7580.2006.00534.x. PMC2100246. PMID16533313.
  54. ^ ab
  55. O'Connor, Jingmai K. Wang, Xuri Chiappe, Luis M. Gao, Chunling Meng, Qingjin Cheng, Xiaodong Liu, Jinyuan (12 Mart 2009). "Yeni növdən olan məlumatlarla təbaşir enantiornitin quşlarının ixtisaslaşdırılmış dəstəsi üçün filogenetik dəstək". Onurğalı Paleontologiya Jurnalı. 29 (1): 188–204. doi: 10.1080/02724634.2009.10010371.
  56. ^ ab
  57. Chiappe, Luis M. Bo, Zhao O'Connor, Jingmai K. Chunling, Gao Xuri, Wang Habib, Michael Marugan-Lobon, Jesus Qingjin, Meng Xiaodong, Cheng (2014). "Erkən Təbaşir quşunun yeni nümunəsi Hongshanornis longicresta: bazal ornituromorfun aerodinamikasına və pəhrizinə dair fikirlər". PeerJ. 2: e234. doi: 10.7717/peerj.234. PMC3898307. PMID24482756.
  58. ^ abcd
  59. O'Connor, Jingmai K. Wang, Xiaoli Zheng, Xiaoting Hu, Han Zhang, Xiaomei Zhou, Zhonghe (yanvar 2016). "Fan şəkilli bir quyruğu olan bir Enantiornitin və Erkən Quşlarda Rektrik Kompleksin Təkamülü". Cari Biologiya. 26 (1): 114–119. doi: 10.1016/j.cub.2015.11.036 . PMID26748849.
  60. ^ ab
  61. O'Connor, Jingmai K. Li, Da-Qing Lamanna, Matthew C. Wang, Min Harris, Jerald D. Atterholt, Jessie You, Hai-Lu (30 dekabr 2015-ci il). "Çin şimal-qərbindən gələn yeni Erkən Təbaşir enantiornitin (Aves, Ornithothoraces) mükəmməl quyruq ornamentləri ilə". Onurğalı Paleontologiya Jurnalı. 36 (1): e1054035. doi: 10.1080/02724634.2015.1054035.
  62. ^ ab
  63. Wang, Min O'Connor, Jingmai K. Pan, Yanhong Zhou, Zhonghe (31-01-2017). "Unikal qırıq lələkləri və ornituromorf şum formalı piqostilə malik qəribə Erkən Təbaşir enantiornitin quşu". Təbiət Əlaqələri. 8: 14141. Bibkodu:2017NatCo. 814141W. doi: 10.1038/ncomms14141. PMC5290326. PMID28139644.
  64. ^ ab
  65. Sanz, José L. Chiappe, Luis M. Buscalioni, Angela D. (1995). "Osteologiya Concornis lacustris (Aves: Enantiornithes) İspaniyanın Aşağı Təbaşir dövrü və onun Filogenetik Əlaqələrinin Yenidən Tədqiqi". Amerika Muzeyi Novitates (3133): 1–23. hdl: 2246/3667.
  66. ^
  67. Dalla Vecchia, Fabio M. Chiappe, Luis M. (2003). "Qondvananın şimalındakı mezozoydan ilk quş skeleti". Onurğalı Paleontologiya Jurnalı. 22 (4): 856–60. doi:10.1671/0272-4634(2002)022[0856:FASFTM]2.0.CO2. JSTOR4524284.
  68. ^
  69. O'Connor, Jingmai K. (1 yanvar 2019). "Erkən quşların trofik vərdişləri". Paleocoğrafiya, Paleoklimatologiya, Paleoekologiya. 513: 178–195. Kitab kodu: 2019PPP. 513..178O. doi:10.1016/j.palaeo.2018.03.006.
  70. ^
  71. O'Connor, Jingmai K. Zhou, Zhonghe Smith, Andrew (6 noyabr 2019). "Müasir quşların həzm sisteminin təkamülü: Yanliao və Jehol biotasından paravian fosillərindən əldə edilən fikirlər". Paleontologiya. 63 (1): 13–27. doi: 10.1111/pala.12453 .
  72. ^
  73. Hyuston, David C. Copsey, J. A. (1994). “Saqqallı quşun sümük həzmi və bağırsaq morfologiyası”. Raptor Araşdırma Jurnalı. 28 (2): 73–78.
  74. ^
  75. "Qısa Kristal: Kvars və Fosilləşmiş Quş | GeoRarities". 12-03-2021. Alındı ​​2021-05-06 .
  76. ^
  77. Sanz, José L. Chiappe, Luis M. Fernádez-Jalvo, Yolanda Ortega, Francisco Sánchez-Chillon, Begoña Poyato-Ariza1, Francisco J. Pérez-Moreno, Bernardino P. (fevral 2001). "Erkən Təbaşir qranulları". Təbiət. 409 (6823): 998–1000. Kitab kodu:2001Natur.409..998S. doi: 10.1038/35059172. PMID11234054.
  78. ^
  79. Mixaylov, Konstantin E. (1991). "Amniotik onurğalıların fosil yumurta qabıqlarının təsnifatı" (PDF) . Acta Paleontologica Polonica. 36 (2): 193–238.
  80. ^
  81. Mixaylov, Konstantin E. (1996). "Monqolustanın Üst Kretase dövründən Fosil Yumurtalarının Yeni Nəsli". Paleontoloji jurnalı. 30 (2): 246–8.
  82. ^
  83. Elzanovski, Andrzej (1981). "Monqolustan Kretase dövründən embrional quş skeletləri" (PDF). Polonica paleontologiyası. 42: 147–79.
  84. ^
  85. Sanz, Xose L. Çiappe, Luis M. Peres-Moreno, Bernardino P. Moratalla, Xose J. Hernández-Karrasquilla, Fransisko Buskalioni, Angela D. Orteqa, Fransisko Poyato-Ariza, Fransisko J. Rasskin-Qutman, Diego-Diegoel , Xavier (6 iyun 1997). "İspaniyanın Aşağı Təbaşir Dövründən Yuvalayan Quş: Quş Kəlləsi və Boyun Təkamülü üçün Təsirlər". Elm. 276 (5318): 1543–6. doi:10.1126/science.276.5318.1543.
  86. ^
  87. Zhou, Zhonghe Zhang, Fucheng (22 oktyabr 2004). "Çinin Aşağı Təbaşir Dövründən Precocial Quş Embrionu". Elm. 306 (5696): 653. doi:10.1126/elm.1100000. PMID 15499011.
  88. ^ abc
  89. Chiappe, Luis M. Shu'an, Ji Qiang, Ji (2007). "Çinin Erkən Təbaşir dövründən olan gənc quşlar: Enantiornitin ontogenezinə təsirlər". Amerika Muzeyi Novitates. 3594: 1–46. doi:10.1206/0003-0082(2007)3594[1:JBFTEC]2.0.CO2. hdl: 2246/5890.
  90. ^
  91. Elzanovski, Andrzej (1995). "Tabaşir quşları və quşların filogeniyası". Kuryer Forschungsinstitut Senckenberg. 181: 37–53.
  92. ^
  93. Kurochkin, E.N. Chatterjee, S. Mixaylov, K.E. (2013). "Monqolustan təbaşirinin embrion enantiornitin quşu və əlaqəli yumurtaları". Paleontoloji Jurnal. 47 (11): 1252–69. doi: 10.1134/S0031030113110087.
  94. ^
  95. Kurochkin, E. N. Chatterjee, S. Mixaylov, K. E. (19 dekabr 2013). "Monqolustan təbaşirinin embrion enantiornitin quşu və əlaqəli yumurtaları". Paleontoloji jurnalı. 47 (11): 1252–1269. doi: 10.1134/S0031030113110087.
  96. ^
  97. Cambra-Moo, Oscar Buscalioni, Ángela Delgado Cubo, Jorge Castanet, Jacques Loth, Marie-Madeleine de Margerie, Emmanuel de Ricqlès, Armand (2006). "Las Hoyasın (İspaniya) Aşağı Təbaşir dövründən Enantiornitin sümüyünün (Saurischia, Aves) histoloji müşahidələri". Rendus Palevol yazır. 5 (5): 685–91. doi:10.1016/j.crpv.2005.12.018.
  98. ^
  99. O'Connor, Jingmai K. Wang, Min Zheng, Xiao-Ting Wang, Xiao-Li Zhou, Zhong-He (2014). "İki dişi erkən təbaşir quşunun histologiyası" (PDF) . Vertebrata PalAsiatica. 52 (1): 112–28.
  100. ^
  101. Chiappe, L.M. (1995). "Argentina təbaşir quşlarının filogenetik mövqeyi: Enantiornithes və Patagopteryx deferrariisi". Kuryer Forschungsinstitut Senckenberg. 181: 55–63.
  102. ^
  103. Dayk, Gareth Vremir, Mátyás Kaiser, Gary Naish, Darren (iyun 2012). "Transilvaniyanın Son Təbaşir dövründən boğulmuş Mezozoy quş yetişdirmə koloniyası". Die Naturwissenschaften. 99 (6): 435-42. Kitab kodu: 2012NW. 99..435D. CiteSeerX10.1.1.394.9006. doi: 10.1007/s00114-012-0917-1. PMID22575918.
  104. ^
  105. Fernández, Mariela S. García, Rodolfo A. Fiorelli, Lucas Scolaro, Alejandro Salvador, Rodrigo B. Cotaro, Carlos N. Kaiser, Gary W. Dyke, Gareth J. Farke, Andrew A. (17 aprel 2013). "Pataqoniyanın (Argentina) Son Təbaşir dövründən Böyük Quş Yumurtalarının Yığılması Mezozoy Quşlarında Yeni Yuvalama Strategiyasını ortaya qoyur". PLOS BİR. 8 (4): e61030. Kitab kodu: 2013PLoSO. 861030F. doi:10.1371/journal.pone.0061030. PMC3629076. PMID23613776.
  106. ^
  107. O'Connor, Jingmai K. Falk, Amanda Wang, Min Zheng, Xiao-Ting (2020). "Erkən Təbaşir Jehol avifaunasından yetkinlik yaşına çatmayan Enantiornitelərdə yetişməmiş lələklərin ilk hesabatı". Vertebrata PalAsiatica. 58: 24–44. doi: 10.19615/j.cnki.1000-3118.190823.
  108. ^https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fevo.2021.654156/full
  109. ^
  110. Padian, Kevin Chiappe, Luis M. (11 yanvar 2007). "Quşların mənşəyi və erkən təkamülü". Bioloji rəylər. 73 (1): 1–42. doi: 10.1111/j.1469-185x.1997.tb00024.x.
  111. ^
  112. Zhou, Shuang Zhou, Zhong-He O'Connor, Jingmai K. (2012). "Qərbi Liaoning, Çinin Aşağı Təbaşir dövründən yeni bazal dimdikli orniturin quşu" (PDF) . Vertebrata PalAsiatica. 50 (1): 9–24. Xülasə - Phys.org (13 fevral 2012-ci il).
  113. ^ Houde, Peter W. (1988). "Şimal Yarımkürəsinin Erkən Üçüncülüyündən Paleognathous Quşlar". Nuttall Ornitoloji Klubunun nəşrləri (Cambridge Massachusetts, ABŞ: Nuttall Ornithological Club) 22
  114. ^
  115. Navalón, Guillermo Marugan-Lobón, Jesús Chiappe, Luis M. Luis Sanz, José Buscalioni, Ángela D. (6 oktyabr 2015). "Erkən Təbaşir quşunun qanadında yumşaq toxuma və dəri quruluşu: quş uçuşunun təkamülü üçün təsirlər". Elmi Hesabatlar. 5 (1): 14864. Bibcode:2015NatSR. 514864N. doi: 10.1038/srep14864. PMC4594305. PMID26440221.
  116. ^
  117. Wang, Xia McGowan, Alistair J. Dyke, Gareth J. Turvey, Samuel T. (7 dekabr 2011). "Quş qanadlarının nisbətləri və uçuş üslubları: Mezozoy quşlarının uçuş rejimlərinin proqnozlaşdırılması istiqamətində ilk addım". PLOS BİR. 6 (12): e28672. Kitab kodu: 2011PLoSO. 628672W. doi:10.1371/journal.pone.0028672. PMC3233598. PMID22163324.
  118. ^
  119. Chiappe, Luis M. Suzuki, Shigeru Dyke, Gareth J. Watabe, Mahito Tsogtbaatar, K. Barsbold, Rinchen (yanvar 2007). "Qobi səhrasının Son Təbaşir dövründən yeni Enantiornitin quşu". Sistematik Paleontologiya Jurnalı. 5 (2): 193–208. doi: 10.1017/S1477201906001969.
  120. ^
  121. Zheng, Xiaoting Wang, Xiaoli O'Connor, Jingmai Zhou, Zhonghe (9 oktyabr 2012). "Yuvenil enantiornitinlərdən quş döş sümüyünün erkən təkamülünə dair fikir". Təbiət Əlaqələri. 3 (1): 1116. Bibcode:2012NatCo. 3.1116Z. doi: 10.1038/ncomms2104. PMID23047674.
  122. ^ ab
  123. O'Connor, Jingmai Dyke, Gareth (2010). "Yenidən qiymətləndirilməsi Sinornis santensisCathayornis yandica (Aves: Enantiornithes)". Avstraliya Muzeyinin qeydləri. 62: 7–20. doi: 10.3853/j.0067-1975.62.2010.1540.
  124. ^
  125. Clarke, Julia A. Norell, Mark A. (2002). "Morfologiyası və filogenetik mövqeyi Apsaravis ukhaana Monqolustanın Son Təbaşir dövründən". Amerika Muzeyi Novitates. 3387: 1–46. CiteSeerX10.1.1.693.8475. doi: 10.1206/0003-0082 (2002) 387 & lt0001: TMAPPO & gt2.0.CO2.
  126. ^ ab Sereno, P.C. (2005) TaxonSearch: Stem Archosauria Arxiv 2007-02-19 Wayback Machine-də. Versiya 1.0, 2005-NOV- 7. Alındı ​​2006-OCT-02.
  127. ^
  128. Carvalho Novas Agnolin İsasi Freitas Andrade (2015). "Braziliyanın Erkən Təbaşir dövrünə aid enantiornitin quşunun yeni cinsi və növü". Braziliya Geologiya Jurnalı. 45 (2): 161–171. doi: 10.1590/23174889201500020001.
  129. ^
  130. Wang, Li O'Connor, Zhou You (2015). "Changma avifaunasının taksonomik müxtəlifliyinə təsir edən, Çinin şimal -qərbində, Aşağı Kretase Changma Havzasından gələn enantiornitin quşlarının ikinci növü". Təbaşir dövrünün tədqiqatı. 55: 56–65. doi: 10.1016/j.cretres.2015.01.008.
  131. ^
  132. Wang, M. O'Connor, J. K. Zhou, Z. (2014). "Skansor uyğunlaşmaları ilə Çinin Aşağı Təbaşir dövründən yeni möhkəm enantiornitin quşu". Onurğalı Paleontologiya Jurnalı. 34 (3): 657–671. doi: 10.1080/02724634.2013.812101.
  133. ^
  134. Dalsätt, J. Ericson, P. G. Zhou, Z. (2015). "Çinin Erkən Kretase dövründən Yeni Enantiornithes (Aves)". Akta Geologiya Sinica. 86 (2): 801–807. doi: 10.1111/1755-6724.12270.
  135. ^
  136. Bell, Alyssa K. Chiappe, Luis M. Erickson, Gregory M. Suzuki, Shigeru Watabe, Mahito Barsbold, Rinchen Tsogtbaatar, K. (Fevral 2010). “Qobi səhrasından (Monqolustan) gec təbaşir quşu olan Hollanda luceria-nın təsviri və ekoloji təhlili”. Təbaşir dövrünün tədqiqatı. 31 (1): 16–26. doi:10.1016/j.cretres.2009.09.001.
  137. ^
  138. Hartman, Scott Mortimer, Mickey Wahl, William R. Lomax, Dean R. Lippincott, Jessica Lovelace, David M. (10 iyul 2019). "Şimali Amerikanın Son Yura dövründən yeni paravian dinozavrı quş uçuşunun gec əldə edilməsini dəstəkləyir". PeerJ. 7: e7247. doi: 10.7717/peerj.7247. PMC6626525. PMID31333906.
  139. ^
  140. Zelenkov, Nikita V. Averianov, Alexander O. (13 iyun 2015). "Monqolustanın Erkən Təbaşir dövrünə aid enantiornitin quşunun tarixi nümunəsi, xüsusi boyun morfologiyası ilə yeni bir taksonu təmsil edir". Sistematik Paleontologiya Jurnalı. 14 (4): 319–338. doi: 10.1080/14772019.2015.1051146.
  141. ^
  142. Wang, M. Liu, D. (2015). "Cathayornithidae-nin taksonomik yenidən qiymətləndirilməsi (Aves: Enantiornithes)". Sistematik Paleontologiya Jurnalı. 14: 1–19. doi: 10.1080/14772019.2014.994087.
  143. ^
  144. Liu, Di Chiappe, Luis M. Serrano, Francisco Habib, Michael Zhang, Yuguang Meng, Qinjing Shawkey, Matthew (11 oktyabr 2017). "Enantiornitinlərdə uçuş aerodinamikası: Yeni Çin Erkən Kretase quşundan məlumatlar". PLOS One. 12 (10): e0184637. Kitab kodu:2017PLoSO..1284637L. doi:10.1371/journal.pone.0184637. PMC5636078. PMID29020077.
  145. ^
  146. Hu, Han O'Connor, Jingmai K. (14 noyabr 2016). "Sihedanqdan olan ilk Enantiornithes növləri Erkən Təbaşir enantiornitinlərində skelet inkişafını aydınlaşdırır". Sistematik Paleontologiya Jurnalı. 15 (11): 909–926. doi: 10.1080/14772019.2016.1246111.
  147. ^
  148. Wang, Min Zhou, Zhonghe Xu, Guanghui (7 yanvar 2014). "Çinin Üst Təbaşir dövründən ilk enantiornitin quşu". Onurğalı Paleontologiya Jurnalı. 34 (1): 135–145. doi: 10.1080/02724634.2013.794814.
  149. ^
  150. Wang, Min Zhou, Zhonghe (12 aprel 2017). "Çinin Erkən Təbaşir dövründən məlum olan ilk balıqyeyən enantiornitin quşunun morfoloji tədqiqatı". Onurğalı Paleontologiya Jurnalı. 37 (2): e1278702. doi: 10.1080/02724634.2017.1278702.
  151. ^
  152. Hu, Dongyu Liu, Ying Li, Jinhua Xu, Xing Hou, Lianhai (iyul 2015). "Yuanjiawaornis viriosus, gen. et sp. nov., Qərbi Liaoning, Çinin Aşağı Təbaşir dövrünə aid böyük enantiornitin quşu". Təbaşir dövrünün tədqiqatı. 55: 210–219. doi:10.1016/j.cretres.2015.02.013.
  153. ^
  154. Hu, Han O'Connor, Jingmai K. Zhou, Zhonghe Farke, Andrew A. (3 iyun 2015). "Çinin Aşağı Təbaşir Dövründən Yeni Pengornithidae Növü (Aves: Enantiornithes) Erkən Quşlarda əvvəllər naməlum olan İxtisaslaşmış Skansorial Yaşayış Yerini Təklif edir". PLOS One. 10 (6): e0126791. Kod kodu: 2015PLoSO..1026791H. doi:10.1371/journal.pone.0126791. PMC4454694. PMID26039693.
  155. ^
  156. Chiappe, Luis M. Qingjin, Meng Serrano, Francisco Sigurdsen, Trond Min, Wang Bell, Alyssa Di, Liu (25 oktyabr 2019). "Yeni Bohaiornis- Çinin Erkən Təbaşir dövrünə aid quş kimi: enantiornitin qarşılıqlı əlaqələri və uçuş performansı". PeerJ. 7: e7846. doi: 10.7717/peerj.7846. PMC6816414. PMID31667014.
  157. ^
  158. Wang, Yan Wang, Min O'Connor, Jingmai K. Wang, Xiaoli Zheng, Xiaoting Zhang, Xiaomei (11 Yanvar 2016). "Üç ölçülü qorunma və yumurtalıq follikulları ilə yeni bir Jehol enantiornitin quşu". Onurğalı Paleontologiya Jurnalı. 36 (2): e1054496. doi: 10.1080/02724634.2015.1054496.
  159. ^
  160. Kurochkin, E. N. Chatterjee, S. Mixaylov, K. E. (19 dekabr 2013). "Monqolustan təbaşirinin embrion enantiornitin quşu və əlaqəli yumurtaları". Paleontoloji Jurnal. 47 (11): 1252–1269. doi: 10.1134/s0031030113110087.
  161. ^
  162. Xing, Lida McKellar, Ryan C. O'Connor, Jingmai K. Niu, Kecheng Mai, Huijuan (29 oktyabr 2019-cu il). "Birma kəhrəbasında qorunan orta təbaşir enantiornitin ayaq və quyruq lələyi". Elmi Hesabatlar. 9 (1): 15513. Bibcode:2019NatSR. 915513X. doi: 10.1038/s41598-019-51929-9. PMC6820775. PMID31664115.

Wikimedia Commons-da Enantiornithes ilə əlaqəli media

140 ms 5,8% növü 100 ms 4,2% 80 ms 3,3% makeMessage 80 ms 3,3% 80 ms 3,3% [digərləri] 580 ms 24,2% Yüklənmiş Wikibase obyektlərinin sayı: 3/400 -->


Geoloji quruluş

Belly River Qrupu Qərbi Daxili Dəniz yolunun qərb kənarı boyunca yerləşmiş əsasən yerüstü çöküntü ardıcıllığıdır (WIS Eberth, 2005). WIS indiki Şimal Buzlu Okeanından Meksika körfəzinə qədər uzanan və Şimali Amerikanı şərqdə Appalachia və qərbdə Laramidiya mikrokontinentlərinə bölən böyük, dayaz dəniz dəhlizi idi (Blakey, 2020). Belly River Qrupuna yüksələn stratiqrafik qaydada Foremost, Oldman və Dinosaur Park formasiyaları daxildir (Eberth, 2005).

DPF WIS-in son böyük transqresiyası zamanı çökdürülmüşdür və dolambaçlı paleokanellərlə aşağı allüvial qumlu birlikdən, nəhayət, Lethbridge Kömür Zonası ilə örtülmüş sahil üstü yataqların üstünlük təşkil etdiyi yuxarı allüvial palçıqlı vahidə keçidi zamanı (LCZ Fig. 1D Eberth) , 2005). DPF, Bearpaw Formasiyasının dəniz şistləri ilə örtülmüşdür. LCZ qalınlığı 1 m-dən az olan kömür yataqlarından, eləcə də dalğaların üstünlük təşkil etdiyi sahil xətti boyunca yayılmış U-şəkilli palçıq daşı ilə doldurulmuş kəsikli vadilərdən ibarətdir (Eberth, 2005). DPP-də üzə çıxarılan DPF-nin üçdə ikisinin aşağı hissəsi WIS sahil zolağından 250 və 100 km qərbdə çökdürülmüşdür (Eberth, 2005). DPF-də paleokanal rekonstruksiyaları 35 ilə 165 m arasında və ola bilsin ki, eni >200 m-ə qədər və suyun maksimum dərinliyində 5 ilə 25 m arasında dəyişir (Wood, 1989 Eberth, 2005).

Şəkil 1: Yeni cins və elasmosaurid növlərinin nümunələrinin coğrafi yeri və stratiqrafik mövqeyi.

Oldman Formasiyasının ən yuxarı 20 m hissəsi, DPF-nin bütün 70 m hissəsi ilə birlikdə və Bearpaw Layının ən aşağı 20 m hissəsi DPP sahəsində məruz qalır (Şəkil 1D Eberth, 2005). Oldman Formasiyası və DPF hər ikisi qərbə doğru yüksələn Kordilyera boyunca müvafiq çöküntü mənbələrinə doğru qalınlaşır. Bu bölmələr arasındakı əlaqə diaxrondur, DPP-nin cənubuna və şərqinə doğru cavanlaşır (Eberth & Hamblin, 1993). Nəticədə, Albertanın ən cənub-şərqindəki Onefour ərazisində DPF cəmi 30 m qalınlığa malikdir və bu bölgədəki Oldman Formasiyasının ən yuxarı çöküntüləri DPP-də DPF ilə eyni yaşdadır (şək. 1D).

TMP 2009.037.0068/1990.046.0001/.0002 əvvəlcə Donna Sloan (Royal Tyrrell Paleontologiya Muzeyi, Drumheller, AB, Kanada) tərəfindən Onefour yaxınlığındakı Sage Creek İl Otlaq Qoruğunda aşkar edilmişdir (şəkil 1). TMP). 1990-cı ildə, 1,5 m 2 sahə içərisində bir-biri ilə sıx əlaqəli olan in situ və ex-situ elasmosaurid elementlərini topladı. Bunlar TMP 1990.046.0001 kimi kataloqlaşdırılıb və bunlara iki dorsal, bir sakral və iki quyruq fəqərələri, iki sakral qabırğa, bir qastralium və bir neçə qabırğa parçası daxildir. TMP 1990.046.0002 əks halda boyun fəqərəsi və falanksdan ibarətdir, lakin əlavə sümüklərin hələ də yerində olduğu bildirilir. Wendy Sloboda daha sonra 2009-cu ildə Cənubi Alberta Dinozavr Layihəsi sahə mövsümünün bir hissəsi olaraq sayta qayıtdı. Bu sahədən əlaqəli, qismən skelet (TMP 2009.037.0068) sonradan 2010–2011-ci illərdə aşkar edilmiş və 2012-ci ildə TMP əməkdaşları tərəfindən tam olaraq qazılmışdır. 2009-cu ildə Wendy Sloboda təxminən 150 m məsafədə TMP 2009.037.0007 verən ikinci bir yer kəşf etdi. Bu nümunə 2010-cu ildə TMP işçiləri tərəfindən toplanmış humerus, qabırğa və qastraliumdan ibarət idi. Bu fosillər, bol bitki materialı olan desimetr qalınlığında, karbonlu qumdaşı yatağı ilə əlaqəli, dərhal kömür qatının üstündəki təbəqələrdən əmələ gəlir. Kömür layı ərazidə məruz qalmış ən aşağı kömür yatağıdır və LCZ-nin əsası kimi şərh olunur (şək. 1).

TMP 2009.037.0068, TMP 1990.046.0001 və TMP 1990.046.0001, ehtimal ki, tək fərdləri təmsil edir, çünki onlar eyni yerdən gəlir və ölçü, rəng, sümük toxuması və osteoloji yetkinlik dərəcəsi ilə fərqlənmir. TMP 1990.046.0001 fəqərələri də ardıcıl olaraq TMP 2009.037.0068 sütunu boyunca boşluqları doldurur. Rahatlıq üçün biz bu fərdi burada kompozit “holotip” adlandırırıq.

Holotiplə əlaqəli iki çöküntü nümunəsi 2016-cı ildə D. Braman (TMP) tərəfindən təhlil edilmişdir.Üç dinoflagellat nümunəsi müəyyən edilmişdir ki, bu da dənizdən təsirlənən çökmə mühitini göstərir. Bununla belə, bu topluluğun həm müxtəlifliyi, həm də bolluğu adətən açıq dəniz çöküntülərində müşahidə olunanlara nisbətən olduqca aşağıdır. Bu, estuar və ya körfəz kimi daha məhdud marjinal dəniz mühitini təklif edir (D. Braman, 2017, şəxsi ünsiyyət). Holotiplə əlaqəli olan digər onurğalılara chelonioid daxildir Kimurachelys slobodae (Brinkman et al., 2015) və rinobatoid şüası Myledaphus. Qalıqları Kimurachelys LCZ (Brinkman et al., 2015) sahil çöküntülərindən də məlumdur Myledaphus DPF-nin qeyri-dəniz ardıcıllığı boyunca geniş yayılmışdır (Neuman & Brinkman, 2005).

İçərisində holotip olan gödəkçəli blokun fotoxəritəsi TMP-də hazırlıq laboratoriyasında yığılıb və nümunənin üzü aşağı olan tərəfini göstərir (B. Sanchez, 2016, şəxsi ünsiyyət Şəkil 2A) kompas gülü müvafiq olaraq çevrilir. Şəkil 2A-da. Bu blokun şimal-şərq kənarı təpənin yuxarı hissəsindən aşınmış şəkildə aşkar edilmişdir, bəzi əlavə elementlər isə bilavasitə yaxınlıqda ex-situ aşkar edilmişdir. Bunlara TMP 1990.046.0001, TMP 1990.046.0002 və TMP 2009.037.0068 (Şəkil 2A -da göstərilməyib) altında kataloqlaşdırılmış vertebra, qabırğa, qastraliya, pektoral qurşağın hissələri və falanjlar daxil idi. Karxana yan tərəfə (cənub-qərbə doğru) təpəyə qədər genişləndirildi və bu da bir neçə əlavə sümük əldə etdi (şəkil 2A-da göstərilməyib). Skeletin çox hissəsi sonradan helikopterlə çıxarılan böyük, gödəkçəli blok şəklində toplandı. Həm holotip, həm də TMP 2009.037.0007 2012-2013-cü illərdə TMP-də hazırlanmışdır.

Şəkil 2: Karxana xəritəsi və elasmosauridlərin yeni cins və növlərinin holotipinin yenidən qurulması.


Müzakirə

Sümük mikrostrukturuna və böyümə modelinin uyğunluğuna əsaslanan holotip tibiyanın ontogenetik qiymətləndirilməsi bu şəxsin somatik yetkinliyinə çatdığını göstərir. Quraşdırılmış böyümə modelləri arasında monomolekulyar model Akaike məlumat meyarının (AIC) ən aşağı dəyərinə malikdir, lakin Von Bertalanffy və Gompertz modelləri ΔAIC dəyərləri 2-dən aşağıdır və bu, bu üç modelin inandırıcı böyümə modelləri olmaq üçün əsaslı dəstəyi olduğunu göstərir (Əlavə Cədvəl S5). İlk LAG -dakı yaşlar, yuxarıda göstərilən modellər üçün 2.85, 3.8 və 4.4 yaş olaraq təxmin edilir, yəni sırasıyla ikinci, üçüncü və dördüncü böyümə işarələrinin olmamasıdır. Buna baxmayaraq, xarici ətrafdakı son bir neçə LAG yaxından tətbiq olunur və böyümə əyrisi yenidən qurulması, bu fərdin asimptotik bədən ölçüsünə çatdığını göstərir (bədən çəkisi 5,296 ± 1,357 kq 49, iki ayaqlı olaraq 4,087 ± 1,047) bədən uzunluğu 8 m) və heyvan yaşamağa davam etsəydi, əlavə əhəmiyyətli artım gözlənilə bilməzdi (şək. 4c). Yetkin hədrozavrlarda 47,48,50,51 müşahidə edilən tipik osteohistoloji xüsusiyyətlər və LAG artım nümunəsinə əsaslanan rekonstruksiya edilmiş tibial böyümə əyrisi bu şəxsin EFS müşahidə oluna bilməsə də, somatik yetkinliyə çatmış yetkin bir insan olduğunu qəti şəkildə göstərir.

Filogenetik analiz 1139 pilləli 192 ən parsimon ağac yaratdı (C. I. 0.424 və R. I. 0.830). Ciddi konsensus ağacının topologiyası, demək olar ki, Xing və digərlərinin topologiyası 30, Hadrosaurinae-nin dörd əsas təbəqədən (Brachylophosaurini 52, Kritosaurini 53, Saurolophini 16 və Edmontosaurini 54) ibarət olduğunu göstərir. Kamuysaurus Edmontosaurini daxilində yerləşdirilir (şək. 5a). Saurolophini və Edmontosaurini təbəqəsi on iki birmənalı sinapomorfiya ilə yaxşı dəstəklənir və Kamuysaurus bu simvollardan dördə malikdir: diş sümüyünün koronoid prosesinin əyilmiş ventral kənarı, qarınla ​​üzlü suranqulyar, ventral kənarından daha dar infratemporal fenestranın dorsal kənarı və bükülmüş baz sümüyü. Edmontosaurini qabığı üçün dörd birmənalı sinapomorfiyadan biri (diş dişlərinin kənar dişlərinin bir dairəvi düyün) qorunub saxlanılmışdır. Kamuysaurus. Edmontosaurini qrupu içərisində, Kamuysaurus ilə monofiliya əmələ gətirir Laiyangosaurus 55 və Kerberozavr, dörd birmənalı sinapomorfiyası paylaşır. Bu sinapomorfiyalardan ikisi (rostral dişin orta ventral əyilməsi və suranqulyarın kaudal prosesinin güclü medial əyilməsi) adətən lambeozavrlarda müşahidə olunur, halbuki orbitin və infratemporal fenestranın oxşar eni Kritosaurini üzvlərində və yüngül ventralda müşahidə olunur. iliumun preasetabulyar prosesinin əyilməsi hadrosauroidlər üçün primitiv xüsusiyyətdir. Kamuysaurus sinfinə görə bazaldır LaiyanqosaurusKerberozavr çünki bu iki takson birmənalı sinapomorfiyanı bölüşür (bir az əyilmiş ventral kənar, dişin koronoid prosesinə ventral).

(a) Bu təhlildə əldə edilən ən səliqəli ağacların ciddi konsensus ağacı. Budaq xətlərinin üstündəki rəqəmlər açılış proporsiyalarını, sətirlərin altındakılar isə Bremer tənəzzül dəyərlərini təmsil edir. Bootstrap nisbətləri 20-dən aşağı və Bremer çürümə dəyərləri 1-dən aşağı göstərilmir. Hər bir qovşaqda sinapomorfiyalar Əlavə Mətn S2-də göstərilir. (b) Bu tədqiqatda Dispers Extinction Cladogenesis təhlili ilə nəticələnən bütün qovşaqların əcdad diapazonlarını göstərən, əlavə metod əsasında hesablanmış Hadrosaurinae'nin 50% Çoxluq Qaydası konsensus ağacı ilə zamanla kalibrlənmiş kladoqram. Digər vaxt kalibrləmə üsullarından istifadə edilən nəticələr Əlavə Şəkil S28-də verilmişdir.

Kamuysaurus bəzi xüsusiyyətlərini Hadrosaurinae daxilində bəzi alt təbəqələrlə bölüşür: çənə dişlərinin bir qədər əyri ilkin silsiləsi, yaxşı inkişaf etmiş ön və arxa kənarları olan dişlərin koronoid prosesinin anteroposteriora genişlənmiş zirvəsi, çənənin quadratojugal flanşının demək olar ki, düz kaudal kənarı. , və Brachylophosaurini ilə humerusun daha az genişlənmiş deltopektoral təpəsinin orta meylli palatin artikulyar fasetinin arxa və skuamoz prosesinin anteriorda yerləşən postorbitalın Kritosaurini və oxşar hündürlüyü və eni ilə üçbucaqlı formalı ventral prosesi ilə. Brachylophosaurini və Kritosaurini ilə jugal. Digər personajlar Kamuysaurus digər hadrosaurinlərdə görünür, məsələn, əldə edilmiş Brachylophosaurinidə dişlərin simfizar prosesinin orta medial uzanması (BrachylophosaurusProbrachylophosaurus) və Secernosaurus və Brachylophosaurinidə prefrontalın hamar əyilmiş anterodorsal kənarı və Saurolophus. Altbucaqlı formalı infratemporal fenestra, Saurolophini və Edmontosaurini qrupu üçün birmənalı sinapomorfiyadır, lakin Kamuysaurus tərs ibtidai vəziyyəti (alt düzbucaqlı formalı infratemporal fenestra) əldə etdi. İncə humerus yalnız görünür KamuysaurusHadrosaurus hadrosauridlərdə və qeyri-hadrosauridlərdə olduğu kimi primitiv vəziyyətdir.

Təpəli hadrosauridlər, məsələn, iki törəmə Brachylophosaurini (BrachylophosaurusProbrachylophosaurus) və törəmə Saurolophini Saurolophus, və lambeosaurines daha yüksəkdir Aralosaurus frontalda iki filogenetik simvolun birləşməsinə malikdir, suprakranial təpə ilə əlaqəlidir: frontal və uzun tikiş platformasının tikiş platformasının olması. Nazofrontal tikiş səthi lambeozavrlarda prefrontal və frontal hissədən ibarətdir, lakin bu təpəli hadrosaurinlərdə yalnız frontal tərəfindən əmələ gəlir. Burun qorunmadığından və burunun təmas səthi içərisində bio eroziya nəticəsində bir qədər zədələnmişdir Kamuysaurus, bu simvolların mövcudluğu Kamuysaurus qorunan elementin morfologiyasına əsaslanaraq ehtiyatla müalicə edilməlidir Kamuysaurus yəqin ki, bu iki simvola malikdir və irəli hadrosaurinlərə bənzəyir. Tikiş səthinin uzadılması (uzunluğu 133,17 mm). Kamuysaurus frontal uzunluğun 84%-ni (158,59 mm) təşkil edir, ondan xeyli uzundur Edmontosaurus (məs., AMNH 427, ROM 64623) və bunun əvəzinə yetkinlik yaşına çatmamış formasına bənzər Brachylophosaurus 50, suprakranial krestin mümkün mövcudluğunu göstərir Kamuysaurus. Edmontosaurini içərisində yumşaq toxuma kəllə sümüyünün bir izi qorunur Edmontosaurus 56, lakin "sümüklü" suprakranial kəllə hələ bildirilməmişdir, bu da bunu düşündürə bilər Kamuysaurus təpə malik ilk Edmontosaurinidir və zirvə Hadrosaurinalarda ən azı üç dəfə konvergent olaraq təkamül etmişdir. In Brachylophosaurus, nazofrontal tikiş səthi böyüyür, çünki tikişin arxa kənarı ontogenez vasitəsilə posteriora miqrasiya edir və nəhayət, böyüklər şəklində 50-də suprakranial təpəni sabitləşdirmək üçün qabıqlı olan frontal səthin bütün sahəsini əhatə edir. Frontalın hamar sütur səthi Kamuysaurus yetkin bir yetkindəki xüsusiyyətə bənzəyir Brachylophosaurus 50-nin suprakranial təpəsinin olduğunu göstərir Kamuysaurus varsa, kiçikdir.

Kamuysaurus Yaponiyadan gələn ilk hadrosaurin dinozavrıdır və bütün alt siniflərdə Asiya taksonları var: Wulagasaurus Brachylophosaurini-də, Kritosaurinidə mümkün bir material 57, Saurolophus Saurolophini və Şantunqosaurus, Laiyangosaurus, və Kerberozavr Edmontosaurinidə. Dispersal Extinction Cladogenesis (DEC) beş dəfə kalibrlənmiş 50% Çoxluq Qaydası konsensus ağacı ilə aparılan təhlillər ümumiyyətlə ardıcıl nəticələr göstərir ki, Hadrosaurinae və Saurolophini üçün ən çox ehtimal olunan əcdad sahələri Şimali Amerika, Brachylophosaurini ya Şimali Amerika, ya da Asiya + Şimali Amerika, Kritosaurini isə ya Şimali Amerika, ya da Şimali və Cənubi Amerikadır (Şəkil 5b Əlavə Şəkil S28). Edmontosaurininin ən son ortaq əcdadı, indiki Alyaska ilə təmsil olunan Berinqiya vasitəsilə bu iki kontinental ərazi arasında fauna əlaqəsi olan Asiya və Şimali Amerikada geniş yayılmış ərazidə yaşayan kimi yenidən qurulmuşdur. qrup Asiyada yaranmışdır. Vicariance hadisə ShantungosaurusEdmontosaurus Ehtimal olunur ki, erkən Kampaniyen dövründə baş vermişdir. Eynilə, kladasının vicariance Kamuysaurus, Laiyanqosaurus 60 və Kerberozavr mərhum Kampanian dövründə Asiyada baş vermiş ola bilər. Paleogeoqrafik olaraq, tipik yerlər Kamuysaurus, Laiyanqosaurus, və Kerberozavr Son Təbaşir dövründə Asiya qitəsinin şərq kənarı boyunca, təxminən 15° və ya 1600 km uzununa uzanaraq yerləşmişlər ki, bu da son Kampaniyadan erkən Maastrixtiyaya qədər bu ərazidə kladanın endemizmini və ya əyalət olduğunu göstərə bilər.

Horner 17 Şimali Amerikadakı dəniz çöküntülərindən dinozavr qalıqlarını nəzərdən keçirdi və hadrosauridlərin, xüsusən də hadrosaurinlərin zənginliyini sənədləşdirdi (lambeosaurines ilə hadrosaurines nisbəti üçün 1:17), bu da lambeosaurines ilə müqayisədə hadrosaurines marjinal yaşayış üstünlüklərini göstərir. Filogenetik analizimizdə istifadə olunan taksonlara üç hadrosaurin daxildir (Kamuysaurus, HadrosaurusLophorhothon) dəniz çöküntülərindən və Kamuysaurus Edmontosaurinidəki yeganə taksondur. ARD modeli (əsas, aşqar, sıfır budaq uzunluğu aşqar və minimum budaq uzunluğu) (sınaq edilmiş üç model arasında ən aşağı AIC dəyəri) üçün dörd üsulla budaq uzunluqlarının hesablanması üçün ciddi konsensus ağaclarından istifadə edərək Ata Dövlətinin Yenidənqurulması (ASR) təhlili Əlavə Cədvəl S7) göstərir ki, Hadrosauridae, Hadrosaurinae və Lambeosaurinae və ardıcıl bazal hadrosaurid qrupları üçün ən çox ehtimal olunan ata -baba mühit mühitləri marjinaldir (Şəkil 6), baxmayaraq ki, ASR bərabər üsulla budaq uzunluqları hesablamaları ata -baba mühitini göstərir bu təbəqələr üçün daxili kimi. Bu sübut xətti, ibtidai hadrosauridlərin habitat üstünlüklərinin olduğunu göstərir Kamuysaurus (Şəkil 7) dəniz mühitinin təsiri altında ola bilər. DCE analizinin nəticəsi ilə 50% Əksəriyyət Qaydası konsensus ağacı ilə birləşərək, Şimali Amerikanın Laramid orojeniyası ilə birlikdə Şimali Amerikadakı dənizin təsirli mühiti olan bazal Hadrosauridae növlərinin ardıcıl qruplarının əcdad ərazisi olması ilə nəticələnə bilər. Erkən təkamül tarixində hadrosauridlərin diversifikasiyası üçün mühüm rol oynamışdır.

Əsas (a), əlavə (b), sıfır dal uzunluqlu aşqar (c) və minimum filial uzunluqları (d) üsulları. Pasta diaqramlarındakı rənglər əcdadların yaşayış mühitini daxili kimi yaşıl, marjinal kimi mavi və naməlum olaraq boz kimi təmsil edir.


Təşəkkürlər

Burada təsvir edilən nümunənin mexaniki hazırlanmasına görə Cozef Qroenke (Ohayo Universiteti), Natali Tota (DMNS), Salvador Bastien (DMNS) və Barbara Pittmana (DMNS) təşəkkür edirik. Raymond Rogers (Macalester Kolleci), çöküntü mühiti ilə əlaqədar müzakirələrə görə təşəkkür edir. Şəkil 1-i hazırladığı üçün Lucille Betti-Nash-a minnətdarıqaŞəkil 1-dəki fotoşəkil üçün Michael D'Emic (Adelphi Universiteti).b, və Şəkil 1-dəki fotoşəkil üçün Patrick O'Connor (Ohayo Universiteti).c. Rick Wicker (DMNS) 3, 9 və 10-cu şəkillərdə istifadə edilən nümunənin heyrətamiz fotoşəkilləri üçün təşəkkür edir. Lindsay Dougan (Rəqəmsal Tədqiqat Laboratoriyası, DMNS) ilkin seqmentasiya üçün və Metyu Kolbertə (Texas Universiteti Yüksək Rezolyutsiyalı X-ray) görə qəbul edilir. Kompüter tomoqrafiyası qurğusu) skan etmək üçün. Şəkil 11-də təqdim olunan valehedici sənət əsəri Andrey Atuchin tərəfindən yaradılmışdır. Nəhayət, bu nümunənin toplanmasında iştirak edən 2015-ci il Mahajanga Hövzəsi sahə heyətinin bütün fərdlərinə təşəkkür edirik. Adán Pérez-García, Pedro Romano və anonim bir araşdırmaçıya, bu əlyazmanın keyfiyyətini yaxşılaşdırmağa kömək edən dərin fikirlərə görə təşəkkür edirik.


Məlumatların verilməsi

Dəstəkləyici məlumat sənədləri bu əlyazma ilə əlaqələndirilir və Journal of Mammalogy onlayn (Əlavə Məlumat) mövcuddur. Materiallar müəllifin təqdim etdiyi və oxucunun faydalanması üçün dərc edilən məlumatlardan ibarətdir. Göndərilən materiallar kopyalanmır. Bütün dəstəkləyici məlumatların məzmunu yalnız müəlliflərin məsuliyyətindədir. Səhvlərlə bağlı suallar və ya mesajlar müəllifə ünvanlanmalıdır.

Əlavə məlumatlar. — Filogenetik analizlərdə istifadə edilən nümunələr və hər bir lokus üçün GenBank qoşulma nömrələri.

Əlavə məlumatlar. -Sitoxrom üçün gen ağacı b RAxML istifadə edərək təxmin edilir. Budaqların üstündəki nömrələr bootstrap dəstək dəyərlərini təmsil edir.

Əlavə məlumat. — RAxML istifadə edərək təxmin edilən böyümə hormonu reseptoru (GHR) üçün gen ağacı. Yuxarıdakı filiallar bootstrap dəstək dəyərlərini təmsil edir.

Əlavə məlumat. — RAxML istifadə edərək təxmin edilən retinol bağlayan protein (IRBP) üçün gen ağacı. Budaqların üstündəki nömrələr bootstrap dəstək dəyərlərini təmsil edir.

Əlavə məlumat. — RAxML istifadə edərək təxmin edilən rekombinasiya aktivləşdirən gen 1 (RAG1) üçün gen ağacı. Budaqların üstündəki nömrələr bootstrap dəstək dəyərlərini təmsil edir.

Əlavə məlumat. — RAxML istifadə edərək təxmin edilən döş xərçəngi 1 (BRCA1) üçün gen ağacı. Yuxarıdakı filiallar bootstrap dəstək dəyərlərini təmsil edir.

İlk dəfə 22 Mart 2016 -cı ildə İncəsənətə uyğun olaraq sabit məzmun və düzən ilə onlayn olaraq yayımlanan Rekord versiyası. 8.1.3.2 ICZN.


İçindəkilər

Tədqiqat tarixi Redaktə edin

İlk fosil Mauer 1 (çənə sümüyü) 1907-ci ildə Almaniyanın Heidelberq şəhərinin cənub-şərqindəki Mauer şəhərində bir işçi tərəfindən aşkar edilmişdir. Gələn il alman antropoloqu Otto Schoetensack tərəfindən rəsmi olaraq təsvir edilmiş və onu yeni bir fosil nümunəsi etmişdir. növ, Homo heidelbergensis. [1] O, bunu ilk növbədə alt çənənin arxaikliyinə, xüsusən də nəhəng ölçüsünə görə yeni bir növ kimi ayırdı və bu, 640.000 yaşında olan Avropa fosil qeydlərində o zamankı ən qədim insan çənəsi idi. Mandibula yaxşı qorunub saxlanılmışdır, yalnız sol ön azı dişləri, 1-ci sol azı dişinin bir hissəsi, sol koronoid prosesinin ucu (çənə menteşəsində) və çənə 2 hissəyə bölündüyü üçün orta hissənin fraqmentləri yoxdur. bir-birinə yapışdırmaq. 3 -cü molar üzərində kiçik bir aşınmaya əsaslanaraq gənc bir yetkinə aid ola bilər. [2] 1921-ci ildə Kabwe 1 kəllə sümüyü isveçrəli mədənçi Tom Zwiglaar tərəfindən Zambiyanın Kabve şəhərində (o vaxt Şimali Rodeziya, Broken Hill) kəşf edildi və yeni bir növə təyin edildi.H. rhodesiensis", ingilis paleontoloqu Artur Smit Vudvord tərəfindən. [3] Bunlar Orta Pleystosenin bir çox ehtimal edilən növlərindən ikisi idi. Homo 20 -ci əsrin birinci yarısında təsvir edilmişdir. 1950-ci ildə Ernst Mayr antropologiya sahəsinə daxil oldu və "adların çaşdırıcı müxtəlifliyini" araşdıraraq, yalnız 3 növ müəyyən etmək qərarına gəldi. Homo: "H. transvaalensis"(australopithecines), H. erectus (Mauer alt çənəsi və müxtəlif ehtimal olunan Afrika və Asiya taksonları daxil olmaqla) və Homo sapiens (o cümlədən daha gənc hər şey H. erectusmüasir insanlar və neandertallar kimi). Mayr onları ardıcıl bir nəsil kimi müəyyən etdi, hər növ növbəti (xronospecies) çevrilir. Baxmayaraq ki, sonradan Mayr avstralopiteklər haqqında fikrini dəyişdi (tanıyaraq avstralopitek), onun arxaik insan müxtəlifliyinə daha mühafizəkar baxışı sonrakı onilliklərdə geniş şəkildə mənimsənildi. [4]

Baxmayaraq ki H. erectus hələ də çox dəyişkən, geniş yayılmış və uzunömürlü bir növ kimi qorunur, bütün Orta Pleystosen qalıqlarının onun içinə batmasının əsaslandırılıb-batırılmaması hələ də çox müzakirə olunur. Mayr toplayır H. heidelbergensis ilk dəfə 1960 -cı ildə amerikalı antropoloq Francis Clark Howell tərəfindən qarşı çıxdı. 1974 -cü ildə İngilis fiziki antropoloq Chris Stringer, Kabwe 1 və Yunan Petralona kəllələri ilə müasir insanların kəllələri arasındakı oxşarlıqlara diqqət çəkdi.H. sapiens və ya H. s. sapiens) və Neandertallar (H. neandertalensis və ya H. s. neandertalensis). Beləliklə, Stringer onları təyin etdi Homo sapiens sensu lato ("geniş mənada"), müasir insanların və neandertalların əcdadı kimi. 1979-cu ildə Stringer və Fin antropoloqu Björn Kurtén, Kabve və Petralona kəllələrinin Mauer alt çənəsi kimi Cromerian sənayesi ilə əlaqəli olduğunu və beləliklə, bu üç populyasiyanın bir-biri ilə müttəfiq ola biləcəyini irəli sürdülər. Baxmayaraq ki, bu fosillər zəif qorunub saxlanılır və bir çox müqayisə edilə bilən diaqnostik əlamətlər təqdim etmir (və eyni zamanda, unikal bir növün düzgün müəyyən edilməsi o zaman çətin idi), onlar iddia edirdilər ki, ən azı bu Orta Pleystosen nümunələri H. (s.?) heidelbergensis və ya "H. (s.?) rhodesiensis" (müvafiq olaraq, Mauer alt çənəsinin daxil edilməsi və ya xaric edilməsindən asılı olaraq) onların oxşarlığını rəsmi şəkildə tanımaq. [5]

Stringer, paleoantropoloq Ian Tattersall və insan təkamül bioloqu Phillip Rightmire tərəfindən ən təsirli olan əlavə işlər Orta Pleistosen Afro-Avropa nümunələri ilə digər fərqlər haqqında məlumat verdi. H. erectus sensu stricto ("sərt mənada", bu halda Şərqi Asiyadan olan nümunələr). [6] Nəticə etibarı ilə, 600-300 min il əvvələ aid olan Afro-Avropa qalıqları, xüsusən də Kabve, Petralona, ​​Bodo və Araqodan olan qalıqlar çox vaxt belə təsnif edilir. H. heidelbergensis. 2010-cu ildə amerikalı fiziki antropoloq Cefri H. Şvarts və Tattersal bütün Orta Pleystosen Avropa və Asiya nümunələrinin, yəni Çindəki Dali və Cinniuşandan olan nümunələri təsnif etməyi təklif etdilər. H. heidelbergensis. [4] Bu model hamı tərəfindən qəbul edilən kimi deyil. 2010-cu ildə Sibirdə diaqnostik fosil tapıntıları gözlənilən "Denisovalılar" adlandırılan bəzi nadir arxaik insan növlərinin genetik kodunun müəyyən edilməsindən sonra Asiya qalıqlarının həmin növü təmsil edə biləcəyi ehtimal edilir. [5] Beləliklə, Dali Adamı və ya Hindistan Narmada Adamı kimi Orta Pleystosen Asiya nümunələri müəmmalı olaraq qalır. [7] Mauer çənəsinin 1908-ci ildən saxlandığı Heidelberg Universitetinin paleontologiya institutu etiketi dəyişdirdi. H. e. heidelbergensis üçün H. heidelbergensis 2015 -ci ildə [8]

1976-cı ildə İspaniyanın Sierra de Atapuerka bölgəsindəki Sima de los Huesosda (SH) ispan paleontoloqları Emiliano Aguirre, Xose Maria Basabe və Trinidad Torres arxaik insan qalıqlarını qazmağa başladılar. Onların saytı araşdırmasına bir neçə ayı qalıqlarının tapılması səbəb oldu (Ursus deningeri) 20-ci əsrin əvvəllərindən həvəskar mağaraçılar tərəfindən (nəticə etibarilə həmin hissədəki insan qalıqlarının bir hissəsini məhv etdi). 1990-cı ilə qədər 600-ə yaxın insan qalığı bildirildi və 2004-cü ilə qədər onların sayı təxminən 4000-ə çatdı. Bunlar ən azı 28 nəfəri təmsil edir, onlardan yalnız 1-i uşaq, qalanları isə yeniyetmə və gənclərdir. Fosil toplusu, bütün bədən elementləri təmsil olunmaqla, sürətlə basdırılan bütün cəsədlərlə müstəsna dərəcədə tamamlanmışdır. [9] 1997-ci ildə ispan paleoantropoloqu Xuan Luis Arsuaga bunları H. heidelbergensis, lakin 2014-cü ildə o, Mauer çənəsində mövcud olan neandertal kimi xüsusiyyətlərin SH insanlarda olmadığını bildirərək bunu geri götürdü. [10]

Təsnifat Redaktəsi

Paleoantropologiyada Orta Pleystosen tez-tez "ortadakı qarışıqlıq" adlandırılır, çünki bu dövrə aid arxaik insan qalıqlarının növ səviyyəsində təsnifatı çox müzakirə olunur. Müasir insanların əcdadları (Homo sapiens və ya H. s. sapiens) və Neandertallar (H. neandertalensis və ya H. s. neandertalensis) bu müddət ərzində ayrıldı və şərti olaraq H. heidelbergensis adətən sonuncu ortaq əcdad (LCA) hesab olunur. Bu edərdi H. heidelbergensis bir xronospesiyanın üzvüdür. [11] [7] Adı olub-olmaması çox müzakirə olunur H. heidelbergensis Köhnə Dünyadakı Orta Pleystosen insanlara və ya onu yalnız Avropa ilə məhdudlaşdırmaq daha yaxşıdırsa, genişləndirilə bilər. İkinci halda, Orta Pleistosen Afrika qalıqları bölünə bilər "H. rhodesiensis". [12] [13] [14] [15] Sonuncu baxışda"H. rhodesiensis"ya müasir insanların birbaşa əcdadı kimi görünə bilər, ya da"H. helmei" müasir insanlara çevrilən. [16]

Orta Pleistosen Avropa qalıqlarına gəldikdə, bəziləri Neandertal xəttinə daha möhkəm yerləşmişdir (məsələn, SH, Pontnewyyd, Steinheim və Swanscombe), digərləri isə nadir Neandertal xüsusiyyətlərinə (Arago, Ceprano, Vértesszőlős, Bilzingsleben, Mala və Aroeira). Buna görə də, bu bölgədə və zaman dövründə bir çox nəsillərin (və ya növlərin) olması təklif edilir, lakin fransız paleoantropoloqu Jan-Jak Hublin bunu əsassız ekstrapolyasiya hesab edir, çünki onlar sadəcə olaraq fərqli, lakin hələ də bir-biri ilə əlaqəli olan tək, yüksək səviyyədə populyasiyalar ola bilərdi. dəyişkən növlər. [17] 2015-ci ildə Mari Antoinette de Lumley daha az əldə edilən materialın öz növlərinə və ya alt növlərə bölünə biləcəyini təklif etdi. H. erectus s. l. (məsələn, Araqo materialı kimi "H. e. tautavelensis"). [6] 2018-ci ildə Mirjana Roksandic və həmkarları hipodiqmanı yenidən nəzərdən keçirdilər. H. heidelbergensis yalnız Neandertal mənşəli əlamətləri olmayan nümunələri (məs, Mauer, Mala Balanica, Ceprano, HaZore'a və Nadaouiyeh Aïn Askar) daxil etmək. [18] Ən son potensial arasında müəyyən edilmiş fərq yoxdur H. heidelbergensis material - xüsusilə Steinheim və SH - və ən erkən Neandertal nümunələri - Biache, Fransa Ehringsdorf, Almaniya və ya Saccopastore, İtaliya. [19]

Türlərin tip nümunəsi olaraq təcrid edilmiş çənə sümüyü olan Mauer çənə sümüyünün istifadəsi problemlidir, çünki mandibula bir neçə Orta Pleistosen nümunəsi üçün yoxdur və hər halda bir çox diaqnostik xüsusiyyətlərə malik deyil. Antropoloq Uilyam Ştraus bu mövzuda “Kəllə Allahın yaratması olduğu halda, çənə şeytanın işidir” demişdir. Əgər Mauer çənəsi əslində Kabve kəlləsindən və digər Afro-Avropa Orta Pleystosen arxaik insanlarından fərqli bir növün üzvüdürsə, o zaman "H. rhodesiensis" LCA adı kimi prioritet olacaq. [7]

Təkamül Redaktəsi

Onun təkamülünə gəlincə, H. heidelbergensis Afrikadan gəldiyi güman edilir H. erectus-bəzən kimi təsnif edilir Homo ergaster— təxminən 2 milyon il əvvəl başlayan homininlərin Afrikadan ilk erkən genişlənməsi zamanı. Avropanın hər tərəfinə səpələnənlər və Afrikada qalanlar çevrildi H. heidelbergensis və ya daxil edilir H. heidelbergensis Avropada və "H. rhodesiensisAfrikada və Şərqi Asiyaya səpələnmişlər çevrildi H. erectus s. s. [2] Bir əcdad növündən dəqiq törəmə, Erkən Pleistosen dövrünün sonuna yaxın insan fosil qeydlərindəki uzun boşluqla anlaşılmazdır. [16] 2016-cı ildə Antonio Profico və həmkarları Efiopiyadakı Melka Kunture Formasiyasının Qombore II yerindən 875.000 illik kəllə materiallarının keçid morfunu təmsil etdiyini irəli sürdülər. H. ergasterH. heidelbergensisvə beləliklə bunu irəli sürdü H. heidelbergensis Avropa əvəzinə Afrikada yaranmışdır. [16]

Genetik analizə görə, müasir insanların və Neandertalların LCA-sı müasir insan xəttinə və Neandertal/Denisovalılar xəttinə, ikincisi isə daha sonra Neandertal və Denisovalılara bölünüb. Nüvə DNT analizinə görə, 430.000 illik SH insanları, Denisovalılardan daha çox Neandertallarla daha yaxından əlaqəlidirlər (və Neandertal/Denisovan və buna görə də müasir insan/Neandertal parçalanması artıq meydana gəlmişdi). adətən təyin edilmiş bir çox Avropa nümunələrindən çox əvvəl mövcud idi H. heidelbergensis Araqo və Petralona materialları kimi etdi. [20]

1997-ci ildə ispan arxeoloqu Xose Mariya Bermúdez de Kastro [es], Arsuaga və həmkarları təxminən milyon illik H. sələfi Gran Dolina, Sierra de Atapuerca'dan gəldi və bu növün yerində dəyişdirilməsini təklif etdi. H. heidelbergensis ilə müasir insanlar və neandertallar arasında LCA üçün H. heidelbergensis ondan enən və yalnız Neandertalların əcdadı olan ciddi bir Avropa növüdür. [21] Bu, 2020-ci ildə Frido Welker və həmkarları tərəfindən təkzib edildi. H. sələfi diş etdi və onun LCA-nın özü olmaqdansa, LCA-nın bacı nəslinin üzvü olduğunu aşkar etdi (yəni, H. heidelbergensis dan törəməmişdir H. sələfi). [22]

İnsanın 45° N-dən kənara səpələnməsi Aşağı Paleolit ​​dövründə kifayət qədər məhdud olmuşdur, bir milyon il bundan sonra şimala doğru qısamüddətli dağılmaların dəlilləri var. 700.000 il əvvəldən başlayaraq, daha çox daimi populyasiyalar, ehtimal ki, əl baltası texnologiyasının Avropada yayılması ilə üst-üstə düşən xətt boyunca davam etmişlər. H. heidelbergensis və soyuq iqlimin öhdəsindən gəlmək üçün davranış dəyişiklikləri. Bu cür işğal 500.000 il əvvəldən sonra daha tez -tez baş verir. [23]

Kəllə Redaktəsi

Erkən Pleistosenlə müqayisədə H. erectus/ergaster, Orta Pleistosen insanlarının daha çox insani siması var. Burun boşluğu kəllə sümüyündə tamamilə şaquli şəkildə qurulur və ön burun silləsi çuxurlu və ya bəzən görkəmli bir bel ola bilər. Kesici kanallar (ağızın damında) dişlərin yaxınlığında açılır və daha yeni insan növlərinə bənzəyir. Frontal sümük genişdir, parietal sümük genişlənə bilər və temporal sümüyün skuamöz hissəsi yüksək və qövslüdür, bunların hamısı beyin ölçüsünün artması ilə əlaqəli ola bilər. Sfenoid sümüyündə aşağıya doğru uzanan bir onurğa var və çənə menteşəsinin arxasındakı səth başqa bir şəkildə düz olduğu üçün kəllə sümüyünün alt tərəfindəki artikulyar tüberkül önə çıxa bilər. [24]

2004-cü ildə Rightmire 10 Orta Pleystosen insanın beyin həcmini müxtəlif şəkildə təxmin etdi. H. heidelbergensis- Kabwe, Bodo, Ndutu, Dali, Jinniushan, Petralona, ​​Steinheim, Arago və SH -dən 2 -dən. Bu dəst 1100 ilə 1390 cc arasında dəyişən, təxminən 1206 cc orta həcm verir. Beyin həcmini 30 -a qədər ortalamışdır H. erectus/ergaster Şərqi Asiya və Afrikanın hər yerindən təxminən 1,5 milyon ili əhatə edən 973 cc kimi nümunələr və beləliklə beyin ölçüsündə əhəmiyyətli bir sıçrayış əldə etdi, baxmayaraq ki, qəbul edilən beyin ölçüsü zamandan, coğrafi bölgədən, və hətta eyni populyasiyadakı fərdlər arasında (sonuncusu, ehtimal ki, kişilər qadınlardan daha böyük olan nəzərə çarpan cinsi dimorfizmdən qaynaqlanır). [24] Müqayisə üçün, müasir insanlar üçün beyin ölçüsü kişilər üçün orta hesabla 1,270 cc və qadınlar üçün 1,130 cc [25] və Neandertallar üçün kişilər üçün 1,600 cc və qadınlar üçün 1,300 cc-dir. [26] [27] [28]

2009-cu ildə paleontoloqlar Aurelien Mounier, Fransua Marchal və Silvana Condemi ilk differensial diaqnozu nəşr etdilər. H. heidelbergensis Mauer alt çənəsindən, eləcə də Tighennif, Algeria SH, Spain Arago, France və Montmaurin, France materiallarından istifadə etməklə. Onlar diaqnostik əlamətləri belə sıraladılar: çənənin kiçilməsi, submental boşluqda (boğaz yaxınlığında) çentik, yan görünüşdə aşağı çənənin paralel yuxarı və aşağı sərhədləri, yanaq dişlərinin yaxınlığında bir neçə psixi dəlik (qan damarları üçün kiçik dəliklər) , üfüqi retromolyar boşluq (molarların arxasındakı boşluq), azı dişləri ilə ramus arasında boşluq (kəllə ilə birləşmək üçün yuxarı qalxır), ümumi uzun çənə, masseter əzələsi üçün dərin fossa (depressiya) çənəni bağlayır), kiçik bir gonial bucaq (mandibulanın gövdəsi ilə ramus arasındakı bucaq), geniş planum alveolare (ən ön diş yuvasından çənənin arxasına qədər olan məsafə), inkişaf etmiş planum triangulare (yaxınlıqda). çənə menteşəsi) və 3-cü molar səviyyəsindən başlayan mylohyoid xətti. [2]

Redaktə edin

Orta Pleistosen boyunca bədən ölçüsündə meyllər, ətraf sümüklərinin və kəllə olmayan (post-kranial) qalıqların ümumi olmaması səbəbindən gizlənir. Müxtəlif uzun sümüklərin uzunluğuna əsasən, SH insanlar kişilər üçün orta hesabla təxminən 169,5 sm (5 fut 7 düym) və qadınlar üçün 157,7 sm (5 fut 2 düym) idi, maksimum müvafiq olaraq 177 sm (5 fut 10 düym) və 160 sm idi. sm (5 fut 3 düym). Cinniuşandan olan dişi qismən skeletin boyu, SH dişilərindən xeyli yüksək olan həyatda təxminən 165 sm (5 fut 5 düym) olduqca hündür olduğu təxmin edilir. Kabvedən olan bir tibia adətən 181,2 sm (5 fut 11 düym) ən hündür Orta Pleystosen nümunələri arasında hesablanır, lakin ola bilər ki, bu fərd ya qeyri-adi dərəcədə böyük, ya da bud sümüyü ilə bud sümüyü nisbəti gözləniləndən daha uzun idi. Əgər bu nümunələr öz qitələrini təmsil edərsə, orta və hündürboylu insanların bütün Orta Pleystosen Köhnə Dünyasında üstünlük təşkil etdiyini düşünərdilər. Əgər belədirsə, o zaman hər hansı bir arxaik insan növünün bütün populyasiyalarının hündürlüyü orta hesabla 165-170 sm (5 ft 5 in -5 ft 7 in) olardı. Erkən müasir insanlar xüsusilə daha uzun idi, Skhul və Qafzeh qalıqları kişilər üçün orta hesabla 185,1 sm (6 fut 1 düym) və qadınlar üçün 169,8 sm (5 fut 7 düym), orta hesabla 177,5 sm (5 fut 10 düym) idi. uzun ayaqları ilə uzun məsafə səyahətinin enerji səmərəliliyini artırın. [29]

İnsan bauplanı (bədən planı) inkişaf etdi H. ergaster, və hamısını sonradan xarakterizə edir Homo növlər, lakin daha törəmə üzvlər arasında 2 fərqli morf var: müasir insanlar kimi dar sinəli və zərif quruluş və Neandertallar kimi daha geniş sinəli və möhkəm quruluş. Bir vaxtlar güman edilirdi ki, neandertal quruluşu zərifliyə əsaslanaraq neandertallara xasdır. H. ergaster qismən skelet KNM WT-15000 ("Turkana Boy"), lakin bəzi Orta Pleystosen skelet elementlərinin kəşfi (ümumiyyətlə parçalanmış və uzaq və az olsa da) Orta Pleystosen insanlarında ümumi olaraq daha Neandertal morfuna malik olduğunu göstərir. Beləliklə, müasir insan morfunun olduqca yaxınlarda inkişaf etdiyi müasir insanlar üçün unikal ola bilər. Bu, müstəsna dərəcədə yaxşı qorunan SH toplusunda ən aydın şəkildə nümayiş etdirilir. Kəllə möhkəmliyinə əsaslanaraq, Orta Pleystosen insanlarında yüksək dərəcədə cinsi dimorfizm olduğu güman edilirdi, lakin SH insanlarda müasir insan səviyyəsi nümayiş etdirilir. [30]

SH insanları və digər Orta Pleistosen Homo daha bazal çanaq və bud sümüyü var (əvvəlkilərə daha çox bənzəyir Homo Neandertallara nisbətən). Ümumi geniş və elliptik çanaq neandertallara və ya müasir insanlara nisbətən daha geniş, hündür və qalındır (ön-arxaya doğru genişlənmişdir) və öndə yerləşən asetabulokristal dayaq (kalçanın qaçırılması zamanı iliac uclarını dəstəkləyən), yaxşı müəyyən edilmiş supraacetabulyar çanaq var omba yuvası və ilium) və nazik və düzbucaqlı yuxarı qasıq ramus (müasir insanlarda qalın, qalın olandan fərqli olaraq). Bütün arxaik insanların ayağında ayaq biləyi sümüyünün daha hündür trokleyası var, bu da topuqları daha çevik edir (xüsusən də dorsifleksiya və plantarfleksiya). [30]

Patoloji redaktəsi

Üzünün sol tərəfində bir SH kəllə sümüyü (Kəllə 5) bilinən ən qədim orbital selülit (ağızda abses nəticəsində əmələ gələn göz infeksiyası) halını təqdim edir. Bu, ehtimal ki, sepsisə səbəb olub, fərdləri öldürüb. [31] [32] [33]

Birgə dejenerasyona əsaslanan bir kişi SH pelvis (Pelvis 1), 45 ildən çox yaşaya bilər və bu da onu insan fosil qeydlərində bu demoqrafiyanın ən qədim nümunələrindən biri halına gətirir. 45+ fərdlərin tezliyi zamanla tədricən artır, lakin ümumilikdə Paleolit ​​boyu olduqca aşağı səviyyədə qalmışdır. O, eyni şəkildə yaşa bağlı bel kifozu (belin bel fəqərələrinin həddindən artıq əyilməsi), L5-S1 spondilolistezi (son bel fəqərəsinin birinci sakral fəqərə ilə uyğunsuzluğu) və L4 və 5-də Baastrup xəstəliyinə (böyümə) malik idi. spinoz proseslər). Bunlar hərəkəti əhəmiyyətli dərəcədə məhdudlaşdıran bel ağrısı yarada bilər və qrup baxımının sübutu ola bilər. [34]

Yeniyetmə SH kəllə sümüyünə (Kəllə 14) lambdoid tək tikişli kraniosinostoz diaqnozu qoyuldu (sol lambdoid tikişinin yetişməmiş bağlanması, inkişaf davam etdikcə kəllə deformasiyalarına səbəb olur). Bu, müasir insanlarda hər 200.000 fərddən 6-dan azında baş verən nadir bir vəziyyətdir. Şəxs, 5 yaşına yaxın öldü, bu, tarixi dövrlərdə olduğu kimi deformasiyasına görə tərk edilmədiyini və digər uşaqlarla eyni qayğıya sahib olduğunu bildirdi. [35]

Dişlərdəki mina hipoplaziyası, qidalanma stresini təyin etmək üçün istifadə olunur. SH insanlar üçün 40% nisbətində, bu, əvvəlki Cənubi Afrika homininində nümayiş etdiriləndən əhəmiyyətli dərəcədə yüksəkdir. Parantropus robustus Swartkrans (30,6%) və ya Sterkfontein (12,1%). Buna baxmayaraq, neandertallar daha yüksək nisbətlərə və daha sıx hipoplaziyaya məruz qaldılar, lakin bunun neandertalların təbii ehtiyatlardan daha az istifadə edə bilmələri və ya daha sərt mühitlərdə yaşamaları ilə əlaqədar olduğu aydın deyil. 3,5 yaşında pik həddi süddən kəsilmə yaşı ilə əlaqələndirilə bilər. Neandertallarda bu zirvə 4 yaşında idi və bir çox müasir ovçu toplayanlar da təxminən 4 yaşında süddən kəsirlər. [36]

Yemək redaktəsi

Orta Pleistosen icmaları, ümumiyyətlə, sələflərinə nisbətən daha yüksək tezlikdə böyük oyun yeyiblər və ət vacib bir pəhriz komponentinə çevrilir. Pəhriz ümumilikdə müxtəlif ola bilər - məsələn, Terra Amata sakinləri əsasən maral, eyni zamanda fillər, qaban, dağ keçisi, kərgədan və aurochs yeyirlər. Afrika əraziləri adətən iribuynuzlu və at sümükləri verir. Cəmdəklər sadəcə olaraq təmizlənmiş ola bilsə də, bəzi Afro-Avropa saytları bir növün xüsusi hədəflənməsini göstərir ki, bu da daha çox aktiv ovçuluğu göstərir, məsələn: Olorgesailie, Keniya, 50-60-dan çox fərdi babun verir (Theropithecus oswaldi) və çoxlu fil sümükləri olan İspaniyada Torralba və Ambrona (həmçinin kərgədan və iri dırnaqlı məməlilər). Ət yaşayışının artması Orta Pleistosen dövründə qrup ovçuluq strategiyalarının inkişafını göstərə bilər. Məsələn, Torralba və Ambronada, heyvanlar öldürülməmişdən əvvəl bataqlıq ərazilərə qaçmış ola bilərdi ki, bu da koordinasiyalı və mütəşəkkil bir hücumda böyük bir ovçu qrupu tərəfindən mühasirəyə alındı ​​və sürüldü. Bəzi ərazilərin okeana, göllərə və ya çaylara yaxın olmasına baxmayaraq, su mühitinin istismarı ümumiyyətlə kifayət qədər yoxdur. [37]

Bitkilər, ehtimal ki, mövsümi mövcud olanlar da daxil olmaqla, tez-tez istehlak olunurdu, lakin heyvan sümükləri kimi fosilləşmədikləri üçün onların istismar dərəcəsi aydın deyil. Yağsız ətlə zəngin bir pəhriz olduğunu düşünsək, zülal zəhərlənməsinin qarşısını almaq üçün, bir qayda olaraq, bol yeraltı saxlama orqanları, ağac qabığı, giləmeyvə və ya qoz -fındıq yemək kimi yüksək karbohidrat qəbuluna ehtiyac olardı. Schöningen saytı, Almaniya, yaxınlıqda çiy və ya bişmiş halda yeyilə bilən 200-dən çox bitki var. [38]

İncəsənət redaktəsi

Üst Paleolit ​​dövrünün müasir insanları simvolik əhəmiyyətə malik olan həkk olunmuş qravüralarla məşhurdurlar. 2018-ci ildən etibarən, yalnız 27 Orta və Aşağı Paleolit ​​dövrünə aid obyektlərin simvolik oyma olduğu irəli sürülmüşdür, bunlardan bəziləri təbii və ya başqa simvolik olmayan hadisələr (məsələn, fosilləşmə və ya qazıntı prosesləri) səbəbindən təkzib edilmişdir.Aşağı Paleolitlər bunlardır: Terra Amatadan üç 380.000 illik çınqıl və Markkleeberg, Almaniyadan 250.000 illik çınqıl. Almaniyanın Bilzingsleben şəhərindən olan 370.000 illik sümük və Fransanın Baume Bonne şəhərindən 200-130 min illik çınqıl. [39]

19-cu əsrin ortalarında fransız arxeoloqu Jacques Boucher de Crèvecœur de Perthes Saint Acheul, Amiens, France, (Acheulian'ın müəyyən edildiyi ərazi) qazıntıya başladı və əl baltalarına əlavə olaraq, perforasiya edilmiş süngər qalıqlarını bildirdi (Porosphaera globularis) dekorativ muncuq hesab etdiyi. Bu iddia tamamilə rədd edildi. 1894 -cü ildə İngilis arxeoloqu Worthington George Smith, İngiltərənin Bedfordshire bölgəsində 200 oxşar delikli fosil kəşf etdi və Boucher de Perthesin tapmadığına heç bir istinad etmədiyinə baxmayaraq, onların funksiyalarının muncuq olduğunu fərz etdi. 2005-ci ildə Robert Bednarik materialı yenidən nəzərdən keçirdi və belə nəticəyə gəldi ki, çünki bütün Bedfordshire P. globularis fosillər subsferikdir və diametri 10-18 mm (0,39-0,71 düym) aralığındadır, lakin bu növün olduqca dəyişkən bir forma malik olmasına baxmayaraq, onlar qəsdən seçilmişdir. Görünür, onlar bəzi parazit məxluqlar tərəfindən (yəni, təbii proseslər vasitəsilə) tamamilə və ya demək olar ki, tamamilə cansıxıcı olublar və sonra çuxurun tam açılması üçün daha qapalı ucların nə olacağına toxunublar. O, həmçinin digər muncuqların bir-birinə bağlandığı və boyunbağı kimi taxıldıqları zaman tıqqıltı nəticəsində yarandığını düşündüyü aşınma tərəflərini tapdı. [40] 2009-cu ildə Solanj Riqaud, Fransisko d'Erriko və həmkarları dəyişdirilmiş ərazilərin dəyişdirilməmiş ərazilərdən daha açıq rəngdə olduğunu qeyd edərək, onların qazıntı zamanı olduğu kimi daha yaxın vaxtlarda vurulduğunu irəli sürdülər. Onlar, həmçinin, qalıqların ərazilərdəki Acheulian artefaktları ilə etibarlı şəkildə əlaqələndirilə biləcəyinə əmin deyildilər və arxaik insan fəaliyyətinə alternativ olaraq, açıq-aydın ölçü seçiminə ya təbii geoloji proseslər, ya da 19-cu əsr kolleksiyaçılarının buna üstünlük verdiyini irəli sürdülər. xüsusi forma. [41]

Erkən müasir insanlar və mərhum Neandertallar (sonuncu, xüsusən 60.000 il əvvəl) qan kimi rəng əmələ gətirdiyi üçün qırmızı oxradan, ehtimal ki, simvolik məqsədlər üçün geniş istifadə edirdilər, baxmayaraq ki, oxra da funksional tibbi tətbiqə malik ola bilər. Bu iki növdən başqa, Tanzaniyanın Olduvai dərəsində oxra istifadəsi qeydə alınıb, burada iki qırmızı oxra topağı aşkar edilib, burada oxlu plitənin müəyyən bir forma kəsildiyi Ambrona və geniş rəng diapazonuna nail olmaq üçün 75 oxra parçasının qızdırıldığı Terra Amata sarıdan qırmızı-qəhvəyi rəngdən qırmızıya qədər. Bunlar rəng seçiminin və rənglərin təsnifatının erkən və təcrid olunmuş hallarına nümunə ola bilər və bu cür təcrübələr hələ normallaşdırılmamış ola bilər. [42]

2006-cı ildə Eudald Carbonell və Marina Mosquera, SH homininlərinin mağara kimi bəzi fəlakətli hadisənin qurbanı olmaqdansa, insanlar tərəfindən basdırıldığını irəli sürdülər, çünki kiçik uşaqlar və körpələr yoxdur, bu tək və tam olsaydı, gözlənilməz olardı. ailə birliyi. SH insanları nəzərəçarpacaq dərəcədə yalnız bir daş alətlə, yüksək keyfiyyətli kvarsitdən hazırlanmış diqqətlə hazırlanmış əl baltası ilə əlaqələndirilir (bölgədə nadir hallarda istifadə olunur) və buna görə də Carbonell və Mosquera bunun məqsədyönlü və simvolik olaraq cəsədlərlə birlikdə yerləşdirildiyini iddia edirdilər. bir növ qəbir yaxşıdır. Simvolik qəbirlərin ehtimal edilən sübutları daha 300.000 il ərzində üzə çıxmayacaq. [43]

Texnologiya redaktəsi

Daş alətləri Redaktə edin

Aşağı Paleolit ​​(Erkən Daş Dövrü) əsasən simmetrik əl baltalarının istehsalı ilə xarakterizə olunan Acheulian ilə əvəz olunan Oldovanı əhatə edir. Acheulian təxminən bir milyon il müddətinə malikdir və belə texnoloji durğunluq adətən idrak axıcılığı, iş yaddaşı və ya şagirdliyə uyğun sosial sistem kimi innovativ qabiliyyəti əhəmiyyətli dərəcədə azaldan nisbətən məhdud idrak qabiliyyətləri ilə əlaqələndirilir. Buna baxmayaraq, Acheulian zamanla incə şəkildə dəyişir və adətən Erkən Acheulian və Gec Acheulian'a bölünür, ikincisi 600-500 min il əvvəl xüsusilə populyarlaşır. Son Acheulian texnologiyası heç vaxt Movius Xəttinin şərqindən Şərqi Asiyaya keçmədi, bunun ümumiyyətlə mədəni ötürülmədə bəzi böyük çatışmazlıqlar (yəni Şərqdə daha kiçik əhali sayı) [44] və ya sadəcə olaraq daha az daş kimi qorunma qərəzliyi ilə əlaqədar olduğu güman edilir. alət komplektləri xəttin şərqində rast gəlinir. [45]

Keçid daha kiçik, daha incə və daha simmetrik əl baltalarının istehsalı ilə ifadə edilir (daha qalın, daha az zərif olanlar hələ də istehsal olunurdu). İngiltərədəki 500.000 illik Boxgrove sahəsində - çoxlu alət qalıqları ilə müstəsna dərəcədə yaxşı qorunan bir ərazidə - nazikləşdirmə, alət hazırlamaq üçün hazırlanmış platformaların ixtirası ilə mümkün olan yumşaq çəkiclə əl baltasını perpendikulyar şəkildə vurmaqla həyata keçirilə bilər. . Boxgrove knappers, həmçinin əl baltalarının hazırlanmasından qalan iri daş lopaları, ehtimal ki, onları sonradan başqa alətlərə çevirmək niyyəti ilə geridə qoydular. Başqa yerlərdə gec Acheulian saytları litik nüvələri (“Large Flake Blanks”, LFB) alətlərə çevirməzdən əvvəl müxtəlif üsullarla əvvəlcədən hazırlamış, hazırlanmış platformaları lazımsız etmişdir. LFB Acheulian bir milyon il əvvəl Afrikadan Qərbi və Cənubi Asiyaya yayıldı və 600,000 il əvvəl Cənubi Avropada mövcuddur, lakin Şimali Avropa (və Levant 700,000 il əvvəl) əsasən yumşaq çəkiclərdən istifadə etdi. kiçik, qalın çaxmaq daşı düyünləri. Afrikada ilk hazırlanmış platformalar Erkən Daş dövrü (Acheulian) və Orta Daş dövrü arasında keçid dövrü olan 450.000 illik Fauresmith sənayesindən gəlir. [44]

İstənilən üsulla, knapperlər (alət istehsalçıları) böyük bir idrak inkişafı təmsil edə biləcək istənilən məhsulu (ierarxik təşkilat) yaratmaqla dolayı yolla əlaqəli bəzi əşyalar istehsal etməli idilər. Müasir insanlarla aparılan təcrübələr göstərdi ki, platforma hazırlığı əvvəlki texnikalardan fərqli olaraq sırf müşahidə ilə öyrənməklə öyrənilə bilməz və yaxşı inkişaf etmiş tədris metodlarının və özünü tənzimləyən öyrənmənin göstəricisi ola bilər. Boxgrove -də knappers çəkic etmək üçün yalnız daşdan deyil, sümükdən və buynuzdan da istifadə edirdi və belə geniş çeşidli xammaldan istifadə, daş emalı işləmək və material toplamaq üçün sümük emalı ilə müqayisədə çox fərqli bacarıq tələb edir. . [44]

Kapthurin Formasiyası, Keniya, 545-509 min il əvvələ aid olan bıçaq və bıçaq texnologiyasının ən qədim sübutunu verdi. Bu texnologiya hətta Orta Paleolitdə də nadirdir və adətən Üst Paleolit ​​çağında müasir insanlarla əlaqələndirilir. Bunun uzun bir bıçaq istehsalı ənənəsinin bir hissəsi olub olmadığı və ya bıçaq texnologiyasının bir neçə fərqli insan növü tərəfindən bir neçə dəfə itirildiyi və yenidən ixtira edildiyi aydın deyil. [46]

Yanğın və tikinti redaktə

Soyuq iqlimlərə açıq-aşkar itələmələrə baxmayaraq, 400-300 min il əvvələ qədər arxeoloji qeydlərdə yanğınla bağlı dəlillər azdır. Mümkün yanğın qalıqlarının sadəcə olaraq deqradasiyasına baxmayaraq, Arago və ya Gran Dolina kimi uzun və bütövlükdə pozulmamış işğal ardıcıllıqlarında yanğından istifadəyə dair inandırıcı sübutlar yoxdur. Bu nümunə, ehtimal ki, bu dövrdə alovlanma texnologiyasının ixtirasını və ya təkmilləşdirilmiş yanğına qulluq texnikasını göstərə bilər və o vaxta qədər Avropada yanğın insanların həyatının ayrılmaz hissəsi deyildi. Digər tərəfdən Afrikada insanlar, ehtimal ki, Afrikada daha çox baş verən təbii meşə yanğınlarından, ehtimal ki, (az -çox) müntəzəm olaraq oddan istifadə edərək, 1.6 milyon il əvvəl tez -tez yanğını təmizləyə bilmiş ola bilərlər. Afrikadan kənarda qurulmuş ən qədim davamlı yanğın sahəsi 780.000 yaşlı Gesher Benot Yaaqov, İsraildir. [47]

Avropada, əsasən hava şəraitindən qorunan ərazilərdə tikilmiş möhkəm təməlləri olan möhkəm səth daxmaları kimi təsnif edilən tikilmiş yaşayış strukturlarının sübutları, Çexiya Respublikasının Přezletice şəhərindən olan 700.000 illik daş təməlin ilk nümunəsi olan Cromerian Interglacial dövründən bəri qeydə alınmışdır. Bu yaşayış məskəni, ehtimal ki, qalın budaqlardan və ya nazik dirəklərdən hazırlanmış, böyük qayalardan və torpaqdan ibarət bünövrə ilə dəstəklənən tağlı damdan ibarət idi. Digər belə yaşayış yerlərinin Bilzinsleben, Almaniya Terra Amata, Fransa və Normandiyadakı Fermanvil və Saint-Germain-des-Vaux şəhərlərində Holşteynlərarası buzlaq dövründə (424.000 il əvvəl başlamış) və ya ondan sonra mövcud olduğu güman edilir. Bunlar yəqin ki, qışda işğal edilmişdi və orta hesabla 3.5 m × 3 m (11.5 ft × 9.8 ft) ərazidə, ehtimal ki, yalnız yatmaq üçün istifadə edilmişdi, digər işlər isə (yanğınsöndürmə də daxil olmaqla) xaricdə edilmiş kimi görünür. Daha az qalıcı çadır texnologiyası Avropada Aşağı Paleolitdə ixtira edilmiş ola bilər. [48]

Spears Edit

Avropada ən erkən Beeches Pit, İngiltərə və Schöningen, Almaniyada təkrar yanğından istifadənin görünüşü təxminən Schöningen nizələri ilə ən yaxşı nümunə olan hafting texnologiyası (nizələrə daş nöqtələrin yapışdırılması) ilə üst-üstə düşür. [47] Bu 9 taxta nizə və nizə parçaları - nizə və qoşaguşəli çubuğa əlavə olaraq - 300.000 il əvvələ aiddir və göl kənarında qorunub saxlanılmışdır. Nizə diametri 2,9–4,7 sm (1,1–1,9 düym) arasında dəyişir və 210-240 sm (7-8 fut) uzunluğunda ola bilərdi, ümumilikdə indiki rəqabətli ciritlərə bənzəyirdi. Nizələr (həmçinin yumşaq) şam ağacı olan nizə 4 istisna olmaqla, yumşaq ladin ağacından hazırlanmışdır. Bu, sərt yew ağacından hazırlanmış, bəlkə də təxminən 100.000 il yaşlı, İngiltərənin Clacton-on-Sea şəhərindən olan Clacton nizə ucu ilə ziddiyyət təşkil edir. Schöningen nizələri 35 m (115 fut) məsafəyə malik ola bilərdi, baxmayaraq ki, təxminən 5 m (16 fut) məsafədə daha təsirli qısa məsafə olardı ki, bu da onları yırtıcı və ya yırtıcılara qarşı təsirli məsafəli silahlar etdi. Bu iki yerdən başqa, Avropanın nizə texnologiyasının möhkəm sübutunu təmin edən yeganə başqa yer, 238 sm (8 fut) yew nizəsinin filin içərisinə yerləşdirildiyi 120.000 illik Lehringen sahəsidir. [49] Afrikada, Cənubi Afrikadakı Kathu Pan 1-dən 500.000 illik nöqtələr nizələrə atılmış ola bilər. Dolayı sübutlara əsasən, 500.000 illik Boxgrove-dan bir at kürəyi nizə yarasına uyğun deşilmiş yara göstərir. Haftinq dəlilləri (həm Avropada, həm də Afrikada) 300.000 ildən sonra daha çox yayılır. [50]

Dil Redaktəsi

SH insanlarda müasir insana bənzəyən hyoid sümüyü (dili dəstəkləyən) və normal insan nitq diapazonu daxilində tezlikləri incə ayırd edə bilən orta qulaq sümükləri var idi. Diş cızıqlarına görə, onların əsasən sağ əlli olduğu görünür və əllilik, adətən müasir insanlarda dil emalı ilə əlaqəli beyin funksiyasının yanallaşması ilə əlaqədardır. Beləliklə, bu əhalinin hansısa erkən dil forması ilə danışdığı ehtimal edilir. [43] [51] [52] Buna baxmayaraq, bu əlamətlər dilin və insani nitqin varlığını tamamilə sübut etmir və bu cür anatomik arqumentlərə baxmayaraq, onun vaxtında mövcudluğu ilk növbədə koqnitiv alim Filip Liberman tərəfindən etiraz edilmişdir. [51]


İçindəkilər

Tetrapodlar kladistikada bütün canlı amfibiyaların (lissamfibiyalar) və bütün canlı amniotların (sürünənlər, quşlar və məməlilər) ən yaxın ortaq əcdadı kimi müəyyən edilə bilər. Bu node əsaslı tərifdir (qovşaq ən yaxın ortaq əcdaddır). Belə müəyyən edilmiş qrup tac qrupu və ya tac tetrapodlardır. Termin tetrapodomorf kök əsaslı tərif üçün istifadə olunur: canlı dipnoi (ağciyər balığı) ilə müqayisədə yaşayan amfibiyalar, sürünənlər, quşlar və məməlilərlə daha yaxından əlaqəli olan hər hansı bir heyvan. Belə müəyyən edilmiş qrup tetrapodların ümumi qrupu kimi tanınır. [9]

Stegocephalia sözün bəzi daha geniş istifadələrinə bərabər olan daha böyük bir qrupdur dördayaqlı, rezerv etməyi üstün edən alimlər tərəfindən istifadə olunur dördayaqlı tac qrupu üçün (canlı formaların ən yaxın ortaq atasına əsaslanaraq). [10] Belə alimlər termini işlədirlər gövdə-tetrapod tetrapodomorf balıqları da daxil olmaqla, tac qrupunun üzvü olmayan tetrapodabənzər onurğalılara istinad etmək. [11]

Tac tetrapodlarının iki alt təbəqəsi Batrachomorpha və Reptiliomorphadır. Batraxomorflar canlı amniotlarla (sürünənlər, quşlar və məməlilər) ilə müqayisədə canlı amfibiyalarla daha yeni ortaq əcdadları paylaşan bütün heyvanlardır. Reptiliomorflar canlı amniotlarla yaşayan amfibiyalarla müqayisədə daha yeni ortaq əcdadları paylaşan bütün heyvanlardır. [12]

Tetrapoda dörd canlı sinfini əhatə edir: amfibiyalar, sürünənlər, məməlilər və quşlar. Bütövlükdə, lissamfibiyaların [13], eləcə də ümumiyyətlə tetrapodların [14] biomüxtəlifliyi zaman keçdikcə eksponent olaraq artmışdır ki, bu gün yaşayan 30 000-dən çox növ Erkən və Orta Devoniyaya qədər olan tək amfibiya qrupundan törəmişdir. Bununla belə, bu şaxələndirmə prosesi ən azı bir neçə dəfə böyük bioloji böhranlarla, məsələn, ən azı amniotlara təsir edən Perm-Trias nəslinin tükənməsi hadisəsi ilə kəsildi. [15] Bioloji müxtəlifliyin ümumi tərkibi ilk növbədə Paleozoyda amfibiyalar, mezozoyda sürünənlərin üstünlük təşkil etdiyi və kaynozoyda quşların və məməlilərin partlayıcı böyüməsi ilə genişlənmişdir. Bioloji müxtəliflik artdıqca, tetrapodların tutduğu yuvaların sayı da artdı. İlk tetrapodlar suda yaşayırdılar və əsasən balıqlarla qidalanırdılar. Bu gün Yer kürəsi bir çox yaşayış mühitində yaşayan və müxtəlif pəhrizlərlə dolanan çoxlu sayda tetrapodları dəstəkləyir. [14] Aşağıdakı cədvəldə IUCN təhlükə altında olan növlərin qırmızı siyahısı, 2014.3, ədəbiyyatda təsvir edilmiş mövcud növlərin sayı, eləcə də təhlükə altında olan növlərin sayı üçün. [16]

2014-cü ilə qədər mövcud olan tetrapod növləri üçün IUCN qlobal xülasə təxminləri [16]
Tetrapod qrupu Şəkil Sinif Təxmini sayı
təsvir edilən növlər [16]
Təhlükə altında olan növlər
Qırmızı Siyahıda [16]
Növlər qiymətləndirilir
faiz kimi
təsvir edilən növlər [16]
[ aydınlaşdırma tələb olunur ]
Ən yaxşı təxmin
faizinin
nəsli kəsilməkdə olan növlər [16]
Anamniotlar
suya yumurta qoyun
Amfibiyalar 7,302 1,957 88% 41%
Amniotlar
yumurta qoymağa uyğunlaşdırılmışdır
quruda
Sauropsidlər
(ənənəvi [ aydınlaşdırma tələb olunur ] sürünənlər və quşlar)
20,463 2,300 75% 13%
məməlilər 5,513 1,199 100% 26%
Ümumilikdə 33,278 5,456 80% ?

Tetrapodların təsnifatı uzun tarixə malikdir. Ənənəvi olaraq, tetrapodlar ümumi anatomik və fizioloji əlamətlərə görə dörd sinfə bölünür. [17] İlanlar və digər ayaqsız sürünənlər dördayaqlılar hesab olunurlar, çünki onlar kifayət qədər bütün üzvlərə malik olan digər sürünənlərə bənzəyirlər. Oxşar mülahizələr caecilians və su məməlilərinə də aiddir. Daha yeni taksonomiya tez-tez kladistikaya əsaslanır və tetrapod nəsil ağacının dəyişən sayda əsas "budaqlarını" (qövslərini) verir.

Bu gün təkamül biologiyasında olduğu kimi, Tetrapoda daxilindəki qrupları necə düzgün təsnif etmək barədə mübahisələr var. Ənənəvi bioloji təsnifat bəzən əhəmiyyətli dərəcədə fərqli xüsusiyyətlərə malik yaşlı qruplar və nəsil qrupları arasında təkamül keçidlərini tanıya bilmir. Məsələn, dinozavrlardan təkamül yolu ilə meydana gələn quşlar, onlardan ayrı bir qrup kimi müəyyən edilir, çünki onlar fərqli fiziki forma və funksionallıq tipini təmsil edirlər. Filogenetik nomenklaturada, əksinə, yeni qrup həmişə köhnəyə daxil edilir. Bu taksonomiya məktəbi üçün dinozavrlar və quşlar bir-birindən fərqli olaraq qruplar deyil, quşlar bir alt tipdir. of dinozavrlar.

Təsnifat tarixi Redaktə edin

Bütün böyük və orta ölçülü quru heyvanları da daxil olmaqla tetrapodlar, ən qədim zamanlardan bəri ən yaxşı başa düşülən heyvanlardan biri olmuşdur. Aristotelin dövründə məməlilər, quşlar və yumurta qoyan tetrapodlar ("herptillər") arasındakı əsas bölgü yaxşı məlum idi və ayaqsız ilanların da bu qrupa daxil olması da eyni şəkildə tanınırdı. [18] 18-ci əsrdə müasir bioloji təsnifatın doğulması ilə Linney eyni bölgüdən istifadə etdi, onun altı heyvan sinfinin ilk üçünü tetrapodlar tuturdu. [19] Sürünənlər və suda-quruda yaşayanlar zahiri cəhətdən olduqca oxşar ola bilsələr də, fransız zooloqu Pierre André Latreille 19-cu əsrin əvvəllərində böyük fizioloji fərqləri tanıdı və herptilləri iki sinfə ayıraraq, dörd tanış tetrapod sinfini verdi: amfibiyalar, sürünənlər. , quşlar və məməlilər. [20]

Müasir təsnifat Redaktə edin

Tetrapodların əsas təsnifatı həll edildikdən sonra, yarım əsr sonra canlıların və fosil qruplarının təsnifatının əsasən siniflər daxilində çalışan mütəxəssislər tərəfindən aparıldı. 1930-cu illərin əvvəllərində amerikalı onurğalı paleontoloq Alfred Romer (1894-1973) öz növbəsində nizamlı taksonomiya yaratmaq üçün müxtəlif alt sahələrdən olan taksonomik işləri birləşdirərək icmal hazırladı. Onurğalılar Paleontologiyası. [21] Kiçik dəyişiklikləri olan bu klassik sxem hələ də sistematik baxışın vacib olduğu işlərdə istifadə olunur, məs. Benton (1998) və Knobill və Neill (2006). [22] [23] Ən çox ümumi əsərlərdə görünsə də, Fortuny & amp al kimi bəzi xüsusi işlərdə hələ də istifadə olunur. (2011). [24] Burada göstərilən alt sinif səviyyəsinə qədər olan taksonomiya Hildebrand və Goslowdan (2001) götürülmüşdür: [25]

  • Super sinif Tetrapoda - dörd ayaqlı onurğalılar
    • Amfibiya sinfi - amfibiyalar
      • Alt sinifİxtiyosteqaliya - erkən balıq kimi amfibiyalar - indi tetrapodadan kənarda
      • Alt sinifAntrakozauriya - sürünənlərə bənzər amfibiyalar (çox vaxt amniotların əcdadları hesab olunurlar)
      • Alt sinifTemnospondyli - iribaşlı paleozoy və mezozoy amfibiyaları
      • Alt sinifLissamphibiya - müasir amfibiyalar
      • Alt sinifDiapsida - diapsidlər, o cümlədən timsahlar, dinozavrlar (quşlar daxildir), kərtənkələlər, ilanlar və tısbağalar
      • Alt sinifEuryapsida - euryapsidlər
      • Alt sinifSinapsida - sinapsidlər, o cümlədən məməlilərə bənzər sürünənlər - indi ayrı bir qrup (çox vaxt məməlilərin əcdadları hesab olunur)
      • Alt sinifAnapsida - anapsidlər
      • Alt sinifPrototeriya - monotremlər də daxil olmaqla yumurtlayan məməlilər
      • Alt sinifAlloteriya - çoxlu vərəm
      • Alt sinifTheria - canlıdaşıyan məməlilər, o cümlədən marsupiallar və plasentalar

      Bu təsnifat məktəb dərsliklərində və populyar əsərlərdə ən çox rast gəlinənlərdən biridir. Sifarişli və istifadəsi asan olsa da, cladistics tərəfindən tənqidlərə məruz qalmışdır. Ən erkən tetrapodlar Amfibiya sinfi altında qruplaşdırılıb, baxmayaraq ki, bir neçə qrup müasir amfibiyalardan daha çox amniotlarla yaxından əlaqəlidir.Ənənəvi olaraq quşlar sürünənlər növü hesab edilmir, lakin timsahlar kərtənkələ kimi digər sürünənlərə nisbətən quşlarla daha yaxından əlaqəlidirlər. Quşların özlərinin Theropod dinozavrlarının törəmələri olduğu düşünülür. Bazal qeyri-məməli sinapsidlər ("məməlilərə bənzər sürünənlər") ənənəvi olaraq Reptilia sinfi altında ayrıca bir alt sinif kimi sıralanır, [17] lakin onlar canlı sürünənlərdən daha çox məməlilərlə yaxından əlaqəlidirlər. Bu kimi mülahizələr bəzi müəllifləri anatomiya və fiziologiyaya məhəl qoymadan sırf filogeniyaya əsaslanan yeni təsnifat üçün mübahisə etməyə vadar etdi.

      Ancestry Edit

      Tetrapodlar erkən sümüklü balıqlardan (Osteichthyes), xüsusilə də erkən və orta Devon dövründə yaşayan loblu balıqların (Sarcopterygii) tetrapodomorf budağından təkamülləşmişdir.

      İlk tetrapodlar, ehtimal ki, Erkən Devonun Emsia mərhələsində dayaz su mühitində yaşayan tetrapodomorf balıqlarından təkamül etmişdir. [26] [27] Ən qədim tetrapodlar buna bənzər heyvanlar olardı Acanthostega, ayaqları və ağciyərləri, eləcə də gills ilə, lakin hələ də əsasən suda yaşayır və quruda yaşamaq üçün yararsızdır.

      Ən erkən tetrapodlar duzlu su, şor su və şirin su mühitlərində, eləcə də yüksək dəyişkən duzluluq mühitlərində məskunlaşmışdılar. Bu xüsusiyyətlər erkən loblu qanadlı balıqlarla paylaşılırdı. Erkən tetrapodlara iki Devon qitəsində, Laurussiyada (Euramerica) və Qondvanada, eləcə də Şimali Çin adasında rast gəlindiyinə görə, geniş yayılmış güman edilir ki, erkən tetrapodlar dayaz (və nisbətən dar) kontinental-şelf dənizlərində üzməyə qadir idilər. bu torpaqları ayırdı. [28] [29] [30]

      20-ci əsrin əvvəllərindən bəri tetrapodomorf balıqların bir neçə ailəsi tetrapodların ən yaxın qohumları kimi təklif edilmişdir, o cümlədən rizodontlar (xüsusilə Sauripterus), [31] [32] osteolepidlər, tristiskopteridlər (xüsusilə Eustenopteron) və son zamanlarda elpistostegalians (Panderichthyida olaraq da bilinir) xüsusilə cins Tiktaalik. [33]

      -Nin diqqətəlayiq bir xüsusiyyəti Tiktaalik qəlpələri örtən sümüklərin olmamasıdır. Bu sümüklər əks halda çiyin qurşağını kəllə ilə birləşdirərək çiyin qurşağını kəllənin bir hissəsinə çevirərdi. Gill örtən sümüklərin itirilməsi ilə çiyin qurşağı kəllə sümüyündən ayrılır, əzələ və digər yumşaq toxuma əlaqələri ilə gövdəyə bağlanır. Nəticə boyun görünüşüdür. Bu xüsusiyyət yalnız tetrapodlarda və görünür Tiktaalik, digər tetrapodomorf balıqlar deyil. Tiktaalik kəllə damında (kəllənin yuxarı yarısı) son Devon tetrapoduna bənzər bir sümük nümunəsi var idi İxtiyosteqa. İkisi, eyni zamanda, sərt onurğa ilə əvəz oluna bilən üst-üstə düşən qabırğaların yarı sərt qabırğasını paylaşdılar. Sağlam ön ayaqları və çiyin qurşağı ilə birlikdə, hər ikisi Tiktaalikİxtiyosteqa ola bilər ki, möhür kimi quruda hərəkət etmək qabiliyyətinə malik olub, gövdənin ön hissəsi qaldırılıb, arxa hissəsi arxaya sürüklənib. Nəhayət, Tiktaalik üzgəc sümükləri bir qədər tetrapodların ətraf sümüklərinə bənzəyir. [34] [35]

      Bununla belə, yerləşdirmə ilə bağlı problemlər var Tiktaalik tetrapodların əcdadı kimi. Məsələn, məlum olan tetrapod və ya digər tetrapodomorf balığından daha çox vertebralı uzun bir onurğa idi. Həmçinin ən qədim tetrapod iz fosilləri (yollar və yollar) ondan xeyli əvvələ qədərdir. Bu tarix uyğunsuzluğunu izah etmək üçün bir neçə fərziyyə irəli sürülmüşdür: 1) Tetrapodların ən yaxın ortaq əcdadı və Tiktaalik Erkən Devon dövrünə aiddir. Bu fərziyyəyə görə, soy tetrapodlara ən yaxındır, lakin Tiktaalik özü də gec sağ qalmış yadigar idi. [36] 2) Tiktaalik paralel təkamül hadisəsini təmsil edir. 3) Tetrapodlar bir dəfədən çox inkişaf etmişdir. [37] [38]

      Tetrapodların varlığına dair ən qədim dəlil 390 milyon il əvvəl Orta Devonun Eyfel mərhələsinə aid Polşanın Zachełmie şəhərində tapılan iz qalıqları, izlər (ayaq izləri) və trassalardan gəlir [3], baxmayaraq ki, bu izlər də şərh edilmişdir. ichnogenus kimi Piscichnus (balıq yuvaları/qidalanma izləri). [39] Yetkin tetrapodların təxmini uzunluğu 2,5 m (8 fut) idi və sualtı yolların hansı dərinlikdə edildiyi məlum olmasa da, orta dərinliyi 1-2 m olan laqonda yaşayırdılar. Laqunda müxtəlif dəniz orqanizmləri yaşayırdı və yəqin ki, duzlu su idi. Orta suyun temperaturu 30 dərəcə C (86 F) idi. [40] [41] Tetrapodlar üçün ikinci ən qədim dəlil, həmçinin treklər və trassalar, təxminən təxminən. 385 Mya (Valentiya adası, İrlandiya). [42] [43]

      Tetrapodların ən qədim qismən fosilləri ≈380 mya Frasnianın başlanğıcına aiddir. Bunlara daxildir ElginerpetonObruchevichthys. [44] Bəzi paleontoloqlar öz statuslarını həqiqi (rəqəm daşıyan) tetrapod kimi mübahisə edirlər. [45]

      Frasniya tetrapodlarının bütün məlum formaları, həmçinin son-Frasniyanın yox olması kimi tanınan, Gec Devoniyanın yox olması ilə yox oldu. [46] Bu, Famennian mərhələsinin təxminən birinci yarısını tutan Famen boşluğu kimi tanınan tetrapod fosil qeydlərindəki boşluğun başlanğıcını qeyd etdi. [46]

      Ən qədim, demək olar ki, tamamlanmış tetrapod fosilləri, Acanthostegaİxtiyosteqa, Fammennin ikinci yarısına aiddir. [47] [48] Hər ikisi mahiyyətcə dördayaqlı balıq olsalar da, Ichthyostega özünü quruya çəkmək və ön ayaqları ilə irəli sürükləmək qabiliyyətinə malik ola biləcək ən qədim məlum tetrapoddur. Bunu etdiyinə dair heç bir dəlil yoxdur, ancaq anatomik olaraq bunu etməyə qadir ola bilər. [49] [50]

      2018-ci ildə nəşr Tutusius umlamboUmzantsia amazana yüksək enlikdən olan Qondvana şəraiti göstərir ki, tetrapodlar Devon dövrünün sonunda qlobal yayılmadan həzz almış və hətta yüksək enliklərə qədər yayılmışdır. [51]

      Son Fammeniyalı, son Fammeniyanın yox olması və ya Hangenberq hadisəsi kimi tanınan başqa bir yoxa çıxmağı qeyd etdi, bunun ardınca dördayaqlı fosil qeydlərində başqa bir boşluq, Romer boşluğu, həmçinin Tournaisian boşluğu olaraq bilinir. [52] Başlanğıcda 30 milyon il olan, lakin zaman keçdikcə tədricən azalan bu boşluq hazırda Karbon dövrünün ilk mərhələsi olan 13,9 milyon illik Turnaziyanın çox hissəsini tutur. [53]

      Paleozoy Düzəlişi

      Devon gövdəsi-tetrapodları Redaktə edin

      Tetrapodlara bənzəyən onurğalılar ilk dəfə erkən Devon dövründə meydana çıxdı. [54] Bu erkən "gövdə-tetrapodlar" oxşar heyvanlar olardı İxtiyosteqa, [40] ayaqları və ağciyərləri, eləcə də solungaçları olan, lakin yenə də suda yaşayan və quruda yaşamaq üçün uyğun olmayan. Devoniyalı kök-tetrapodlar, son Devoniyalıların yox olması zamanı iki böyük darboğazdan keçdilər, bunlar da Frasianın sonu və Fammenianın sonu kimi tanınır. Bu nəsli kəsilmə hadisələri balıq kimi xüsusiyyətlərə malik gövdə-tetrapodların yox olmasına səbəb oldu. [55] Təxminən 10 milyon il sonra, erkən Karbon çöküntülərindəki fosil qeydlərində kök-tetrapodlar yenidən peyda olduqda, bəzilərinin yetkin formaları bir qədər yerüstü mövcudluğa uyğunlaşır. [53] [56] Onların ilk növbədə niyə quruya getdikləri hələ də mübahisəlidir.

      Carboniferous Redaktə

      Erkən Karbon dövründə, gövdəli tetrapodların əl və ayaqlarındakı rəqəmlərin sayı beşdən çox olmamaqla standartlaşdırıldı, çünki daha çox rəqəmi olan nəsillər məhv oldu. Karbon dövrünün ortalarında, gövdə-tetrapodlar həqiqi ("tac qrupu") tetrapodların iki qoluna radiasiya verdilər. Müasir amfibiyalar ya temnospondillərdən, ya da lepospondillərdən (ya da hər ikisindən) əmələ gəlir, halbuki antrakozavrlar amniotların (sürünənlər, məməlilər və qohumlar) qohumları və ataları idi. İlk amniotlar Son Karbonun erkən hissəsindən məlumdur. Bazal batraxomorflar və reptiliomorflar kimi bütün bazal amniotlar kiçik bədən ölçülərinə malik idilər. [57] [58] Amfibiyalar fərqli olaraq yumurta qoymaq üçün suya qayıtmalıdırlar, amniot yumurtaları sudan qaz mübadiləsini təmin edən bir membrana malikdir və buna görə də quruya qoyula bilər.

      Suda-quruda yaşayanlar və amniotlar ≈300 milyon il əvvəl baş vermiş Karbonifer Yağış Meşələrinin Çöküşündən (CRC) təsirləndi. Həyati vacib ekosistemin qəfil dağılması əsas qrupların müxtəlifliyini və bolluğunu dəyişdi. Amniotlar yeni şərtlərə daha uyğun idi. Onlar yeni ekoloji nişləri işğal etdilər və əvvəllər həşərat və balıqlarla məhdudlaşan bitkilər və digər tetrapodları daxil etmək üçün pəhrizlərini şaxələndirməyə başladılar. [59]

      Perm redaktəsi

      Perm dövründə, temnospondil və antrakozavr kladalarından əlavə, amniot tetrapodlarının iki mühüm təbəqəsi, sauropsidlər və sinapsidlər var idi. Sonuncular ən əhəmiyyətli və müvəffəqiyyətli Perm heyvanları idi.

      Perm dövrünün sonu Perm-Trias dövrünün yox olması zamanı faunada böyük bir dövriyyə gördü. Çoxsaylı nəsli kəsilmə impulsları səbəbindən növlərin uzun müddət itkisi baş verdi. [60] Bir vaxtlar böyük və müxtəlif qrupların bir çoxu yox oldu və ya xeyli azaldı.

      Mezozoy redaktəsi

      Diapsidlər (sauropsidlərin bir alt qrupu) Trias dövründə tısbağaları, timsahları və dinozavrları əmələ gətirərək şaxələnməyə başladılar. Yurada kərtənkələlər digər diapsidlərdən inkişaf etmişdir. Təbaşir dövründə ilanlar kərtənkələlərdən, müasir quşlar isə bir qrup teropod dinozavrlarından şaxələnmişlər. Son Mezozoyda, Paleozoyda ilk dəfə meydana çıxan temnospondillər və amniotabənzər tetrapodlar kimi böyük, ibtidai tetrapod qrupları yox olmuşdu. Bir vaxtlar Perm dövrünün dominant yer faunasını təşkil edən anomodontlar və termosefalilər kimi bir çox sinapsid qrupları da mezozoyda məhv oldu, lakin Yura dövründə bir sinapsid qrupu (Cynodontia) müasir məməlilərin yaranmasına səbəb oldu. Mezozoy daha sonra Kenozoy dövründə şaxələndiriləcək.

      Kaynozoy Redaktəsi

      Mezozoyun sonunda böyük fauna dövriyyəsindən sonra, tetrapodların yeddi əsas qrupunun nümayəndələri Kaynozoy erasına qədər davam etdilər. Onlardan biri olan xoristodera naməlum səbəblərdən 20 milyon il əvvəl nəsli kəsilib. Sağ qalan altı nəfər bunlardır:

      Kök qrupu Redaktə edin

      Gövdəli tetrapodlar ağciyər balıqlarından daha çox tetrapodlarla əlaqəli bütün heyvanlardır, lakin tetrapod tac qrupu istisna olmaqla. Aşağıdakı kladoqram, Swartz, 2012-dən kök-tetrapodların əlaqələrini göstərir: [61]

      Tac qrupu Redaktə edin

      Tac tetrapodları bütün canlı tetrapodların (suda-quruda yaşayanlar, sürünənlər, quşlar və məməlilər) ən yaxın ortaq əcdadı və bu əcdadın bütün nəsilləri kimi müəyyən edilir.

      Tetrapoda tacına müəyyən nəsli kəsilmiş qrupların daxil olması müasir amfibiyaların və ya lisamfibilərin münasibətlərindən asılıdır. Hal-hazırda lissamfibiyaların mənşəyi ilə bağlı üç əsas fərziyyə mövcuddur. Temnospondil fərziyyəsində (TH), lissamfibiyalar temnospondilləri tetrapodlara çevirən dissorofoid temnospondillərlə ən yaxından əlaqəlidirlər. Lepospondil fərziyyəsində (LH) lissamfibiyalar lizorofiyalı lepospondillərin bacı taksonudur, lepospondilləri tetrapodlar və temnospondilləri kök-tetrapodlar edir. Polifiletik fərziyyədə (PH) qurbağalar və salamandrlar dissorofoid temnospondillərdən, caecilianlar isə mikrozavr lepospondillərindən çıxıb, həm lepospondilləri, həm də temnospondilləri əsl tetrapodlara çevirdilər. [62] [63]

      Temnospondil hipotezi (TH) Edit

      Bu fərziyyə bir sıra variantlarda gəlir, onların əksəriyyətində dissorofoid temnospondillərdən çıxan lissamfibiyalar var, adətən amfibamidlər və brankiozauridlərə diqqət yetirirlər. [64]

      Temnospondil Hipotezi, Ruta tərəfindən dəstəklənən hal -hazırda bəyənilən və ya əksəriyyətin fikiridir və b (2003a,b), Ruta və Coates (2007), Coates və b (2008), Sigurdsen and Green (2011) və Schoch (2013, 2014). [63] [65]

      Cladogram Coates, Ruta və Fridmanın (2008) ardınca dəyişdirildi. [66]

      Lepospondil hipotezi (LH) Redaktə edin

      Laurindən sonra dəyişdirilmiş kladoqram, Onurğalılar Sudan Necə Ayrıldı (2010). [67]

      Polifiliya hipotezi (PH) Redaktə edin

      Bu fərziyyədə dissorofoid temnospondillərdən batraxlar (qurbağalar və salamandr), mikrozavr lepospondillərindən isə caecilianlar çıxır. İki variant var, biri Carroll, [68] digəri Anderson tərəfindən hazırlanmışdır. [69]

      Schoch, Frobisch, (2009) sonra dəyişdirilmiş kladogram. [70]

      Tetrapodun əcdad balığı, tetrapodomorf, erkən tetrapodlardan miras qalmış balıqlara oxşar xüsusiyyətlərə, o cümlədən daxili burun dəliklərinə və sümüklər üzərində qurulmuş böyük ətli üzgəcə malik idi və bu, tetrapodun üzvünə səbəb ola bilərdi. Quru mühitində çoxalmaq üçün heyvanlar müəyyən çətinlikləri dəf etməli idilər. Onların bədənlərinin əlavə dəstəyə ehtiyacı var idi, çünki üzmə qabiliyyəti artıq faktor deyildi. Suyun saxlanması indi vacib idi, çünki o, artıq canlı matris deyildi və ətraf mühitə asanlıqla itirilə bilərdi. Nəhayət, heyvanların quruda ağlabatan şəkildə fəaliyyət göstərə bilməsi üçün yeni sensor giriş sistemlərinə ehtiyacı var idi.

      Kəllə Redaktəsi

      Onların tetramorfların damaq və çənə quruluşları erkən tetrapodların quruluşuna bənzəyirdi və dişləmələri də damaqda çuxur-diş düzümünə uyğun labirint dişləri ilə oxşar idi. Erkən tetrapodomorf balıqları ilə erkən tetrapodlar arasındakı əsas fərq, ön və arxa kəllə hissələrinin nisbi inkişafında idi, burun çox erkən tetrapodlara nisbətən daha az inkişaf edir və post-orbital kəllə amfibiyadan daha uzun olur. Tetrapodun kəlləsini balıqdan fərqləndirən diqqətəlayiq xüsusiyyət nisbi ön və arxa hissələrin uzunluqlarıdır. Balıqların arxa hissəsi uzun idi, ön hissəsi qısa idi, orbital boşluqlar beləliklə ön uca doğru yerləşirdi. Tetrapodda kəllə sümüyünün ön hissəsi uzanaraq orbitləri kəllə sümüyünün daha arxasına yerləşdirdi.

      Boyun Düzəliş

      kimi tetrapodomorf balıqlarda Eustenopteron, bədənin sonradan boynuna çevriləcək hissəsi, əməliyyat seriyası olaraq bilinən bir çox gill örtən sümüklərlə örtülmüşdür. Bu sümüklər suyun ağızdan və gilllərdən keçməsi üçün nasos mexanizminin bir hissəsi kimi fəaliyyət göstərirdi. Ağız su qəbul etmək üçün açıldıqda, gill qapaqları bağlanır (gülü örtən sümüklər də daxil olmaqla), beləliklə suyun yalnız ağızdan daxil olması təmin edilir. Ağız bağlandıqda, ağciyər qanadları açılır və gillalardan su keçir.

      In Acanthostega, bazal tetrapod, gill örtən sümüklər yoxa çıxmışdır, baxmayaraq ki, altında yatan gill tağları hələ də mövcuddur. Operakulyar seriyadan başqa, Acanthostega boğazı örtən sümükləri də itirdi (gular seriyası). Operkulyar silsilələr və gular seriyalar bəzən operkulogular və ya operkuloqulyar seriyalar kimi tanınır. Boyun bölgəsindəki digər sümüklər itirildi Acanthostega (və sonradan tetrapodlar) ekstraskapular sıra və suprakleitral sıra daxildir. Hər iki sümük dəsti çiyin qurşağını kəllə ilə birləşdirir. Bu sümüklərin itirilməsi ilə tetrapodlar başın gövdədən bir qədər müstəqil olaraq dönməsinə imkan verən boyun əldə etdilər. Bu, öz növbəsində, baş və gövdə arasında daha güclü yumşaq toxuma əlaqələri, o cümlədən kəlləni onurğa və çiyin qurşağı ilə birləşdirən əzələlər və bağlar tələb edirdi. Sümüklər və sümük qrupları da möhkəmləndi və möhkəmləndi. [71]

      Karbonif tetrapodlarda boyun eklemi (oksiput), kəllə arxasına qarşı bel üçün bir dönmə nöqtəsi təmin etdi. kimi tetrapodomorf balıqlarda Eusthenopteron, belə boyun oynağı yox idi. Əvəzində, notokord (qığırdaqdan hazırlanmış bir növ onurğa) beyin gövdəsinin arxasındakı dəliyə girdi və beyin gövdəsinin ortasına qədər davam etdi. Acanthostega ilə eyni tənzimləməyə malik idi Eustenopteron, və beləliklə, boyun eklemi yoxdur. Boyun oynağı erkən tetrapodların müxtəlif nəsillərində müstəqil şəkildə inkişaf etmişdir. [72]

      Bütün tetrapodlar normal, ehtiyatlı vəziyyətdə olduqda boyunlarını mümkün olan maksimum şaquli uzantıda tuturlar. [73]

      Diş düzəltməsi

      Tetrapodların, "plicidentine" kimi tanınan bir diş quruluşu var, kəsiyi görüldüyü kimi minanın qatlanması ilə xarakterizə olunur. Erkən tetrapodlarda tapılan daha ekstremal versiya "labyrintodont" və ya "labyrintodont plicidentine" kimi tanınır. Bu tip diş quruluşu bir neçə növ sümüklü balıqlarda, həm şüa üzgəcli, həm də lob qanadlı, bəzi müasir kərtənkələlərdə və bir sıra tetrapodomorf balıqlarda müstəqil olaraq təkamül etmişdir. Qatılaşma kiçik çənədə diş və ya böyük diş böyüdükdə inkişaf edir, hələ zəif və yetişməmiş zaman püskürür. Doldurma gənc dişə əlavə güc verir, lakin diş yetkinləşdikdə çox az üstünlük verir. Belə dişlər yetkinlik yaşına çatmayanlarda yumşaq yırtıcı ilə qidalanma ilə əlaqələndirilir. [74] [75]

      Eksenel skelet Düzəliş edin

      Sudan quruya doğru hərəkətlə onurğa bədən çəkisinin yaratdığı əyilməyə müqavimət göstərməli və lazım olan yerdə hərəkətliliyi təmin etməli idi. Əvvəllər bütün uzunluğu boyunca əyilə bilərdi. Eynilə, qoşalaşmış əlavələr əvvəllər onurğaya bağlı deyildi, lakin yavaş-yavaş güclənən əzalar indi öz dəstəyini bədənin oxuna ötürürdü.

      Qurşaqların Redaktəsi

      Çiyin qurşağı kəllədən ayrıldı, nəticədə yer hərəkəti yaxşılaşdı. Erkən sarkopterygiyalıların kleitrumu körpücük sümüyü kimi qaldı və interklavikula sinə alt tərəfində uzanıb yaxşı inkişaf etdi. İbtidai formalarda, iki klavikula və interklavikulyar geniş bir sinə boşqabı meydana gətirəcək şəkildə ventral olaraq böyüyə bilərdi. Qurşağın yuxarı hissəsində düz, kürək sümüyü (çiyin sümüyü) var idi, aşağıda yerləşən glenoid boşluğu baz sümüyü üçün artikulyasiya səthi rolunu oynayırdı, ventral olaraq isə orta xəttə doğru dönən böyük, yastı korakoid lövhə var idi.

      Çanaq qurşağı da balıqlarda olan sadə boşqabdan daha böyük idi və daha çox əzələ yerləşdirirdi. O, arxa tərəfə qədər uzanırdı və bir və ya bir neçə xüsusi sakral qabırğa ilə onurğa sümüyü ilə birləşirdi. Arxa ayaqları bir qədər ixtisaslaşmışdı ki, nəinki çəkini dəstəkləsinlər, həm də hərəkətə gətirsinlər. Çanağın dorsal uzantısı ilium idi, geniş ventral boşqab isə öndə pubis və arxada ischiumdan ibarət idi. Üç sümük asetabulum adlanan çanaq üçbucağının mərkəzində bir nöqtədə birləşərək bud sümüyü üçün artikulyasiya səthini təmin etdi.

      Əzələlərin düzəldilməsi

      Sümük üzərində dayanan ətli lob qanadları, bütün sümüklü balıqların (Osteichthyes) ata-baba xüsusiyyətinə bənzəyir. Şüa qanadlı balıqların (Actinopterygii) əcdadları üzgəclərini fərqli istiqamətdə inkişaf etdirmişlər. Tetrapodların tetrapodomorf əcdadları lob üzgəclərini daha da inkişaf etdirdilər. Cütlənmiş üzgəclərin ön üzgəclərində humerus, ulna və radiusa, çanaq sümüklərində femur, tibia və fibula ilə açıq şəkildə homolog sümükləri vardı. [76]

      Erkən sarkopteriyaların qoşalaşmış üzgəcləri tetrapod üzvlərindən kiçik idi, lakin skelet quruluşu ona görə çox oxşar idi ki, erkən sarkopteriyalarda tək proksimal sümük (baz və ya bud sümüyünün analoqu), növbəti seqmentdə iki sümük (ön qol və ya aşağı ayaq) var idi. ) və üzgəcin qeyri-müntəzəm bölməsi, təxminən əlin carpus / tarsus və falanqların quruluşu ilə müqayisə edilə bilər.

      Hərəkət Düzəlişi

      Tipik erkən tetrapod duruşunda, yuxarı qolu və yuxarı ayağı bədənindən demək olar ki, düz üfüqi uzanırdı və ön kol və alt ayağı yuxarı seqmentdən aşağıya doğru yaxın bir açı ilə uzanırdı. Bədən çəkisi əzalar üzərində mərkəzləşdirilməmişdi, əksinə yerə toxunan aşağı ətraflardan 90 dərəcə xaricə və aşağıya köçürülmüşdü. Heyvanın gücünün çoxu sadəcə yerimək üçün bədənini yerdən qaldırmaq üçün istifadə olunurdu ki, bu da çox güman ki, yavaş və çətin idi. Bu cür duruşla o, yalnız qısa geniş addımlar ata bilərdi. Bu, Karbonif qayalarda tapılan fosil izləri ilə təsdiq edilmişdir.

      Qidalanma Redaktəsi

      Erkən tetrapodların onu açıb bağlamaq üçün zəif əzələləri olan geniş çənəsi var idi. Çənədə orta ölçülü palatal və vomerin (yuxarı) və koronoid (aşağı) dişlər, həmçinin kiçik diş sıraları vardı. Bu, əvvəlki tetrapodomorf balıqların daha böyük dişləri və kiçik kənar dişlərindən fərqli idi. Eusthenopteron. Bu, qidalanma vərdişlərində bir dəyişikliyi göstərsə də, dəyişikliyin dəqiq mahiyyəti bilinmir. Bəzi alimlər dibdən qidalanmaya və ya dayaz sularda qidalanmaya dəyişiklik etməyi təklif etdilər (Ahlberg və Milner 1994). Digərləri kiçik xərçəngkimiləri və balıqları yemək üçün həm əmzikli qidalanma, həm də birbaşa dişləmədən istifadə edən Yapon nəhəng salamandrınınkına bənzəyən qidalanma rejimini təklif edirlər. Bu çənələr üzərində aparılan bir araşdırma, onların quruda deyil, su altında qidalanmaq üçün istifadə edildiyini göstərir. [77]

      Sonrakı karasal tetrapodlarda çənəni bağlamağın iki üsulu ortaya çıxır: statik və kinetik ətalət (çırpma kimi də tanınır). Statik sistemdə çənə əzələləri elə qurulmuşdur ki, çənələr bağlandıqda və ya az qala bağlandıqda maksimum gücə malik olurlar. Kinetik ətalət sistemində çənələr geniş açıq olduqda maksimum güc tətbiq edilir, nəticədə çənələr böyük sürətlə və impulsla bağlanır. Kinetik ətalət sistemi bəzən balıqlarda tapılsa da, suyun yüksək viskozitesi və sıxlığı ilə mübarizə aparmaq üçün xüsusi uyğunlaşmalar (məsələn, çox dar çənələr) tələb edir ki, bu da çənənin tez bağlanmasına mane olur.

      Tetrapod dili bir zamanlar gill açılışlarını idarə edən əzələlərdən qurulmuşdur. Dil bir zamanlar bir cüt gill çubuğunun (çənəyə çevrilənlərdən sonra ikinci cüt) alt yarısı olan hipoid sümüyünə lövbər salır. [78] [79] [80] Solungaçlar yox olmağa başlayana qədər dil təkamül etməmişdir. Acanthostega hələ də qəlpələri var idi, buna görə də bu, sonrakı inkişaf olardı. Suda qidalanan heyvanlarda, su ilə dəstəklənən qida ağızda üzə bilər (və ya əmilir). Quruda dil vacib olur.

      Nəfəs Redaktə Edin

      Erkən tetrapodların tənəffüsünün təkamülü, atmosferdəki oksigen səviyyələrinin meşə yanğınlarını saxlamaq üçün çox aşağı olduğu zaman, orta və son Devonun ortalarında, 20 milyon ildən çox davam edən "kömür boşluğu" kimi tanınan bir hadisədən təsirləndi. [81] Bu müddət ərzində, anoksik sularda yaşayan (oksigeni çox aşağı olan) balıqlar hava nəfəs alma qabiliyyətlərini inkişaf etdirmək üçün təkamül təzyiqi altında olardı. [82] [83] [84]

      İlk tetrapodlar, ehtimal ki, dörd tənəffüs üsuluna əsaslanırdılar: ağciyərlərlə, gilllərlə, dəri tənəffüsü (dəri nəfəsi) və həzm traktının selikli qişasından, xüsusən də ağızdan nəfəs alma.

      Gills Edit

      Erkən tetrapod Acanthostega hər birinin afferent budaq arteriyasını tapacağını gözlədiyi yerdə dərin yivləri olan ən azı üç və ehtimal ki dörd cüt gill çubuğu vardı. Bu, funksional gilllərin mövcud olduğunu güclü şəkildə göstərir. [85] Bəzi su temnospondilləri daxili solungaçlarını ən azından Yura dövrünün əvvəllərində saxlamışlar. [86] İçərisində ağcaqanadlara bənzəyən aydın balıqlar olduğuna dair dəlillər var Archegosaurus. [87]

      Ağciyərlərin redaktəsi

      Ağciyərlər boğazda, gill kisələrinin arxasında əlavə bir cüt kisə şəklində yaranmışdır. [88] Yəqin ki, sümüklü balıqların son ortaq əcdadında idilər. Bəzi balıqlarda üzmə qabiliyyətini qorumaq üçün üzgüçülük kisəsinə çevrildilər. [89] [90] Ağciyərlər və üzgüçülük kisələri ağciyər arteriyası (ürəkdən oksigensiz qanı ağciyərlərə çatdıran) və üzgüçülük kisələrini təmin edən arteriyalar üçün olduğu kimi homolojidir (ümumi əcdad formasından törəmişdir). [91] Hava ağciyərlərə bukkal nasos kimi tanınan bir proseslə daxil edilmişdir. [92] [93]

      Ən erkən tetrapodlarda ekshalasiya, ehtimal ki, torso əzələlərinin (torakoabdominal bölgə) köməyi ilə həyata keçirilmişdir. Qabırğa ilə nəfəs almaq amniotlar üçün ya primitiv idi, ya da ən azı iki fərqli amniot nəsillərində müstəqil olaraq inkişaf etmişdir. Suda-quruda yaşayanlarda rast gəlinmir. [94] [95] Əzələli diafraqma məməlilərə xasdır. [96]

      Geri çəkilmə aspirasiyası Redaktə edin

      Tetrapodların bukkal nasosla (ağızdan nasosla) inhalyasiya edildiyi düşünülsə də, alternativ bir fərziyyəyə görə, aspirasiya (inhalyasiya) ekzoskeletin passiv geri çəkilməsiylə müasir ibtidai şüa qanadlı balıq polipterinə bənzər şəkildə meydana gəldi. Bu balıq ilk tetrapodlarda mövcud olan anatomik xüsusiyyət olan spirakül (üfürmə dəliyi) vasitəsilə nəfəs alır. Ekshalasiya bədəndəki əzələlər tərəfindən təmin edilir. Ekshalasiya zamanı yuxarı sinə bölgəsindəki sümük pulları girintiyə çevrilir. Əzələlər rahatlaşdıqda, sümük pulcuqları öz mövqeyinə qayıdır və gövdənin daxilində xeyli mənfi təzyiq əmələ gətirir, bu da spirakuldan çox sürətli hava alması ilə nəticələnir. [97] [98] [99]

      Dərinin tənəffüsü Redaktə edin

      Dəri tənəffüsü olaraq bilinən dəri tənəffüsü, balıqlarda və suda -quruda yaşayanlarda yaygındır və həm suda, həm də xaricində olur. Bəzi heyvanlarda su keçirməyən maneələr dəri vasitəsilə qaz mübadiləsini maneə törədir. Məsələn, insan dərisindəki keratin, sürünənlərin pulcuqları və müasir zülallı balıq pulcuqları qaz mübadiləsinə mane olur. Ancaq erkən tetrapodların dəri ilə örtülmüş yüksək damarlaşmış sümükdən hazırlanmış tərəzi var idi. Bu səbəbdən erkən tetrapodların əhəmiyyətli miqdarda dəri nəfəs almasına səbəb ola biləcəyi düşünülür. [100]

      Karbondioksid metabolizması Düzəliş edin

      Hava ilə nəfəs alan balıqlar ağciyərləri vasitəsilə oksigen qəbul edə bilsələr də, ağciyərlər karbon qazını boşaltmaqda təsirsizdir. Tetrapodlarda ağciyərlərin CO-nu buraxma qabiliyyəti2 tədricən meydana gəldi və amniotların təkamülünə qədər tam olaraq əldə edilmədi. Eyni məhdudiyyət bağırsaq havası nəfəsinə (GUT), yəni həzm traktının selikli qişası ilə nəfəs almağa aiddir. [101] Tetrapod dərisi həm oksigeni udmaq, həm də CO-nu atmaq üçün təsirli olardı2, ancaq bir nöqtəyə qədər. Bu səbəbdən, erkən tetrapodlarda xroniki hiperkapniya (yüksək miqdarda CO CO) yaşana bilər2). CO yüksək sularda yaşayan balıqlarda bu nadir deyil2. [102] Bir fərziyyəyə görə, erkən tetrapodlarda tapılan "heykəltəraş" və ya "bəzəkli" dermal kəllə dam sümükləri tənəffüs asidozunu aradan qaldırmaq mexanizmi ilə əlaqəli ola bilər.2) kompensasiyaedici metabolik alkaloz vasitəsilə. [103]

      Sirkulyasiya Düzəlişi

      Erkən tetrapodların, ehtimal ki, üç kameralı ürəyi var idi, müasir amfibiyalar və sürünənlərdə olduğu kimi, ağciyərlərdən oksigenli qanın və tənəffüs edən toxumalardan oksigensiz qanın ayrı qulaqcıqlardan daxil olması və spiral qapaq vasitəsilə müvafiq damara yönəldilməsi- oksigenli qan üçün aorta və oksidləşməmiş qan üçün ağciyər venası. Spiral qapaq, iki qan növünün qarışmasını minimuma endirmək, heyvanın daha yüksək metabolik dərəcələrə sahib olmasını və digər hallardan daha aktiv olmasını təmin etmək üçün vacibdir. [104]

      Senses Redaktə

      Olfaction Düzəliş

      Hava və su arasındakı sıxlıq fərqi qoxuların (kemoreseptorlar tərəfindən aşkar edilən bəzi kimyəvi birləşmələr) fərqli davranmasına səbəb olur. İlk dəfə quruya çıxan bir heyvan, hissedici aparatı suda aşkarlama kontekstində inkişaf etmiş olsaydı, bu cür kimyəvi siqnalları tapmaqda çətinlik çəkərdi.

      Yan xətt sistemi Redaktə edin

      Balıqlar, suda təzyiq dalğalanmalarını aşkar edən yanal xətt sisteminə malikdir. Belə təzyiq havada aşkar edilmir, lakin erkən tetrapodların kəllə sümüyündə yan xətt hiss orqanları üçün yivlər tapılmışdır ki, bu da ya suda, ya da əsasən suda yaşayan mühiti göstərir. Yarı suda yaşayan müasir amfibiyalar bu xüsusiyyəti nümayiş etdirirlər, halbuki daha yüksək onurğalılar tərəfindən təqaüdə çıxmışdır.

      Görmə Düzəlişi

      Gözdəki dəyişikliklər, işığın gözün səthindəki davranışının sınma indeksindəki fərqə görə hava və su mühiti arasında fərqləndiyi üçün meydana gəldi, buna görə də lensin fokus uzunluğu havada işləmək üçün dəyişdi. Göz artıq su ilə yuyulmaq əvəzinə nisbətən quru bir mühitə məruz qaldı, buna görə göz qapaqları inkişaf etdi və göz qapaqları nəmləndirmək üçün bir maye çıxarmaq üçün gözyaşardıcı kanallar əmələ gəldi.

      Erkən tetrapodlar, onurğalı opsinlər olaraq bilinən beş çubuq və konus opsinlərindən ibarət bir dəstəni miras aldılar. [105] [106] [107]

      Onurğasız atalardan miras qalan ilk onurğalıda dörd konus opsin var idi:

      • LWS/MWS (uzun -orta -dalğa həssas) - yaşıl, sarı və ya qırmızı
      • SWS1 (qısa dalğa həssas) - ultrabənövşəyi və ya bənövşəyi - monotremlərdə itirilmiş (platypus, echidna)
      • SWS2 (qısa dalğa həssas) - bənövşəyi və ya mavi - Therianlarda itirilmiş (plasental məməlilər və kəsikli heyvanlar)
      • RH2 (rodopsin - konus opsin kimi) - yaşıl - sürünənlərdə və quşlarda saxlanılan amfibiyalarda və məməlilərdə ayrı -ayrılıqda itir.

      Çənəsiz bir onurğalı atadan miras qalan ilk çənəli onurğalıda tək çubuq opsin, rodopsin var idi:

      Balans Redaktəsi

      Tetrapodlar balıqların əcdadlarından orta qulağın balanslaşdırma funksiyasını saxlamışlar.

      Eşitmə Redaktəsi

      Hava vibrasiyaları düzgün eşitmə orqanında olduğu kimi kəllə sümüyündə pulsasiya yarada bilməzdi. Spiral otik çentik olaraq qaldı, nəticədə nazik, sıx bir membran olan timpanumla bağlandı.

      Balıqların hyomandibulası çənə dayaq mövqeyindən yuxarıya doğru hərəkət etdi və barmaqlıqlar yaratmaq üçün ölçüləri kiçildi. Hava ilə dolu bir boşluqda timpanum və beyin çantası arasında yerləşən ştapellər artıq başın xaricindən içəri vibrasiyanı ötürə bilirdi. Beləliklə, ştapellər, havadakı səs dalğalarını daxili qulağın reseptor sisteminə bağlayaraq, bir impedans uyğunlaşdırma sistemində vacib bir element halına gəldi. Bu sistem bir neçə müxtəlif amfibiya nəsilləri daxilində müstəqil şəkildə inkişaf etmişdir.

      Empedansa uyğun gələn qulağın işləmək üçün müəyyən şərtləri yerinə yetirməsi lazım idi. Ştaplar timpana perpendikulyar olmalı, onun ətalətini azaltmaq üçün kifayət qədər kiçik və yüngül olmalı və hava ilə dolu boşluqda asılmalı idi. 1 kHz -dən çox tezliyə həssas olan müasir növlərdə, stapaların ayaq altlığı timpanumun 1/20 hissəsidir. Bununla belə, erkən amfibiyalarda barmaqlıqlar çox böyük idi, bu səbəbdən ayaq lövhəsinin sahəsi çox böyük olurdu və bu da yüksək tezliklərin eşitməsini maneə törədirdi. Göründüyü kimi, yalnız yüksək intensivliyi, aşağı tezlikli səsləri eşidə bilirdilər - və çubuqlar, ehtimal ki, yanaqdakı beyin işini dəstəklədi.

      Yalnız Triasın ilk dövrlərində, torpaqları ələ keçirdiklərindən təxminən yüz milyon il sonra, timpanik orta qulaq bütün tetrapod nəsillərində (müstəqil olaraq) inkişaf etdi. [108]


      Nəticə

      Burada yeni bir timsah taksonunu təsvir edirik, M. fitosi almaq. et sp. nov., Macarıstanın Gerecse dağlarından yeni skeletə əsaslanır. Natamam olmasına və kəllə sümüklərinin olmamasına baxmayaraq, biz nümayiş etdiririk ki, bu son Aşağı Yura taksonu Aşağı Yura dövrünün simvolik cinsi ilə diqqətəlayiq oxşarlıqlar göstərir. Pelagosaurus. MagyarosuchusPelagosaurus Burada edilən hər üç filogenetik analizdə baci taksonlar olduğu təsbit edildi, baxmayaraq ki, bu aranjımanı birləşdirən iki simvol digər bazior metriorhynchoidlərdən məlum deyil (məsələn, taksilərin zəif qorunması səbəbindən). Teleidosaurus, EoneustesZoneait). Buna görə də aramızda bacı əlaqəsi olduğundan əmin ola bilmərik MagyarosuchusPelaqozavr təbiidir və ya natamam məlumatla bağlıdır. Asılı olmayaraq, hər ikisinin də delfinə bənzər timsahlar əmələ gətirən radiasiyanın başlanğıcında bazior metriorhynchoids olduğu təsbit edilir. Maraqlıdır ki, M. fitosi "ammonitico rosso" tipli bir pelagik yatağından aşkar edilmiş ən qədim talattosuchian (Aşağı Yura talatosuşianlarından adi estuarin, lagonal və ya sahil ekosistemlərindən daha çox) aşkar edilmişdir. Pelagik çökmə mühiti və neritik ilə əlaqəli sefalopod faunası hər ikisinin açıq dəniz uyğunlaşması ilə uyğun gəlir. M. fitosi, yəni hipokerkal üzgəc və ya onun xəbərçisi ola biləcək distal quyruq strukturunun mövcudluğunu göstərən qeyri-adi uzanmış və dorsal proyeksiyalı sinir onurğası ilə orta-lateral sıxılmış distal kaudal fəqərə. Ağır dorsal və ventral zirehləri saxlamağın unikal birləşməsi, eyni zamanda yüngül hipokerkal quyruğu var, digər tərəfdən, Metriorhynchoidea-da dəniz uyğunlaşmalarının mozaika tərzini vurğulayır. Bundan əlavə, metriorhynchoid pelagic adaptasiyalarının vaxtı və tempi və onların erkən şüalanması haqqında hələ nə qədər az şeyin olduğunu vurğulayır.


      Videoya baxın: Coracoid, Conoid, Coronoid - Everything You Need To Know - Dr. Nabil Ebraheim (Yanvar 2023).