Məlumat

Hər hansı bir növdə fotosintez üçün işığın ən aşağı intensivlik həddi nədir?

Hər hansı bir növdə fotosintez üçün işığın ən aşağı intensivlik həddi nədir?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Bu yaxınlarda "Fotosintez - işığın intensivliyi, xüsusən də fərqli növlərin fərqli işığın intensivliyinə ehtiyacı olduğunu ifadə edən cavabı oxuyurdum. Mənim sualım hər hansı bir növün fotosintezi üçün işıq intensivliyinin ən aşağı həddi nədir?

Xüsusilə, bu növlər aşağı intensivlikdən tam istifadə etmək üçün necə uyğunlaşdılar?


İmtina: fotosintez mənim ixtisas sahəm deyil.

Güman edirəm ki, siz bitkini saxlamaq üçün lazım olan işıq intensivliyi deyil, fotosintezin baş verməsi üçün lazım olan işığın miqdarını soruşursunuz? Fotosintez, xlorofil və tək fotonlar arasındakı qarşılıqlı təsir olduğundan, fotosintez reaksiyalarının uyğun dalğa uzunluğunda olan tək fotonlarla (yəni işıq intensivliyinin müəyyən edilməsi həddində) baş verə biləcəyini güman edərdim, amma bunu ölçmək praktikada çox çətin ola bilər. Uçurumda fotosintez məqaləsi bunun belə ola biləcəyinə işarə edərək, dərin dəniz mühitlərində "Tək bir bakterioklorofil molekulu hər 8 saatda yalnız bir dəfə bir foton alır"(bu elmi məqaləyə də baxın). Dərin dəniz fotosintezinin şərtləri, işığın yeganə mənbəyinin geotermal şüalanma olduğu hidrotermal deliklərdə yaşıl kükürd bakteriyalarının fotosintezini bildirən Beatty və digərlərində (2005) təsvir edilmişdir.

Ancaq daha əvvəl də qeyd edildiyi kimi, fotosintez mənim mövzu sahəm olmadığından bu məlumatın nə dərəcədə etibarlı olduğunu bilmirəm.


'Təhlükəsizlik valfi' fotosintezi çox işıqdan qoruyur

Fotosintetik orqanizmlərin saniyələr və dəqiqələr arasında dəyişə bilən geniş bir işıq intensivliyi ilə mübarizə aparmaları lazımdır. Həddindən artıq işıq fotosintetik mexanizmə zərər verə bilər və hüceyrə ölümünə səbəb ola bilər. Karnegi İnstitutunun alimləri yosunlardakı xüsusi zülalların hüceyrələrdə dağıntı törətməzdən əvvəl artıq udulmuş işıq enerjisini dağıtmaq üçün təhlükəsizlik klapan kimi çıxış edə biləcəyini müəyyən edən bir qrupun bir hissəsi idi.

Fotosintetik orqanizmlərin saniyələr və dəqiqələr arasında dəyişə bilən geniş bir işıq intensivliyi ilə mübarizə aparmaları lazımdır. Həddindən artıq işıq fotosintez aparatını zədələyə və hüceyrə ölümünə səbəb ola bilər. Carnegie İnstitutunun elm adamları, yosunlardakı xüsusi zülalların, hüceyrələrə zərər verməzdən əvvəl, artıq udulmuş işıq enerjisini dağıtmaq üçün bir təhlükəsizlik klapanı kimi çıxış edə biləcəyini araşdıran bir qrupun bir hissəsidir.

Kaliforniya Universitetindən Berkeleydən Krishna Niyogi laboratoriyasında daha çox Graham Peers tərəfindən edilən araşdırma, Almaniya M & uumlnster Universitetinin tədqiqatçılarını əhatə etdi və əvvəlcə təcrid olunmuş tək hüceyrəli yaşıl yosun Chlamydomonas reinhardtii mutant suşundan istifadə etdi. Carnegie İnstitutu, işıq yığan zülal ailəsinin xüsusi bir zülalının artıq udulmuş işıq enerjisinin aradan qaldırılmasında mühüm rol oynadığını göstərmək üçün. LHCSR olaraq təyin olunan bu proteindən məhrum bir mutant, dəyişkən işıq şəraitinə məruz qaldıqda ciddi şəkildə əziyyət çəkirdi. "Fotosintetik orqanizmlər, udulmuş işıq enerjisini idarə etməyi bacarmalıdır" deyən Carnegie Bitki Biologiyası Departamentinin həmmüəllifi Arthur Grossman, "LHCSR zülallarının, yosunlar tərəfindən udulan işıq enerjisini istilik kimi işıq səviyyəsindəki işıq qədər ortadan qaldırması üçün kritik əhəmiyyətə sahib olduğu görünür. ətraf mühit dəyişir və potensial zəhərli olur. "

Qrossman qeyd edir ki, fotosintetik orqanizmlər işıq enerjisinin udulmasını idarə etmək üçün bir sıra müxtəlif mexanizmlər inkişaf etdiriblər və bu müxtəlif mexanizmlər orqanizmlərin təkamül keçirdikləri mühitlərin müxtəlifliyinə uyğunlaşdırıla bilər. Bəziləri həm işıq səviyyəsinin, həm də temperaturun çox yüksək ola biləcəyi çöllərdə, bəziləri isə işıq səviyyəsinin çox yüksək və temperaturun çox aşağı olduğu alp mühitində inkişaf etmişdir.

"Ətraf mühitin fotosintez maşınlarının təkamülünə necə təsir etdiyini daha yaxşı başa düşdükcə, bitkilərə udulmuş işıq enerjisini daha yaxşı idarə etməyə imkan verən xüsusi mexanizmlər tətbiq edə bilərik ki, bu da öz növbəsində daha sərt ekoloji şəraitdə yaşamalarını təmin edər. Qrossman deyir ki, bu kənd təsərrüfatı üçün açıq-aydın fayda verərdi.

O, həmçinin bioyanacaq istehsal etmək üçün yosunlardan istifadəyə olan marağı və günəş enerjisinin son dərəcə yüksək ola biləcəyi çöllərdə yosun yetişdirmə ehtimalını qeyd edir. Onun dediyi kimi, "Əgər buna cəhd edəcəyiksə, sərt ekoloji şəraitdə inkişaf edə bilən və yüksək səviyyədə yağ istehsal edə bilən düzgün yosunlardan istifadə etdiyimizdən əmin olmalıyıq. Fotosintetik maşınların müxtəlif xüsusiyyətlərini də uyğunlaşdıra bilərik. yosunların işıq enerjisini daha səmərəli istifadə etməsinə və həddindən artıq yüksək işıq və temperatur şəraitində daha az zərər görməsinə icazə vermək, ancaq bu cür sağlam, ticari cəhətdən yararlı suşların yaranması ilə əlaqədar bir çox həddindən artıq çətinliklərin olduğunu vurğulayardım. "

Araşdırma jurnalının 26 noyabr sayında dərc olunub Təbiət.

Hekayə mənbəyi:

Materiallar tərəfindən təmin edilmişdir Karnegi İnstitutu. Qeyd: Məzmun stil və uzunluğa görə düzəldilə bilər.


Mücərrəd

Eyni bir bitkinin morfoloji cəhətdən fərqli toxum və ya meyvə istehsalına toxum heteromorfizmi deyilir. Bu cür varyasyonun, cücərmənin təbii olaraq dəyişkən rejenerasiya nişlərinə çevrilməsi üçün, narahatlığa meyilli mühitlərdə seçiləcəyi gözlənilir. Bununla birlikdə, heteromorf toxum xüsusiyyətlərinin seçim və ya necə saxlanılacağına üstünlük veriləcəyinə dair bir neçə nümayiş var. Yanğına meyilli ekosistemlərdə toxum heteromorfizmi, fiziki yuxusuzluğu pozmaq üçün lazım olan temperaturda olur, toxum yüksək və ya aşağı temperatura cavab verərək, dəyişkən yanğın rejimi ilə əlaqədar torpaq isidilməsi altında meydana gəlməsini təmin edir. Sakitliyi pozan temperatur hədləri ilə yanğının şiddəti arasındakı əlaqəyə görə biz fərz edirik ki, bu cür heteromorfizmin saxlanmasına kömək edən cücərti xüsusiyyətlərini dəyişmək üçün yanğından sonrakı müxtəlif resurs şəraiti seçilmişdir. Aşağı eşikləri olan toxumlar ya aşağı şiddətli yanğından sonra, ya da bitki boşluqlarında rəqabət şəraitinə girir və buna görə də onları yaxşı rəqib edən fidan xüsusiyyətlərinə görə seçimlə qarşılaşırlar. Digər tərəfdən, yüksək temperatur həddi olan toxumlar daha az rəqabətli mühitlərə çıxacaq və bu, yüksək şiddətli yanğınların dayanıqlılığını göstərir və eyni seçici qüvvələrə məruz qalmayacaq. İki iş növü üçün yuxu pozan istilik müalicələri və cücərmə sınaqları ilə yüksək və aşağı eşikli toxum morflarını təyin etdik və toxum kütləsi və morflar arasındakı digər morfoloji xüsusiyyətləri müqayisə etdik. Daha sonra rəqabətli və rəqabətsiz iki fərqli morfdan fidan yetişdirdik və fidan performansının göstəriciləri olaraq böyümə və biokütlə ayrılmasını ölçdük. Hər iki növün aşağı həddə malik toxumlarından olan şitillər yüksək həddə malik olan analoqlarından daha yaxşı performans göstərərək rəqabət şəraitində daha tez böyüyür və bu toxum xarakteristikasının fərqli performans göstərə biləcəyini təsdiqləyir. Toxum kütləsi və ya görünüşü morflar arasında fərqlənmirdi, bu, yuxu rejimini pozan temperatur həddinin dəyişməsinin sirli heteromorfizmin bir formasıdır. Yanğından sonrakı müxtəlif ətraf mühit şəraitinin şitil performansına seçici təsiri üçün göstərilən potensial, yuxu rejimini pozan temperatur hədlərində heteromorf dəyişkənliyin saxlanılması mexanizminin sübutunu təqdim edir.


Biologiya 1B Aralıq 2

- bitki və heyvanların müxtəlif coğrafi zonalar üzrə yayılmasını müşahidə etməklə ekologiyanın əsasını qoydu
- təbiətin əlaqəsini və insanların ekosistemləri dərindən dəyişdirmək qabiliyyətini vurğuladı (romantizm)

- 5 il Cənubi Amerikaya səyahət edən Alman tədqiqatçı və alim: Venesuela, Amazon, Kolumbiya, Ekvador
- 1802-ci ildə barometr (civə ilə boru) ilə məlum olan ən yüksək yüksəkliyə (Vulkan Chimborazo) qalxdı.
- düşərgədə olan kimsə onun dırmaşması zamanı təzyiqi qeydə alarkən təzyiqi qeyd etdi, onlar bunu günün çox saatı ərzində etdilər və sonra qalxan hündürlüyünü izləmək üçün qeydləri müqayisə etdilər
- botanika, temperatur və təzyiq haqqında tapıntılar
- ilk dəfə maqnit ölçmə sistemindən istifadə
- Dağın boyanması fərqli yüksəkliklərdə fərqli növlər ortaya qoyur
- 2012: 210 il sonra, müasir qrup bitki adlarını toplamaq, müəyyən etmək və uyğunlaşdırmaq üçün dağa çıxdı
- zonalar 1802 və 2012-ci illər arasında müqayisədə təxminən 500 m yüksəldi: buzlaqlar azaldı, müasir iqlim dəyişikliyi

- məsələn: iki növ kaktus: Carnegiea gigantea və Larrea tridentata
- temperaturun 36 saatdan çox donmadan aşağı qalmadığı Arizona sərhədi: Carnegia gigantea paylanmasını əks etdirir
- hipotez: kaktus soyuqlara həssasdır

- növlərin təqdimatı qəsdən transplantasiya təcrübələri təmin edir
- başqa qitələrdən insanlar tərəfindən gətirilən ekzotik növlər orqanizmlərin yayılma prosesini sürətləndirir
- qlobal nəqliyyat: dağılma limitlərinin pozulması (insanların dünyaya dərin təsiri)

- biotik və abiotik amillər
- misal: biotik: yırtıcı tərəfindən yeyilən yırtıcı
- misal: abiotik: insan çirklənməsi, şəhərlərin tikintisi

- (olmaması) bu suda yaşayan onurğasızlar suyun keyfiyyətinin pis olduğunu, mövcudluğun isə suyun keyfiyyətinin yaxşı olduğunu göstərə bilər

gəmiricilər və qarışqalar arasında yemək üçün rəqabət
- Toxum yeyənlər, hər ikisi eyni qaynaqdan istifadə edir
- heç vaxt e/o ilə qarşılaşa bilməz

yoldaşlar üçün rəqabət
- fitnes, sağ qalma, çoxalma, cinsi seçim
- misal: bitkilər, tozlanma, arılar

yer uğrunda rəqabət
- digər resursları tutmaq üçün yer: özü məhdud resursdur
- məsələn: mərcan qayaları və meşələr

- növlər rəqabət aparır?
- ayrı -ayrı b/c rəqabət aparır, yoxsa ayrı -ayrı rəqabət etmir? rəqabət ayrılığı oldu? zaman deyər

- Semibalanusu çıxarın: Xtalamus (1 dövrədən sonra) yüksək gelgit və aşağı gelgitdir
- növlərin aradan qaldırılması təcrübəsi
- Chthalamus əsas və həyata keçirilmiş nişlər Semibalanus çıxarıldıqda eynidır
- buna görə Semibalanus və Chthalamus əvvəllər yarışırdılar

- Chthalamus'u çıxarın: S. balanoides yuxarı intertidal (yəni fundamental niş) fizioloji tolerantlığının məhdud olması səbəbindən diapazonunu genişləndirmir.

- sincab yırtıcıdır? bəli! sincablar palamut yeyirlər: palamut bütöv, embrion bitkidir, ona görə də dələ orqanizmi öldürür (toxum yırtıcısı)

- P. məskunlaşmağa icazə verilir, sonra D. məskunlaşmağa icazə verilir, sonra P. yox olur, sonra D. məhv olur.
- sabit qarşılıqlı əlaqə yoxdur

- P. çöküntülərə sığındı
- hər ikisi birlikdə məskunlaşır, P. əvvəlcə azalır, amma sonra D. yox olur və P. çoxalır

sadə arenalar: rezin toplar və portağallı düz nimçə, ot yeyən gənələr
- Paramecium-Didinium empirik sistem kimi nəticələr (hər ikisi yox olur)

yırtıcı qaçqınları olan kompleks arenalar: çox səviyyəli, struktur mürəkkəbliyi
- Lokta-Volterra kimi 3 salınım

- yırtıcı az olduqda, yırtıcı artır
- yırtıcı çox olduqda, yırtıcı azalır
- yırtıcı az olanda yırtıcı azalır
- Yırtıcı çox olduqda, yırtıcı çoxalır

- qaçmaq, qaçmaq, müdafiə etmək
- kamuflyaj (yarpaq kimi kərtənkələlər), quşlar (peregrine və göyərçinlər), döyüş (şirləri təpikləyən zebralar)

Fiziki müdafiə:
- baldır balığı: tikanlar, böyüyən spin
- tısbağa: qabıq
- bitkilər: sərt gövdə və yarpaqlar, tikanlar, tikanlar, üçbucaqlılar (ot yeyənlərə və ya həşəratlara qarşı)

- ifşa gün ortasında yüksək temperatur və aşağı torpaq nəminə səbəb ola bilər
- çılpaq torpağın reaksiyası: bitkilər tez-tez toplanır və aralarında çox boşluq qalır
- yastıq bitkiləri: temperaturu aşağı salın və torpağın nəmini qoruyun

ev sahibi arasında dinamika
- keçmə

yox olmaq
- toxunulmazlıq, sağalma, ev sahibinin ölümü

- Həssas olanlar yoxdursa, infeksiya dərəcəsi = 0
- Əgər yoluxucu şəxslər yoxdursa, onda yoluxma dərəcəsi = 0

dI/dt & gt 0 olarsa, xəstəlik yayılır

βSI - mI > 0
hər şeyi mənə bölün

- erkən suksiyalı növlər tərəfindən azotun fiksasiyası torpaqda N mövcudluğunu artırır
- bakteriyalar N2 -ni bitkilər üçün faydalı edir

- gec ardıcıllıq: Gigartina yosunları
- erkən ardıcıllıq: Ülvə

- Ulva: su sütunu ətrafında hərəkət edən təbəqələr çılpaq yerdə tez yerləşə bilər
- zaman keçdikcə Qiqartina vəzifəyə keçir

- yeraltı sağ qalma və təkrarlama:
yerüstü ölü gövdələr (kollar)

- yanğından sonra toxumların cücərməsi və bərpası:
toxumların hərəkətsizliyi, yanğın sonrası cücərmə
(Alov və ya istiliklə cücərməni tətikləyən və yanğına qarşı dözümsüzlüyü olan Cecropia-ya bənzər)

- məsələn: Cənubi Sakit okeandakı adalar (Yeni Qvineya yaxınlığında)

1. Bitkilər fotosintezdə karbon əldə etməsi qarşılığında su itirir (transperasiya): suyun mövcudluğu məhsuldarlığı məhdudlaşdırır

2. Fotosintetik fermentlər (bütün fermentlər kimi) istiliyə həssasdır - həddindən artıq aşağı və ya yüksək temperatur məhsuldarlığı məhdudlaşdırır

- qarışqa akasiya simbiozu: tropiklərdə xüsusi əlaqələrin nümunəsi
- yağışlı meşələr il boyu isti olur, buna görə də mövsümi təsir yoxdur

canlı toxumaların və orqanizmlərin istehlakı:
- trofik səviyyə 1: əsas istehsalçılar
- trofik səviyyə 2: ot yeyənlər
- trofik səviyyə 3: əsas ətyeyənlər
- trofik səviyyə 4: ikinci dərəcəli ətyeyənlər

- sistemlərdən axan sonlu miqdarda kimyəvi maddələr
- İqlim dəyişikliyi kimyəvi maddələrin balanssızlığını təsvir edir

- ekosistem ekologiyası: biogeokimya
- yerdən qazın təhlili: sahə işlərinin laboratoriya təhlili


Bölmə 2: Əhali artımı və nəzarət

Əvvəlki bölmədə, populyasiyaların böyüdüyünü və daraldığını, böyümənin və daralmanın izlənilməsinin idarəetmə səylərinə rəhbərlik edə biləcəyini təsbit etdik. Ancaq əhalini idarə etmək üçün əhali artımının və daralmalarının altında nə yatdığını başa düşmək lazımdır. Əhali ölçüsündə və sıxlığında dalğalanmalara təsir edə bilən bir çox amillər var, onlar ümumiyyətlə iki kateqoriyaya bölünür: sıxlıqdan asılı və sıxlıqdan asılı olmayan.

2.1: Sıxlıqdan asılı

Əhali məhdudiyyətsiz artacaq həndəsi (əhalinin hər il çoxalma dövründən keçdiyi dövri çoxalma) və ya eksponensial (bir populyasiyadakı fərdlərin istənilən vaxt çoxaldığı fasiləsiz çoxalma), mənbələr məhdud deyilsə. Reallıqda resurslar məhdud deyil və müəyyən nöqtədə daşıma qabiliyyəti (bir sistemin qaynaqlarının dəstəkləyə biləcəyi maksimum şəxs sayına) çatılır və əhalinin artımı yavaşlayır və ya azalır. Daşıma qabiliyyətinə çatdıqda və davamlı doğum və ölüm nisbətləri tarazlaşdırılmalıdır ki, fərdlərin əhalidən kənara köçməsi və ya əhalinin yaşayış sahəsi genişlənməsi hesabına daha çox resurs əldə olunmayınca, əhali artımı baş verməsin. Beləliklə sıxlıqdan asılıdır əhalinin sayının daşıma qabiliyyəti ilə əlaqədar olaraq tənzimlənməsidir.

[[heyvan və bitki sıxlığından asılı olan yan çubuq nümunələri]]

2.2: Sıxlıqdan asılı deyil

Sıxlıqdan Müstəqil əhalinin tənzimlənməsi quraqlıq və ya meşə yanğını kimi ətraf mühit amilləri və ya yırtıcı və ya allelopatiya kimi cəmiyyətin dinamikası ilə əlaqəli ola bilər.

[[heyvan və bitki sıxlığından asılı olmayan yan çubuq nümunələri]]

Sıxlıqdan asılı və sıxlıqdan asılı olmayan amillər qarşılıqlı təsir göstərə bilər və əhali artımı və daralma dalğalanmaları ilə nəticələnə bilər.


Quru və dəniz arasındakı keçiddə böyüyən mangrovlar, çətin şəraitdə yaşamalarını təmin edən xüsusi və bənzərsiz morfoloji və fizioloji uyğunlaşma inkişaf etdirdilər (Kathiresan və Bingham, 2001). Bu uyğunlaşmalar növlər arasında və hətta eyni növün fərdləri arasında dəyişir.

Fərqli mangrov növlərinin fərqli kök növləri var (stilt tipi, diz tipi və pnevmatoforlar). Rhizophora mucronata çöküntüdə düzgün lövbər salmağa imkan verən dayaq və ya dayaq köklərinə malikdir. Bu köklər torpağa dərindən nüfuz etmir, əksinə dəstək vermək üçün yanlara doğru uzanırlar. Həm də güclü küləklərə tab gətirməyə və havadan oksigen əldə etməyə kömək edir. Komkris (1993), Rhizophora mucronatasının periderm və korteksində çox miqdarda olan taninin köklərə güc verdiyini tapdı. Lentisellər Rhizophora mucronata-nın uzunqulaq köklərində və hipokotillərində mövcuddur. Oksigenin udulmasını artırırlar.

Bütün mangrovlar, progagüllərini dağıtmaq üçün gelgitlərin hərəkətindən asılıdır. Rhizophora mucronata, ağacın üstündə olduğu müddətdə toxumun cücərdiyi vivipary göstərir. Canlı embrion, fidanların sürətli qurulmasına və daha yaxşı bərpasına imkan verir. Sərbəst buraxılan propullar su üzərində üzən qanadlıdır. Rhizophora mucronata-da propaqullar çoxlu miqdarda buraxılır. İşçilər üçün əlverişli şərait yaranana qədər uzun müddət yaşaya bilərlər. Field (1995), Rhizophora mucronata'nın təbliğatlarının 1 ildən çox ömür sürdüyünü təsbit etdi.

Mangrovlar həm halofitik, həm də zerofitik xüsusiyyətlərə malikdir ki, bu da yüksək duzluluqlu suda inkişaf etməyi təmin edir. Artıq duzu ifraz edən xüsusi bezlərə malikdirlər və ya duzu qocalmış yarpaqlarda saxlaya bilərlər. Bu yarpaqlar muma bənzəyir və su itkisini azaldacaq şəkildə yerləşdirilmişdir (Kathiresan & amp Bingham, 2001).


Nəticələr

Abiotik amillər

Çiçəkləmə mövsümündə (may), orta ötürülən işıq və örtük açıqlığı SR sahəsində JN yerindən əhəmiyyətli dərəcədə aşağı idi (Şəkil 1A & 1B). Əlavə olaraq, SR torpağı JN torpağından daha quru (Şəkil 1C) və daha isti (Şəkil 1D) idi.

Əhali Dinamikası

Tədqiqat zamanı işə qəbul nisbəti 0%idi, çünki yox idi Cypripedium japonicum tinglər müşahidə edilmişdir. SR -də, kök sayı posttrestoration üçün 3 il artdı, lakin 2014 -cü ildən sonra davamlı olaraq azaldı. Bunun əksinə olaraq, təbii JN əhalisi, ikinci bitki örtüyünün çıxarılmasından sonra da kök sayında davamlı, böyük bir artım nümayiş etdirdi (Şəkil 2A). Sayt (F = 59.3, səh & lt 0.001), vaxt (F = 18.3, səh & lt 0.001) və onların qarşılıqlı əlaqəsi (sayt × vaxtı, F = 38.1, səh < 0,001) yarpaq sahəsinə güclü təsir etmişdir. Xüsusilə, transplantasiya edilən populyasiyada zamanla yarpaq sahəsi azaldı (2010: 150.7 ± 10.5 sm 2 2014: 88.4 ± 7.6 sm 2), halbuki 2011 -ci ildə zirvəyə çatdıqdan sonra təbii populyasiyada dəfələrlə dalğalanmışdır (Şəkil 2B).

SR populyasiyasının çiçəkləmə sürəti transplantasiyadan dərhal sonra JN populyasiyasından daha yüksək idi, lakin 2013-cü ildə bitki örtüyünün çıxarılmasından sonra yenidən artmadan əvvəl sürətlə azaldı (2013, 13.3%) (Şəkil 2C). JN populyasiyasının çiçəkləmə dərəcəsi də 2009 və 2013-cü illərdə bitki örtüyünün çıxarılmasına cavab olaraq dəyişdi, ikinci çıxarılma birincidən daha çox təsir etdi.

Meyvə vermə nisbəti transplantasiyadan dərhal sonra 2010-cu ildə bərpa olunan əhalidə ən yüksək (40.7%) idi, lakin bundan sonra sürətlə 0.0% -ə düşdü (Şəkil 2D).İlk vegetasiyanın çıxarılması təbii populyasiyada meyvə vermə dərəcəsini sürətlə artıraraq 31,3%-ə çatdırdı, sonra ikinci vegetasiyadan sonra yenidən artımdan əvvəl sürətlə 0,0%-ə düşdü.

Fizioloji və morfoloji xüsusiyyətlərin müqayisəsi

SR əhalisinin xlorofil tərkibi JN populyasiyasından (orta ümumi chl = 1.00 ± 0.04) daha yüksək idi (ümumi ümumi chl = 0.53 ± 0.06). Əksinə, chl a:b nisbəti JN əhalisində (5.20 ± 0.49) SR əhalisindən (2.12 ± 0.25) daha yüksək idi (Şəkil 3A). Bərpa edilmiş əhali ilə müqayisədə təbii populyasiyada daha yüksək orta fotosintez sürəti (Şəkil 3B), LMA (Şəkil 3C) və pik fotosintez sürəti (Şəkil 4) olmuşdur.

Əhalinin Yaşayış qabiliyyəti

Zamanla bərpa olunan əhali azaldı (λG = 0.97, μ = − 0.05, .. 2 = 0,036), təbii əhali isə artıb (λG = 1.07, μ = 0.03, .. 2 = 0.075). Bərpa olunmuş əhali üçün kvazi-sönmə həddinə çatma ehtimalı 100,00%, təbii əhali üçün isə 0,11% təşkil etmişdir. Şəkil 5-də bərpa edilmiş (iki fərd) və təbii (doqquz fərd) populyasiyanın məhv olma ehtimalı göstərilir.


Kritik Habitat Təyinatı və Təyinatları

Kritik yaşayış yerini təyin etməkdə məqsəd, növlərin bərpası üçün vacib olan sahələri müəyyən etməkdir. Kritik yaşayış mühiti təyin edildikdən sonra o, siyahıya alınmış növlərin qorunmasına bir neçə yolla töhfə verə bilər, o cümlədən Federal agentliklərin 7(a)(1) bölməsinin mühafizə proqramlarını cəmləşdirə biləcəyi sahələri müəyyən etmək və digər mühafizə tərəfdaşlarının səylərini cəmləşdirməyə kömək etməklə, dövlətlər və yerli hökumətlər, qeyri -hökumət təşkilatları və fərdlər kimi (81 FR 7414, 11 fevral 2016). Kritik yaşayış mühitinin təyin edilməsi, Federal Hökumətin ESA -nın 7 (a) (2) hissəsinə uyğun olaraq hərəkətlərinin təsirini nəzərə almasını və kritik olaraq məhv edəcəyi və ya mənfi şəkildə dəyişdirə biləcəyi hərəkətlərin qarşısını almasını və ya dəyişdirməsini təmin etməklə əhəmiyyətli tənzimləyici qoruma təmin edir. yaşayış yeri. Bu tələb, Federal agentliklərin hərəkətlərinin ESA siyahısında olan növlərin davamlı mövcudluğunu təhlükə altına almamasını təmin etməsini təmin edən 7-ci hissəyə əlavə olaraq tələbdir. Kritik yaşayış şəraiti tələbləri, federal agentliyi olmayan xüsusi torpaq sahələrində fəaliyyət göstərən vətəndaşlara şamil edilmir.

ESA -nın 3 (5) (A) Bölməsi, kritik yaşayış mühitini (i) növlərin tutduğu coğrafi ərazi daxilində, ESA -nın 4 -cü hissəsinin müddəalarına uyğun olaraq siyahıya alındığı zaman xüsusi sahələr olaraq təyin edir. növlərin mühafizəsi üçün vacib olan fiziki və ya bioloji xüsusiyyətlər (I) və (II) xüsusi idarəetmə mülahizələri və ya mühafizə tələb edə bilən xüsusiyyətlər və (ii) növlərin siyahıya alındığı anda coğrafi ərazidən kənarda olan xüsusi ərazilər aşkar edilir. ESA-nın 4-cü bölməsinin müddəalarına uyğun olaraq, Katib tərəfindən belə ərazilərin növlərin qorunması üçün vacib olduğu müəyyən edildikdən sonra (16 USC 1532(5)(A)). Qoruma, ESA -nın 3 -cü hissəsində, nəsli kəsilməkdə olan növləri və ya nəsli kəsilməkdə olan növləri bu fəslə uyğun olaraq verilən tədbirlərin artıq lazımsız olduğu yerə gətirmək üçün lazım olan bütün üsul və prosedurların istifadəsi olaraq təyin edilmişdir (16 USC 1532 (3) )). Buna görə də, kritik yaşayış mühiti növlərin bərpası üçün vacib yaşayış mühitidir. Bununla birlikdə, ESA -nın 3 (5) (C) bölməsi aydınlaşdırır ki, Katibin müəyyən etdiyi hallar istisna olmaqla, kritik yaşayış yeri təhlükə altında olan və ya nəsli kəsilməkdə olan növlər tərəfindən işğal edilə bilən bütün coğrafi ərazini əhatə etməyəcəkdir.

Kritik yaşayış mühitini müəyyən etmək və təyin etmək üçün, təhdid altında olan beş Karib dəniz mercanının yayılması, əsas həyat mərhələləri, həmin həyat mərhələlərinin yaşayış tələbləri, növlər üçün təhlükələr və müəyyən edilə bilən əsas fiziki və ya bioloji dəstəklənə bilən qorunma məqsədləri haqqında məlumatları nəzərdən keçirdik. xüsusiyyətlər (bundan sonra &ldquoPBFs&rdquo və ya &ldquoessential xüsusiyyətlər&rdquo adlandırılacaq). Son siyahı qaydasında, okeanın istiləşməsi, xəstəliklər, okeanın turşuluğu, resif balıq ovunun trofik təsirləri, qida maddələrinin zənginləşdirilməsi, çökmə və tənzimləmə mexanizmlərinin qeyri -kafiliyi, bütün beş mərcanın təhlükə altında olan vəziyyətinə səbəb olan əsas təhdidlər olduğu təsbit edildi. Bir sıra digər təhlükələr də növlərin statusuna öz töhfəsini verdi, lakin əsas təhlükələrlə müqayisədə əhəmiyyəti nisbətən aşağı hesab edildi. Buna görə də, hər bir mərcanın qorunması üçün hansı xüsusiyyətlərin vacib olduğunu müəyyən etmək üçün onların yaşayış yerlərinin fiziki və bioloji xüsusiyyətlərini qiymətləndirdik.

Buna görə, təhdid altında olan mercanların potensial kritik yaşayış sahələrini müəyyən etmək üçün addım-addım yanaşmamız aşağıdakıları müəyyən etmək idi: (1) Siyahı verilərkən hər bir mərcanın tutduğu coğrafi sahə (2) dənizin qorunması üçün vacib olan fiziki və ya bioloji xüsusiyyətlər. mercanlar (3) bu xüsusiyyətlərin xüsusi idarəetmə mülahizələri və ya qorunması tələb edə biləcəyi (4) bu xüsusiyyətlərin meydana gəldiyi işğal olunmuş coğrafi ərazinin spesifik sahələri və (5) hər hansı bir boş ərazinin mercanların qorunması üçün vacib olub -olmaması.

Növlərin İşğal etdiyi Coğrafi Sahə

&ldquoİşğal edilmiş coğrafi ərazi&rdquo kritik yaşayış mühitinin tərifində növlərin istifadə etdikləri və mövsümi olaraq hərəkət etdikləri bütün ərazilər daxil olmaqla, siyahıya alındığı zaman bütün diapazonu nəzərdə tutulur (50 CFR 424.02 81 FR 7413, 11 fevral 2016-cı il). Təhdid olunan beş mercanın silsilələri daha geniş Karib dənizini və xüsusən ABŞ-da Florida, Puerto Riko və USVI-ni əhatə edir (79 FR 53851, 10 sentyabr 2014). Biz ABŞ-dan kənar coğrafi əraziləri nəzərə almadıq, çünki ABŞ yurisdiksiyasından kənarda kritik yaşayış sahələrini təyin edə bilmərik (50 CFR 424.12(g)).

Qoruma üçün vacib Fiziki və ya Bioloji Xüsusiyyətlər

İşğal olunmuş coğrafi ərazidə kritik yaşayış mühiti növlərin qorunması üçün vacib olan və xüsusi idarəetmə mülahizələrini və ya mühafizəni tələb edə bilən xüsusi ərazilərdən ibarətdir. Növlərin qorunması üçün vacib olan PBFlər, müəyyən ərazilərdə meydana gələn və suyun xüsusiyyətləri, torpaq növü, geoloji xüsusiyyətləri, sahələri, yırtıcı, bitki örtüyü, simbiyotik daxil olmaqla, növün həyat tarixi ehtiyaclarını təmin etmək üçün vacib olan xüsusiyyətlər olaraq təyin olunur. növ və ya digər xüsusiyyətlər. Xüsusiyyət tək yaşayış yeri xarakteristikası və ya yaşayış yeri xüsusiyyətlərinin daha mürəkkəb kombinasiyası ola bilər. Xüsusiyyətlər, müvəqqəti və ya dinamik yaşayış şəraitini dəstəkləyən yaşayış xüsusiyyətlərini əhatə edə bilər. Xüsusiyyətlər yamaq ölçüsü, paylanma məsafələri və əlaqə kimi konservasiya biologiyası prinsiplərinə aid şərtlərlə də ifadə edilə bilər (50 CFR 424.02).

Son siyahı qaydasında, beş mərcanın ESA altında təhdid edildiyini təyin etdik. Bu o deməkdir ki, növlərin hazırda nəsli kəsilmək təhlükəsi olmasa da, onların mövcud bolluqlarına və bolluq tendensiyalarına, yayılmalarına və indi və gələcəkdə yaşadıqları təhlükələrə əsasən yaxın bir neçə onillikdə belə olacaqlar. Bundan əlavə, üç Karib dənizinin reproduktiv strategiyaları Orbicella spp. və Dendrogyra silindr yaşadıqları və gələcəkdə yaşayacaqları ölüm hadisələrindən sonra yenidən əhalinin populyasiyasına meydan oxuyurlar. ESA siyahısının məqsədi əvvəlcə nəsli kəsilmənin qarşısını almaq və sonra növləri bərpa etməkdir ki, onlar artıq təhlükə altında olan bir növün tərifinə cavab verməsinlər və artıq Çap Edilməyə Başlansın ESA -nın qorunmasına ehtiyac duymasınlar. Bu mərcan növlərini sadaladıqdan sonra başa vurduğumuz bərpa planlamasında ilk addımlardan biri, növlər üçün tam sağalma vəziyyətinin necə olduğunu izah edən bir Recovery Vision ehtiva edən bir Recovery Outline hazırlamaq idi. 2014 -cü ildə sadalanan beş mercan üçün aşağıdakı Bərpa Vizyonunu təyin etdik: Təhdid altında olan beş Karib dənizi mərcanının əhalisi, uğurlu çoxalma və ölüm hadisələrindən sağalmaq üçün kifayət qədər geniş və genetik cəhətdən müxtəlif olan, öz tarixi silsilələrində mövcud olmalıdır. ekosistem funksiyasını qorumaq (https://www.fisheries.noaa.gov/​resource/​document/𔁳-caribbean-coral-species-recovery-outline). Bu növlərin bərpası gələcəkdə yüksək sağ qalma ehtimalını təmin etmək üçün təhdidlərin azaldılması yolu ilə mərcan rifi ekosisteminin qorunmasını tələb edəcəkdir (NMFS, 2015). Bu Bərpa Baxışını asanlaşdıran və bu kritik yaşayış yerləri təyinatları vasitəsilə kömək oluna bilən əsas qorunma məqsədi mərcanların yaşayış yerləri üçün təhlükələri azaldaraq, uğurlu çoxalma və işə götürülmə, bütün həyat mərhələlərinin sağ qalması və böyüməsini dəstəkləməkdir. Son siyahı qaydasında biz beş mərcanın nəsli kəsilmə riskinə səbəb olan əsas təhlükələri müəyyən etdik: Okeanın istiləşməsi, xəstəliklər, okeanların turşulaşması, qaya ovunun trofik təsiri, qida maddələrinin zənginləşdirilməsi və çöküntü. Altı böyük təhdiddən beşi (yəni bütün xəstəliklər istisna olmaqla) mercanların yaşayış mühitini dəyişdirərək, həyatın bütün mərhələlərində əsas funksiyaları yerinə yetirməyə yararsız hala gətirərək mərcanları təsir edir. Siyahıya salınan zaman bunun əsas təhlükə hesab edilməməsinə baxmayaraq, biz çirkləndiriciləri də bu mərcanların hər biri üçün potensial təhlükə kimi müəyyən etdik (79 FR 53852, 10 sentyabr 2014-cü il). Beləliklə, okeanların istiləşməsini, okeanın turşulaşmasını, resif balıq ovunun trofik təsirlərini, qida maddələrinin zənginləşdirilməsini, çöküntüsünü və çirkləndiriciləri, onların bərpasına mane olan beş mərcanın yaşayış mühitinə təhlükə olaraq təyin edirik. Mərcanların yaşayış mühitinin əsas xüsusiyyətlərini bu təhlükələrdən qorumaq bu təhlükə altında olan növlərin bərpasını asanlaşdıracaq.

Daha sonra müvəffəqiyyətli çoxalma və işə götürmə, bütün həyat mərhələlərinin sağ qalması və böyüməsini dəstəkləmək üçün bu qoruma məqsədinin əsasını təşkil edən fiziki və ya bioloji xüsusiyyətlərin müəyyən edilməsinə yönəldik. Mərcanların yaşayış mühitini dəstəkləməkdə əhəmiyyətli olan bir çox fiziki və bioloji xüsusiyyətlər var, buna görə də, bərpa edilməsinə mane olan əsas təhdid və təhdidlərə uyğunluğu ilə qorunma məqsədini dəstəkləyən kompozit bir yaşayış mühitinin xüsusiyyətinə diqqət yetirmişik. Nəhayət, müəyyən etdiyimiz əsas xüsusiyyət, mərcanların bütün həyat mərhələlərinin normal funksiyalarını dəstəkləyən substrat və su sütunu xüsusiyyətlərinin kompleks birləşməsinə malik ərazilərdir. Mərcanların demək olar ki, bütün ömrü boyu oturaq olmadıqlarından, demoqrafik funksiyalarının çoxunu bir yerdə yerinə yetirirlər. Beləliklə, əsas xüsusiyyət olaraq müəyyən bir substrat və su sütunu xüsusiyyətlərinin birləşdiyi saytları təyin etdik. Bu xüsusiyyətin necə təyin edildiyi barədə ətraflı bir müzakirə aparılacaq. Konkret olaraq, bu sahələr isti, araqonitlə həddindən artıq doymuş, oliqotrofik, şəffaf dəniz suyu ilə əlaqəli olaraq müvafiq əlavə substratın keyfiyyətini müəyyən edən atributlara malikdir və bu, bütün beş həyatın bütün mərhələlərinin çoxalması və toplanması, sağ qalması və böyüməsi üçün vacibdir. mərcan növləri. Bu sahələr okeanın turşulaşması və okeanın istiləşməsi, resif balıq ovunun trofik təsirləri, qida maddələrinin zənginləşdirilməsi, çöküntü və çirklənmədən təsirlənə bilər.

Mövcud olan ən yaxşı elmi məlumatlara əsaslanaraq beş mercan üçün aşağıdakı əsas fiziki xüsusiyyəti təklif edirik:

Reproduktiv, işə qəbul, böyümə və yetkinlik yaşayış mühiti. Mercanların bütün həyat mərhələlərinin normal fəaliyyətini dəstəkləyən saytlar, larva yerləşmə və ya parçaların yenidən bağlanması nöqtəsində yosun və çöküntü olmayan təbii, konsolidasiya edilmiş sərt substrat və ya ölü mərcan skeleti və əlaqəli su sütunudur. Bu saytların bir neçə atributları ərazinin keyfiyyətini müəyyənləşdirir və növlərin qorunması üçün əlaqəli xüsusiyyətin dəyərinə təsir göstərir:

(1) Gizli yaşayış mühitini təmin edən yarıqların və deşiklərin olması, mikrob biofilmlərinin olması və ya qabıqlı koralin yosunlarının olması ilə substrat

(2) Reefscape (bir resif sahəsinin bütün görünən xüsusiyyətləri) çöküntüdən nazik bir örtükdən çox olmayan və ətli və çəmənli makro yosunlarla az məskunlaşan

(3) Hər hansı bir demoqrafik funksiyanı dəstəkləmək üçün müşahidə olunan temperatur, aragonit doyma, qida və su şəffaflığı olan dəniz suyu

(4) Hər hansı bir demoqrafik funksiyanı maneə törətməyən və ya maneə törətməyən, antropogen yolla (insanlardan) daxil olan kimyəvi çirkləndiricilərin səviyyəsi olan dəniz suyu.

Layihə Məlumat Hesabatında ətraflı təsvir edildiyi kimi, bütün mercanlar sürfələrin və ya aseksual parçaların məskunlaşması və işə götürülməsi üçün açıq təbii konsolidasiya olunmuş sərt substrat tələb edir. İşə götürmə substratı mərcan sürfələrinin yerləşməsi üçün zəruri olan fiziki səthi və məkanı və sürfələrin ilkin polipə metamorfozu, yetkinlik yaşına çatmayan və yetkin koloniyaların böyüməsi və parçaların yenidən birləşməsi üçün sabit mühit təmin edir. Bağlanmanın baş verməsi üçün substrat uyğun fiziki və müvəqqəti miqyasda olmalıdır. Başqa sözlə, qoşma yeri sürfə və ya fraqmentin fiziki miqyasında və sürfə və ya fraqmentin &ldquoseeking&rdquo işə götürüldüyü zamanın müvəqqəti miqyasında mövcud olmalıdır. Sürfələr də yerləşib ölü mərcan skeletinə yapışa bilər (Grober-Dunsmore və s., 2006 Jord & aacuten-Dahlgren, 1992).

Bir sıra xüsusiyyətlərin mərcan sürfələrinin məskunlaşmasına təsir etdiyi göstərilmişdir. Müsbət işarələr, xüsusi bir qabıqlı yosun növünün olmasıdır (Morse və Morse, 1996 Ritson-Williams) və s., 2010), mikrob biofilmləri (Sneed və s., 2014 Webster və s., 2004) və yarıqlar və çuxurlar kimi sirli yaşayış yerləri (Edmunds və s., 2004 Edwards və s., 2014 Nozawa, 2012). Çöküntünün, çəmən yosunlarının, çəmən yosunlarında bağlanmış çöküntülərin və makro yosunların olması Birlikdə məskunlaşmaya mənfi təsir göstərən xüsusiyyətlərdir (Birrell və s., 2005 Kuffner və s., 2006 Richmond və s., 2018 Spir və s., 2019 -cu il və s., 2009). Çöküntü, çəmən yosunları və makro yosunların hamısı mərcan resif ekosisteminin təbii xüsusiyyətləri olsa da, işə götürülmə nisbətinə təsir edən boş sahənin tutduğu boşluqla nisbi nisbətidir boş yer (Connell və s., 1997). İşə götürmə substratı xüsusiyyəti, beş mercan üçün əsas təhlükələrdən dördü mənfi təsir göstərir: okean turşuluğu, resif balıq ovunun trofik təsiri, qida zənginləşdirilməsi və çöküntü.

Bir çox Karib dənizi mərcan riflərində əsas kosmik işğalçılar kimi ətli makroyosunların üstünlük təşkil etməsi yeni mərcanların cəlb edilməsinə mane olur. Son onilliklər ərzində bentik icma strukturunun Karib dənizi mərcan riflərində daşlı mərcanların üstünlük təşkil etməsindən ətli yosunlara doğru dəyişməsi, ümumiyyətlə, insanların ot yeyən balıqlardan həddən artıq istismarı səbəbindən azalmış otlaq rejimləri altında ətli makro yosunların daha çox qalması ilə əlaqələndirilir (Edwards). və s., 2014 Hughes, 1994 Cekson və s., 2014) və 1983-84-cü illərdə bitki mənşəli uzunbucaqlı dəniz kirpisinin regional kütləvi ölümü (Hughes) və s., 1987). Ümumi mərcan örtüyü azaldıqca, makro yosunların tutduğu mütləq sahə artdı və otyeyənlərin otarılma qabiliyyəti daha böyük nisbi nisbətdə bir məkana yayılmışdır (Williams və s., 2001). Bundan əlavə, suyun keyfiyyətinə təsirlərin (əsasən qida maddələrinin daxil olması) aşağı otyeyən otarılması ilə birlikdə ətli makroalqalların məhsuldarlığını artıracağına inanılır. Ətli makro yosunlar ölü mərcan skeleti və digər mövcud substratı kolonizə edə bilir, mərcanların işə götürülməsi üçün boş yer hazırlayır (McCook) və s., 2001 Pastorok və Bilyard, 1985). 2014-2016 qlobal ağartma hadisəsi kimi mərcan ölüm hadisələrinin artan tezliyi yosunlar tərəfindən koloniyalaşdırıla bilən ölü skeletin miqdarını artırmağa davam edir.

Azaldılmış otlama rejimləri altında ətli makro yosunların davam etməsi də CCA -nın böyüməsinə mənfi təsir göstərir və potensial olaraq mərcan sürfələrinin yerləşməsini azalda bilən məskunlaşma işarələrini azaldır (Sharp və s., 2010). Əksər CCA, xüsusən otçullar olmadıqda, ətli yosunlarla çirklənməyə həssasdır (Steneck, 1986). St Croix, USVI-da müşahidə edilən nümunələr, həmçinin CCA bolluğu və ot bitkiləri arasında güclü müsbət korrelyasiya olduğunu göstərir (Steneck və Testa, 1997). Həm çəmənlik, həm də makroalqal örtüyü artır və CCA örtüyü ot bitkilərinin azalması ilə azalır, bu, hətta otyeyən heyvanlar yenidən introduksiya edildikdə belə bir müddət davam edə bilər (de Ruyter van Steveninck and Bak, 1986 Liddell and Ohlhorst, 1986 Miller və s., 1999). Ətli makro yosunların CCA -nın böyüməsinə və sağ qalmasına təsir göstərmə qabiliyyəti, mərcan sürfələrinin müvəffəqiyyətlə yerləşmə və işə götürmə qabiliyyətinə dolayı təsir göstərir.

Okeanın turşulaşmasının azalmış araqonit doyma vəziyyətindən (bu bölmədə daha sonra müzakirə olunacaq) mərcanlara birbaşa təsirlərinə əlavə olaraq, işə götürülmə mühitinə əhəmiyyətli təsirlər də gözlənilir. Kuffner və s. (2007) və Jokiel və s. (2008), CCA və digər resif orqanizmlərinin artım sürətində dramatik azalma və atmosferdəki CO ətli yosunların artımında artım göstərdi.2 bu əsrin sonunda gözlənilən səviyyələr. CCA böyüməsindəki azalma, ətli yosunların sürətli böyüməsi ilə birlikdə, daha az mövcud mühit və yeni mərcan koloniyalarının məskunlaşması və işə götürülməsi üçün daha çox rəqabətlə nəticələnəcək.

Bir sıra tədqiqatlar göstərir ki, makroalqal biokütləsi aşağı olduqda mərcanların işə qəbulu daha çox olur (Birrell və s., 2008a Birrell və s., 2005 Birrell və s., 2008b Connell və s., 1997 Edmunds və s., 2004 Hughes, 1985 Kuffner və s., 2006 Rogers və s., 1984 Vermeij, 2006). Mərcan sürfələri üçün yer hazırlamağa əlavə olaraq, bir çox ətli makro yosunlar, larvaların yerləşməsini, işə götürülməsini və sağ qalmasını maneə törədə bilən ümumiləşdirilmiş toksiklikli ikincil metabolitlər istehsal edir (Kuffner və Paul, 2004 Kuffner və s., 2006 Paul və s., 2011). Bundan əlavə, yosun çəmənləri çöküntüləri tuta bilər (Kendrick, 1991 Nugues and Roberts, 2003a Purcell and Bellwood, 2001 Purcell, 2000 Steneck and Testa, 1997 Wilson and Harrison, 2003), bu da daha sonra alqal çəmənlikləri və birləşmələrdə hərəkət etmək potensialını yaradır. mərcan yerləşməsinə mane olmaq (Birrell və s., 2005 Nugues və Roberts, 2003a). Bu çəmən yosun-çöküntü paspasları da yüksək çöküntü şəraitində mərcan artımını basdıra bilər (Nugues və Roberts, 2003b) və təmas etdikləri daşlı mercanların marjinal toxumalarını tədricən öldürə bilər (Dustan, 1977).

Mərcanların toplanması yaşayış mühitinə çöküntü örtüyü də mənfi təsir göstərir.Çöküntülər rif mühitinə təbii və ya antropogen mənşəli bir çox proseslər vasitəsilə daxil olur, o cümlədən sahil eroziyası, sahillərin inkişafı, dib çöküntülərinin yenidən dayandırılması, yerin eroziyası və axıdılması, suda tikinti, sahil tikinti layihələri və naviqasiya məqsədləri üçün dərinləşdirmə işləri, və suda və çimərlikdə qazıntıların yerləşdirilməsi. Çöküntü dərəcəsi resiflərin yayılmasına, icma quruluşuna, böyümə nisbətlərinə və mərcanların işə qəbuluna təsir edir (Dutra və s., 2006). Çöküntülərin yığılması canlı mərcanları boğa bilər, ölü mərcan skeletini və açıq sərt substratı örtə bilər (Erftemeijer və s., 2012 Fabricius, 2005). Ölü mərcan skeletlərində və məruz qalmış sərt substratda çöküntü yığılması mərcan sürfələrinin yerləşməsi və parçaların yenidən bağlanması üçün mövcud substratın miqdarını azaldır (Rogers, 1990). Bağlanmanın baş verməsi üçün sürfə məskunlaşma yerində çöküntü olmamalıdır (Harrington və s., 2004 Mundy və Babcock, 1998).

Sərt substratın üzərindəki çöküntülərin dərinliyi, substratın çökmə üçün istifadə oluna bilməyəcəyi müddətə təsir göstərir. Çöküntü nə qədər dərin olarsa, təbii dalğaların və cərəyanların çöküntüləri substratdan çıxarması daha uzun çəkə bilər. Lirman və s. (2003) canlı mərcan koloniyalarının yanında çöküntü dərinliyinin təxminən 1 sm dərinlikdə olduğunu və resifdə təsadüfən toplanan orta çöküntü dərinliyindən əhəmiyyətli dərəcədə aşağı olduğunu təsbit etdi. Çöküntü çöküntüsü eşik meyarları, yaxın zamanlarda nəzərdən keçirilən araşdırmalarda və yeni modelləşdirmə yanaşmalarında eşik dəyərlərinə əsaslanaraq resif yaşayış sahələrinə çöküntü təsirlərini təsnif etmək üçün təklif edilmişdir (Nelson və s., 2016). Nelson və s. (2016), 1 sm -dən çox olan çöküntü dərinliyinin mercanlara əhəmiyyətli təsir göstərdiyini, 0,5 ilə 1 sm dərinlikdəki çöküntülərin isə bərpa qabiliyyəti ilə orta təsir göstərdiyini göstərir. Nelson və s. (2016) mərcanlara və məskunlaşma mühitinə minimal stress yaradan çöküntünün 0,5 sm-dən az dərinliyini müəyyən edir.

Çöküntü toxuması da mercanlara və işə götürmə substratına təsirlərin şiddətini təsir edir. İncə taxıl çöküntüləri canlı mərcan toxumasına və işə qəbul substratına daha çox mənfi təsir göstərir (Erftemeijer və s., 2012). Çöküntülərin yığılması da mərcan işə götürənlərin ölümünün əsas səbəbidir (Fabricius və s., 2003). Bəzi hallarda, mərcanların ölümü ağır çöküntü şəraitində baş vermirsə, məskunlaşmış mərcan planulaları tərs metamorfoza məruz qala və su sütununda ölə bilər (Te, 1992). Beləliklə, çökmə bütün həyat mərhələlərinin sağlamlığına və sağ qalmasına təsir göstərir (yəni yetkinlər, mərcələrin parçaları, sürfələri və işə götürənlər), işə qəbul mühitinə mənfi təsir göstərir.

Ədəbiyyat mərcan rifləri üçün maksimum çöküntü dərəcələri ilə bağlı bir neçə tövsiyə verir (yəni menecerlərin aşağıda qalmağa çalışmalı olduğu səviyyələr). De'ath and Fabricius (2008) və The Great Barrier Reef Dəniz Parkı İdarəsi (2010) tövsiyə edir ki, Böyük Sədd rifində (GBR) çöküntü səviyyələri orta illik çöküntü sürəti 3 mq/sm 2/gündən az və daha az olsun. gündəlik maksimumdan 15 mq/sm 2/gün. Rogers (1990) sağlam mərcanları saxlamaq üçün qlobal miqyasda mərcan riflərindəki çöküntü səviyyələrinin orta maksimum 10 mq/sm 2/gündən az olmasını tövsiyə edir və həmçinin qeyd edir ki, mərcanların orta maksimum çöküntüsü sürətində ümumiyyətlə mərcanlara orta və ağır təsirlər gözlənilir. 10-50 mq/sm 2/gün və >50 mq/sm 2/gündə ağırdan fəlakətə qədər təsir göstərir. Eynilə, Erftemeijer və s. (2012) mərcanlara orta və ağır təsirlərin >10 mg/sm 2/gün orta maksimum çöküntü səviyyələrində və >50 mg/sm 2/gündə fəlakətli təsirlərin gözlənildiyini təklif edir. Nelson və s. (2016), & gt0,5 sm çöküntü dərinliklərinin əksər mərcan növləri üçün əhəmiyyətli stresslə nəticələndiyini və & gt1.0 sm çöküntü dərinliklərinin əksər mərcan növləri üçün ölümcül olduğunu irəli sürür. Yuxarıdakı ümumiləşdirmələr ayrı-ayrı növlərdən daha çox mərcan rifi icmaları və ekosistemləri üçündür.

Çöküntünün mercanlara ölümcül təsiri potensial olaraq ölümdən daha aşağı səviyyədə baş verir. Subletal təsirlərə böyümənin azalması, kalsifikasiyanın azalması və məhsuldarlığın azalması, ağartma, xəstəliklərə qarşı həssaslığın artması, mərcan toxumasına və resif strukturlarına fiziki ziyan (qırılma, aşınma) və toxuma zədələnməsindən bərpanın azalması daxildir (bax Fabricius -un rəylərinə baxın). və s., 2005 Erftemeijer və s., 2012 Braun və s., 2015 və Rogers, 1990). Erftemeijer və s. (2012), həssas, aralıq və ya çöküntülərə dözümlü olan mərcan növləri üçün subletal təsirlərin Çap Edilməyə Başlandığını bildirir (yəni reef yaradan mərcan növlərinin əksəriyyəti) növlərdən, məruz qalma müddətindən və digər amillərdən asılı olaraq <10 ilə 200 mq/sm 2/gün arasında orta maksimum çöküntü dərəcələrində baş verir.

Süni substratlar və tez-tez narahat olan &ldquomanaged sahələr&rdquo mərcan mühafizəsi üçün vacib deyil. Yalnız təbii substratlar təhlükə altında olan mercanların qorunması üçün lazım olan işə götürmə mühitinin keyfiyyətini və miqdarını təmin edir. Sağlam və müxtəlif mərcan rifi ekosistemlərini dəstəkləmək baxımından süni substratlar ümumiyyətlə təbii substratlardan daha az funksionaldır (Edwards və Gomez, 2007 USFWS, 2004). Süni substratlar təbii olaraq ərazidə mövcud olmayan süni və ya təqdim edilmiş substratlardır. Nümunələr bunlarla məhdudlaşmayan sabit və üzən strukturları, məsələn, naviqasiya vasitələri (AToNs), estakadalar, qasıqlar, dalğaqıranlar, dəniz divarları, rıhtımlar, qayıq rampaları, balıq gölməçələrinin divarları, borular, dağıntılar, yanalma topları, dokları əhatə edir. , balıqçılıq qəfəsləri və digər süni quruluşlar. Təklif olunan əsas xüsusiyyətə heç bir süni substrat daxil deyil. Əlavə olaraq, təbiətdə davamlı olaraq pozulduqları üçün təhdid olunan mərcanların qorunması üçün lazım olan substratın keyfiyyətini təmin etməyən bəzi təbii substratlar var. Bu ərazilər mərcanların yerləşməsi və qısa müddət ərzində böyüməsi üçün sərt substrat təmin edə bilsə də, birbaşa insan narahatlığının dövri təbiəti onları zamanla mərcan böyüməsi və sağ qalması üçün pis mühit yaradır (məsələn, çöküntü ilə örtülmüş ola bilərlər). Buna görə də, növlərin qorunması üçün vacib deyillər. Bu pozulmuş təbii substratları ehtiva edə bilən spesifik sahələr aşağıda təsvir edilmişdir Növlər tərəfindən İşğal Edilən Coğrafi Sahə daxilində Əsas Xüsusiyyətləri İçərən Xüsusi Sahələr bu təklif olunan qaydanın bölməsi.

Əvvəllər xarakterizə olunan substrat, saytda həyata keçirilən mercanların bütün həyat funksiyalarını da dəstəkləyən su ilə əlaqələndirilməlidir. Təbii rif mühitlərində suyun keyfiyyət şəraiti müxtəlif məkan və zaman miqyasında çox dəyişir (Kleypas) və s., 1999). Ancaq müəyyən parametrlərin müəyyən səviyyələri (məsələn, suyun şəffaflığı, suyun temperaturu, araqonit doyma) mərcan böyüməsi, çoxalması və işə götürülməsi üçün əlverişli şəraiti təmin etmək üçün orta hesabla baş verməlidir. Mərcanlar uyğunlaşdıqları yerli şəraitdən və müəyyən bir mərcanın böyüməsi, çoxalması və toplanması üçün şərait yaradan hər hansı sapmaların intensivliyi və müddətindən asılı olaraq bu səviyyələrdən kənar şəraitdə dözə və sağ qala bilər. Müəyyən parametrlərin tolerantlıq səviyyəsindən kənarlaşmalar həyatın bütün mərhələlərində birbaşa mənfi təsirlərlə nəticələnir.

Qaralama Məlumat Hesabatında təsvir edildiyi kimi, mərcanlar kalsium karbonat konsentrasiyası olan isti, aydın, qida baxımından yoxsul dəniz sularında inkişaf edir, bu da simbiont fotosintez, mərcan fizioloji prosesləri və skelet meydana gəlməsinə imkan verir. Suda həmçinin çirkləndiricilərin səviyyəsi aşağı və ya heç olmamalıdır (məsələn, ağır metallar, kimyəvi maddələr) həyatın bütün mərhələlərinin normal funksiyalarına mane ola bilər. Mərcanların normal funksiyalarını dəstəkləyən suyun keyfiyyətinə okeanın istiləşməsi, okeanın turşulaşması, qida maddələrinin zənginləşməsi, çökmə və çirklənmə mənfi təsir göstərir.

Temperatur mərcan yaşayış mühitinin xüsusilə vacib məhdudlaşdırıcı amilidir. Mərcanlar coğrafi yerlərdə kifayət qədər geniş bir temperatur aralığında meydana gəlir (həftədə 15.7 ° C-35.5 ° C və 21.7-29.6 ° C illik orta Guan) və s., 2015), lakin mərcan qayalarının (Brainard) əmələ gəlməsi ilə göstərildiyi kimi, yalnız kifayət qədər dar diapazonda (adətən 25°C-29°C) orta temperaturu olan ərazilərdə inkişaf edir. və s., 2011 Kleypas və s., 1999 Stoddart, 1969 Vaughan, 1919). Bir neçə dərəcə temperatur artımına qısa müddətli məruz qalma (gün) (yəni 3 & degC-4 & degC iqlimoloji maksimum maksimum yaz istiliyindən yuxarı) və ya kiçik temperatur artımlarına uzun müddətli məruz qalma (bir neçə həftə) (yəni Maksimum yay istiliyinin üstündəki 1 & degC-2 və degC) əksər mərcan növləri üçün əhəmiyyətli termal stresə və ölümə səbəb ola bilər (Berkelmans və Willis, 1999 Jokiel və Coles, 1990). Mərcanların ağardılmasına əlavə olaraq, dəniz suyunun yüksək temperaturu mərcanların mayalanmasına və məskunlaşmasına mane olur (Negri və Heyward, 2000 Nozawa və Harrison, 2007) və mərcan xəstəliklərinin artmasına səbəb olur (Cons). və s., 2004b Miller və s., 2009). Yüksək dəniz suyunun istiliyinin təsirləri resif quran mərcanlar üçün yaxşı öyrənilmişdir və mərcan ağartma və ölüm üçün temperatur həddini hesablamaq üçün bir çox yanaşmalardan istifadə edilmişdir. və s., 2008 Berkelmans, 2002 Brown, 1997 Coles və Brown, 2003 Coles və Riegl Jokiel, 2004 Jones, 2008)). Mərcanların istiliyə dözümlülüyü növlərə xasdır (Barker, 2018 Bruno və s., 2007 Eakin və s., 2010 Heron və s., 2010 Ruzicka və s., 2013 Smith və Buddemeier, 1992 van Woesik və s., 2011 Vega-Rodriguez və s., 2015) və uyğunlaşma temperaturu, araqonitin doyma vəziyyəti, həll edilmiş qeyri-üzvi azot (Barker, 2018 Cunning and Baker, 2013 Fabricius, 2005 Wooldridge, 2013) asılı çöküntülər və bulanıqlıq daxil olmaqla digər dəyişənlər qrupundan asılıdır. və s. Devlin-Durante və s.) mis kimi iz metalları (Kwok və s., 2016 Negri və Hoogenboom, 2011 Woods və s., 2016) ultrabənövşəyi şüalanma (Entoni və s., 2007) və duzluluq, nitratlar və fosfatlar (Negri və Hoogenboom, 2011), digər fiziki, fizioloji və kimyəvi streslər (Barker, 2018).

Okeanın istiləşməsi, ESA siyahısına daxil edilmiş beş Karib dənizi mercanı üçün ən əhəmiyyətli təhdidlərdən biridir (Brainard və s., 2011). Həm Karib dənizlərində, həm də Hind-Sakit Okean bölgəsində reef quran mərcan yaşayış mühitində dəniz suyunun orta temperaturu son bir neçə onillikdə artmışdır və bu gündən 2100-cü ilə qədər yüksəlməyə davam edəcəyi proqnozlaşdırılır (IPCC, 2013). Okeanın istiləşməsinə əsas müşahidə olunan mərcan cavabı, yetkin mercan koloniyalarının ağardılmasıdır, burada mercanlar stresə cavab olaraq simbiotik zooksantellanı xaric edirlər (Brown, 1997). Bir çox mercan üçün, normal yerli mövsümi maksimum okean istiliyinin yalnız 1 & degC-2 & degC artması ağarmağa səbəb ola bilər (Hoegh-Guldberg və s., 2007 Jones, 2008 Whelan və s., 2007). Mərcanlar yüngül və orta dərəcədə ağarmağa davam edə bilər, lakin şiddətli, təkrarlanan və ya uzun müddət ağartma koloniya ölümünə səbəb ola bilər (Brown, 1997 Whelan və s., 2007). Dəniz səthində artan temperatur daha tez -tez baş verir və çoxlu kütləvi ağartma hadisələrinə səbəb olur (Hughes və s., 2017), mərcan populyasiyalarının aralarında geri qayıtması üçün çox sürətlə təkrarlanan (Hughes) və s., 2018).

Mərcanların ağardılmasına əlavə olaraq, okeanın istiləşməsinin digər təsirləri riflərin qurulması mərcanlarının demək olar ki, hər bir həyat tarixi mərhələsinə mənfi təsir göstərir. Döllənmə və inkişaf anormallıqları (Negri və Heyward, 2000), ölüm və məskunlaşma müvəffəqiyyətinin pozulması (Nozawa və Harrison, 2007 Putnam) və s., 2008 Randall və Szmant, 2009) hamısı sənədləşdirilmişdir. Dəniz suyunun istiliyinin artması, mərcan sağlamlığını və sağ qalmasını azaltmaq üçün mərcan xəstəlikləri ilə sinerjistik təsir göstərə bilər (Bruno və Selig, 2007). Mərcan xəstəliyi tez -tez ağartma hadisələrini müşayiət edir və ya dərhal izləyir (Brandt və McManus, 2009 Jones) və s., 2004a Lafferty və s., 2004 Miller və s., 2009 Muller və s., 2008). Epidemiyalar həmçinin dəniz suyunun yüksək temperaturunun mövsümi qanunauyğunluqlarını izləyir (Sato və s., 2009 Willis və s., 2004).

Coles və Brown (2003), mercan tikintisi üçün ümumi ağartma həddini müəyyən bir yerdə maksimum illik orta temperaturun üzərində dəniz suyunun temperaturu 1-3 ° C və daha yüksək artım olaraq təyin etdi. GBRMPA (2010), müəyyən bir yerdə dəniz suyunun temperaturunun maksimum illik orta temperaturdan 1 ° C-dən çox olmayan artımları olaraq, resif quran mərcanlarda ağartma üçün ümumi & ldquotrigger dəyəri və rdquo təyin etdi. Yüksək temperaturlara məruz qalma müddəti ağartmanın miqyasını müəyyən etdiyi üçün, müddəti ağartma hədlərinə inteqrasiya etmək üçün bir neçə üsul işlənib hazırlanmışdır, o cümlədən yüksəlmiş temperaturun günlərinin, həftələrinin və ya aylarının sayı (Berkelmans, 2002 Eakin). və s., 2009 Goreau və Hayes, 1994 Podesta və Glynn, 1997). NOAA-nın Coral Reef Watch Proqramı Dərəcəli İstilik Həftəsi metodundan istifadə edir (Glynn & D'Croz, 1990 Eakin və s. 2009), bu, rif tikən mərcanlar üçün ümumi ağartma həddini müəyyən bir yerdə ardıcıl 4 həftə ərzində maksimum aylıq ortalamadan 1°C yuxarı dəniz suyunun temperaturu kimi müəyyən edir (https://coralreefwatch.noaa.gov/​).

Bu ümumi eşiklər fərdi növlərdən daha çox mercan resif icmaları və ekosistemlər üçün hazırlanmışdır. Bu tədqiqatların bir çoxu cəmiyyət və ya ekosistemə yönəlmişdir və dəniz suyunun temperaturundakı dəyişikliklərə növlərə spesifik reaksiyalar vermir və bunun əvəzinə uzunmüddətli iqlim dəyişikliklərinə və genişmiqyaslı təsirlərə (məsələn, mərcan rifinin yayılması, inadkarlıq).

Xülasə olaraq, yerli ortalamalardan temperatur sapmaları, sadalanan mərcan növlərinin bütün həyat tarixi mərhələlərinin müvəffəqiyyətlə tamamlanmasına mane olur və ya mane olur. Siyahıya alınmış mərcanlar üçün yaşayış mühitinin qorunma dəyərinin təsirlənə biləcəyi temperaturların müəyyən edilməsi mahiyyətcə mürəkkəbdir və taksilər, məruz qalma müddəti və digər faktorlardan təsirlənir.

Karbonat ionları (CO3 2&minus ) bir çox dəniz orqanizmləri, o cümlədən mərcanlar tərəfindən kalsium karbonat skeletləri yaratmaq üçün istifadə olunur. Mercanların skeletlərini yaratmaq üçün istifadə etdikləri kalsium karbonatın mineral forması aragonitdir. Dəniz suyunda nə qədər çox karbonat ionları həll edilərsə, mərcanların araqonit skeletlərini qurmaları bir o qədər asan olar. Kalsium və karbonat ionlarının nisbi mövcudluğunu ifadə etmək üçün istifadə olunan metrik, aragonit doyma vəziyyətidir (& Omegamübahisə). Beləliklə, dəniz suyunun & Omegaarg nə qədər aşağı olarsa, karbonat ionlarının bolluğu da o qədər az olar və mərcanların skelet kalsifikasiyası üçün daha çox enerji sərf etməli olur və əksinə (Cohen və Holcomb, 2009). 1 ilə 20 arasında doyma vəziyyətlərində dəniz orqanizmləri fizioloji kalsifikasiya mexanizmindən və enerji sərfiyyatından istifadə edərək kalsium karbonat qabıqları və ya skeletlər yarada bilər. Aragonitin doyma vəziyyəti, mərcan qayalılarının daxilində və arasında və temperatur, duzluluq, təzyiq və dəniz orqanizmləri tərəfindən fotosintez, tənəffüs və kalsifikasiya kimi lokallaşdırılmış bioloji proseslərlə gündəlik dövrlərdə çox dəyişir. və s., 2012 McMahon və s., 2013 Şou və s., 2012b)). Mərcan rifləri optimal kalsifikasiya üçün illik orta doyma 4.0 və ya daha çox doyma vəziyyətində əmələ gəlir və illik orta doyma vəziyyəti 3.3-dən aşağı olduqda, rif strukturunun itirilməsi ilə nəticələnən xalis müsbət resif akkresiyasını saxlamaq üçün qeyri-kafi dərəcələrdə kalsifikasiyanın azalması ilə nəticələnəcək (Guinotte) və s., 2003 Hoegh-Guldberg və s., 2007). Guinotte və s. (2003) 3.5-4.0 araqonit doyma vəziyyətlərinin aralığını & ldquoadequate & rdquo ilə 3 və & ldquoextremely marginal olaraq təsnif etmişdir. Lakin, ümumiyyətlə, dəniz suyu və Omegaarg rifi əmələ gətirən mərcanların maksimum kalsifikasiyasını təmin etmək üçün 3,5 və ya daha çox olmalıdır və əksər mərcan rifləri ərazilərində orta və Omegaarg hazırda bu diapazondadır (Guinotte). və s., 2003). Bundan əlavə, (Kleypas və s., 1999) belə nəticəyə gəldi ki, &Omegaarg üçün ümumi hədd 3.4-ə yaxındır, çünki doyma bu səviyyədən aşağı olan yerlərdə yalnız bir neçə rif meydana gəlir. Guan və s. (2015), hazırda mərcan resiflerinin meydana gəldiyi yerdə müşahidə edilən minimum aragonit doyma səviyyəsinin 2.82 olduğunu təsbit etdi, lakin bu yerlərin mərcan toplayan canlı olaraq yerləşdiyi bilinmir. Bu ümumi xarakteristikalar və həddlər ayrı-ayrı növlər üçün deyil, mərcan rifi icmaları və ekosistemləri üçün müəyyən edilmişdir.

Okean turşuluğu, atmosferdəki CO miqdarının artmasına cavab olaraq baş verən okean sularının pH -nın düşməsi də daxil olmaqla, okean karbonat kimyasındakı dəyişikliklərə aid bir termindir.2 və CO-nun qismən təzyiqi2 (pCO2) okean sularında udulur (Caldeira və Wickett, 2003). PCO olaraq2 yüksəlir, karbonik turşunun əmələ gəlməsi və sonradan su ilə reaksiya verməsi nəticəsində okean pH azalır və sərbəst hidrogen ionlarının artmasına səbəb olur. Sərbəst hidrogen ionları karbonat ionları ilə reaksiya verərək bikarbonat istehsal edir, mövcud karbonat ionlarının miqdarını azaldır və beləliklə aragonitin doyma vəziyyətini azaldır. Okean turşuluğu, mercan qurmaq üçün ən əhəmiyyətli təhdidlərdən biridir (Brainard və s., 2011 Jokiel, 2015).

Mərcan və mərcan resif orqanizmləri üzərində aparılan müxtəlif laboratoriya işləri (Langdon və Atkinson, 2005) ardıcıl olaraq pCO2 -nin artması, pH -nın azalması və karbonatın doyma vəziyyətinin azalması ilə mərcan kalsifikasiyası və böyümə sürətinin azaldığını göstərir. Laboratoriya təcrübələri, aragonitin doyma vəziyyətinin azalması nəticəsində skelet çöküntüsünün və yeni məskunlaşan mercanlarda kalsifikasiyanın başlamasının azaldığını göstərdi. və s., 2008 Cohen və s., 2009). Karib, Hind-Sakit okean və Qırmızı dənizdəki müxtəlif mərcan yerlərində aparılan tədqiqatlar, aragonit doyma vəziyyətinin azalması altında mərcan skeletinin xətti uzanma nisbətlərində azalma olduğunu göstərdi (Bak və s., 2009 Ölüm və s., 2009 Schneider və Erez, 2006 Tanzil və s., 2009). Böyümə və kalsifikasiyaya təsirlərdən əlavə, son laboratoriya təcrübələri CO-nun artdığını göstərdi2 də gübrələmə və məskunlaşma müvəffəqiyyətini əhəmiyyətli dərəcədə pisləşdirir Acropora palmata (Olbrayt və s., 2010). Kalsifikasiyanın azalması və yavaş böyüməsi, təbii (qasırğalar və fırtınalar) və ya insan (gəmilərin dayaqları, lövbərlər, balıq ovu vasitələri və s.) Və ya müxtəlif iğtişaşlar nəticəsində ölüm halında olan qırılmaların daha yavaş bərpası deməkdir. Yavaş artım, həddindən artıq böyümə rəqabətinə, çöküntülərin boğulmasına və təsadüfi yırtıcılara qarşı həssas olmayan bir koloniya ölçüsünə çatmaq üçün daha uzun vaxt alması səbəbiylə yeni məskunlaşan mərcanlar üçün daha yüksək ölüm nisbətlərini də nəzərdə tutur.Kalsifikasiyanın azalması və yavaş böyüməsi reproduktiv ölçülərə çatmaq üçün daha çox vaxt deməkdir və cinsi və aseksual reproduktiv potensialı azaldır. PCO artdı2 dəniz səthinin istiliyinin artması ilə birlikdə Kornderin meta-analizində olduğu kimi daha da kalsifikasiya dərəcələrinə səbəb ola bilər. və s. (2018).

Xülasə, araqonit doyma azalması sadalanan mərcan növlərinin bütün həyat tarixi mərhələlərinin uğurla başa çatmasına mane olur və ya mane olur. Listelenen mercanların yaşayış mühitinin qorunma dəyərinin təsirlənə biləcəyi azalan aragonit doyma vəziyyətinin müəyyən edilməsi, mahiyyətcə kompleksdir və taksilər, məruz qalma müddəti, lokal qida rejimlərinə uyğunlaşma və digər faktorlardan təsirlənir.

Azot və fosfor, su sütununun mərcan rif yaşayış yerlərində uyğunluğunu təsir edən əsas qidalardan biridir (Fabricius və s., 2005 Fabricius, 2005). Bu iki qida mərcan rifinin yaşayış yerlərində fərqli birləşmələr kimi meydana gəlir və normal reef funksiyası üçün aşağı səviyyədə lazımdır. Həll edilmiş qeyri-üzvi azot və həll edilmiş qeyri-üzvi fosfor nitrat (NO3 və mənfi) və fosfat (PO4 3 və minus) fotosintez üçün xüsusilə vacibdir, həll edilmiş üzvi azot da əhəmiyyətli bir azot mənbəyi təmin edir və mərcan resifli sularda azotun və fosforun dominant formalarıdır. Qidalar, mercan qurmaq üçün ən əhəmiyyətli təhdidlərdən biri olan qurudakı çirklənmə mənbələrinin (LBSP) əsas hissəsidir. və s., 2011). Həddindən artıq qida maddələri mərcanlara iki əsas mexanizm vasitəsilə təsir edir: mərcan fiziologiyasına birbaşa təsirlər, məsələn, mayalanma və böyümənin azalması (Harrison və Ward, 2001 Ferrier-Pages). və s., 2000) və digər icma komponentlərinin qida stimullaşdırılması yolu ilə dolayı təsirlər (məsələn, makro yosun yosunları, çəmənliklər/filamentli yosunlar, siyanobakteriyalar və filtr qidalandırıcıları), resifdə yer üçün mercanlarla rəqabət aparır (79 FR 53851, 10 sentyabr 2014). Daha əvvəl müzakirə edildiyi kimi, ikincisi də işə götürmə substratının keyfiyyətinə təsir göstərir. Bir mərcanın qida maddələrinin artmasına göstərdiyi fizioloji reaksiya əsasən konsentrasiyadan və müddətdən asılıdır. Qida elementində yüksək artımın qısa müddətli olması, xroniki, aşağı konsentrasiyanın olduğu kimi, ciddi mənfi reaksiya ilə nəticələnə bilər. Qida maddələrinin artması, bütün həyat mərhələlərində mənfi reaksiyalara səbəb ola bilər və əksər fizioloji prosesləri təsir edə bilər, nəticədə gametlərin sayı və ölçüsü azalır (Ward və Harrison, 2000), gübrələmə azalır (Harrison və Ward, 2001), artım, ölüm azalır (Ferrier- Səhifələr və s., 2000 Koop və s., 2001), xəstəliyin gedişatının artması (Vega Thurber və s., 2013 Voss və Richardson, 2006), toxuma itkisi (Bruno və s., 2003) və ağartma (Kuntz və s., 2005 Wiedenmann və s., 2012).

Əksər mərcan qayaları illik orta qida səviyyəsinin aşağı olduğu yerlərdə yaranır. Kleypas və s. (1999) NO üçün litr başına 0,25 mikromol (&mumol/l) orta dəyərləri taparaq 1000-ə yaxın mərcan rifi yerindən həll edilmiş qida məlumatlarını təhlil etdi.3və PO üçün 0.13 & mumol/l4. Saytların 90 faizindən çoxu YOX demək idi3 0.6 & mumol/l dəyərləri və ortalama PO4 dəyərlər 0,2 &mumol/l (Kleypas və s., 1999). Bell və Elmetri (1995) və Lapointe (1997) daxil olmaqla bir sıra müəlliflər NO üçün 1,0 &mumol/l həddi təklif etmişlər.3və PO üçün 0.1-0.2 & mumol/l4resiflərin ötrofik olduğu güman edilir. Bununla belə, həll olunmuş qida maddələrinin konsentrasiyası mərcan rifinin vəziyyətinin zəif göstəriciləridir və evtrofikasiyanı göstərən sadə hədd konsentrasiyası konsepsiyasının etibarlılığı azdır (McCook, 1999). Bunun bir səbəbi, mərcanların həll olunmuş azot da daxil olmaqla müxtəlif formalarda qida maddələrinə məruz qalmasıdır.məsələn, YOX3), həll olunmuş fosfor (məsələn, PO43), hissəcikli azot (PN) və hissəcikli fosfat (PP). Həll edilmiş formalar fitoplankton tərəfindən sürətlə mənimsənildiyindən və yerüstü axınlarda atılan azot və fosforun əksəriyyəti hissəcik formalarında olduğundan, PN və PP sahil zonası riflərində mərcanlar üçün ən çox yayılmış bio-mövcud qida formalarıdır (Cooper və s., 2008). Ölüm və Fabricius (2008) və GBRMPA (2010), sahil zonası rifləri üçün PN və PP üçün 1,5 & mumol/l PN və 0.09 & mumol/l PP üçün maksimum illik orta dəyərlər haqqında ümumi tövsiyələr verir. Bu ümumiləşdirmələr ayrı növlər üçün deyil, mərcan resif icmaları və ekosistemlər üçündür.

Yuxarıda qeyd edildiyi kimi, sadalanan mərcanların yaşayış mühitinin qorunma dəyərinə təsir göstərə biləcəyi qida konsentrasiyalarının müəyyən edilməsi mahiyyətcə mürəkkəbdir və taksonlar, məruz qalma müddəti və lokallaşdırılmış qida rejimlərinə uyğunlaşma və digər amillərdən təsirlənir.

Suyun şəffaflığı və ya şəffaflığı dəniz ekosistemləri üçün əsas amildir və rif sağlamlığının bir sıra bioindikatorları üçün ən yaxşı izahedici dəyişəndir (Fabricius və s., 2012). Suyun şəffaflığı fotosintetik orqanizmlər üçün işığın mövcudluğunu və filtr qidalandırıcıları üçün qida mövcudluğunu təsir edir. Mercanlar qidalanma üçün simbiyotik yosunlarından asılıdır və buna görə də yosun fotosintezi üçün işığın mövcudluğundan asılıdır. Azalan su şəffaflığı, suda çöküntü, üzvi maddə və/və ya plankton hissəciklərinin olması ilə müəyyən edilir və buna görə də çox vaxt çöküntü və/və ya qida maddələrinin artması ilə əlaqələndirilir. Su şəffaflığı günəş şüalanmasının dərinliyindəki faiz, Secchi dərinliyi (qara və ağ diskin artıq görünmədiyi su sütununun dərinliyi) və Nefelometrik Bulanıqlıq Birliyi (NTU) (işığın ölçüsü daxil olmaqla) müxtəlif yollarla ölçülə bilər. su sütunundakı hissəciklərə əsaslanan dağılma). Rif quran mərcanlar təbii olaraq çayın ağzına yaxın qapalı qayalardakı çox bulanıq sulardan çoxlu su aydınlıq səviyyələrində rast gəlinir (Browne və s., 2012) dəniz baryer riflərindəki çox təmiz sulara və açıq sahil və orta şelf rifləri kimi bir çox aralıq yaşayış yerlərinə (GBRMPA, 2010). Mercan qayaları, Secchi dərinliyinin 15 m və ya işıq saçılmasının 1 NTU olduğu son dərəcə aydın ərazilərdə inkişaf edir (Death və Fabricius, 2010). Reef mühitlərində ümumi dayandırılmış bərk maddələrin (TSS) tipik səviyyələri 10 mq/L-dən azdır (Rogers, 1990). Reef inkişafı üçün minimum işıq səviyyəsi səthin şüalanmasının təxminən 6-8 faizini təşkil edir (Fabricius və s., 2014).

Müəyyən bir mərcan koloniyası üçün, tolerant su şəffaflığı səviyyələri, ehtimal ki, növlər, həyat tarixi mərhələsi, məkan dəyişkənliyi və müvəqqəti dəyişkənlik də daxil olmaqla bir çox amillərdən asılıdır. Məsələn, geniş yeraltı su girişləri olan yüksək vulkanik adalar ətrafında saçaqlı qayalıqlarda meydana gələn bir növün koloniyalarının, dənizdəki baryer resiflərində və ya çox az yeraltı suyu olmayan atolların ətrafındakı koloniyalara nisbətən daha yaxşı uyğunlaşması və ya daha yüksək bulanıklığa uyğunlaşması ehtimalı yüksəkdir. girişlər. Bəzi hallarda, mərcan təbii bulanıq yaşayış yerlərini tutur (Anthony və Larcombe, 2000 McClanahan və Obura, 1997 Te, 2001), məruz qaldıqları UV radiasiyasının azaldılmasından faydalana bilərlər (Zepp və s., 2008). Bulanıklıq və qida maddələri artdıqca suyun şəffaflığı azalır, reef camaatının tərkibi mərcan üstünlük təşkil edəndən makro yosunlara və sonda heterotrof heyvanlara keçir (Fabricius) və s., 2012). İşığın nüfuzu asılı abiotik və biotik hissəciklər (xüsusilə gil və lil ölçülü hissəciklər) və bəzi həll olunmuş maddələr (Fabricius) tərəfindən azalır. və s., 2014). İşığın mövcudluğu hissəciklərin konsentrasiyası və suyun dərinliyindən asılı olaraq birbaşa azalır, həm də asılı hissəciklərin təbiətindən asılıdır. İncə gillər və üzvi hissəciklər dənizin dibindən asanlıqla asılır, çöküntü və yenidən süspansiyon dövrləri keçirərkən uzun müddət işığı azaldır. Asılmış incə hissəciklər də qida və digər çirkləndiriciləri daşıyır (Fabricius və s., 2013). Yarı qapalı dənizlərə qida axınının artması fitoplankton istehsalını sürətləndirir və bulanıqlığı artırır və işığın nüfuzunu azaldır və koloniya səthlərində yerləşə bilir (Fabricius, 2005). Qida zənginləşdirilmiş ərazilərdə, bentik orqanizmlər üçün işıq, bitişik mercanları kölgələyən böyük ətli makro yosunların sıx dayaqları ilə əlavə olaraq ciddi şəkildə azaldıla bilər (Fabricius, 2005).

Ədəbiyyat mərcan qayaları üçün maksimum bulanıqlıq səviyyələrinə dair bir neçə tövsiyə verir (yəni menecerlərin aşağıda qalmağa çalışmalı olduğu səviyyələr). GBRMPA (2010) yaşayış mühitinin növündən asılı olaraq GBR üçün Secchi məsafələrində minimum orta illik suyun şəffaflığını və ya &ldquotrigger dəyərlərini&rdquo tövsiyə edir: Qapalı sahil rifləri üçün, açıq sahil rifləri və orta şelf rifləri üçün 1,0-1,5 m, dəniz üçün 10 m qayalar, 17 m. Death və Fabricius (2008), bütün GBR yaşayış yerlərində 10 m olan Secchi məsafəsindəki minimum orta illik su şəffaflığı tetikleyici dəyərini tövsiyə edir. Bell və Elmetri (1995) bütün GBR yaşayış yerlərində maksimum 3,3 mq/L TSS dəyərini tövsiyə edir. Tomas və s. (2003) bütün Papua Yeni Qvineya mərcan rifi yaşayış yerlərində orta hesabla 10 mq/L maksimum dəyəri tövsiyə edir. Larkom və s. (2001) GBR &ldquomarginal riflər&rdquo üçün 40 mq/L TSS maksimum dəyərini tövsiyə edir, yəni yüksək təbii bulanıqlıq səviyyəsi ilə sahilə yaxın riflər. Guan və s. (2015) mərcan rifləri üçün qlobal miqyasda minimum işıq intensivliyini (&mumol fotonlar saniyə/m2) 450 &mumol foton saniyə/m2 tövsiyə edir. Yuxarıdakı ümumiləşdirmələr ayrı-ayrı növlərdən daha çox mərcan rifi icmaları və ekosistemləri üçündür.

Suyun şəffaflığının azalmasına mərcan reaksiyası xüsusi şərtlərin intensivliyindən və müddətindən asılıdır. Məsələn, mərcanlar 476 mg/L TSS (Bengtsson və s., 1996) 96 saat davam etdi, lakin 65 saat ərzində 1000 mq/L TSS-yə məruz qaldıqda ümumi ölümlə nəticələndi (Tompson və Bright, 1980). Maruz qalma müddətindən asılı olaraq, əksər mərcan növləri 7 ilə 40 NTU arasında bulanıqlıq səviyyəsinə məruz qaldıqda subletal təsirlər göstərmişlər (Erftemeijer və s., 2012). Ən dözümlü mərcan növləri 10 gün ərzində 165 mq/L TSS-yə məruz qaldıqda böyümə sürətinin azaldığını nümayiş etdirdi (Rice və Hunter, 1992). Suyun şəffaflığını azaldaraq bulanıklıq, mərcanların yaşaya biləcəyi maksimum dərinliyi də azaldaraq daha dərin yaşayış yerlərini yararsız hala gətirər (Fabricius, 2005). Mövcud məlumatlar, mərcanların çoxalmasının və məskunlaşmasının böyüklərin sağ qalmasından daha çox su şəffaflığındakı dəyişikliklərə daha həssas olduğunu və bu funksiyaların təmiz sudan asılı olduğunu göstərir. Asılı hissəciklər mayalanmanı və sperma funksiyasını azaldır (Ricardo və s., 2015) və sürfələrin sağ qalmasını, məskunlaşmasını, işə qəbulunu və gənclərin sağ qalmasını şiddətlə maneə törədir (Fabricius, 2005).

Xülasə olaraq, suyun şəffaflığının yerli ortalamalardan kənara çıxması, sadalanan mərcan növlərinin bütün həyat tarixi mərhələlərinin müvəffəqiyyətlə tamamlanmasına mane olur və ya mane olur. Listelenen mercanların yaşayış mühitinin qorunma dəyərinin təsirlənə biləcəyi bulanıklıq səviyyələrinin müəyyən edilməsi, mahiyyətcə mürəkkəbdir və taksonlardan, məruz qalma müddətindən və lokal qida rejimlərinə uyğunlaşmadan və digər faktorlardan təsirlənir.

Su sütunu, sadalanan mərcan növlərinin bütün həyat tarixi mərhələlərinin uğurla başa çatmasına mane olan və ya mane olan antropogen yolla daxil olan kimyəvi çirkləndiricilərin səviyyələrini əhatə edə bilər. Bu qaydanın məqsədləri üçün, & ldquocontaminants & rdquo, suda və ya mərcanlara mənfi təsir edə biləcək çöküntülərdə antropogen yolla təqdim edilən kimyəvi maddələr toplusunu təsvir etmək üçün kollektiv bir termindir. Çirkləndiricilərin mərcanlara təsirinin öyrənilməsi nisbətən yeni bir sahədir və mənbələr və ekotoksikologiya haqqında məlumatlar yarımçıqdır. Mercanlara təsirləri öyrənilən çirkləndiricilərin əsas qruplarına ağır metallar (iz metalları da deyilir), pestisidlər və karbohidrogenlər daxildir. Şəxsi qulluq məhsullarında kimyəvi maddələr, polixlorlu bifenil və səthi aktiv maddələr kimi digər üzvi çirkləndiricilər də tədqiq edilmişdir. Çirkləndiricilər mərcan qayalarına nöqtəli və ya nöqtəsiz mənbələr vasitəsilə çatdırıla bilər. Xüsusilə, çirkləndiricilər dəniz mühitinə tullantı sularının axıdılması, gəmiçilik, sənaye fəaliyyəti, kənd təsərrüfatı və şəhər axınları vasitəsilə daxil olur. Bu çirkləndiricilər mərcanların çoxalmasına, inkişafına, böyüməsinə, fotosintezinə və sağ qalmasına mənfi təsir göstərə bilər.

Ağır metallar (məsələn, mis, kadmiyum, manqan, nikel, kobalt, qurğuşun, sink və dəmir) təbii olaraq meydana gələn konsentrasiyalarda zəhərli ola bilər. Ağır metallar ətraf mühitdə davamlıdır və biokümül edə bilir. Metallar çöküntü hissəciklərinə adsorbsiya olunur ki, bu da onların çirklənmə mənbələrindən uzaq məsafələrə daşınmasına səbəb ola bilər. Mərcanlar metalları skeletlərinə daxil edir və onları yumşaq toxumalarında toplayırlar (Əl-Rousan və s., 2012 Bərəkət və s., 2015). Ağır metallar dəniz mühitində təbii proseslər nəticəsində yarana bilsə də, sahilə yaxın sularda daha çox antropogen mənbələrin nəticəsidir (məsələn, tullantı suları, dəniz gəmiləri və tikililərindən alınan çirkləndirici və korroziyaya qarşı boyalar, sahillərin genişləndirilməsi üçün torpağın doldurulması və dərinləşdirilməsi, dəniz fəaliyyəti, qeyri-üzvi və üzvi çirkləndiricilər, xam neftin çirklənməsi, daşıma prosesləri, sənaye axıdılması, kənd təsərrüfatı fəaliyyətləri) və şəhərlər, limanlar, və sənaye inkişafı.

Misin mercanlara təsiri arasında fizioloji pozğunluqlar, fotosintezin pozulması, ağartma, böyümənin azalması və DNT zədələnməsi (Bielmyer) və s., 2010 Schwarz və s., 2013). Gübrələmə, larva inkişafı, larva üzmə davranışı, metamorfoz və sürfələrin sağ qalmasına mənfi təsirlər də sənədləşdirilmişdir (Kwok və Ang, 2013 Negri və Hoogenboom, 2011 Puisay və s., 2015 Reichelt-Brushett və Hudspith, 2016 Rumbold və Snedaker, 1997). İstilik yüksəldikdə misin toksikliyinin daha yüksək olduğu təsbit edildi (Negri və Hoogenboom, 2011). Nikel və kobalt, böyümənin azalması və fotosintez nisbətləri kimi mercanlara da mənfi təsir göstərə bilər (Biscere və s., 2015) və mayalanma müvəffəqiyyətinin azalması (Reichelt-Brushett və Hudspith, 2016). Mərcanların daha yüksək dəmirə məruz qalması böyümə sürətini əhəmiyyətli dərəcədə azalda bilər (Ferrier-Səhifələr və s., 2001). Bundan əlavə, dəmir xloridin mərcan sürfələrinə oksidləşdirici DNT ziyanı vurduğu aşkar edilmişdir (Vijayavel və s., 2012).

Polisiklik aromatik karbohidrogenlər (PAH) neft və kömür kimi qalıq yanacaqlarda olur və üzvi maddələrin natamam yanması nəticəsində yarana bilər. PAHlar yolun axması, kanalizasiya və hava hissəcikli çirkliliyinin çöküntüsü kimi qeyri-nöqtəli mənbələrdən yayılır. PAH'lar, neft dağılmaları və sənaye sahələri kimi nöqtə mənbələrindən də dağıla bilər. Araşdırmalar, xüsusilə yüksək temperaturda böyümə pozğunluqları, selik istehsalı və çoxalmanın azalmasını ehtiva edən neft çirkliliyinin mənfi təsirlərini tapdı (Kegler və s., 2015). Karbohidrogenlərin də mercanların erkən həyat mərhələlərinə təsir etdiyi təsbit edildi. Neftlə çirklənmiş dəniz suyunun məskunlaşması azaldı O. faveolataAgaricia humilis və sağ qalmaya birbaşa və ya gizli təsirlərdən daha şiddətli idi (Hartmann və s., 2015). Təbii qazın (suya tutulan fraksiya) məruz qalması, erkən embriogenez zamanı sürfələrin abort edilməsi və gec embriogenez zamanı sürfələrin erkən sərbəst buraxılması ilə nəticələndi, təbii qazın daha yüksək konsentrasiyası daha çox mənfi təsirlər verdi (Villanueva və s., 2011). Yağa, dispersantlara və yağ və dispersiyanın birləşməsinə məruz qalma məskunlaşma və sağ qalmağı əhəmiyyətli dərəcədə azaldır Porites astreoidesOrbicella faveolata sürfələr (Goodbody-Gringley və s., 2013).

Antrasen (boyalarda, ağac qoruyucularında, insektisidlərdə və örtük materiallarında istifadə olunan PAH) zahirən sağlam fraqmentlərə və xəstə fraqmentlərə (Karib dənizinin sarı zolaq xəstəliyi) məruz qalması O. faveolata xəstə koloniyalarda ekoloji stresdən qorunmaq üçün vacib olan fermentlərin aktivliyinin azalması (Montilla və s., 2016). Nəticələr xəstə toxumaların sağlam mərcanlara nisbətən antrasen kimi PAH -lara məruz qalmalarına daha həssas ola biləcəyini göstərdi. Neft dağılmasından sonra mövcud olanlara oxşar PAH konsentrasiyası metamorfozunu maneə törədir Acropora meyvələri sürfələr və sürfələr PAH-lara və &ldquohallow reef&rdquo ultrabənövşəyi (UV) işıq səviyyələrinə birgə məruz qaldıqda həssaslıq artmışdır (Negri və s., 2016).

Pestisidlərə gəmilərdə və digər dəniz strukturlarında istifadə olunan herbisidlər, insektisidlər və antifoulantlar daxildir. Pestisidlər mərcan və zooxanthellae kimi hədəf olmayan dəniz orqanizmlərini təsir edə bilər. Bir herbisid olan Diuron, mərcan sahibindən təcrid olunmuş və mədəniyyətdə böyüyən zooxanthellae -də fotosintezi azaldır (Shaw və s., 2012a). Mis əsaslı çirklənmə əleyhinə boyaların bir qatqısı olan Irgarol, Start Printed səhifəsində çöküntüləri əhəmiyyətli dərəcədə azaldıb Səhifə 76312 Porites hawaiiensis (Knutson və s., 2012). Porites astreoides 18-24 saat ərzində iki əsas ağcaqanad pestisidi inqrediyentinə, naled və permetrinə məruz qalan sürfələr fərqli reaksiyalar göstərdi. 2.96 & mikrog/L və ya daha çox konsentrasiyalar sürfələrin sağ qalmasını əhəmiyyətli dərəcədə azaldır, 6.0 & mikrog/L -ə qədər permetrinə məruz qalma sürfələrin sağ qalmasını azaldır. Sürfələrin məskunlaşması, məskunlaşmadan sonrakı sağ qalma və zooxanthellae sıxlığı heç bir müalicədən təsirlənməmişdir (Ross və s., 2015).

Benzofenon-2 (BP-2) şəxsi qulluq məhsullarına kimyəvi qatqıdır (məsələn, günəş kremi, şampun, bədən losyonları, sabun, yuyucu vasitələr), məhsul örtükləri (yağ əsaslı boyalar, poliuretanlar), akril yapışdırıcılar və ultrabənövşəyi şüaların zədələnməsindən qoruyan plastiklər. Bələdiyyə və gəmi/gəmi çirkab sularının axıdılması, poliqon süzgəcləri, yaşayış septik sahələri və idarə olunmayan çuxurlar vasitəsilə okeana buraxılır. və s., 2014). BP-2 məlum endokrin pozucu və DNT mutagenidir və onun təsiri işıqda daha pisdir. Skleraktinian mərcanının deformasiyasına səbəb oldu Stylophora pistillata sürfələri, onları hərəkətli bir planktonik vəziyyətdən aşağı konsentrasiyalarda deformasiya olunmuş oturaq vəziyyətə dəyişir. və s., 2014). Həm də artan konsentrasiyası ilə artan larva ağarmasına səbəb oldu (Downs və s., 2014). Benzofenon-3 (BP-3 oksibenzon) günəşdən qoruyucu və şəxsi qulluq məhsullarının tərkib hissəsidir (məsələn, saç təmizləmə və üslubu məhsulları, kosmetika, həşərat kovucu, sabunlar) ultrabənövşəyi şüalardan zədələnmədən qoruyur. Dəniz mühitinə üzgüçülər və bələdiyyə, yaşayış və gəmi/gəmi çirkab suları ilə daxil olur və DNT mutasiyalarına səbəb ola bilər. Oxybenzone skelet endokrin pozucudur və sürfələrin yaranmasına səbəb olur S. pistillata öz skeleti ilə əhatə olunmaq (Downs və s., 2016). Oksibenzona məruz qalma dəyişdi S. pistillata sürfələr hərəkətli bir vəziyyətdən deformasiyaya uğramış vəziyyətdədir (Downs və s., 2016). Sürfələr, oksibenzonun artan konsentrasiyalarına cavab olaraq artan mərcan ağartma dərəcəsi nümayiş etdirdi. və s., 2016).

Poliklorlu bifenillər (PCB) ekoloji cəhətdən sabit, davamlı üzvi çirkləndiricilərdir, elektrik transformatorlarında və kondansatörlərdə istilik mübadiləsi mayeləri kimi və boya, karbonsuz surət kağızı və plastiklərdə əlavələr kimi istifadə olunur. Onlar atmosfer, su və qida zəncirləri vasitəsilə qlobal şəkildə daşına bilər. PCB, Aroclor 1254 -ün təsirini öyrənmək Stylophora pistillata mərcanın sağ qalmasına, fotosintezinə və ya böyüməsinə heç bir təsir göstərməmişdir, lakin məruz qalma konsentrasiyası və müddəti müxtəlif vacib hüceyrə funksiyalarında iştirak edən müəyyən genlərin ifadəsini dəyişdirə bilər (Chen və s., 2012).

Səthi aktiv maddələr yuyucu və sabun, nəmləndirici maddələr, emulqatorlar, köpükləndirici maddələr və dispersantlar kimi istifadə olunur. Xətti alkilbenzen sülfonat (LAS), ən çox istifadə edilən səthi aktiv maddələrdən biridir. Səthi aktiv maddələrin biodegradasiyası bir neçə saatdan bir neçə günə qədər baş verə bilər, lakin səthi aktiv maddələrin əhəmiyyətli bir hissəsi asılı maddələrə yapışaraq ətraf mühitdə qalır. Səthi aktiv maddələrin dayandırılmış bərk maddələrə bu cür sorbsiyası temperatur, duzluluq və ya pH kimi ətraf mühit amillərindən asılıdır. Təsiri Pocillopora verrucosa LAS-a keçid fraqmentlərdə toxuma itkisi ilə nəticələndi (Kegler və s., 2015). Yüksək temperaturla (+3 ° C, 28 ilə 31 ° C arasında) LAS məruz qalmasının birgə təsiri, yalnız LAS məruz qalmasından daha çox toxuma itkisinə səbəb oldu (Kegler) və s., 2015).

Xülasə olaraq, sadalanan mərcan növlərinin bütün həyat tarixi mərhələlərinin müvəffəqiyyətlə tamamlanmasına mane olan və ya mane olan bir çox kimyəvi çirkləndirici var. Siyahıda göstərilən mərcanların yaşayış mühitinin qorunma dəyərinə təsir göstərə biləcəyi çirkləndirici səviyyələrin müəyyən edilməsi mahiyyətcə mürəkkəbdir və taksonlar, məruz qalma müddəti və digər amillərdən təsirlənir.

Yuxarıda təsvir edildiyi kimi, ən yaxşı mövcud məlumat mərcan riflərinin bərk substratda əmələ gəldiyini, ancaq orta hesabla mərcanların çökmə sürətinin fiziki, kimyəvi və bioloji eroziya sürətini aşmasına imkan verən dar su sütunu şəraitində meydana gəldiyini göstərir (yəni əlverişli şərait, Brainard və s., 2005). Bununla belə, bütün ekosistemlərdə olduğu kimi, su sütununun şərtləri dinamikdir və məkan və zamana görə dəyişir. Buna görə də, biz mərcan qayalarının hazırda qlobal miqyasda mövcud olduğu ətraf mühit şəraitini də təsvir edirik, beləliklə, mərcanların dözə biləcəyi və ən azı sağ qalmasına imkan verən şərtləri göstəririk. Tolerantlıq şərtləri, əlverişli şərtlərdən müddəti və intensivliyi ilə fərqləndikcə, mərcanların çoxalmasını və işə götürülməsini və resiflərin böyüməsini dəstəkləməyə bilər və bu da növlərin bərpasını poza bilər. Bundan əlavə, illik və məkan baxımından orta tolerantlıq diapazonları qlobal miqyasda mərcan riflərinin mövcud olduğu ekoloji şəraitin sərhədlərini təmin edir (Quan və s., 2015), lakin bu şərtlər mütləq ayrı-ayrı mərcan növlərinin dözə biləcəyi şərtləri təmsil etmir. Fərdi növlər, ayrı-ayrı növlərin biologiyasına, növlərin iqlimləşdiyi yerli orta şərtlərə və mənfi təsirlərə məruz qalma intensivliyinə və müddətinə bağlı olaraq, mərcan qayaları üçün qlobal olaraq qəbul edilmiş tolerantlıq aralığında olan və ya aşan şərtlərə tab gətirə bilər və ya ola bilməz. şərtlər. Başqa sözlə, yuxarıda müzakirə olunan su sütunu parametrlərində tolerantlıq həddini aşan dəyişikliklər müəyyən bir növdə mənfi təsirlərə səbəb ola bilər. Beləliklə, fərdi növlərin tolerantlıq həddi anlayışı, resif strukturlarının əmələ gəlməsi və böyüməsi üçün əlverişli şərtlərlə müqayisədə suyun keyfiyyətinin fərqli bir tərəfidir.

Yuxarıdakı xülasələrdə təqdim olunan bu dəyərlər bu qaydanın qəbulu zamanı mövcud olan ən yaxşı məlumatları təşkil edir. Mümkündür ki, gələcək elmi araşdırmalar bu beş siyahıdakı beş mərcan növünə daha çox tətbiq oluna biləcək bu parametrlərin bəziləri üçün növlərə xas dəyərləri müəyyən etsin, baxmayaraq ki, gələcək növlərə aid tədqiqatların bu beş üçün uyğun və ya tolerantlıq aralığını sənədləşdirməsi də mümkündür. Karib dənizinin mərcanları bu silsilələrə düşür. ESA, 7 -ci bölmə altında məsləhətləşmələr apararkən mövcud olan ən yaxşı elmi məlumatlardan istifadə etməyimizi tələb etdiyindən, kritik yaşayış mühitinə potensial təsirləri qiymətləndirərkən bu cür yeni elmi məlumatları məsləhətləşmələrə daxil edəcəyik.

Xüsusi İdarəetmə Mülahizələri və ya Qoruma ehtiyacı

Bir növün işğal etdiyi coğrafi ərazi daxilindəki xüsusi ərazilər yalnız xüsusi idarəetmə mülahizələrini və ya mühafizəni tələb edə bilən əsas xüsusiyyətlərə malik olduqda kritik yaşayış yeri kimi təyin edilə bilər (16 USC 1532(5)(A)(i)(II). Xüsusi idarəetmə mülahizələri və ya qorunma, sadalanan növlərin qorunması üçün fiziki və ya bioloji xüsusiyyətlərin qorunmasında faydalı olan hər hansı bir üsul və ya prosedurdur (50 CFR 424.02).

Təklif olunan əsas xüsusiyyət, mərcanların yaşadığı nisbətən dayaz su dərinliyi aralığına (90 m -dən az) görə insan fəaliyyətinin təsirlərinə xüsusilə həssasdır. Bu yaşayış sahəsinin sahil ərazilərinə yaxınlığı, bu xüsusiyyəti sahil və suda tikinti, tarama və atma işləri, çimərlik qidalanması, yağış suları, çirkab suları və çirkab sularının axıdılması da daxil olmaqla bir çox fəaliyyətlərin təsirinə məruz qoyur. çirkləndiricilərin nöqtəli və qeyri-nöqtəli mənbə atqıları və balıqçılığın idarə edilməsi. Bundan əlavə, qlobal okeanlar istixana qazı emissiyalarından, xüsusən Karib dənizinin mərcanlarının meydana gəldiyi tropik okeanlardan iqlim dəyişikliyindən təsirlənir (van Hooidonk və s., 2014). Təbii fəaliyyət faktorları ilə birlikdə bu fəaliyyətlərin təsirləri.məsələn, böyük fırtına hadisələri), təhlükə altında olan bu mercanların bütün həyat mərhələlərində yaşayış mühitini əhəmiyyətli dərəcədə təsir edir. Əsas xüsusiyyətin bu amillərdən bəziləri və ya hamısı mənfi təsir etdiyini və ehtimal ki, mənfi təsir göstərəcəyinə qərar verdik.

İstixana qazı emissiyaları (məsələn, qalıq yanacaq yanması) qlobal iqlim dəyişikliyinə və okeanın turşulaşmasına səbəb olur. Bu fəaliyyətlər dəniz səthinin temperaturunu artıraraq və aragonitin doyma vəziyyətini azaldaraq əsas xüsusiyyətə mənfi təsir göstərir. Sahil və suda tikinti, kanalların taranması və çimərlikdə qidalanma işləri, əsas xüsusiyyəti tarayaraq və ya üzərinə çöküntülər qoyaraq, mərcan sürfələrinin və ya parçalarının məskunlaşması və işə götürülməsi üçün əlçatmaz edə bilər. Eyni fəaliyyətlər əməliyyatlar zamanı bulanıqlıq yaradaraq əsas xüsusiyyətə təsir edə bilər. Yağış sularının axıdılması, tullantı sularının və çirkab sularının axıdılması, həmçinin nöqtəli və qeyri-nöqtə mənbəli çirkləndirici atqılar, qida və çöküntülərin, həmçinin çirkləndiricilərin, o cümlədən kanalizasiya, yağış suyu və Su sütunundakı təbii səviyyələri dəyişdirmək üçün əkinçilik axını, çay axını və yeraltı suyu. Eyni fəaliyyətlər, makro yosunların artım nisbətlərini artıraraq, mövcud işə qəbul mühitini əvvəldən ayıraraq əsas xüsusiyyətə mənfi təsir göstərə bilər. Balıqçılığın idarə edilməsi, substratda makro yosunların böyüməsinə nəzarət etmək üçün mövcud olan ot yeyən balıqların sayını azaltmağa imkan verərsə, əsas xüsusiyyətə mənfi təsir göstərə bilər.

Mercanların yaşadığı ərazilərdə davam edən bu təhdidləri nəzərə alsaq, əsas xüsusiyyətin xüsusi idarəetmə mülahizələri tələb edə biləcəyini görürük.

Növlər tərəfindən İşğal Edilən Coğrafi Sahə daxilində Əsas Xüsusiyyətləri Olan Xüsusi Sahələr

Kritik yaşayış mühitinin tərifi bizdən növlərin qorunması üçün vacib olan fiziki və ya bioloji xüsusiyyətlərin aşkar edildiyi xüsusi idarəetmə mülahizələrini və ya mühafizəni tələb edə bilən xüsusi sahələri müəyyən etməyi tələb edir. Qaydalarımız, kritik yaşayış yerlərinin xəritədə göstəriləcəyini, daha ətraflı məlumatların, qərar qəbul edən sənədlərin giriş hissəsində müzakirə edildiyini bildirir. Federal Qeydiyyat, hər bir sahəyə yerləşdiyi əyalət, əyalət və ya başqa bir yerli hökumət birimi tərəfindən istinad ediləcək (50 CFR 424.12 (c)). Qaydalarımız həmçinin bildirir ki, hər biri kritik yaşayış yeri olaraq təyin edilmək üçün hər bir tələbi yerinə yetirən bir neçə yaşayış yeri bir -birinə yaxın yerləşdikdə, əhatə edən bir sahə kritik yaşayış yeri olaraq təyin edilə bilər (50 CFR 424.12 (d)).

ABŞ sularında beş mercanın hər birinin tutduğu coğrafi ərazilərdə, siyahı verilərkən, əsas xüsusiyyətin meydana gəldiyi beş və ya altı geniş sahə var. Beş mərcanın hər biri üçün, müəyyən ərazilərin sərhədləri, hər bir mərcanın xüsusi coğrafi bölgüsü daxilində, hər bir mərcanın ümumi olaraq işğal etdiyi minimum və maksimum dərinlik aralığına görə müəyyən edilmişdir. Beş mərcan növünün hamısında, kritik yaşayış yeri təyin edilməsi üçün nəzərdən keçirildiyi kimi cəmi 28 xüsusi sahə təsbit edildi. Florida, Puerto Riko, St. Thomas və St. John, USVI, St. Croix, USVI, FGB və Navassa adalarında hər bir FGB-də baş verib-verməməsindən asılı olaraq hər növ üçün beş və ya altı xüsusi sahə var. Bu sahələrin hər birində ayrı-ayrı növlərin spesifik sahələri əsasən üst-üstə düşür. Məsələn, Puerto Rikoda, adaların hər birini əhatə edən hər bir növ üçün bir-biri ilə üst-üstə düşən beş xüsusi sahə var. Sahələrin hər biri arasındakı fərq, sərhədləri yaratmaq üçün istifadə edilən xüsusi dərinlik konturlarıdır. Misal üçün, Dendrogyra silindr Puerto Rikoda spesifik sahə 1 m konturdan 25 m kontura qədər uzanır, bu da daha çox üst-üstə düşür. Orbicella annularis 0.5 m konturdan 20 m kontura qədər uzanan xüsusi bir sahə. Hər bir növ üçün bütün spesifik sahələrin üst-üstə qoyulması, Puerto Riko, USVI və Navassanın bütün adaları ətrafında 0,5-90 m (1,6-295 fut) su dərinliyini əhatə edən təyin edilmək üçün nəzərdə tutulan sahələrin maksimum coğrafi miqyasına gətirib çıxarır. , FGB və St. Lucie Inlet, Martin County -dan Dry Tortugas, Floridaya qədər.

Bu spesifik ərazilər üçün mövcud növlərin baş verməsi, batimetrik, substrat və suyun keyfiyyəti məlumatlarını nəzərdən keçirdik. Coğrafi yerdən asılı olaraq bir çox mənbədən əldə edilə bilən ən yüksək qətnamə batimetrik məlumatlardan istifadə etdik. Florida və FGB-də biz Milli Okean Xidmətinin Hidroqrafik Tədqiqat Məlumatlarından və NOAA ENCDirect batimetrik nöqtə məlumatlarından (NPS) yaradılmış konturlardan və NOAA-nın Sahil Relyef Modelindən yaradılmış konturlardan istifadə etdik. Puerto Rikoda konturlar Milli Geofizika Məlumat Mərkəzinin (NGDC) 2005-ci il ABŞ Sahil Relyef Modelindən götürülüb. USVI-də NOAA-nın 2004-2015-ci illərin Bimetrik Kompilyasiyasından əldə edilən konturlardan istifadə etdik. Navassada konturlar NOAA-nın NGDC 2006 batimetrik məlumatlarından əldə edilmişdir. Bu batimetrik məlumatlar (yəni dərinlik konturları), təklif olunan kritik yaşayış yerlərinin təyinatlarında xəritələrdə hər bir xüsusi sahənin sərhədlərini çəkmək üçün digər coğrafi və ya idarəetmə sərhədləri ilə birlikdə istifadə edilmişdir.

Dərinlik və növlərin meydana gəlməsi ilə məhdudlaşan ərazilərdə, əsas xüsusiyyət haqqında mövcud məlumatları qiymətləndirdik. Substrat üçün NCCOS Benthic Habitat Mapping proqramından məlumat və xəritələr təqdim edən məlumatlardan istifadə etdik. http://products.coastalscience.noaa.gov/​collections/​benthic/​default.aspx və Vahid Florida Reef Trakt xəritəsi tapıldı https://myfwc.com/​research/​gis/​regional-projects/​unified-reef-map/​. GIS proqramını istifadə edərək, hardbottom və mercan resifi də daxil olmaqla potensial işə götürmə mühiti hesab edilə bilən bütün yaşayış təsnifatlarını çıxardıq. Bentik yaşayış mühiti məlumatı substratın əsas xüsusiyyətinin paylanmasında hər hansı əsas boşluqları müəyyən etməyə kömək etdi. Məlumatlar sərt substratın növlər arasında qeyri -bərabər paylandığını göstərir. Bununla belə, bentik yaşayış mühitinin xarakteristikası məlumatlarının hələ də çatışmadığı böyük ərazilər var, xüsusən də 30 m-dən (99 fut) daha dərin. Buna görə də, növlərin orada meydana gəldiyinə görə, bilinməyən miqdarda olsa da, substrat xüsusiyyətinin həmin ərazilərdə mövcud olduğuna dair fərziyyələr etdik. Mövcud məlumatlar eyni zamanda bir anlıq görüntünü əks etdirir, habitat xüsusiyyətinin dəqiq yeri zamanla dəyişə bilər (məsələn, sərt substratı örtən və ya açan təbii çöküntü hərəkəti).

Növlərin coğrafi və dərinlik diapazonlarında təbii sərt substratları ehtiva edən sahələr var ki, onlar davamlı olaraq pozulmuş təbiətlərinə görə təhlükə altında olan mərcanların qorunması üçün vacib olan substratın keyfiyyətini təmin etmirlər. Bu iğtişaşlar təbii və ya insan fəaliyyəti nəticəsində baş verə bilər. Bu sahələr qısa müddət ərzində mərcan məskunlaşması və böyüməsi üçün sərt bir substrat təmin edə bilsə də, birbaşa insan narahatlığının periyodik xarakteri onları zamanla mercan böyüməsi və yaşaması üçün yoxsul yaşayış mühitinə çevirir. Bu "idarə olunan ərazilər" və bu təklif olunan qaydanın məqsədləri üçün, kritik yaşayış mühitinin təyin edilməsi zamanı yerli, əyalət və ya Federal hökumət qurumları tərəfindən icazə verilən planlı idarəetmə fəaliyyətləri ilə substratın davamlı olaraq pozulduğu xüsusi sahələrdir və gözləntilər sahələr bu cür idarəetmə fəaliyyətləri ilə vaxtaşırı narahat olmağa davam edəcək. Nümunələr, dərinləşdirilmiş naviqasiya kanalları, gəmi yataqları və aktiv ankrajları əhatə edir, lakin bunlarla məhdudlaşmır. Bu idarə olunan ərazilər kritik yaşayış yerlərinin təyin edilməsi üçün nəzərdən keçirilmir. Çap etməyə başlayın Səhifə 76314

NMFS, dərinləşdirmənin həqiqi tarama kanalından kənarda çöküntü təsirləri ilə nəticələnə biləcəyini bilir. Bu təsirlərin davamlı olduğu, kanal dərinləşdirildiyi zaman təkrarlanması gözlənilən və sözügedən ərazilərin artıq mərcan üçün yararsız hala salındığı səviyyədə olması gözlənilən dərəcədə, NMFS federal fəaliyyət agentliyinin belə təsirləri qiymətləndirə və müəyyən edə biləcəyini gözləyir. əraziləri dərinləşdirmədən əvvəl planlaşdırma zamanı öyrənin və bu nəticəni dəstəkləyən əsaslandırma və məlumatları təqdim edin. Federal fəaliyyət agentliyinin bunu etdiyi dərəcədə, NMFS davamlı olaraq təsirə məruz qalan bu ərazilərin idarə olunan ərazilərin bir hissəsi hesab edilməsini və kritik yaşayış mühitindən xaric edilməsini təklif edir.

Bəzi idarə olunan ərazilərin CİS məlumatları mövcud idi və kritik yaşayış mühitinin təyin edilməsi üçün nəzərdə tutulan xüsusi ərazilərin xəritələrindən çıxarıldı. Bu məlumatlar hər bir idarə olunan ərazi üçün mövcud deyildi, lakin idarə olunan ərazinin kritik yaşayış yeri kimi təklif olunan xüsusi əraziləri təsvir edən xəritələrdən çıxarılıb-çıxarılmamasından asılı olmayaraq, heç bir idarə olunan ərazi əsas xüsusiyyəti ehtiva edən spesifik ərazilərin bir hissəsi deyil.

Martin, Palm Beach, Broward və Mayami-Dade qraflıqlarının sahilə yaxın sörf zonaları da təbii olaraq yüksək çöküntü hərəkəti, asma və çökmə səviyyələri ilə ardıcıl olaraq pozulur. Bu sahil sörf zonalarında tapılan sərt substrat sahələri müvəqqəti xarakter daşıyır və tez -tez qumla örtülür və təhlükə altında olan mərcan növləri orada heç vaxt müşahidə edilməmişdir. Belə ki, bu sahə (dənizdən Müqəddəs Lucie Girişindən Hökumət Kəsməsinə qədər 0 ft -dən 6.5 ft -ə qədər olan dərinliklərdə olan su) əsas xüsusiyyətə malik deyil və kritik yaşayış üçün nəzərdən keçirilən xüsusi sahələrin bir hissəsi hesab edilmir. . dayaz dərinlik həddi (yəni quru sərhədi), bu zonada meydana gələn bu və ya hər hansı bir reef bina mərcanlarının olmamasına əsaslanaraq müəyyən edildi ki, bu da onların məskunlaşması və əhaliyə cəlb edilməsi üçün uyğun deyil. Bu şərtlər Hökumət Kəsikinin cənubundakı ərazidə, nə də Puerto Riko adaları və ABŞ Virciniya adaları ətrafındakı sahil zonalarında mövcud deyil. Bu ərazilərdə hidrodinamika bəzilərinin böyüməsinə imkan verir (məsələn, Orbicella spp.) dayaz dərinliklərdə təhlükə altında olan mərcan.

Su sütunundakı şərtlərin müvəqqəti olması və suyun keyfiyyəti haqqında məlumatların toplandığı müxtəlif tərəzilər səbəbiylə, əsas xüsusiyyətin bu tərəfini gözəl məkan və ya zaman ölçüsündə xəritələmək çətindir. Bununla birlikdə, nisbətən böyük məkan miqyasında hər il orta hesabla temperatur, aragonit doyma, nitrat, fosfat və işıq sahələri (məsələn, 1° X 1° grid) Guan'dan əldə edilə bilər və s. (2015), bəzi parametrlər üçün 2009-cu il məlumatlarından istifadə edərək və temperatur və qida maddələri üçün Dünya Okean Atlasından (2013) daha yeni məlumatlar ilə yenilənib. Bu xəritələr, mərcan resifinin böyüməsini və buna görə də mərcan demoqrafik funksiyalarını dəstəkləyən şərtlərin nəzərdən keçirilən xüsusi sahələrdə meydana gəldiyini göstərir.

Mövcud məlumatlara əsaslanaraq, əsas xüsusiyyəti ehtiva edən, əsasən üst-üstə düşən 28 xüsusi sahəni müəyyən etdik. Bölmələr ümumiyyətlə aşağıdakı kimi qruplaşdırıla bilər: (1) Florida vahidləri, (2) Puerto Riko bölmələri, (3) St Thomas/St. John ədədləri (STT/STJ), (4) St. Croix vahidləri, (5) Navassa vahidləri və (6) FGB vahidləri. Hər bir vahid qrupu daxilində, hər bir növün coğrafi və dərinlik bölgüsünə xas olan özünəməxsus vahidi vardır. Buna görə də, bir qrupda hər növ üçün əsasən üst-üstə düşən beş ədəd və mdashone var. İstisna FGB qrupunda yalnız üç üst-üstə düşən vahidin olmasıdır, çünki yalnız üç növ Orbicella orada baş verir. Əsas xüsusiyyət bu 28 spesifik sahə üzrə qeyri-bərabər paylanmışdır. Bu ərazilərin daxilində nisbətən kiçik məkan miqyasında yaşayış yerlərinin mozaikası mövcuddur ki, onların bəziləri təbii olaraq əsas xüsusiyyətləri ehtiva edir (məsələn, mərcan qayaları) və bəziləri yoxdur (məsələn, dəniz otları yataqları). Bundan əlavə, bu böyük ərazilərdə, yuxarıda təsvir edildiyi kimi, xüsusi idarə olunan ərazilər və təbii olaraq pozulmuş ərazilər də mövcuddur. Əsas xüsusiyyətin bu digər yaşayış yerləri və pozulmuş ərazilərlə kəsişdiyi məkan miqyasına görə, yaşayış məntəqələrinin kritik təyinatı üçün nəzərdən keçirilən konkret əraziləri daha dəqiq ayıra bilmərik.

İşlənməmiş Kritik Habitat Sahələri

ESA 3 (5) (A) (ii) bölməsi, növlərin qorunması üçün əhəmiyyətli olan Katib tərəfindən təyin edildiyi təqdirdə, siyahı verilərkən növlərin tutduğu coğrafi ərazinin xaricindəki xüsusi sahələri əhatə etmək üçün kritik yaşayış mühitini təyin edir. 50 CFR 424.12(b)(2)-dəki qaydalarımız daha sonra izah edir ki, işğal edilməmiş ərazilər yalnız işğal edilmiş ərazilərin növlərin qorunmasını təmin etmək üçün qeyri-adekvat olduğunu müəyyən etdikdən sonra təyin edilməlidir və işğal olunmamış ərazilərin mühafizəsinə töhfə verəcəyinə əsaslı şəkildə əmindirlər. növlər və bir və ya bir neçə əsas xüsusiyyəti ehtiva edir.

Bu beş mərcan üçün təhlükələr, ümumiyyətlə, bütün dünyada mərcan qayalarına təsir edən eyni təhlükələrdir (iqlim dəyişikliyi, balıqçılıq və torpaq əsaslı çirklənmə mənbələri) və yekun siyahı qaydasında (79 FR 53852, 10 sentyabr 2014-cü il) tam təsvir edilmişdir. . Xüsusilə, okeanların istiləşməsi, xəstəlik və okeanların turşulaşması sadalanan bütün mərcan növlərinin bərpası potensialına təsir edəcək ən əhəmiyyətli üç təhlükədir. Əsas təhdidlər qlobal xarakter daşıdığından, dəyişən şəraitə uyğunlaşmaq növün qorunması və bərpası üçün kritik əhəmiyyət kəsb edəcək.

2016 -cı ilin iyun ayında ESA qərarlarında iqlim dəyişikliyi qeyri -müəyyənliyinin müalicəsi ilə bağlı təlimatlar verdik ki, bu da kritik yaşayış mühitini xüsusi olaraq (https://www.fisheries.noaa.gov/​national/​endangered-spesies-conservation/​endangered-spesies-act-guidance-policies-and-regulations). Rəhbərlik bildirir ki, kritik yaşayış mühitini təyin edərkən NMFS yaşayış mühitinin funksiya(lar)ına görə növlərin qorunması üçün vacib olduğuna dair ağlabatan qənaəti dəstəkləmək üçün adekvat məlumatlar olduqda, işğal olunmamış yaşayış mühitinin kritik yaşayış yeri kimi proaktiv təyin edilməsini nəzərdən keçirəcək. çox güman ki, iqlim dəyişikliyi rolunu oynayacaq. Bundan əlavə, işğal altında olan coğrafi ərazilərlə məhdudlaşdırılan kritik yaşayış yerlərinin təyin edilməsinin növlərin qorunmasını təmin etmək üçün yetərli olmadığı yerləri yalnız vacib hesab edəcəyik (50 CFR 424.12 (b) (2). bu bölmədə mərcanlar.

Beş mercanın hamısı Karib dənizində, iqlim dəyişikliyindən daha sürətli və şiddətli təsir göstərəcəyi proqnozlaşdırılan bir bölgədə meydana gəlir (van Hooidonk və s., 2014). Aralığının digər hissələri daha az uyğunlaşdıqca daha münasib hala gələn əvvəllər boş yaşayış yerlərinə keçmək, bu mərcanların dəyişən şərtlərə uyğunlaşmaq üçün gələcəkdə tətbiq etdiyi strategiya ola bilər. Bununla belə, Karib dənizi hövzəsinin təbiətinə görə, ərazinin genişləndirilməsi üçün imkanlar azdır. Potensial genişlənmənin yeganə sahəsi Florida sahillərinin şimalındadır. Beş mərcan növünün bir neçəsi, mövcud aralığına görə fərqli şimal sərhədlərinə malikdir Orbicella faveolata' Santa Lucie Inlet, Martin County, Florida, ən uzaq şimalda və Floridada bu növlər üçün mərcan resifinin meydana gəlməsi həddində. İsti iqlim şəraitində tarixi reef artımına dair sübutların olmaması səbəbindən bu sahənin kənarında Florida sahili boyunca şimal silsiləsinin genişlənməsi mümkün deyil. Bundan əlavə, şimal genişlənməsi hidroqrafik şərait tərəfindən maneə törədilir (Walker və Gilliam, 2013). Digər mərcanlar nəzəri olaraq indiki şimal əraziləri arasında reef əmələ gəlməsi həddinə qədər genişlənə bilər. Bununla birlikdə, digər resiflərin olması səbəbiylə temperatur, bu ərazilərin işğalını məhdudlaşdıran bir faktor deyil. Beləliklə, ehtimal ki, mərcan silsiləsi şimal miqyasını məhdudlaşdıran iqlimlə əlaqəli olmayan digər amillər də var.

Təklif olunan kritik yaşayış yerlərinin təyin edilmə dərəcəsi növlərin bütün işğal olunmuş sahələri olduğundan, biz hesab edirik ki, təyinatlar beş mərcanın qorunmasını təmin etmək üçün adekvatdır. Bundan əlavə, beş mərcanın qorunmasına əlavə edəcək heç bir boş sahə yoxdur. Buna görə də, beş mərcan üçün kritik yaşayış yeri təyin etmək üçün heç bir boş əraziləri nəzərdən keçirmirik.


Nəticələr

Orta yarpaq ömrü 15 ay arasında dəyişdi Q. suber və 62,1 ay T. baccata (Cədvəl 1). Cari ilin yarpaq biokütləsi üçün təzadlar yarpaq ömrünün təzadları ilə mənfi əlaqəli idi (y = 0 – 3.803x, P = 0.0399, r 2 = 0.475, n = 8). Bununla birlikdə, ümumi yarpaq biokütləsi üçün ziddiyyətlər yarpaq ömründən asılı deyildi (P = 0.75), çünki yarpaq ömrü daha uzun olan növlərin örtüyündə bir çox yarpaq kohortlarının üst -üstə düşməsi, hər kohort üçün alt yarpaq biokütləsini kompensasiya edir (Cədvəl 1). Aydındır ki, uzun yarpaq ömrü olan növlərdə ümumi biokütlənin böyük bir hissəsi 1 yaşdan yuxarı yarpaqlardan ibarət idi. Eyni şəkildə, köhnə yarpaq biokütləsində saxlanılan ümumi N havuzunun nisbəti, daha uzun yarpaq ömrü olan növlərdə böyük idi, bu da köhnə yarpaqların əldə etdiyi PNUE -nin bu növlərdə orta PNUE təyin edilməsində əhəmiyyətli bir qatqı təmin etməli olduğunu göstərir. Məsələn, içərisində T. baccata, ümumi yarpaq kütləsinin ən böyük olduğu ilin vaxtında, yeni axının genişlənməsindən dərhal sonra, ümumi yarpaq N havuzunun yalnız 32% -i cari ilin yarpaqlarında idi. Üçün Pinus növlər, I. aquifoliumQ. rotundifolia, cari ilin bitkiləri, ümumi yarpaq N havuzunun 33 ilə 47% arasında saxlanılır. Nəhayət, ən qısa yarpaq ömrü olan həmişəyaşıl yaşlarda (Q. suberQ. coccifera) yeni yarpaqlar, ümumi N hovuzunun 66% -dən çoxunu təşkil edir (Cədvəl 1). Yüksək LMA səbəbiylə uzun yarpaq ömrü olan növlərin ümumi yarpaq biokütləsinə nisbətən kiçik bir LAI var idi (Cədvəl 1) və LAI üçün ziddiyyətlər yarpaq ömrü ilə əhəmiyyətli dərəcədə əlaqəli deyildi (P = 0.76).

Bütün növlərdə yarpaqların vahid kütləsi üçün N konsentrasiyası yarpaqlar yaşlandıqca azalmışdır (məlumatlar göstərilmir). Lakin bu azalma, sadəcə olaraq, N/sahəsi yarpaq yaşı ilə əhəmiyyətli dərəcədə dəyişmədiyinə görə, hər sahədə daha böyük yarpaq kütləsində N-nin seyreltilməsi ilə əlaqədar olmuşdur (şək. 1). Yaşlı yarpaqlardan N rezorbsiyası, yarpaqlar qocalana və tökülməyə meyilli olana qədər baş vermədi. CO dərəcələri2 Vahid sahəyə düşən assimilyasiya bütün növlərdə yarpaq yaşı ilə azalmağa meylli idi, lakin daxili sudan istifadə səmərəliliyi (A/g) yalnız ən qədim yarpaq kohortlarında azalmışdır. T. baccataP. silvestris (şək. 2). Maksimum A/sahəsində yarpaq ömrü arasındakı fərqlərlə əlaqəli ola biləcək açıq növlərarası fərqlər yox idi. Lakin, uzun ömürlü bitkilərin daha çox LMA (Şəkil 1) saxlama meyli səbəbindən maksimum CO2 yarpaq kütləsi vahidinə assimilyasiya yarpaq ömrünün artması ilə azalmağa meyllidir (məlumatlar göstərilmir).

Fərqli yarpaq ömrü olan həmişəyaşıl növlərin yarpaqlarında yaş sinifinə görə yarpaq kütləsi (LMA) və vahid sahə başına (N/sahə) azot konsentrasiyası. Məlumat 20-30 ölçmə vasitəsidir. Barlar 1 SE -ni təmsil edir.

Net CO2 müxtəlif yarpaq ömrü olan həmişəyaşıl növlərin yarpaqlarında yaş sinfi funksiyası olaraq vahid yarpaq sahəsinə (A/sahə) və sudan istifadə səmərəliliyinə (A/g) görə assimilyasiya dərəcəsi. Məlumatlar 20-30 ölçmə vasitəsidir. Barlar 1 SE -ni təmsil edir.

Vahid yarpaq sahəsindəki azot dəyişikliyi olmadan A/sahəsindəki azalma nəticəsində, PNUE yarpaqlar yaşlandıqca təxminən xətti olaraq azaldı (Şəkil 3). Fərqli yaş siniflərinin PNUE -si gənc toxumalarda tapılan maksimum PNUE -nin faizi olaraq ifadə edildikdə, müxtəlif növlərin yarpaq yaşı ilə PNUE -nin azalması üçün verilənlərə uyğun olan xətti reqressiyaların yamacları qısa müddətdə daha dik olmağa meyllidir. -canlı bitkilər (Cədvəl 2). Yamaclar üçün müstəqil ziddiyyətlər, yarpaq ömrü arasındakı ziddiyyətlərlə müsbət əlaqədardır (y = 0 + 0.229x, P = 0.0121, r 2 = 0.677, n = 8). Orta hesabla, müxtəlif yarpaq kohortlarının maksimum fotosintetik N-dən istifadə səmərəliliyi palıd və palıd ağaclarında ildə 19-28% nisbətində azalmışdır. I. aquifoliumvə digər növlərdə ildə 9-17% nisbətində (Cədvəl 2).

Orta PNUE (+1 SE, n = 20-30) fərqli yarpaq kohortlarından maksimum PNUE faizi olaraq ifadə edilir. Üfüqi xətlər hər növün orta N rezorbsiya faizini əks etdirir. Hər çubuğun üstündəki ulduzlar müşahidə olunan PNUE -nin orta rezorbsiya faizindən daha böyük olduğunu göstərir (t-test). ***P & lt 0.001, **P < 0,01, *P < 0.05, NS = əhəmiyyətli deyil.

Növlər Yamac y-kəsişmək R 2 P-dəyər
Quercus suber −23.3 123 0.30 0.0001
Quercus coccifera −19.3 119 0.14 0.1030
Quercus rotundifolia −28.3 126 0.60 0.0001
Ilex aquifolium −19.0 122 0.38 0.0001
Pinus pinea −16.9 108 0.26 0.0001
Pinus halepensis −15.1 117 0.14 0.0010
Pinus silvestris −15.4 119 0.16 0.0003
Pinus pinaster −8.75 110 0.12 0.0020
Taxus baccata −13.5 121 0.17 0.0001

Yarpaq ömrü arasındakı fərqlərlə əlaqədar olaraq N rezorbsiyasının səmərəliliyində açıq növlərarası fərqlər yox idi. Məsələn, ən aşağı rezorbsiya səmərəliliyi (25%) ən uzun yarpaq ömrü olan növlər tərəfindən nümayiş etdirilsə də (T. baccata), ən yüksək (49%) P. silvestrisuzun yarpaq ömrünə baxmayaraq (Şəkil 3). Bu aşağı rezorbsiya səmərəliliyinin nəticəsi olaraq, cari ilin yarpaqlarının PNUE-nin faizi olaraq ifadə olunan köhnə yarpaqların PNUE-si əksər hallarda hər növün rezorbsiya faizindən çox idi və heç vaxt əhəmiyyətli dərəcədə az deyildi (Şəkil 3). , yaşla birlikdə PNUE azalmasına baxmayaraq.


Yırtıcılıq, Herbivory və Rəqabətli İstisna Prinsip

Yırtıcı və otçuluq, heyvanların enerji əldə etmək üçün istifadə etdiyi iki üsuldur.

Öyrənmə Məqsədləri

Yırtıcı və otçuluq arasında fərq qoyun və hər birindən müdafiə mexanizmlərini təsvir edin

Açar yeməklər

Açar nöqtələr

  • Heyvanların digər heyvanlar tərəfindən ovlanması və yeyilməsi, tez -tez yırtıcı/yırtıcı populyasiyalarının dövri nümunələrini göstərir.
  • Bitki mənşəli bitki enerjisinin enerjisidir və bitkilərə toxum paylanmasında kömək edə bilər.
  • Bitkilər ot bitkiləri tərəfindən yeməyə qarşı müdafiə etmək üçün onurğa və toksinlər əmələ gətirdilər.
  • Heyvanlar, yırtıcılardan gizlənmək üçün zəhərli təqlid olduqlarını və ya özlərini qorumaq üçün tikanlı, qabıqlı və pulcuqlu olduqlarını reklam etmək üçün parlaq rənglərdən istifadə edirlər.
  • Batesian mimikası, zəhərli olmayan bir növün yırtıcıların hücumlarını dayandıran zəhərli bir növə bənzəməsidir.

Əsas Şərtlər

  • kamuflyaj: aşkar edilməməsi üçün orqanizmin ətrafına bənzəməsi
  • ot yeyən: canlı bitki toxumasının heyvanlar tərəfindən istehlakı
  • Batesian mimikası: bir və ya daha çox zəhərli olmayan növün zəhərli bir növə bənzəməsi, məsələn, qırmızı qırmızı ilan və mərcan ilanı

Yırtıcı və ot bitkiləri

Əksər heyvanlar, ətraf mühitdə yaşamaq üçün lazım olan enerjini əldə edərkən iki böyük kateqoriyadan birinə düşür: yırtıcı və ya otçuluq. Digər heyvanları ovlayan, öldürən və yeyən heyvana yırtıcı deyilir. Yırtıcılara pələnglər, ilanlar və şahinlər daxildir. Bitki mənşəli, digər tərəfdən, bitki maddəsi ilə qidalanan heyvanlara aiddir. Marallar, siçanlar və əksər nəğmə quşları buna misaldır. Bu qidalanma mexanizmlərindən qorunmaq üçün bir çox orqanizm onları yeməkdən saxlayan üsullar inkişaf etdirmişdir.

Yırtıcı, yırtıcı tərəfindən yırtıcı ovlamaqdır. Bir cəmiyyətdə yırtıcıların və yırtıcıların populyasiyaları əksər hallarda zamanla sabit deyil, onlar əlaqəli görünən dövrlərdə dəyişir. Ən çox istinad edilən yırtıcı dinamik dinamikası, Şimali Amerika meşələrindən təxminən 200 illik tutma məlumatlarına əsaslanan vaşaq (yırtıcı) və qar ayaqqabı dovşanının (yırtıcı) velosiped sürməsində görülür. Bu yırtıcı və yırtıcı dövrü təxminən 10 il davam edir, yırtıcı populyasiyası yırtıcı populyasiyasından 1-2 il geridə qalır. Dovşan sayı artdıqca vaşaq üçün daha çox qida var və bu da vaşaq populyasiyasının artmasına imkan verir. Vaşaqların populyasiyası həddə çatdıqda o qədər dovşan öldürürlər ki, dovşanların sayı azalmağa başlayır. Bunun ardınca qida qıtlığı səbəbindən vaşaqların sayı azalır. Lynx populyasiyası az olduqda, dövrə yenidən başlayaraq, ən azından qismən aşağı yırtıcı təzyiq səbəbiylə dovşan populyasiyasının sayı artmağa başlayır.

Yırtıcı və yırtıcı əhalinin velosiped sürməsi: Şimali Ontarioda vaşaq və qar ayaqqabı dovşanlarının velosiped sürməsi yırtıcı-yırtıcı dinamikasına nümunədir. Dovşan populyasiyaları artdıqca, qida tədarükünün artması səbəbindən vaşaq populyasiyaları da artır. Bir çox dovşan yeyən dovşan dovşanların sayının azalmasına səbəb olur. Bu, vaşak populyasiyasının azalması ilə nəticələnir. Sonra dövr yenidən başlayır.

Bitki mənşəli bitkilərin böcəklər və digər heyvanlar tərəfindən istehlakını təsvir edir. Heyvanlardan fərqli olaraq bitkilər yırtıcılardan üstün ola bilməz və ya ac heyvanlardan gizlənmək üçün mimikadan istifadə edə bilməz. Bəzi bitkilər ot yeyənlərdən qorunmaq üçün mexanizmlər inkişaf etdirmişlər. Digər növlər, məsələn, otçuluq, bitkilərin çoxalmasına kömək edən toxum paylama mexanizmi təmin edir.

Yırtıcılıq və Otçuluqdan Müdafiə Mexanizmləri

İcmaların araşdırılması, içərisində olan müxtəlif populyasiyaların üzvlərinə təsir edən təkamül qüvvələrini nəzərə almalıdır. Növlər statik deyil, təbii seçmə və digər təkamül qüvvələri tərəfindən yavaş-yavaş dəyişir və ətraf mühitə uyğunlaşır. Növlər, yırtıcı və otçulluqdan xilas olmaq üçün çoxsaylı mexanizmlər inkişaf etdirmişdir. Bu müdafiə mexaniki, kimyəvi, fiziki və ya davranış ola bilər.

Bitkilərdə tikanların və ya tısbağaların sərt qabığının olması kimi mexaniki müdafiə vasitələri, yırtıcıya fiziki ağrı verərək və ya yırtıcının yeyə bilməməsini fiziki olaraq maneə törətməklə heyvan yırtıcılığını və otçulluğunu maneə törədir. Kimyəvi müdafiəni bir çox heyvanlar, eləcə də yeyildikdə son dərəcə zəhərli olan tülkü kimi bitkilər istehsal edir.

Yırtıcı və otçuluqdan müdafiə: (A) bal çəyirtkə ağacı (Gleditsia triacanthos) ot bitkilərinə qarşı mexaniki müdafiə olan tikanlardan istifadə edir, (b) Florida qırmızı qarınlı tısbağa (Pseudemys nelsoni) qabığını yırtıcılara qarşı mexaniki müdafiə kimi istifadə edir. (c) tülkü (Digitalis sp.) kimyəvi müdafiədən istifadə edir: bitki tərəfindən istehsal olunan toksinlər istehlak edildikdə ürəkbulanma, qusma, halüsinasiyalar, qıcolma və ya ölümə səbəb ola bilər. (d) Şimali Amerika millipedi (Narceus amerikan) həm mexaniki, həm də kimyəvi müdafiə vasitələrindən istifadə edir: təhdid edildikdə, millipede gözləri və dərini qıcıqlandıran zərərli bir maddə istehsal edərək müdafiə topuna bükülür.

Bir çox növ, yırtıcılar tərəfindən aşkar edilməməsi üçün bədən formasını və rəngini istifadə edir. Tropik gəzinti çubuğu, bir dalın rənginə və bədən quruluşuna malik olan bir böcəkdir, bu da həqiqi budaqların fonunda dayandıqda görülməsini çox çətinləşdirir. Başqa bir nümunədə, buqələmun rəngini ətrafına uyğunlaşdıra bilər. Bunların hər ikisi kamuflyaj nümunələridir: arxa plana qarışaraq aşkarlanmanın qarşısını almaq.

Bəzi növlər yırtıcıların yemək üçün yaxşı olmadığı barədə xəbərdarlıq etmək üçün rəngləmədən istifadə edirlər. Məsələn, cinnabar güvə tırtılının, odlu qarınlı qurbağanın və böcəyin bir çox növlərinin parlaq rəngləri var ki, onlar müvafiq olaraq pis dad, zəhərli kimyəvi maddələrin olması və/və ya sancmaq və ya dişləmək qabiliyyətini xəbərdar edir. Bu rəngə məhəl qoymayan və orqanizmləri yeyən yırtıcılar onların xoşagəlməz dadını və ya zəhərli kimyəvi maddələrin mövcudluğunu hiss edəcək və gələcəkdə onları yeməməyi öyrənəcəklər. Bu tip müdafiə mexanizmi aposematik rəngləmə və ya xəbərdarlıq rəngi adlanır.

Aposematik rəngləmə nümunələri: (a) Çiyələk zəhərli dart qurbağası (Oophaga pumilio) yırtıcıları zəhərli olduğu barədə xəbərdar etmək üçün aposematik rəngdən istifadə edir, (b) zolaqlı skunk isə (Mefit) yırtıcıları onun yaratdığı xoşagəlməz qoxudan xəbərdar etmək üçün aposematik rəngləmədən istifadə edir.

Bəzi yırtıcılar rənglərinə görə müəyyən potensial yırtıcıları yeməkdən çəkinməyi öyrənsələr də, digər növlər yeməkdən qaçmaq üçün bu rəngi təqlid etmək üçün mexanizmlər inkişaf etdirmişlər, baxmayaraq ki, özləri yemək xoşagəlməz və ya zəhərli kimyəvi maddələr ehtiva etməsələr də. Batesian mimikasında zərərsiz bir növ zərərli olanın xəbərdarlıq rəngini təqlid edir. Eyni yırtıcıları paylaşdıqlarını düşünsək, bu rəng, təqlid etdikləri orqanizm kimi yırtıcılara qarşı fiziki və ya kimyəvi müdafiə səviyyəsinə malik olmasa da, zərərsiz heyvanları qoruyur. Bir çox böcək növü, zəhərli həşəratlar olan arıların və ya arıların rəngini təqlid edir və bununla da yırtıcıların qarşısını alır.


Asimptotik hündürlük, Malayziya yağış meşələrində ağacların fotosintez xüsusiyyətlərinin proqnozlaşdırıcısıdır.

Bitki ekofizyologiyasında ən çox qəbul edilən aksiom bəlkə də fotosintetik fiziologiya ilə ətrafdakı işıq səviyyələri arasındakı əlaqədir. Günəş bitkiləri, əksinə kölgə bitkilərinə nisbətən daha yüksək işıq doymuş fotosintez nisbətlərinə ([A.sub.max]) sahib olurlar, əksinə, aşağı işıq səviyyələrində, kölgə bitkiləri günəş bitkilərindən daha çox fotosintez dərəcəsi göstərirlər (məsələn, Bjorkman və Holmgren 1963, Berry 1975, Boardman 1977, Bjorkman 1981, Givnish 1988). Bu fərqlərlə yarpaq qalınlığından tutmuş tilakoid biokimyasına qədər fizioloji və morfoloji xüsusiyyətlərin geniş spektri əlaqələndirilir (məsələn, Givnish 1988, Thompson et al. 1992a, b, Strauss-Debenedetti və Berlyn 1994). Beləliklə, günəş kölgəsi dixotomiyası bitki növlərinin daxilində və arasında fizioloji dəyişkənliyin bir çox aspektlərini proqnozlaşdırmaq üçün güclü əsasdır.

Ekoloji baxımdan, günəş və kölgə "alış-verişləri" əsasən ardıcıl status baxımından şərh olunur, erkən ardıcıl növlər günəş-bitki xüsusiyyətlərini, gec-ardıcıl növlər isə kölgə-bitki xüsusiyyətlərini nümayiş etdirir (məsələn, Bazzaz) 1979, Bazzaz və Pickett 1980, Fetcher və başqaları 1994, Reich et al. 1994, Strauss-Debenedetti and Bazzaz 1996). Bununla birlikdə, boşluqlar nəticəsində yaranan işıq mühitində "üfüqi" dəyişmə nümunələrinə əlavə olaraq, qapalı örtüklü meşələr də işığın mövcudluğunda güclü və proqnozlaşdırıla bilən şaquli qradiyentlərə (məsələn, Yoda 1974), həmçinin temperaturda şaquli qradiyentlərə malikdir. , rütubət, hava hərəkəti və C[O.sub.2] konsentrasiyaları (məsələn, Aoki et al. 1978, Trumbore et al. 1990, Bazzaz and Williams 1991). Bir sıra tədqiqatlar əvvəllər, yeraltı örtüklü qradiyentlər boyunca ayrı-ayrı növlərdəki dəyişikliyi araşdırmışdır (Fuchs et al. 1977, Schulze et al. 1977a, b, Pearcy 1987, Doley et al. 1988, Ellsworth və Reich 1993) və altdan örtüyə qədər fotosintetik xüsusiyyətlərin analoji növlərarası dəyişmə nümunələrini təsvir etmək üçün bir neçə sistematik cəhd (məsələn, Jurik et al. 1988, Koniger et al. 1995). Bununla belə, biz alt örtülü qradientlərə təkamüllü fotosintetik reaksiyalara xüsusi diqqət yetirən əvvəlki işlərdən xəbərdar deyilik.

Yastıqlı bir örtük qradiyenti boyunca növlərarası dəyişikliyi təsvir etməyin bir üsulu, ağac növlərinin ölçüsündə dəyişkənliyi davamlı bir dəyişən olaraq ölçmək üçün asimptotik yüksəklik ölçülərindən ([H.sub.max]) istifadə etməkdir (Thomas 1996a). Hündürlük artımı ümumiyyətlə çox köhnə ağaclarda azalır və ya tamamilə dayanır və [H.sub.max] bu cür yaşlı ağacların (müəyyən bir mühitdə müəyyən bir növün) əldə etdiyi orta maksimum hündürlük olaraq təyin edilə bilər. Diametr artımı ümumiyyətlə asimptotik olmadığından [H.sub.max] yüksəklik yaylağında və ya yaxınlığında kifayət qədər ağac nümunəsi götürülmək şərti ilə hündürlük-diametrli əlaqələrin təhlili ilə qiymətləndirilə bilər (Thomas 1996a). Bu yanaşmadan istifadə edən son müqayisəli tədqiqatlar [H.sub.max] ilə Malayziya yağış meşəsi ağaclarında böyümə, morfologiya və reproduktiv xüsusiyyətlərin müxtəlif aspektləri arasında əhəmiyyətli əlaqələr aşkar etdi (Thomas and Ickes 1995, Thomas 1996a, b, c). Xüsusilə, daha böyük boylu gec ardıcıl növlər böyüklər və ya fidanlar kimi daha yüksək böyümə sürəti nümayiş etdirir (Thomas 1996a), həm də kiçik boylu növlərə nisbətən daha az sağ qalma qabiliyyəti (Thomas 1993). Bu, yeraltı növlərdə az işıq altında böyümə səmərəliliyi ilə örtülü ağac növlərində yüksək işıq altında yüksək böyümə potensialı arasında əsas mübadilənin mövcudluğunu göstərir. Fotosintetik sürətlər və böyümə parametrləri arasında korrelyasiya həmişə yüksək olmasa da (Ramos və Qreys 1990, Kitajima 1994), belə bir mübadilə fotosintetik fiziologiyanın nümunələrində də əks oluna bilər.

Aydındır ki, yetkin fərdlər kimi, meşə örtüyü vasitəsilə aşkar edilən işıq gradientinə uyğunlaşmanın birbaşa nəticəsi olaraq, yetkin fərdlər kimi fizioloji xüsusiyyətlərə görə fərqlənən ağac növləri də fərqlənəcək.Bununla belə, biz təklif edirik ki, müxtəlif boyda olan növlər də meşə dibində bərabər az işıqlı şəraitdə şitil və ya fidan kimi fizioloji xüsusiyyətlərdə sistematik fərqlər göstərməlidir. Bu fərziyyə üç əsasdan irəli gəlir, yəni: (1) fotosintetik xüsusiyyətlərin ətraf mühitin işığına uyğunlaşması ilə tamamilə müəyyən edilmədiyini, həm də müəyyən dərəcədə genetik faktorlarla məhdudlaşdığını (2), yetkin fazalı fiziologiyanı təyin edən inkişaf proseslərinin müəyyən dərəcədə fidan yarpaqlarının morfologiyasını və fiziologiyasını müəyyən etmək və (3) yetkinlik dövründə daha böyük ölçülərə çatan ağacların əslində orta hesabla daha yüksək ətraf işıq səviyyəsinə məruz qaldığını və beləliklə də yüksək işığın təkamülünü dəstəkləyən seçmə rejimə məruz qaldığını müəyyən etmək. fotosintez xüsusiyyətləri.

Bu araşdırma, hündür boylu tropik ağac növlərinin fidanlarının, kiçik işıqlı növlərə nisbətən "günəş bitkisi" fotosintez xüsusiyyətlərini göstərməyə meylli olduğu fərziyyəsini birbaşa sınaqdan keçirir, hətta ətraf işıq şəraitində heç bir fərq yoxdur. Yuxarıda sadalanan üç binanı açıq şəkildə sınaqdan keçirmirik, lakin əvvəlki tədqiqatlar bu iddiaların hər birini dəstəkləyir. Birinci binaya gəldikdə, ümumi bağ və nəzarət edilən ətraf mühit tədqiqatları tropik meşə növləri arasında əhəmiyyətli genetik əsaslı fizioloji fərqləri açıq şəkildə göstərir (məsələn, Strauss-Debenedetti və Bazzaz 1991, Kitajima 1994). Üstəlik, gec ardıcıl tropik bitki növlərində fotosintetik uyğunlaşma qabiliyyətinin çox vaxt, lakin həmişə olmasa da, kifayət qədər məhdud olduğunu göstərən çoxlu ədəbiyyat mövcuddur (Langenheim et al. 1984, Oberbauer and Strain 1984, 1986, Kwesiga et al. 1986). , Fetcher və digərləri 1987, Ramos və Grace 1990, Chazdon və digərləri 1996, Strauss-Debenedetti və Bazzaz 1996). İkinci şəraitə gəldikdə, tropik ağaclarda yarpaq xüsusiyyətlərinin inkişaf genetiği haqqında nisbətən az şey məlumdur. Bununla belə, şitillərin yarpaqları ilə yetkin ağacların yarpaqları arasında aydın morfoloji oxşarlıqlar mövcuddur, hətta qeyd olunan “faza dəyişikliyinə” məruz qalan növlərdə belə (məsələn, Ng 1991). Müqayisəli tədqiqatlar, növlər arasında, məsələn, fidan və yetkin yarpaq ölçüsü arasında da güclü korrelyasiya tapmışdır (məsələn, orta fidan üçün r = 0.90 və yetkin yarpaq sahəsi: Thomas və Ickes 1995). Nəhayət, üçüncü müddəa ilə əlaqədar olaraq, bu araşdırmanın yerində işıq mövcudluğunda şaquli gradient kəmiyyətcə araşdırıldı (Yoda 1974). Fərdi növlərin yetkin ağaclarının yaşadığı işıq səviyyələri birbaşa xarakterizə edilməsə də, daha böyük heykəlli növlərin daha kiçik heykəlli növlərə nisbətən daha böyük ölçülərdə (ya mütləq və ya nisbi baxımdan) çoxalmağa başladığı göstərilmişdir (Thomas 1996b). Üstəlik, çoxlu müşahidəli dəlillər də göstərir ki, bu sistemdəki ən kiçik heykəlli növlərin çoxu qapalı örtüklü şəraitdə, bir çox böyük heykəlli növ isə yalnız yüksək işıq şəraitində çoxalır (məsələn, Yap 1982, Appanah 1990, Tomas) 1996b, c).

Ətraf mühitlə müəyyən edilmiş fərqlilikləri genetikdən ayırmaq üçün oxşar mühit şəraitində olan növləri müqayisə etmək lazımdır. Burada istifadə edilən yanaşma, meşə örtüyü altında oxşar şəraitdə böyüyən kölgə və kölgə altlıq növlərinin fidanlarını araşdıran "təbii təcrübə" dir (bax: Lei və Lechowicz 1990). In situ fizioloji xassələrin müqayisəsi də aydın şəkildə alt hissədə ifadə olunan demoqrafik və böyümə fərqləri ilə birbaşa əlaqəlidir. Aşağıdakı sualları həll etmək üçün bu yanaşmadan istifadə etdik: (1) Meşənin alt hissəsindəki fidanlar üzərində edilən ölçülərdə, maksimum işıq doymuş fotosintez dərəcələri asimptotik növlərin hündürlüyü ilə artır? (2) Kiçik heykəlli növlərin daha böyük heykəlli növlərə nisbətən aşağı şüalanmada daha yüksək yarpaq səviyyəli fotosintez dərəcələrinə malik olduğu "günəş şüası" alqı-satqısına dair dəlil varmı? (3) Müəyyən bir növün böyük, reproduktiv cəhətdən yetkin ağaclarının çətirindəki daha açıq yarpaqlar ilə alt qatda ölçülən ilkin yağış meşəsi ağaclarının tingləri üçün fotosintez qabiliyyəti arasında hansı əlaqə var? və (4) Fotosintetik fiziologiyada ontogenetik dəyişikliklərin böyüklüyü ağac növlərinin boyu ilə sistematik olaraq dəyişirmi?

Araşdırma Qərbi Malayziyanın Pasoh Meşə Qoruğunda (2 [dərəcə] 59 [dəqiqə] K, 102 [dərəcə] 18 [dəqiqə] E) aparılmışdır. Qoruq 650 ha düzənlik ilkin dipterokarp "Meranti-Keruing" meşəsindən ibarətdir, 2000 hektar bərpa olunan meşədə bufer zonası ilə əhatə olunmuşdur, onun hissələri 1955-1956-cı illərdə seçmə qaydada kəsilmişdir (Kochummen et al. 1990). Bu meşədəki ən böyük ağaclar 50 m və ya daha çox hündürlüyə çata bilər. İllik yağıntının miqdarı 1700-dən 3200 mm-ə qədərdir (Kochummen et al. 1990) tədqiqat 1992-ci ilin yanvar-may aylarında, bir neçə nisbətən quraqlıqdan əvvəl mülayim yağıntının olduğu bir il ərzində aparılmışdır (Manokaran et al. 1992).

Hind-Malaya bölgəsinin dipterokarp meşələri, hətta Yeni Dünya və ya Afrika tropiklərindən daha çox, yüksək növlü cinslərin yayılması ilə xarakterizə olunur (Ashton 1969, Van Steenis 1969). Bu cinslərin bir çoxuna kiçik ölçülü ağac ağaclarından hündürlüyü 30 m və ya daha çox çatan çətir səviyyəli ağaclara qədər diqqətəlayiq ölçü diapazonunu əhatə edən növlər daxildir (müq. Thomas 1996a). Bu tədqiqat dörd belə cins daxilində potensial funksional əlaqələri araşdırır: Aporusa (Euphorbiaceae), Baccaurea (Euphorbiaceae), Diospyros (Ebenaceae) və Garcinia (Clusiaceae). Tam taksonomik məlumat Əlavədə, Cədvəl A2-də verilmişdir. Ölçülmüş bütün növlər gec ardıcıllıq sayılır və tədqiqat sahəsinin yaxınlığındakı ikinci dərəcəli meşədə ümumiyyətlə azdır və ya yoxdur (Kochummen et al. 1990 S.C. Thomas, dərc olunmamış məlumatlar). Tədqiq olunan taksonlar üçün orta artım templəri müvafiq olaraq yavaşdır, ilkin meşədə 1-2 sm diametrli fidanlar üçün 0,04-0,17 sm/il arasında dəyişir (Thomas 1996a). Bu, ikincil meşədə pik sıxlığına çatan növlərin 1-2 sm fidanları üçün 0.50 sm/yla yaxın olan orta artım nisbətləri ilə müqayisə edilir (məsələn, Arthrophyllum diversifolium, 0.45 sm/il Macaranga hypoleuca, 0.47 sm/il Sapium rəngsizliyi, 0.66 sm/il) metodlar üçün Pasoh Meşə Qoruğunda 50 hektar daimi sahədəki birincil meşədən artım məlumatlarına baxın. Manokaran et al. 1990).

Nümunələrin dizaynı və fizioloji ölçmələr

Fizioloji ölçülər üçün seçilmiş tinglər həm köhnə, həm də seleksiya yolu ilə kəsilmiş meşədə yerləşirdi. Nümunə götürmə sxemi növlərin məkan və zaman kəsişməsini, eləcə də növlər arasında ekvivalent işıq səviyyələrini təmin etmək üçün nəzərdə tutulmuşdur. Hər bir növdən birdən çox olmayan fidan qrupları, qapalı örtük altında araşdırılmaq üçün seçilmiş və 10 m məsafədə heç bir kanop boşluğu olmamışdır. Altdakı qaranlıq ərazilərdən də qaçınılırdı (məsələn, düşmüş lianaların və ya Pandanus kamii yığınlarının altında). Hər bir fidan qrupunun üstündəki örtünün bağlanması Lemmon (1956) tərəfindən təsvir edilənə bənzər dizaynlı sferik densiometrdən istifadə etməklə, lakin daha böyük ölçüdə və daha çox sayda şəbəkə hüceyrələrindən istifadə etməklə qiymətləndirilmişdir (hər biri vizual olaraq 0-4 şkalasında 100 hüceyrə qiymətləndirilir) , örtüklərin bağlanmasının daha yaxşı həlli fərqlərini asanlaşdırır. (Bu metodla təxmin edilən örtü örtüyü yarımkürə şəkil analizinə əsaslanan təxminlərlə yaxından əlaqələndirilir: SC Thomas, dərc olunmamış məlumatlar.) Bu üsulla təxmin edilən orta örtünün bağlanması 96,6% (SD = +1,0%) olub, növlər arasında əhəmiyyətli fərq aşkar edilməyib. (ANOVA: P = 0.19 N = 52 yer). Bu onu göstərir ki, oxşar işıq şəraitində bütün növlərə aid fidanları tapmaq mümkün olub. Günəş yolları boyunca nisbi açıqlığın növlər arasında fərqli ola biləcəyini qəbul edirik, baxmayaraq ki, nümunə götürülmüş fərdlərin məkan daxilində olması ehtimalı azdır. İşıq mühitlərinə nisbətən ümumi növlərin paylanmasında da ehtimal sistematik fərqlər var, lakin bu, hazırkı tədqiqatın diqqət mərkəzində deyildi.

Ölçmə üçün seçilmiş fidanlar 0,5-2,0 m hündürlükdə idi, ən azı beş sağlam görünüşlü yarpaq daşıyırdı və son zədələnmə və ya xəstəlik əlamətləri olmurdu. Fotosintetik ölçmələr, hər bir fidan başına yenicə genişləndirilmiş bir yarpaq üzərində aparılmışdır. Yarpaqların fenologiyası birbaşa yoxlanılmadı, lakin bütün ölçülən yarpaqların 2 ildən az olduğu düşünüldü. Fotosintetik ölçmələr, dörd əsas tədqiqat növünün hər birində üç növün yetkin ağaclarında da edildi. Ən azı 2 sm diametrli budaqlar ağac tacının açıq hissələrindən çıxarılıb meşə zəmininə endirildi. Daha böyük ağac növlərində tacın ən yuxarı hissəsinə ümumiyyətlə əlçatmaz idi və buna görə də bu nümunələr orta tacın açıq hissələrini təmsil edir. Sağlam və zədələnməmiş yarpaqları olan bu budaqların 30-70 sm uzunluğundakı hissələri çıxarılır və ölçülər zamanı 40 dəqiqədən çox olmayan bir su qabında kəsilmiş ucu ilə saxlanılır. (Digər meşə sistemlərində belə ölçmələrin etibarlılığına dair müzakirələr üçün bax: Koike və Sakagami 1984, Teskey et al. 1984, Koike 1986, Yoder et al. 1994). bancana) da, tırmanma avadanlığı və ya çardaq girişi üçün pilləkənlərdən istifadə etməklə yerində hazırlanmışdır. Yerində və kəsilmiş budaq ölçüləri arasında heç bir fərq tapılmadı (S. C. Thomas, nəşr olunmamış məlumatlar) buna görə də bütün ölçülər təqdim edilən analizlərdə toplanır.

Yeraltı tinglər üzərində iki əsas fizioloji ölçmə dəsti aparılmışdır. 28 növün hər birindən 14-ə qədər fərd üçün (nümunə ölçüləri üçün Əlavə, Cədvəl A2-ə baxın), maksimum sabit vəziyyətli fotosintez dərəcələri ([A.sub.max]) yalnız ölçüldü. 12 intensiv öyrənilən növdən üç -altı fərd üçün (əsas tədqiqat nəsillərinin hər birində üç növ), fotosintetik işığa cavab əyriləri də təyin edildi. [A.sub.max] -ın müqayisəli təhlilləri həm spot ölçmələr, həm də quraşdırılmış işıq-cavab əyrilərindəki məlumatları birləşdirir (ANOVA P [0.05-dən çox). Bütün qaz mübadiləsi ölçüləri LI-6200 portativ fotosintez sistemi və 1/4 L həcmli küvet (LI-COR, Lincoln, Nebraska, ABŞ) istifadə edilməklə həyata keçirilmişdir. İnfraqırmızı qaz analizatoru vaxtaşırı sertifikatlaşdırılmış C [O.sub.2] konteynerlərinə ([+ və ya]] 2 [[mikro ]litr]/L SCOTTY silindrləri, Scott Specialty Gases, Plumsteadville, Pennsylvania, USA).

İşıq səviyyələri, 650 Vt gücündə bir generator və ya təkrar doldurulan batareya ilə işləyən 12 V, 1000 W gücündə portativ halogen lampa (Model 5362-718, The Coleman Company, Evansville, İllinoys, ABŞ) ilə təyin edilmişdir. İşıq səviyyələrini dəyişmək üçün neytral sıxlıqlı kölgə örtüyü təbəqələri istifadə edilmişdir. Bütün [A.sub.max] və işığa reaksiya əyrisi ölçmələri verilmiş işıq səviyyəsində, ümumiyyətlə, 1-6 dəqiqə ərzində təxmini tarazlıq dəyərlərinə nail olduqdan sonra qaz mübadiləsi dərəcələrini qeyd etdi. Fotosintetik induksiyanın "yavaş mərhələsi" nin bəzi növlərdə 30 dəqiqə və ya daha çox vaxt tələb edə biləcəyini qəbul edirik (məsələn, Kursar və Coley 1993). Ancaq kölgəyə dözümlü yeraltı növlər üçün nəşr olunan ölçülər, aşağı işıq şəraitində nisbətən qısa induksiya müddətlərinin ([5 dəqiqədən az)) ümumi olduğunu göstərir (bax: Kuppers və Schneider 1993, Poorter və Oberbauer 1993) bu nəticə də birbaşa dəstəklənir Bu araşdırmaya daxil olan növlərin bir alt qrupu üçün ölçülər (Thomas 1993). Üstəlik, yarımkürə şəkilli fotoşəkillərin təhlili göstərir ki, günəş şüalarının [çox]90%-dən çoxu (fotosintetik foton axınının sıxlığı [çox] 150 [[mikro]mol] [çoxalmış] [m.sup.-2] [çoxalılmış][s] .sup.-1]) oxşar dipterokarp meşələrinin yetişdirilməsində 5 dəqiqədən azdır (Moad 1993), uzun induksiya dövrlərindən sonra fotosintez nisbətlərinin müqayisələrinin ekoloji baxımdan məhdud olacağını göstərir. Bütün növ fidanlar üçün fotosintetik işıq reaksiyası əyriləri 40-400 [[mikro] mol] [vurulur] [m.sup.-2] [vurulur] [s.sup.-1] [İLLÜSTRASİYA ŞƏKİL 1 ÜÇÜN]. [A.sub.max] ölçüləri buna görə orta 417 [[mikro] mol] [vurulmuş] [m.sup.-2] [vurulmuş] [s.sup.-1] orta işıq səviyyəsində edildi. 4-dən yuxarı fotosintez dərəcəsinə malik olan fidanlar üçün istifadə edilən bir qədər yüksək işıq səviyyəsi (700-900 [[mikro] mol] [vurulmuş] [m.sup.-2] [vurulmuş] [s.sup.-1]) Bu işıq səviyyəsində [[mikro]mol] [çoxalmış] [m.sup.-2] [çoxalmış] [s.sup.-1]. Fotosintetik işığa cavab əyriləri 0 ilə 700 [[mikro] mol] [vurmaqla] [m.sup.-2] [vurulmaqla] [s.sup.-2] arasında 8-12 işıq artımına əsaslanır. aşağı işıq səviyyələri və histerez üçün yoxlanılan əyrilər alt dəsti ilə. Gündəlik fotosintetik nümunələr haqqında ilkin məlumatlar göstərir ki, bir çox növ günün sonlarında [A.sub.max] da azalır (ümumiyyətlə hava şəraitindən asılı olaraq 1600-1700). Bütün ölçülər yerli vaxtla 0800-1600 arasında aparılmışdır.

İstifadə olunan qaz mübadiləsi küveti temperatur nəzarətində deyildi. Xüsusilə daha yüksək işıq səviyyələrində yarpaq temperaturunda artımları yaxşılaşdırmaq üçün lampa və kyuvet arasında asılmış plastik təbəqə olan, atomizatordan istifadə edərək səthdə su damcılarının bir təbəqəsi olan "tarla su hamamı" istifadə edilmişdir. Pasohdakı yeraltı mühitdəki mühit temperaturu ümumiyyətlə 26 ° C ilə 34 ° C arasında dəyişir (S. C. Thomas, nəşr olunmamış məlumatlar). Ərazidə olan ağac ağac növlərinin fotosintetik reaksiyalarının araşdırılması, oxşar bir aralığa malik olan geniş temperatur optimasını göstərir (Mori və digərləri 1990) və bir çox növ 40 ° C -ə qədər yalnız kiçik fotosintetik azalmalar göstərir. Hamısı [A.sub .max] ölçmələri, bəzi hallarda işıq əyrisi təyin edərkən yarpaq temperaturu 29 [-34 [dərəcə] C aralığına düşdü, yüksək işıqda yarpaq temperaturu 39 [C] səviyyəsinə çatdı, ancaq açıq bir temperatur yox idi ilə əlaqəli fotosintezdə azalmalar aşkar edildi. Ölçmələr zamanı nisbi rütubət səviyyələri 70-99% arasında dəyişdi və ölçmələr zamanı 1% daxilində saxlanıldı. Ölçmələr ətraf mühitin C[O.sub.2] səviyyələrində aparılmışdır ki, bu da 360 ilə 450 [[mikro]litr]/L arasında dəyişir. Stomatal keçiricilik ümumiyyətlə 0.01-0.2 mol [vurulmuş] [m.sup.-2] [vurulmuş] [s.sup.-1] aralığına düşdü (kölgəyə dözümlü tropik növlərin əvvəlki tədqiqatlarında bildirilən dəyərlərə bənzəyir: məsələn, Reich et al. 1991, Meinzer et al. 1992, Meinzer və Goldstein 1996), lakin yüksək nəmlikdə istifadə olunan cihazla keçiriciliyin dəqiq qiymətləndirilməsi mümkün deyildi. Keçiricilik ölçüləri C[O.sub.2] mol fraksiyasına təsir etməklə karbon mübadiləsi hesablamalarına kiçik təsir göstərir (Von Caemmerer və Farquhar 1981), lakin başqa şəkildə istifadə edilmir.

Fotosintetik ölçmələrdə istifadə olunan yarpaq sahəsinin hesablamaları, küvetə quraşdırılmış bir şəbəkə sistemindən istifadə edərək yerində aparılır. Qaz mübadiləsi ölçülərindən sonra yarpaqlar çıxarılır və təxminən 60 ° C-də sobada qurudulur. Yarpaq sahələri və quru kütlələr daha sonra bir optik yarpaq sahə ölçmə cihazı (LI-COR 1600, LI-COR, Lincoln, Nebraska, ABŞ) istifadə edərək təyin olundu. 5,72% (sınaq edilmiş növlərin alt çoxluğu üçün SD = [+ və ya -]2,9%). Alüminium blokun həzmindən sonra avtomatlaşdırılmış mikro-Kjeldahl metodundan istifadə edərək, ölçülmüş yarpaqların bir hissəsi üçün yarpaq azotu müəyyən edilmişdir (Bremner 1965, Gallaher et al. 1976).

Fotosintetik işıq cavab əyrilərinin parametrləşdirilməsi

Fotosintetik işığa cavab əyriləri düzbucaqlı olmayan hiperbola modeli ilə təsvir edilmişdir (bax: Leverenz 1988, Ogren və Evans 1993). Bu model aşağıdakı kimi ifadə edilə bilər:

P = R + [kvadrat Phi] I + [A.sub.max] - ([[[Phi] I + [A.sub.max]). Sup.2]) - 4 [Theta] [Phi ]I[A.sub.max]]/2[Teta] (1)

burada [Phi] fotosintezin kvant məhsuludur, I fotosintetik aktiv şüalanmanın səviyyəsidir, [A.sub.max] işıq doymasında fotosintetik sürətdir (fotosintetik tutum), [Teta] qiymətləri arasında məhdud olan qabarıqlıq parametridir. 0 və 1, R yarpaq səviyyəsində "qaranlıq" tənəffüs, P isə fotosintetik sürətdir. Bu işdə biz in situ fotosintetik reaksiyaları xarakterizə etmək istəyirik, ona görə də mən udulmuş radiasiyadan daha çox hadisə radiasiyasıdır. Eynilə, kvant məhsuldarlığı hesablamaları, udulmuş işıq əsasında ifadə edilən maksimum "fizioloji" kvant məhsulunu deyil, "görünən" kvant məhsulunu əks etdirir (məsələn, Ehleringer və Pearcy 1983). Müəyyən bir növ üçün orta işıq reaksiyası parametrlərinin hesablanmasında yüksək əlaqəli səhvləri olan ([ortalamanın 200% -dən çoxu)) parametr hesablamaları istisna edilmişdir: R və [Teta] hesablamalarında nadir hallarda belə deyildi. Müqayisəli təhlillər, hər bir fərd üçün ayrı -ayrılıqda uyğun olan parametr dəyərlərinin paylanmasına əsaslanır (Potvin və digərləri, 1990).

Allometrik və statistik analizlər

Asimptotik hündürlük, növlərarası hündürlük-diametrli əlaqələrdən təxmin edildiyi kimi, ağac növlərinin ölçüsünün ölçüsü olaraq istifadə edilmişdir (Thomas 1996a). Aşağıdakı tənlik adi "allometrik tənliyin" asimptotik ümumiləşdirilməsidir:

H = [H.sub.max] (1 - [e.sup. ( - [aD.sup.b])]) (2)

burada H ağac hündürlüyü, D ağac gövdəsinin diametri, [H.sub.max] asimptotik maksimum ağac hündürlüyünü təsvir edən sabitdir və a və b sabitlərdir. [H.sub.max] təxminləri şitillərdən tutmuş ərazidəki 50 ha xəritələnmiş ərazidə tapılan ən böyük yetkin ağaclara qədər 78 fərd/növdən ibarət orta nümunəyə əsaslanırdı. Monte Karlo simulyasiyaları qeyri-xətti tənlik üçün uyğun olduğunu göstərir. 2, böyümə əyrisi təhlili ilə əldə edilə bilən orta asimptotik hündürlüyün təxminən qərəzsiz bir qiymətləndirməsini verin. Metodologiyanın, məlumatların və asimptotik hündürlük təxminləri ilə bağlı statistik analizlərin tam təfərrüatları başqa yerdə verilmişdir (Thomas 1996a).

[H.sub.max] ilə fotosintetik parametrlər arasındakı əlaqələr, ağac cinsinin kovariat kimi, asimptotik növlərin hündürlüyünün müstəqil dəyişən kimi qəbul edildiyi ANCOVA -lardan istifadə edilərək araşdırıldı. Nümunə ölçülərinin icazə verildiyi yerlərdə yamacın heterojenliyi üçün testlər də aparıldı. Əlaqələrin əhəmiyyətini qiymətləndirərkən iki meyardan istifadə etdik: (1) kovariansın analizində asimptotik yüksəklik müddətinin əhəmiyyəti (məsələn, Bell 1989) və (2) müəyyən bir nümunəni göstərən müstəqil filogenetik qrupların (cinslərin) nisbəti ( Harvey və Pagel 1991). Dörd cinsdən nümunə götürüldü: müşahidə olunan allometrik nümunələrin keyfiyyət istiqamətindəki ardıcıllıq P = 0.065 etibar səviyyəsində əhəmiyyətini ifadə edən hesab edilə bilər (bu mühafizəkar üçün P [0.05 -dən az] etibar səviyyəsi əldə etmək üçün beş və ya daha çox qrupa ehtiyac olardı. test). Daha güclü statistik metodların istifadəsinə imkan verən intragenerik filogeniyalar (bax. Felsenstein 1985, Harvey və Pagel 1991), hazırda nəzərdən keçirilən ağac taksiləri üçün mövcud deyil.

Fotosintetik işıq əyrilərinin kəsişməsinin statistik qiymətləndirilməsi işığa reaksiya əyrisinin parametrləri arasındakı fərqlər üçün ikili testlərə əsaslanırdı (bax. 1). Əgər onlar [A.sub.max] növündə həm əhəmiyyətli fərqlər, həm də A növü B növündən [çox] və ya kvant məhsuldarlığında ([Phi]) və ya qaranlıq tənəffüsdə (R) əhəmiyyətli fərqlər göstərsələr, biz "xaçları" əhəmiyyətli hesab edirik. növ B [daha böyük] növ A. Bu testin məqsədləri üçün əhəmiyyətlilik səviyyələri ardıcıl Bonferroni prosedurundan istifadə edilərək düzəldilmişdir (bax: Rice 1989). Ortalama dəyərlər, başqa cür göstərilmədiyi təqdirdə [+ və ya -] 1.0 standart xətası sıralanır.

Fidanların fotosintez qabiliyyəti

Növlər arasında sahəyə əsaslanan orta fotosintetik qabiliyyətlər 1,5 ilə 6,5 [[mikro]mol] C[O.sub.2] [çoxalmaqla] [m.sup.-2] [çoxalmaqla] [s.sup.- 1] ([RƏQMƏLƏR 1, 2 KEÇİRİLMİŞDİR], Cədvəl A1-A3). Bu çeşid, bitki növlərində, otsu otlarda və ən mülayim yarpaqlı ağaclarda, həmçinin tropik "qabaqcıl" ağac növlərində (məsələn, Bazzaz və Pickett 1980, Larcher 1983, Bazzaz 1991, Tan və s.) 1994). Bununla birlikdə, burada bildirilən dəyərlər, Cənubi və Cənub-Şərqi Asiyada (Koyama 1981, Ashton və Berlyn 1992, Moad 1993) köhnə kölgəyə uyğunlaşdırılmış fidanlar və yeraltı ağaclar üçün əvvəlki təxminlərə çox bənzəyir. Yetkin ağac yarpaqları üçün fotosintetik sürətlər, əsasən, ayrılmış budaqlarda hazırlansa da, in situ örtük ölçülərindən istifadə edən Malayziya növləri üçün müşahidə olunanlarla eynidir (Ishida et al. 1996).

İşıq doymuş fotosintez dərəcələri ilə asimptotik hündürlük növləri arasında son dərəcə əhəmiyyətli bir əlaqə tapıldı [İLLUSTRATION FOR FIGURE 2 OMITTED]. Ümumi korrelyasiya kütlə əsaslı nisbətlərə görə sahəyə əsaslanan fotosintez nisbətləri üçün daha yüksək idi, baxmayaraq ki, N əsaslı nisbətlər üçün daha da yüksək bir korrelyasiya tapıldı [ŞƏKİL 2 ÜÇÜN GÖSTƏRİLMİŞ]. Bu əlaqələrin hər biri üçün, cinsi covariate kimi daxil edən kovariansın təhlili əhəmiyyətli [H.sub.max] termini ([A.sub.max] (sahə), P [az] 0.0001 [A.sub.max ] (kütlə), P = 0.0021 [A.sub.max] (N), P = 0.0002). Ayrıca, bu əlaqələrin hər biri üçün, dörd tədqiqat nəslində müsbət bir intrageneric yamac tapıldı. Digər ölçü vahidləri üçün olmasa da, [A.sub.max] (sahə) (P = 0.033) analizində əhəmiyyətli bir cins termini tapıldı. Heç bir halda nəsillər arasında yamacların əhəmiyyətli heterojenliyi yox idi. [A.sub.max]-[H.sub.max] əlaqələrinin qalıqları qeyri-xətti bir əlaqəyə işarə etdi: bir çox aralıq boy ([H.sub.max] = 18-28 m) fotosintez göstərdi reqressiya və ya azaldılmış əsas ox xətti ilə proqnozlaşdırılandan aşağı dərəcələr. Bununla belə, ikinci dərəcəli çoxhədli terminin reqressiya tənliyinə daxil edilməsi fotosintetik tutum ölçülərinin heç biri üçün modelin uyğunluğunu əhəmiyyətli dərəcədə yaxşılaşdırmadı.

Qaranlıq tənəffüs, işıq kompensasiya nöqtəsi və digər işığa cavab parametrləri

Tədqiq olunan bütün növlər çox aşağı gündüz qaranlıq tənəffüs dərəcələri və fotosintetik işıq kompensasiya nöqtələri nümayiş etdirdi. Növlər üzrə müşahidə edilən yarpaq sahəsi əsasında ([R.alt sahə]) orta tənəffüs sürəti -0,13 [+ və ya -] 0,02 [[mikro]mol] C[O.sub.2] [vurulan] [m olmuşdur. .sup.-2] [vurulur] [s.sup.-1]. Təxmini işıq kompensasiya nöqtələri 1.0-3.6 [[mikro] mol] [vurulmuş] [m.sup.-2] [vurulmuş] [s.sup.-1] aralığına düşdü (ortalama: 2.45 [+ və ya- ] 0.26). Bu dəyərlər, istifadə olunan qaz mübadiləsi aparatı ilə dəqiq ölçmələrin əldə edilməsi çətin olan bir diapazonda idi.

Tənəffüs dərəcələri ilə [H.sub.max] arasında həm ərazi, həm də kütləvi əsaslı qaranlıq tənəffüs tədbirləri üçün aydın əlaqə var idi, daha kiçik boylu növlər daha yüksək (daha mənfi) dəyərlər göstərirdi. Trend [R.sub.area] və [H.sub.max] (r = 0.17 P = 0.074) üçün əhəmiyyətli olmasa da, [R.sub.mass] ilə [H.sub.max] arasında idi. ] (r = 0.67 P = 0.016). Belə bir əlaqə ANCOVA nəticələri ilə də dəstəkləndi (P = 0.024), baxmayaraq ki, bütün nəsillər bu nümunəni keyfiyyətcə göstərməmişdir. Bu görünən əlaqələr, kiçik ölçüdə olan, lakin sahə üzrə ən yüksək müşahidə olunan tənəffüs dəyərləri göstərən iki Diospyros növünün (D. nutans və D. cauliflora) fərqlənən dəyərlərindən qaynaqlanırdı (-0.31 və -0.20 [ [mikro] mol] C [O.sub.2] [vurulur] [m.sup.-2] [vurulur] [s.sup.-1], sırasıyla)).

İşığın doyma nöqtəsi üçün orta dəyərlər ([A.sub.max] -ın 90% -də təxmin edilən işıq səviyyələri) 101 ilə 485 [[mikro] mol] [vurulub] [m.sup.-2] [vurulur] [ s.sup.-1] (orta: 252 [+ və ya -] 35). İşıq doyma nöqtələri növlərin asimptotik hündürlüyü ilə əhəmiyyətli dərəcədə əlaqələndirilir. Bu əlaqə ANCOVA nəticələri (P = 0.0002) ilə dəstəkləndi, cins termini də bu təhlildə əhəmiyyətlidir (P = 0.0342). İşığın doyma nöqtəsi ilə [H.sub.max] arasındakı əlaqə hər bir cins daxilində nümunənin keyfiyyət uyğunluğu ilə də dəstəklənir.

Görünən kvant məhsuldarlıq dəyərləri (işığa cavab əyrisinin ilkin meyli) araşdırılan növlər arasında 0.058 ilə 0.084 mol C [O.sub.2]/mol kvanta arasında dəyişdi. Yağış meşəsi ağaclarında 0,9 olan yarpaqların əks olunması və ötürülməsi üçün təxmini bir düzəliş bəzi tədqiqatlarda istifadə edilmişdir (Lee və Graham 1986, Lee et al. 1990, Turnbull 1991 lakin bax Thompson et al. 1992b). Bu növlər üçün fizioloji kvant məhsuldarlığının daha yaxından qiymətləndirilməsi beləliklə 0.064-0.093 mol C [O.sub.2]/mol quanta bərabərdir. Ortalama qabarıqlıq parametri təxminləri araşdırılan növlər arasında 0.20 ilə 0.80 arasında dəyişdi, lakin bu təxminlər üçün növlər arasındakı fərq çox yüksək idi. Növlərin boyu və görünən kvant məhsuldarlığı və ya işıq reaksiyası modelinin qabarıqlığı arasında heç bir əlaqəyə dair heç bir dəlil yox idi (məlumatlar göstərilməyib). Bu parametrlər üçün nəsillər arasında ardıcıl fərqlər aşkar edilməmişdir.

İşığa reaksiya əyriləri kəsişirmi?

Fidan işığına cavab vermə məlumatlarının toplandığı növləri nəzərə alaraq, hər bir cinsin içərisində yüksək işıq səviyyələrində net fotosintezin ardıcıl bir sıralaması var idi: qanadlı növlər [orta] böyük növlərdən [böyükdən çox] yeraltı növlər [ŞƏKİL 3 ÜÇÜN İLLÜSTRASİYA YOXDUR]. Bu sıralama fotosintezin yarpaq sahəsi, quru kütlə və ya yarpaq N ilə ifadə olunmasından asılı olmayaraq ardıcıl idi. Kiçik növlərin böyük növlərə nisbətən aşağı işıq səviyyələrində daha yüksək fotosintez sürətinə malik olduğuna dair bəzi sübutlar var idi, lakin bu, vahidlərdən asılı idi. fotosintezin ifadəsi. Yarpaq sahəsi əsasında müxtəlif növlər üçün işıq əyriləri çox aşağı işıq səviyyələrində birləşir. Kiçik heykəlli növlərin böyük heykəlli növlərə nisbətən bir qədər yüksək nisbətlərə sahib olduğu bir neçə hal var idi (fərq [0.05 [[mikro] mol] C [O.sub.2] [vurulmuş] [m.sup.-2] [vurulur] [s.sup.-1]), lakin başlanğıc yamac dəyərlərinin cüt sınaqları əhəmiyyətə yaxınlaşmadı.

Quru kütlə əsasında ifadə edilən fotosintezlə işıq cavab əyrilərini keçməyin daha güclü dəlilləri var idi [ŞƏKİL 3 ÜÇÜN İLLÜSTRASİYA YOXDUR]. Kiçik növlər üçün fotosintez dərəcələri [təxminən] 3-10 nmol C [O.sub.2] [vurulur] [g.sup.-1] [vurulur] [s.sup.-1] daha böyük olanlardan daha böyük idi. 30-40 [[mikro]mol] işıq səviyyələrində növlər [çoxalmış] [m.sup.-2] [çoxalmış] [s.sup.-1] (müşahidə olunan xalis kütlənin təxminən 10-30%-i fərq) aşağı işıqda fotosintez sürətləri). Bu nümunə xüsusilə Aporusa və Diospyros cinslərində aydın idi. İlkin yamac dəyərlərindəki fərqlər üçün cüt testlər (Metodlara baxın) A. microstachya və A. lunata (P [0.05 -dən az), A. bracteosa və A. lunata (P [az]) halında əhəmiyyətli xaçlar göstərdi. 0.01), və D. cauliflora vs. D. maingayi (P [0.05 -dən az). Digər iki nəsil də xaçlara doğru cüzi meyllər nümayiş etdirdilər, baxmayaraq ki, bunlar daha kiçikdir və statistik əhəmiyyət kəsb etmir. N yarpaqları əsasında xaçlar göstərən bəzi cüt növlər də var idi. Bununla belə, fərqlər kütləvi əsaslı fotosintetik sürətlər üçün olduğu qədər böyük deyildi və statistik cəhətdən əhəmiyyətli deyildi.

Yarpaq azotu və xüsusi yarpaq sahəsi

Fidan yarpağının N təyin edildiyi növlər arasında yarpaq N-nin faizi (kütlə/kütlə) 1,1-2,2%, yarpaq N miqdarı isə 81-171 q/[sm.sup.2] arasında dəyişmişdir. Faiz yarpağı N [H.sub.max] ilə əhəmiyyətli mənfi korrelyasiya göstərdi ([r.sup.2] = 0.35 P [az] 0.05 məlumat göstərilməyib). Müvafiq ANCOVA-da [H.sub.max] termini də əhəmiyyətli idi (P = 0,049), halbuki cins termini yox idi. Bununla belə, bütün tədqiqat cinsləri bu nümunəni keyfiyyətcə nümayiş etdirmədilər. Həm də iki kiçik Diospyros növü, bir bütün olaraq əlaqələrə nisbi bir təsir göstərdi. Ərazi əsasında yarpaq N məzmunu [H.sub.max] ilə heç bir tendensiya göstərmədi (məlumatlar göstərilmir). Diospyros nutans və D. cauliflora növləri (0.017 və 0.014 g N/[m.sup.2] ilə), araşdırılan digər növlərə nisbətən daha yüksək N yarpaqları ilə fərqlənirdi (diapazon: 0.008-0.013 g N/[m. sup.2]).

Fidan yarpaqlarının spesifik yarpaq sahəsi (SLA) [H.sub.max] [ŞƏKİL 4 ÜÇÜN İLLÜSTRASİYA EDİLMİŞDİR] ilə əhəmiyyətli dərəcədə korrelyasiya edilməmişdir, baxmayaraq ki, ən böyük ağac növlərinin nisbətən aşağı SLA dəyərlərinə malik olduğuna dair bəzi əlamətlər mövcuddur. Nəsillər arasında SLA fərqləri əhəmiyyətli idi (ANOVA: P = 0.032). Bunun səbəbi, yarpaqları yaxşı inkişaf etmiş lateks sistemlərə malik olan və digər cinslərdə müşahidə edilənlərə nisbətən daha aşağı SLA dəyərlərinə sahib olan Garcinia növlərinin təsiri idi. Yetkin ağacların kanoplarından nümunə götürülmüş yarpaqlar üçün SLA dəyərləri [H.sub.max] [ŞƏKİL 4 ÜÇÜN İLLÜSTRASİYA GÖSTƏRİLMİŞ] ilə əhəmiyyətli mənfi korrelyasiya göstərdi. Bu əlaqənin ümumiliyi ANCOVA nəticələri ([H.sub.max] P = 0.009 -da əhəmiyyətli) və hər cinsdəki əlaqənin keyfiyyət tutarlılığı ilə dəstəkləndi. Fidan yarpaqlarının SLA-sı yetkin yarpaqların SLA ilə əhəmiyyətli dərəcədə korrelyasiya edilmişdir [ŞƏKİL 5 ÜÇÜN İLLÜSTRASİYA KEÇİRİLMİŞDİR] və hər bir halda fidan yarpaqları daha yüksək dəyərlərə malik idi (qoşalaşmış t testi: P [az] 0,0001). Bu ontogenetik azalmanın böyüklüyü [H.sub.max] ilə əhəmiyyətli dərəcədə əlaqədardır: daha böyük heykəlli növlər, daha kiçik heykəlli növlərə nisbətən SLA -da daha böyük dəyişikliklər nümayiş etdirmişdir [ŞƏKİL 5 ÜÇÜN İLAVƏ EDİLMİŞDİR]. Bu tendensiya ANCOVA nəticələri ilə də dəstəkləndi ([H.sub.max] P = 0.0008 -də əhəmiyyətli idi) və hər cinsdə keyfiyyətcə ardıcıl idi.

Yetkin ağaclarda və fidanlarda fotosintez qabiliyyəti

Fotosintez qabiliyyəti ilə asimptotik növlərin hündürlüyü arasındakı müşahidə olunan əlaqənin, yetkin ağaclar üçün yeraltı fidanlara nisbətən daha güclü olması gözlənilə bilər, çünki yetkin ağacların yarpaqlarının uyğunlaşma və inkişaf etmiş genetik fərqlər nəticəsində "günəş" xüsusiyyətlərini göstərməsi gözlənilir. Yetkin yarpaqlar üçün ölçülmüş [A.sub.max] (sahə) [H.sub.max] ilə əhəmiyyətli dərəcədə korrelyasiya edilmişdir ([r.sup.2] = - 0.48 məlumat göstərilməmişdir). Bu əlaqə ANCOVA nəticələri ([H.sub.max] P = 0.001 -də əhəmiyyətli) və ardıcıl intragenerik nümunələrlə də dəstəkləndi. Bununla belə, ümumi korrelyasiya fidanlar üçün müşahidə ediləndən bir qədər aşağı idi. Yetkin yarpaqlar üçün ölçülən [kütləvi] [H.sub.max] ilə əhəmiyyətli dərəcədə əlaqəli deyildi (məlumatlar göstərilməmişdir). Eyni zamanda ən yüksək fidan yarpağı N dəyərinə sahib olan Diospyros cauliflora növü də bu əlaqədə həddindən artıq fərqlənirdi.

Yetkin ağaclara qarşı fidanlar üçün [A.sub.max] (sahə) arasında müşahidə olunan tendensiya 1: 1 nisbətinə yaxındır [ŞƏKİL 6 ÜÇÜN İLLÜSTRASİYA GÖZLƏNİLMİŞDİR] nə ən kiçik kvadrat, nə də azalmış böyük ox regressiyaları 1.0 yamacından əhəmiyyətli dərəcədə fərqlənmir. və ya 0 kəsişməsi (hər iki halda P [böyük] 0,05). Bu nümunə ANCOVA nəticələri ([H.sub.max] termini P = 0.0002-də əhəmiyyətli) və ardıcıl intragenerik nümunələrlə dəstəkləndi. Əksinə, fidanlar üçün [A.sub.max] (kütlə), xüsusən də daha yüksək fotosintez qabiliyyətinə malik olan növlərdə, yetkin ağaclar üçün ölçüldükdən daha yüksək idi [ŞƏKİL 6 ÜÇÜN İLLÜSTRASİYA YOXDUR]. Bu əlaqənin ümumi əlaqəsi əhəmiyyətli deyildi (P = 0.065). Bu nümunələr növlərin boyuna görə [A.sub.max] (kütlə) nisbi ontogenetik dəyişiklik baxımından da ifadə edilə bilər ([ŞƏKİL 6 ÜÇÜN İLLÜSTRASİYA YOXDUR], daxil edilmiş). Kiçik alt mərtəbəli ağaclarda [A.sub.max](kütlə) 0-dan 25%-ə qədər ontogenetik azalmalar, örtülü ağaclar isə 55%-ə qədər azalma nümayiş etdirmişdir. Bu nümunə həm ANCOVA nəticələri (P [az] 0,01) və həm də hər bir cins daxilində keyfiyyət uyğunluğu ilə dəstəkləndi.

Yarpaq sahəsi və ya yarpaq quru kütləsi baxımından fidan fotosintezini və yarpaq N-ni ifadə edən [A.sub.max] yarpaq N əlaqələrinin dörd permütasiyası araşdırıldı. Hər bir halda müşahidə edilən növlərarası əlaqələr çox aşağı idi (r = 0.000-0.053) və statistik əhəmiyyətə yaxınlaşmadı. Bununla birlikdə, növlər arasında toplanan məlumatların təhlili (məsələn, Reich və s. 1994) [A.sub.max] və N yarpaqları arasında zəif, lakin əhəmiyyətli korrelyasiyanı ortaya qoydu. (sahə) əlaqəsinin təxmini mailliyi 2,1 və kəsişmə 1,5 olmuşdur ([r.sup.2] = 0,11 P = 0,015 vahid [[mikro]mol] C[O.sub.2][vurulan][m. sup.-2][vurulan][s.sup.-1] və g/[m.sup.2]). [A.sub.max] (kütlə) və N (kütlə) nisbətinin təxmin edilən yamacı 6.2 və 43.3 ([r.sup.2] = 0.01 P = 0.490 ədəd nmol C [O.subdur. 2] [vurulur] [g.sup.-1] [vurulur] [s.sup.-1] və mg/[g.sup.1]). Sonuncu əlaqələr üçün, növlər arasında yamacların əhəmiyyətli heterojenliyini göstərən, covariate kimi növlər daxil olmaqla, ümumi xətti bir modeldə əhəmiyyətli bir növ x N (kütləvi) qarşılıqlı əlaqə müddəti təsbit edildi.

Meşə ağaclarında fotosintetik fiziologiyada şaquli gradientlər əvvəllər hər biri müxtəlif yaxın fizioloji mexanizmləri vurğulayan üç əsas perspektivdən araşdırılmışdır. Kanopdakı hündürlüyü artdıqca [A.sub.max] artımları, əksər hallarda ayrı -ayrı yarpaqların işığa alışmasının birbaşa nəticəsi kimi şərh olunur (məsələn, Fuchs və digərləri 1977, Schulze və digərləri 1977a, b, Pearcy 1987, Jurik və başqaları 1988, Koniger və başqaları 1995, Zotz və Winter 1996). İkinci (bir -birini istisna etməyən) izahat, ayrı -ayrı ağacların örtükləri vasitəsilə qida ehtiyatlarının yenidən bölüşdürülməsi prosesini vurğuladı (Field 1983, Hirose və Werger 1987, Ellsworth və Reich 1993). Azotun xalis karbon qazancı baxımından daha yüksək qazanc təklif edən üst örtünün yarpaqlarına yenidən bölüşdürülməsi nəticəsində çətirdə daha aşağı olan yarpaqların daha aşağı [A.sub.max] olacağı gözlənilir. Üçüncü perspektiv, ağac böyüməsi vasitəsilə yarpaq fiziologiyasında ontogenetik dəyişikliklərə diqqət yetirən tədqiqatlar tərəfindən təklif olunur. Köhnə dayaqların yuxarı örtüyündəki yarpaqlar fotosintez üçün hidravlik məhdudiyyətlər səbəbindən (Yoder və başqaları 1994, Ryan və Yoder 1997) və ya ehtimal ki, ontogenetik yaşlanma təsirləri (Cregg et al.) nəticəsində [A.sub.max] azalmış ola bilər. 1989, Frederikson və başqaları 1996). Bu yaxın izahatlara əlavə olaraq, növlər arasında genetik fərqlərin çoxnövlü meşə örtükləri daxilində fiziologiyada şaquli qradiyentlərə kömək edə biləcəyi qəbul edilmişdir (məsələn, Larcher 1983, Jurik et al. 1988). Bununla birlikdə, meşə örtüklərindəki şaquli işıq qradiyentlərinə təkamül edən fizioloji reaksiyaların təbiəti və ya hətta mövcudluğu demək olar ki, birbaşa diqqətə alınmamışdır. Bu, genetik fərqlərin cəmiyyət baxımından əsas maraq kəsb etməsinə baxmayaraq, bu cür fərqlərin şaquli ox boyunca "struktur" niş fərqlənməsi ilə növlərin bir yerdə yaşamasını asanlaşdıra bilər (məsələn, Horn 1971, Grubb 1977, Thomas 1996a).

Hazırkı tədqiqatın əsas nəticələri, daha böyük asimptotik hündürlüklərə çatan yağış meşəsi ağac növlərinin yalnız yetkin ağaclar kimi deyil, həm də meşə dibində zəif işıqlandırma şəraitində fidanlar kimi nisbətən yüksək fotosintetik qabiliyyətlərə malik olması ilə bağlı proqnozu dəstəkləyir. Fidan [A.sub.max] və asimptotik növlərin hündürlüyü arasında əlaqə fotosintezin yarpaq sahəsi, quru kütlə və ya yarpaq azotu ilə ifadə edilib-edilməməsindən asılı olmayaraq müsbət və statistik cəhətdən əhəmiyyətli olmuşdur [ŞƏKİL 2 ÜÇÜN İLLÜSTRASİYA KEÇİRİLMİŞDİR]. Fotosintetik işıq doyma nöqtəsi ilə [H.sub.max] arasında da müsbət bir əlaqə tapıldı. Üstəlik, oxşar nümunələr dörd tədqiqat növünün hər birində tapılaraq, konvergent təkamülü sübut edir. Əgər [A.sub.max]-ın dəyişməsi tamamilə uyğunlaşma reaksiyaları, qida maddələrinin yenidən bölüşdürülməsi və ya ölçü ilə əlaqəli ontogenetik təsirlərlə bağlıdırsa, o zaman eyni orta işıq şəraitində ölçülən müxtəlif növlərin oxşar ölçülü fidanları arasında heç bir fərq aşkar edilməməlidir. Daha aşağı işıq səviyyəsindəki fotosintez effektlərindəki fərqlərə dair sübutlar daha az güclü idi, lakin nəsildən ikisi, təkamüllü bir günəş-kölgə alverinə işarə edən fotosintetik işıq reaksiyaları əyriləri nümayiş etdirdi [ŞƏKİL 3 ÜÇÜN YOXDUR]. Daha əvvəl ərazi əsaslı deyil, kütləvi fotosintezdəki fərqlərin karbon balansı baxımından birbaşa əhəmiyyət kəsb etdiyi iddia edilmişdir (bax: Givnish 1988). Bu proqnoza uyğun olaraq, işıq əyriləri arasındakı kəsişmələrin yalnız fotosintezin yarpaq kütləsi əsasında ifadə edildiyi zaman statistik əhəmiyyətə sahib olduğunu gördük.

Döşəmə ağaclarının tinglərində alt mərtəbəli ağaclara nisbətən sistematik olaraq daha yüksək [A.sub.max] dəyərlərinin tapılmasını sırf “adaptasiya” perspektivi ilə uzlaşdırmaq çətindir. Niyə daha böyük boylu növlərin zəif işıqlandırılmış altlıqda nisbətən yüksək [A.sub.max] dəyərini göstərməsi faydalı ola bilər? Cavabımız odur ki, bu cür uyğunlaşma üstünlüyünə ehtiyac yoxdur. İlkin arqumentimizə qayıtsaq, [A.sub.max] və [H.sub.max] arasında müsbət əlaqə bir məhdudiyyətin nəticəsi olaraq proqnozlaşdırılır: yəni, yarpaq fizioloji xüsusiyyətlərinin müəyyən dərəcədə genetik təyini var. Belə bir məhdudiyyət olduqda, yetkin ağaclarda günəş-bitki xüsusiyyətlərinin seçilməsi, yetkin yarpaq xüsusiyyətlərini müəyyən edən genetik və inkişaf proseslərinin də müəyyən rol oynadığı müddətdə, aşağı işıq şəraitində fidanlar tərəfindən ifadə edilən fizioloji xüsusiyyətlərin əlaqəli bir dəyişikliyi ilə nəticələnəcəkdir. tinglərin yarpaq xüsusiyyətlərinin müəyyən edilməsində. Bu arqument fizioloji uyğunlaşmanın baş vermədiyini güman etmir, yalnız uyğunlaşmanın təsirlərinin sonlu olduğunu güman edir. Strauss-Debenedetti və Bazzaz (1996) tərəfindən siyahıya alınmış gec növlər arasında, tam günəş şəraitinə nisbətən aşağı işıqda [A.sub.max] -da aşağı tənzimlənmənin orta nisbi dərəcəsi 31% -dir (SE = [+ və ya-] 20%).Bu, burada öyrənilən növlər üçün mövcud məlumatlara uyğundur (məsələn, məlumatlarımızı Booth [1996] ilə müqayisə edərək, Aporusa lunata tam günəş və yeraltı şərait arasında [A.sub.max] -da 28% dəyişiklik göstərir). Təklif edirik ki, bu nisbətən aşağı dərəcədə fotosintetik plastiklik, müəyyən bir mühitdə bir növün nümayiş etdirdiyi fotosintetik xüsusiyyətlərin əvvəlki nəsillərdə yaşadığı mühitlərdə seçkini əks etdirən, mütləq "pleiotropik" seçmə effektləri ilə nəticələnəcək.

Fotosintetik parametrlər və növlərin asimptotik hündürlüyü arasındakı müşahidə olunan meyllər kəmiyyətcə növlərarası allometrik əlaqələr olaraq ifadə edilə bilər ("ölçü və bəzi morfoloji və ya funksional xüsusiyyətlər arasındakı əlaqələr" mənasında "allometrik", bax: Gould 1966, Niklas 1994, Thomas 1996a). Əksər hallarda, müşahidə olunan əlaqənin funksional forması təqribən xətti olur, əlaqələr log-log transformasiyasında zəif statistik qalıqlar və/və ya əyri xətti göstərən münasibətlərdir. Buna görə də y = ax + b formasının sadə xətti əlaqələri bu nümunələri [CƏDVƏL 1 ÜÇÜN TABULAR VERİLƏRİ] təsvir etmək üçün istifadə edilmişdir (Cədvəl 1). Gözlənilə bilər ki, örtükdən keçən işıq səviyyələrində təxminən eksponensial azalma nəzərə alınmaqla (müq. Yoda 1974), asimptotik hündürlüklə [A.sub.max] arasında eksponensial əlaqə də olmalıdır. Bununla belə, uyğunlaşma reaksiyalarında olduğu kimi (məsələn, Sims və Pearcy 1989), çox güman ki, işığın mövcudluğuna təkamül reaksiyaları ən böyük reaksiyaların nisbətən aşağı işıq səviyyələrində müşahidə edildiyi və işıqda kiçik reaksiyaların müşahidə edildiyi doyma nümunəsini izləyir. tam günəş şəraitinə yaxınlaşan səviyyələr. Bu baxımdan, [A.sub.max] ilə asimptotik hündürlük arasında yarı-xətti bir əlaqə gözlənilir, çünki [A.sub.max], örtükdən keçən orta işıq qradiyentini təsvir edən, konveks funksiyanın məhsuludur. müxtəlif işıq rejimləri altında fotosintezin təkamül reaksiyasını təsvir edən konkav funksiyası. Bənzər bir arqument digər fizioloji parametrlərə də aiddir.

Yarpaq səviyyəsində fotosintezdə ontogenetik dəyişikliklər

Öyrənilən növlərdəki alt fidanlar və örtük ağacları arasında bir yarpaq sahəsi əsasında fotosintez qabiliyyətində ontogenetik dəyişikliklərə dair heç bir dəlil tapmadıq [ŞƏKİL 6 ÜÇÜN İSTİFADƏ EDİLDİ]. Əvvəlki nəticələr, tropik ağaclarda yaş və ölçü ilə əlaqədar fotosintezdəki dəyişikliklərin qarışıq bir görünüşünü verir. Pearcy (1987) avstraliyalı Argyrodendron peralatum və Toona australis növləri ilə işləyərək tapdı ki, alt yarpaqlar üçün [A.sub.max] qiymətləri çətir yarpaqlarında olanların 60-80%-ni təşkil edir. Bununla belə, Argyrodendron ilə bağlı başqa bir araşdırma [A.sub.max] dəyərlərində daha kiçik fərqlər olduğunu bildirir, alt və çətir yarpaqları arasında əhəmiyyətli fərq yoxdur (Doley et al. 1988). Başqa bir son araşdırma, tapılan yerdəki Anacardium excelsum fidanları üçün [A.sub.max] (sahə) dəyərlərinin əslində midcanopy yetkin ağac dəyərlərindən bir qədər yüksək olduğunu, ancaq üst örtüyün yalnız 56% -ni [A.sub.max] tapdı. ] (Zotz və Qış 1996). Bu araşdırmada, maddi -texniki məhdudiyyətlər daha böyük ağacların orta tac sahəsinə nümunə götürməyi məhdudlaşdırdı (baxmayaraq ki, ən çox məruz qalan budaqlar nümunə götürülmüşdür). Ağac örtüklərinin ən yuxarı hissələrində xeyli yüksək [A.sub.max] dəyərlərinə rast gəlmək mümkündür. Ağacların ontogenezində fotosintetik parametrlərdə dəyişikliklərin hərtərəfli təsvirini vermək üçün həm yetkin ağaclarda, həm də fidanlarda örtük daxilində dəyişkənliyi nəzərə alan ətraflı təhlillər lazımdır.

Yetkin yarpaqlar üçün spesifik yarpaq sahəsi dəyərləri fidan yarpaqlarına nisbətən daha aşağı idi və bu fərq daha böyük heykəlli növlər üçün proqnozlaşdırılan dərəcədə böyük idi [ŞƏKİL 5 ÜÇÜN İSTİFADƏ EDİLDİ]. Bu nümunənin bir nəticəsi ondan ibarətdir ki, müəyyən bir növün fidanları yarpaq quru kütləsi əsasında yetkin ağaclara nisbətən daha yüksək [A.sub.max] dəyərlərə malikdir, xüsusən də daha böyük boylu növlərdə. [A.sub.max] (sahə) əhəmiyyətli ontogenetik artımların aşkar edildiyi hallarda belə, kölgə ilə alt yarpaqların əvvəlki müqayisələri də belə bir tendensiya göstərir. Məsələn, Pearcy (1987) tərəfindən verilən dəyərləri quru kütləvi şəkildə yenidən ifadə etməklə 38.4 nmol C [O.sub.2] [vurulmuş] [g.sup [A.sub.max] (kütlə) verir. .-1][çoxalılmış][s.sup.-1] Argyrodendron peralatumun yetkin çətir yarpaqları üçün, qarşı 50.0 nmol C[O.sub.2][çoxalılmış][g.sup.-1][çoxalılmışdır. by] [s.sup.-1], kök altında ölçülmüş fidan yarpaqları üçün.

Yarpaq səviyyəsindəki fizioloji xüsusiyyətlərin ontogenetik dəyişiklikləri bitki boyu böyüməsi üçün mümkün fizioloji məhdudiyyətlər baxımından xüsusi maraq doğurur. Givnish (1984, 1988) bu problemə “ekoloji kompensasiya nöqtəsi” konsepsiyasına əsaslanan karbon balansı yanaşmasını təqdim etdi. Bu formulada, karbon qazancının hesablanması üçün daimi bir yarpaq səviyyəli fotosintetik işıq reaksiyası qəbul edilir. Daha sonra karbon itkiləri gecə tənəffüsü, yarpaq tikintisi xərcləri və gövdə və kök toxumasına karbon paylanması daxil olmaqla hesablanır. Karbon itkisinin bu sonuncu mənbəyi, biomexaniki məhdudiyyətlər nəticəsində ağac toxumalarına artan paylanması səbəbindən ağacın boyu ilə artır. Müəyyən bir növün əldə edə biləcəyi maksimum yüksəklik, karbon qazancının karbon itkisini tam olaraq tarazladığı nöqtə olaraq proqnozlaşdırıla bilər. Bu iş, tənliyin karbon qazandıran tərəfinin də ağac ontogenezi vasitəsilə böyük sistematik dəyişikliklərə məruz qaldığını göstərir ki, bu da son mülayim meşə tədqiqatları ilə uyğun gəlir (bax: Koike 1988, Yoder və digərləri 1994, Frederickson və digərləri 1996). Bu baxımdan, aşağı [A.sub.max] dəyərlərinin birbaşa fizioloji təsirlər vasitəsilə müəyyən bir növün əldə etdiyi maksimum hündürlüyü məhdudlaşdırması da mümkündür.

Ölçü, ardıcıl vəziyyət və fotosintez yenidən nəzərdən keçirildi

Tropik ağacların fotosintetik xüsusiyyətlərinə dair əvvəlki müqayisəli tədqiqatlar demək olar ki, bütünlüklə ardıcıl statusla bağlı fərqlərə diqqət yetirmişdir (məsələn, Bazzaz və Pickett 1980, Bazzaz 1991, Strauss-Debenedetti and Bazzaz 1991, Reich et al. 1994) və ya oxşar şəkildə damar, kölgə tolerantlığı (Augspurger 1984, Kitajima 1994). Erkən ardıcıl olan növlərin, ümumiyyətlə, gec ardıcıl olan növlərə (Oberbauer və Strain 1984, Fetcher et al. 1987, Ramos və Grace 1990, Riddoch və digərləri, 1991, Strauss- Debenedetti və Bazzaz 1991, Turnbull 1991, Thompson, et al. 1992a, b). Əksər tədqiqatlarda növlər subyektiv əsasda sadəcə olaraq "erkən" və ya "gec" ardıcıl olaraq təsvir edilir. Bəzi hallarda fotosintetik sürətlər ardıcıl statusun indikatoru kimi istifadə olunub, bu da sonrakı təhlilləri mahiyyətcə dairəvi edir. Buna baxmayaraq, ardıcıl kateqoriyalar daxilində variasiya çox böyükdür: məsələn, qabaqcıl növlər üçün bildirilən fotosintetik qabiliyyətlər 2,8 ilə 27,7 [[mikro]mol][çoxalma][m.sup.-2][çoxalma][s ilə dəyişir. sup.-1] (Bəzzaz 1991).

Fotosintez qabiliyyətinin nə qədər dəyişməsi əslində ardıcıl statusla izah olunur? 16 erkən və 24 gec növbəli növlər üçün (Strauss-Debenedetti və Bazzaz 1996) müxtəlif işıq şəraitində fotosintez qabiliyyətini sadalayan son tərtibdən istifadə edərək, yüksək işıq şəraitində qeydə alınan dəyərlər üçün əhəmiyyətli fərq olduğunu aşkar edirik (P = 0.0002: F testi). Bununla belə, ardıcıllıq statusu müşahidə edilən dəyərlərdəki variasiyanın yalnız 31%-ni izah edir. Həmçinin, aralıq və ya aşağı işıq şəraitində böyüyən ağaclar üçün [A.sub.max] dəyərlərinin ardıcıl kateqoriyalar arasında ciddi şəkildə fərqləndiyi aşkar edilməmişdir. Ardıcıllıq vəziyyətini davamlı dəyişən kimi kəmiyyətləndirən son təhlillərdən biri (yəni, torpağın təmizlənməsindən sonra pik baş vermə vaxtı) daha yaxşı nəticə göstərdi və [A.sub.max]-dakı fərqin 90%-ni ərazi əsasında izah etdi (Reich et al. 1995). ). Buna baxmayaraq, bu şəkildə ölçülən ardıcıllıq vəziyyəti, ehtimal ki, həmişə köhnə böyüyən meşədə maksimum sıxlıq əldə edən gec ardıcıl növlərin böyük bir qalıq kateqoriyasını tərk edəcək. Hazırkı tədqiqata daxil edilən bütün növlər bu qalıq kateqoriyasına daxildir (Kochummen et al. 1990). Belə növlər arasında asimptotik hündürlüyün [A.sub.max](sahə) üzrə dispersiyanın 56%-ni, [A.sub.max](N) dispersiyasının 75%-ni izah etdiyi aşkar edilmişdir.

Vurğulanmalıdır ki, hazırkı işdə hamısı qapalı örtük şəraitində yenidən yaranan birincil meşə ağacları arasındakı dəyişikliyi nəzərdən keçirir. Aydındır ki, daha açıq mühitdə olan kiçik gövdəli odunsu və otsu bitkilər çox vaxt çox yüksək fotosintez qabiliyyətinə və əlaqədar günəş bitkisi xüsusiyyətlərinə malikdir. Məsələn, Robichaux və Pearcy (1980), açıq çimərliklərdə (E. degeneri) tapılan bir çalıdan 8 m yüksəkliyə çatan mesic yarğanlarının altdakı ağacına (E. forbesii) qədər dəyişən Havay Euphorbia növlərini müqayisə etdi. Dəniz sahilinə doğru olan bu qradiyent boyunca daha kiçik heykəlli növlər daha yüksək fotosintez qabiliyyətləri nümayiş etdirir: məsələn, E-də 37 [[mikro] mol] [vurulmuş] [m.sup.-2] [vurulmuş] [s.sup.-1] . degeneri qarşı E. forbesii-də 14 [[mikro]mol][çoxalılmış][m.sup.-2][vurulan][.s.sup.-1].

Bu araşdırmanın ziddiyyətli nəticələri və Havay Euphorbia növləri üçün əldə edilən nəticələr, bitkinin özlüyündə fotosintez qabiliyyətini təyin etmədiyini açıq şəkildə göstərir. Əksinə, ölçü müəyyən bir növün təkamül zaman miqyasında yaşanan işıq səviyyələri ilə güclü şəkildə əlaqələndirilir. Bu korrelyasiyanın ümumiyyətlə erkən ardıcıl növlər arasında mənfi olduğunu təklif edirik: ölçüsü-asimmetrik rəqabətli qarşılıqlı təsirlər, ümumilikdə, ardıcıllıqla ümumi işığın mövcudluğunun azalması ilə birlikdə, daha kiçikdən daha böyük statik növlərə doğru irəliləməni diktə edə bilər (məsələn, Keddy və Shipley 1989, Keddy 1990). Bunun əksinə olaraq, qapalı örtüklü sistemlərdəki gec-ardıcıl növlər arasında, işığın mövcudluğunun şaquli qradiyenti bitkinin ölçüsü ilə işığın mövcudluğu arasında müsbət əlaqəni diktə edir. Malayziyanın güclü yağış meşələri kimi aşağı xarici təsirlərə məruz qalan hündür boylu meşələr ekstremal haldır. Belə sistemlərdə ağac növləri arasında fizioloji əlamətlərin dəyişməsinin əsas mənbəyi kimi işıq dəyişkənliyinin pozulma ilə müəyyən edilən üfüqi nümunələri deyil, işıq mövcudluğunda şaquli qradiyentlərə təkamül etmiş cavablar ola bilər. Daha geniş şəkildə desək, biz şübhə edirik ki, qapalı örtülü bitki örtüyü növlərinin əksəriyyətində işıq resursunun mövcudluğunda şaquli qradientə uyğun gələn fizioloji əlamətlərdə variasiyanın “ikinci oxu” nümayiş etdiriləcək.

Dato 'Dr. Hj -ə təşəkkür edirik. Salleh Mohd. Nə də, S. K. Yap, P.S. Ashton, K. M. Kochummen, N. Manokaran, E. S. Quah, H. T. Chan və J. V. LaFrankie bu işi asanlaşdırdığına görə. Pasoh Meşə Qoruğundakı 50 hektarlıq sahə layihəsi, Malayziya Meşə Tədqiqat İnstitutu tərəfindən idarə olunan və aparılan Malayziya Hökumətinin davamlı bir səyidir. Əlyazma R. Chazdon, T. Hinckley, M. Lechowicz, P. Reich və iki anonim rəyçinin şərhlərindən faydalanmışdır. Bu layihə NSF məzunu təqaüdü və doktorluq dissertasiyasının təkmilləşdirilməsi qrantı (BSR-91-01118) və tropik botanika üzrə Garden Club təqaüdü ilə dəstəkləndi.

Aoki, M., K. Yabuki və H. Koyama. 1978. Pasoh Meşəsinin mikrometeorologiyası. Malayan Təbiət Jurnalı 30: 149-159.

Appanah, S. 1990. Malayziya yağış meşələrində bitki-tozlandırıcı qarşılıqlı əlaqə. Səhifələr 85-101 K. S. Bawa və M. Hadley, redaktorlar. Tropik meşə bitkilərinin reproduktiv ekologiyası. YUNESKO, Paris, Fransa.

Ashton, P.M. S. və G. P. Berlyn. 1992. Bəzi Shorea növlərinin günəşə və kölgəyə yarpaq uyğunlaşması. Yeni Fitoloq 121: 587-596.

Ashton, P. S. 1969. Tropik meşə ağacları arasında spesifikasiya: son dəlillər işığında bəzi çıxarmalar. Linnaean Cəmiyyətinin Bioloji Jurnalı 1: 155-196.

Augspurger, C. K. 1984. Neotropik ağac tinglərinin işıq tələbləri: böyümə və sağ qalmanın müqayisəli tədqiqi. Journal of Ecology 72:777-795.

Bazzaz, F. A. 1979. Bitki ardıcıllığının fizioloji ekologiyası. Ekologiya və Sistematikaya İllik Baxış 10: 351-371.

-----. 1991. Tropik meşələrin bərpası: qabaqcıl və ikincil növlərin fizioloji reaksiyaları. Səhifələr 91-117 A. Gomez-Pompa, T. C. Whitmore və M. Hadley, redaktorlar. Yağış meşələrinin bərpası və idarə edilməsi. Parthenon Publishing Group, Parkridge, Nyu-Cersi, ABŞ.

Bazzaz, F. A. və S. T. A. Pickett. 1980. Tropik ardıcıllığın fizioloji ekologiyası: müqayisəli baxış. Ekologiya və Sistematikaya İllik Baxış 11: 287-310.

Bazzaz, F. A. və W. E. Williams. 1991. Qarışıq meşə daxilində atmosfer C [O.sub.2] konsentrasiyası: fidan artımına təsirləri. Ekologiya 72:12-16.

Bell, G. 1989. Müqayisəli metod. American Naturalist 133:553-571.

Berry, J. A. 1975. Fotosintetik prosesin stressə uyğunlaşması. Elm 188:644-650.

Bjorkman, O. 1981. Müxtəlif kvant axını sıxlıqlarına cavablar. Səhifələr 57-107 O. L. Lange, P.S. Nobel, C. B. Osmond və H. Ziegler, redaktorlar. Bitki fiziologiyası ensiklopediyası, yeni seriya. Fizioloji bitki ekologiyası I. Springer-Verlag, Berlin, Almaniya.

Bjorkman, O. və P. Holmgren. 1963. Fotosintetik aparatın açıq və kölgəli yaşayış yerlərindən ekotiplərdə işıq intensivliyinə uyğunlaşması. Plantarum Fiziologiyası 16: 889-914.

Boardman, N. K. 1977. Günəş və kölgə bitkilərinin müqayisəli fotosintezi. Bitki Fiziologiyasının İllik Baxışı 28: 155-177.

Booth, W. E. 1996. Qarışıq bir dipterokarp meşəsindən yarpaq və alt fidan yarpaqlarının müqayisəli morfologiyası və fiziologiyası. Səhifələr 367-475, D. S. Edwards, W. E. Booth və S.C. Choy, redaktorlar. Tropik yağış meşələrinin araşdırılması - aktual məsələlər. Kluwer, Amsterdam, Hollandiya.

Bremner, J. M. 1965. Ümumi azot. Səhifələr 1149-1178 C. A. Black, redaktor. Torpağın təhlili üsulları. Amerika Aqronomiya Cəmiyyəti, Madison, Viskonsin, ABŞ,

Chazdon, R., R. Pearcy, D. Lee və N. Fetcher. 1996. Tropik meşə bitkilərinin təzadlı işıq mühitinə fotosintetik reaksiyaları. Səhifələr 5-55 S.S. Mulkey, R. L. Chazdon və A. P. Smith, redaktorlar. Tropik meşə bitkilərinin ekofiziologiyası. Chapman and Hall, Nyu-York, Nyu-York, ABŞ.

Cregg, B. M., J. E. Halpine, P. M. Dougherty və R. O. Teskey. 1989. Fidan və yetkin meşə ağaclarının müqayisəli fiziologiyası və morfologiyası. Səhifələr 111-118, R. D. Noble, J. L. Martin və K. L. Jensen, redaktorlar. Hava çirkliliyinin bitki örtüyünə təsiri. USDA Meşə Xidməti, Broomal, Pennsylvania, ABŞ.

Doley, D., G. L. Unwin və D. J. Yates. 1988. Yağış meşəsi ağacında tək yarpaqlar tərəfindən fotosintez və transpirasiyanın məkan və müvəqqəti paylanması, Argyrodendron peralatum. Avstraliya Bitki Fizyolojisi Dergisi 15: 317-326.

Ehleringer, J. və R. W. Pearcy. 1983. [C.sub.3] və [C.sub.4] bitkiləri arasında C [O.sub.2] alımı üçün kvant veriminin dəyişməsi. Bitki Fiziologiyası 73: 555-559.

Ellsworth, D. S. və P. B. Reich. 1993. Yarpaqlı meşədə çətir quruluşu və fotosintezin şaquli nümunələri və əlaqəli yarpaq əlamətləri. Ekologiya 96: 169-178.

Felsenstein, J. 1985. Filogeniyalar və müqayisəli metod. Amerikalı təbiətşünas 125: 1-15.

Fetcher, N., S. F. Oberbauer və R. L. Chazdon. 1994. Bitkilərin fizioloji ekologiyası. Səhifələr 128-141 L. A. McDade, K. S. Bawa, H. A. Hespenheide və G. S. Hartshorn, redaktorlar. La Selva: neotropik yağış meşəsinin ekologiyası və təbii tarixi. University of Chicago Press, Çikaqo, İllinoys, ABŞ.

Fetcher, N., S. F. Oberbauer, G. Rojas və B. R. Strain. 1987. Efectos del regimen de luz sobre la fotosintesis y el crecimiento en plantulas de arboles de un bosque lluvioso tropical de Costa Rica. Revista de Biologia Tropical 35, Əlavə 1: 97-110.

Field, C. B. 1983. Karbon qazancını maksimizallaşdırmaq üçün yarpaq azotunun ayrılması: Paylama proqramına nəzarət olaraq yarpaq yaşı. Ekologiya 56:341-347.

Fredericksen, T. S., K. C. Steiner, J. M. Skelly, B. J. Joyce, T. E. Kolb, K. B. Kouterick və J. A. Ferdinand. 1996. Müxtəlif ölçülü Prunus serotina Ehrh-in yarpaq qaz mübadiləsinin və ksilem su potensialının dizel və mövsümi nümunələri. Ağaclar. Meşə Elmi 42: 359-365.

Fuchs, M., E.-D. Schulze və M.I.Fuchs. 1977. Fotosintez qabiliyyətinin və Şimali Almaniyanın dağ ladin meşəsində performansın məkan bölgüsü. II. Karbondioksidin qəbulunun iqlim nəzarəti. Ekologiya 29:329-340.

Gallaher, R. H., C. O. Weldon və F. L. Boswell. 1976. Bitki və torpaq nümunələrində ümumi azot üçün yarı avtomatik prosedur. Torpaq Elmləri Amerika Jurnalı 40: 779-819.

Givnish, T. J. 1984. Tropik meşələrdə yarpaq və örtük uyğunlaşmaları. Səhifələr 51-84 E. Medina, H. A. Mooney və C. Vazquez-Yanes, redaktorlar. Yaş tropik bitkilərin fizioloji ekologiyası. Dr. W. Junk Publishers, Lahey, Hollandiya.

-----. 1988. Günəşə və kölgəyə uyğunlaşma: Bütün bitki perspektivi. Avstraliya Bitki Fiziologiyası Jurnalı 15:6392.

Gould, S. J. 1966. Ontogenez və filogenezdə ölçüdə allometriya. Biological Reviews 41:587-640.

Grubb, P. J. 1977. Bitki icmalarında növ zənginliyinin saxlanması: regenerasiya nişinin əhəmiyyəti. Bioloji baxışlar 52: 107-145.

Harvey, P. H. və M.D. Pagel. 1991. Təkamül biologiyasında müqayisəli metod. Oxford University Press, Oxford, Böyük Britaniya.

Hirose, T. və M. J. A. Verger. 1987. Qapaqda yarpaq azotunun paylanması modelinə görə gündəlik karbon fotosintezinin maksimuma çatdırılması. Ekologiya 72: 520-526.

Horn, H. S. 1971. Ağacların uyğunlaşan həndəsəsi. Princeton University Press, Princeton, New Jersey, ABŞ.

Ishida, A., T. Toma, Y. Matsumoto, S. K. Yap və Y. Maruyama. 1996. Yağış meşəsi ağacının ən yuxarı örtüyünün yarpaq qaz mübadiləsi xüsusiyyətlərində gündəlik dəyişikliklər, Dryobalanops aromatica Gaertn. f. Ağac fiziologiyası 16: 779-785.

Jurik, T. W., J. A. Weber və D. M. Gates. 1988. İstilik və işığın şimal sərt ağac meşələrinin dominant növlərinin fotosintezinə təsiri. Botanika Qəzeti 149: 203-208.

Keddy, P. A. 1990. Bitki icmalarında rəqabətli iyerarxiyalar və mərkəzdənqaçma təşkilatı. Səhifələr 265-290, J. Grace və D. Tilman, redaktorlar. Bitki rəqabətinə perspektivlər. Akademik Press, Nyu-York, Nyu-York, ABŞ.

Keddy, P. A. və B. Shipley. 1989. Otlu bitki icmalarında rəqabətli iyerarxiyalar. Oikos 54:234-241.

Kitajima, K. 1994. 13 tropik ağacın fidan kölgə tolerantlığının əlaqəsi olaraq fotosintez xüsusiyyətlərinin və ayrılma nümunələrinin nisbi əhəmiyyəti. Ekologiya 98: 419-428.

Kochummen, K. M., J. V. LaFrankie və N. Manokaran. 1990. Malayziya yarımadasındakı aran yağış meşəsi olan Pasoh Meşə Qoruğunun floristik tərkibi. Tropik Meşə Elmləri Jurnalı 3: 1-13.

Koike, T. 1986. Hokkaydoda yarpaqlı enliyarpaqlı ağacların ayrılmış hissələri ilə fotosintezin ölçülməsi üsulu. Yapon Meşəçilik Cəmiyyəti jurnalı 68: 425-428.

-----. 1988. Yarpaqlı enliyarpaqlı ağacların meşə ardıcıllığı ilə əlaqəli yarpaq quruluşu və fotosintetik performans.Bitki növlərinin biologiyası 3:77-87.

Koike, T. və Y. Sakagami. 1984. Hokkaydoda üç növ ağcaqayın növünün ayrılmış hissələri ilə fotosintezin ölçülməsi üsullarının tədqiqi. Yapon Meşə Cəmiyyətinin jurnalı 66:337-340.

Koniger, M., G. C. Harris, A. Virgo və K. Winter. 1995. Tropik meşə növlərində ksantofil dövrü piqmentləri və fotosintez qabiliyyəti: örtük, boşluq və yeraltı bitkilər üzərində müqayisəli sahə tədqiqatı. Ekologiya 104: 280-290.

Koyama, H. 1981. Malayziya yarımadasının ovalıq yağış meşələrində ağaclarda fotosintez dərəcələri. Yapon Ekologiya Jurnalı 31: 361-369.

Kuppers, M. və H. Schneider. 1993. Kayın (Fagus sylvatica L.) fidanlarının işıq qazanlarında yarpaq qaz mübadiləsi: dərin və qismən kölgədə yetişən yarpaqlarda çəpər uzunluğunun və temperaturun təsiri. Ağaclar 7: 160-168.

Kursar, T. A. və P. D. Coley. 1993. Uzun və qısa ömürlü yarpaqları olan kölgəyə dözümlü növlərdə fotosintetik induksiya vaxtları. Ekologiya 93: 165-170.

Kwesiga, F. R., J. F. Grace və A. P. Sandford. 1986. Böyümə zamanı işıq rejimindən təsirlənən tropik ağac ağaclarının bəzi fotosintez xüsusiyyətləri. Annals of Botany 58:23-32.

Langenheim, J. H., C. B. Osmond, A. Brooks və P. J. Ferrar. 1984. Seçilmiş Amazoniya və Avstraliya yağış meşələri ağaclarının fidanlarında işığa fotosintetik reaksiyalar. Ekologiya 63: 215-224.

Larcher, W. 1983. Fizioloji bitki ekologiyası. İkinci nəşr. Springer-Verlag, Berlin, Almaniya.

Lee, D. W., R. A. Bone, S. L. Tarsis və D. Storch. 1990. Tropik meşə günəşi və həddindən artıq kölgə bitkilərində yarpaq optik xüsusiyyətlərinin korrelyasiyası. American Journal of Botany 77: 370-380.

Lee, D. W. və R. Graham. 1986. Yağış meşəsi günəşinin və həddindən artıq kölgə bitkilərinin yarpaq optik xüsusiyyətləri. Amerika Botanika Dergisi 73: 1100-1108.

Lei, T. T. və M. J. Lechowicz. 1990. Şimali Amerikadan üç Acer növünün fidanlarında kölgə uyğunlaşması və kölgə tolerantlığı. Ekologiya 84:224-228.

Lemmon, P. E. 1956. Meşənin üst qatının sıxlığını qiymətləndirmək üçün sferik densiometr. Meşə Elmi 2: 314-320.

Leverenz, J. W. 1988. İşıqlandırma ardıcıllığının, C [O.sub.2] konsentrasiyasının, temperaturun və iqlimin fotosintetik işıq reaksiyası əyrisinin qabarıqlığına təsiri. Plantarum Fiziologiyası 74: 332-341.

Manokaran, N., A. R. Kassim, A. Hassan, E. S. Quah və P. F. Chong. 1992. Malayziya yarımadasındakı düzənlik yağış meşəsində dipterokarp ağaclarının qısamüddətli populyasiya dinamikası. Tropik Meşə Elmləri Jurnalı 5:97-112.

Manokaran, N., J. V. LaFrankie, K. M. Kochummen, E. S. Quah, J. Klahn, P.S. Ashton və S. P. Hubbell. 1990. Pasoh Meşə Qoruğunda 50 ha tədqiqat sahəsi üçün metodologiya. Tədqiqat Kitabçası, Malayziyanın Meşə Tədqiqat İnstitutu, Kepong, Malayziya.

Meinzer, F.C. və G. Goldstein. 1996. Fotosintetik qaz mübadiləsi üçün yarpaqlardan bütün bitkiyə qədər uzanma və örtüklər. Səhifələr S. S. Mulkey, R. L. Chazdon və A. P. Smith, redaktorlar. Tropik meşə bitkilərinin ekofiziologiyası. Chapman and Hall, Nyu-York, Nyu-York, ABŞ.

Meinzer, F.C., N.Z Salientra və C.H. Crisato. 1992. Müxtəlif torpaq nəm rejimlərinə uyğunlaşma zamanı Coffea arabica-da karbon izotopu ayrı-seçkiliyi və qaz mübadiləsi. Avstraliya Bitki Fiziologiyası Jurnalı 19:171-184.

Moad, A. S. 1993. Tropik düzənlik meşəsində Dipterocarp fidanının böyüməsi və altlıq işığının olması, Malayziya. Dissertasiya. Harvard Universiteti, Cambridge, Massachusetts, ABŞ.

Mori, T., T. Nakashizuka, T. Sumizono və S. K. Yap. 1990. Malayziyanın bir neçə ağac növündə istiliyə artım və fotosintetik reaksiyalar. Tropik Meşə Elmləri Jurnalı 3:44-57.

Ng, F. S. P. 1991. Meşə meyvələri, toxumları və şitilləri kitabçası. Meşə Tədqiqat İnstitutu Malayziya, Kepong, Kuala Lumpur, Malayziya.

Niklas, K. J. 1994. Bitki allometriyası. University of Chicago Press, Çikaqo, İllinoys, ABŞ.

Oberbauer, S. F. və B. R. Strain. 1984. Kosta Rika yağış meşəsi ağaclarının fotosintezi və ardıcıl vəziyyəti. Fotosintez Araşdırması 5:227-232.

Oberbauer, S. F. və B. R. Strain. 1986. Pentaclethra macroloba (Mimosaceae) yarpaq fiziologiyasına və morfologiyasına çətirin vəziyyətinin və şüalanmanın təsiri. American Journal of Botany 73:409-416.

Ogren, E. və J. R. Evans. 1993. Fotosintetik işıq-cavab əyriləri. I. C [O.sub.2] qismən təzyiqin və yarpaq inversiyasının təsiri. Planta 189:182-190.

Pearcy, R. 1987. Avstraliyanın tropik meşə ağaclarının örtük, boşluq və yeraltı mikro mühitlərdə fotosintetik qaz mübadiləsi reaksiyaları. Funksional Ekologiya 1: 169-178.

Poorter, L. və S. F. Oberbauer. 1993. İşıq mühitinə münasibətdə iki tropik meşə ağacı növünün fotosintetik induksiya reaksiyaları. Ekologiya 96: 193-199.

Potvin, C., M. J. Lechowicz və S. Tardif. 1990. Təkrarlanan tədbirləri əhatə edən təcrübələrdən əldə edilən ekofizyoloji cavab əyrilərinin statistik təhlili. Ekologiya 71: 1389-1400.

Ramos, J. və J. Grace. 1990. Meksikadan gələn dörd tropik ağacın tinglərinin qaz mübadiləsinə kölgənin təsiri. Funksional Ekologiya 4: 667-678.

Reich, P. B., D. S. Ellsworth və C. Uhl. 1995. Oliqotrofik Amazoniya meşəsində müxtəlif suksial statuslu növlərdə yarpaq karbonunun və qida maddələrinin assimilyasiyası və konservasiyası. Funksional Ekologiya 9: 65-76.

Reich, P. B., C. Uhl, M. B. Walters və D. S. Ellsworth. 1991. 23 Amazon ağac növünün yarpaq quruluşu və funksiyasını müəyyən edən yarpaq ömrü. Ekologiya 86: 16-24.

Reich, P. B., M. B. Walters, D. S. Ellsworth və C. Uhl. 1994. Amazon ağac növlərində fotosintez-azot əlaqələri. I. Növlər və icmalar arasında nümunələr. Ekologiya 97: 62-72.

Rays, W.R. 1989. Statistik əhəmiyyətə malik cədvəllərin təhlili. Təkamül 43: 223-225.

Riddoch, I., J. Grace, F. E. Fasehun, B. Riddoch və D. O. Lapido. 1991. Nigeriyada tropik yarı yarpaqlı yağış meşəsindəki fidanların fotosintezi və ardıcıl vəziyyəti. Ekologiya jurnalı 79: 491-503.

Robichaux, R. H. və R. W. Pirsi. 1980. Ziddiyyətli yaşayış yerlərindən Ca Hawaiian Euphorbia növlərinin ətraf mühit xüsusiyyətləri, tarla su əlaqələri və fotosintetik reaksiyaları. Ekologiya 47: 99-105.

Ryan, M. G. və B. J. Yoder. 1997. Ağacın hündürlüyü və ağacın böyüməsi üçün hidravlik məhdudiyyətlər. Bioşünaslıq 47: 235-242.

Schulze, E.-D., M. Fuchs və M. I. Fuchs. 1977a. Fotosintez qabiliyyətinin və performansının fəza bölgüsü, Şimali Almaniyanın bir dağ ladin meşəsində. I. Müxtəlif tac təbəqələrində biokütlənin paylanması və gündəlik C[O.sub.2] qəbulu. Ekologiya 29: 43-61.

Schulze E.-D., M. Fuchs və M. I. Fuchs. 1977b. Fotosintez qabiliyyətinin və performansının fəza bölgüsü, Şimali Almaniyanın bir dağ ladin meşəsində. III. Həmişə yaşıl olan Oecologia 30: 239-248.

Sims, D. A. və R. W. Pirsi. 1989. Tropik bir meşə yeraltı otu, Alocasia macrorrhiza və əlaqəli bir bitki növü olan Colocasia esculenta, fotosintetik xüsusiyyətləri, təzadlı işıq mühitlərində yetişdirildi Oecologia 79: 53-59.

Strauss-Debenedetti, S. və F. A. Bazzaz. 1991. Müxtəlif ardıcıl mövqelərin tropik Moraceae -də işığa plastiklik və uyğunlaşma. Ekologiya 87: 377-387.

Strauss-Debenedetti, S. və F. A. Bazzaz. 1996. Fərqli ardıcıl mərhələlərin tropik növlərinin fotosintetik xüsusiyyətləri: hansı nümunələr ortaya çıxır? Səhifələr 162-186 S. S. Mulkey, R. L. Chazdon və A. Smith, redaktorlar. Tropik meşə bitkilərinin ekofiziologiyası. Chapman and Hall, Nyu-York, Nyu-York, ABŞ.

Strauss-Debenedetti, S. və G. P. Berlyn. 1994. Fərqli ardıcıl mövqelərdəki beş tropik Moraceae işığına anatomik reaksiyalar. Amerika Botanika Dergisi 81: 1582-1591.

Tan, G. C.-H., B.-L. Ong və I. M. Turner. 1994. Altı erkən ardıcıl tropik ağac növünün fotosintetik performansı. Fotosintez 30:201-206.

Teskey, R. O., C. C. Grier və T. M. Hinckley. 1984. Abies amabilisdə yaş və mövsümlə əlaqədar olaraq fotosintez və su münasibətlərində dəyişiklik. Kanada Meşə Araşdırmaları Jurnalı 14: 77-84.

Thomas, S. C. 1993. Malayziya yağış meşə ağaclarında spesifik allometriya. Dissertasiya. Harvard Universiteti, Cambridge, Massachusetts, ABŞ.

-----. 1996a. Asimptotik hündürlük Malayziya yağış meşəsi ağaclarında böyümənin və allometrik xüsusiyyətlərin göstəricisi kimi. Amerika Botanika Dergisi 83: 556-566.

-----. 1996b. Yağış meşə ağaclarında reproduktiv başlanğıcda nisbi ölçü: 37 Malayziya növünün müqayisəli təhlili. Oikos 76:145-154.

-----. 1996c. Malayziya yağış meşələri ağaclarında reproduktiv allometriya: biomexanika və optimal ayrılma. Təkamül Ekologiyası 10: 517-530.

Thomas, S.C. və K. Ickes. 1995. Malayziya yağış meşəsi ağaclarında yarpaq ölçüsündə ontogenetik dəyişikliklər. Biotropika 27: 427434.

Tompson, W. A., L.-K. Huang və P. E. Kriedemann. 1992a. Günəşə və kölgəyə dözümlü yağış meşələrində işıq və qida maddələrinə fotosintetik reaksiya. II. Yaprak qaz mübadiləsi və fotosintezin komponent prosesləri. Avstraliya Bitki Fiziologiyası Jurnalı 19:19-42.

Thompson, W. A., P. E. Kriedemann və I. E. Craig. 1992b. Günəşə və kölgəyə dözümlü yağış meşələrində işıq və qida maddələrinə fotosintetik reaksiya. I. Böyümə, yarpaq anatomiyası və qida tərkibi. Avstraliya Bitki Fizyolojisi Dergisi 19: 1-18.

Trumbore, S. E., M. Keller, S. C. Wofsy və J. M. Da Costa. 1990. Amazon yağış meşəsindəki torpaq və gölməçə məzənnələrinin ölçülməsi. Journal of Geophysical Research 95:16 865-16 873.

Turnbull, M. H. 1991. İnkişaf zamanı işığın miqdarı və keyfiyyətinin altı Avstraliya tropik meşə növünün fotosintetik xüsusiyyətlərinə təsiri. Ekologiya 87: 110-117.

Van Steenis, C. G. G. J. 1969. Maleziyada bitkilərin spesifikasiyası, uyğunlaşmayan duzlu təkamül nəzəriyyəsinə xüsusi istinadla Linnaean Cəmiyyətinin Bioloji Jurnalı 1: 97-133.

Von Caemmerer, S. və G. D. Farquhar. 1981. Fotosintezin biokimyası ilə yarpaqların qaz mübadiləsi arasındakı bəzi əlaqələr. Planta 153:376-387.

Yap, S. K. 1982. Aran dipterokarp meşəsindəki bəzi meyvə ağacı növlərinin fenologiyası. Malayziya Forester 45: 2135.

Yoda, K. 1974. Malayziyanın qərbindəki tropik yağış meşələrində işıq intensivliyinin üçölçülü paylanması. Yapon Ekologiya Jurnalı 24:247-254.

Yoder, B. J., M. G. Ryan, R. H. Waring, A. W. Schoettle və M. R. Kaufmann. 1994. Köhnə ağaclarda fotosintez nisbətlərinin azaldılmasına dair dəlillər Forest Science 40: 513-527.


Videoya baxın: Qazın və elektrik enerjisinin qiymətləri dəyişdirildi - Baku TV (Dekabr 2022).