Məlumat

10.2: Doğum-Ölüm Modeli - Biologiya

10.2: Doğum-Ölüm Modeli - Biologiya


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Doğum-ölüm modeli, populyasiyadakı fərdlərin sayının zamanla necə dəyişdiyini öyrənmək üçün tez-tez istifadə olunan davamlı zamanlı Markov prosesidir. Makrotəkamül üçün bu “fərdlər” adətən növlərdir, ədəbiyyatda bəzən “nəsillər” adlanır. Doğum-ölüm modelində iki şey baş verə bilər: fərdlərin sayının bir artdığı doğumlar; və fərdlərin sayının bir azaldığı ölümlər. Biz güman edirik ki, hər hansı bir hadisə zamanı birdən çox yeni fərd yarana bilməz (və ya ölə bilməz). Filogenetik baxımdan, bu o deməkdir ki, doğum-ölüm ağacları "sərt politomiyalara" malik ola bilməz - hər növləşmə hadisəsi tam olaraq iki nəsil növü ilə nəticələnir.

Makrotəkamüldə biz doğuş-ölüm modelini növlərə tətbiq edirik və adətən hər növün ya doğum (spesifikasiya) və ya ölmək (nəsli kəsilmək) ehtimalının daimi olduğu modeli nəzərdən keçiririk. Biz nəsil başına doğum nisbətini qeyd edirik λ və nəsil başına ölüm nisbəti kimi μ. Hələlik biz bu dərəcələri sabit hesab edirik, lakin kitabın daha sonra bu fərziyyəni yüngülləşdirəcəyik.

Ağacda ardıcıl növləşmə və nəsli kəsilmə hadisələri arasındakı gözləmə müddətini nəzərə alsaq, doğum-ölüm modellərinin davranışını başa düşə bilərik. Təsəvvür edin ki, biz vaxtilə mövcud olan tək bir nəsli nəzərdən keçiririk t0. Növbəti hadisəyə qədər gözləmə müddəti haqqında düşünə bilərik ki, bu da ya həmin nəsli ikiyə bölən növləşmə hadisəsi (Şəkil 10.2A) və ya bu nəslin sonunu göstərən yox olma hadisəsi (Şəkil 10.2B) olacaq. Doğum-ölüm modelinə əsasən, bu hadisələrin hər ikisi bir Puasson prosesini izləyir, beləliklə, hadisənin gözlənilən gözləmə müddəti eksponensial paylanmaya uyğundur (Şəkil 10.2C). Növbəti spesifikasiya hadisəsinə qədər gözlənilən gözləmə müddəti parametrlə eksponensialdır λ, və parametrlə eksponensial növbəti sönmə hadisəsinə gözlənilən gözləmə vaxtı μ. [Əlbəttə, bunlardan yalnız biri növbəti hadisə ola bilər. Növbəti hadisəyə (hər cür) gözlənilən gözləmə müddəti parametrlə eksponensialdır λ + μ, və həmin hadisənin spesifikasiya olma ehtimalı λ/(μ + λ), yox olmaq μ/(μ + λ)].

Şəkil 10.2. Doğum-ölüm modellərinin əsas xüsusiyyətlərinin təsviri. A. Spesifikasiya hadisəsini gözləmə vaxtı; B. Sönmə hadisəsini gözləmə vaxtı; C. Növbəti hadisəyə qədər gözləmə vaxtlarının eksponensial paylanması; D. Nəsli kəsilmiş taksonları ifadə edən x ilə gözləmə vaxtı olan doğum-ölüm ağacı. Müəllifin şəkli, CC-BY-4.0 lisenziyası altında təkrar istifadə edilə bilər.

İstənilən vaxtda ağacda birdən çox "canlı" nəsil olduqda, paylanması hələ də eksponent olsa da, növbəti hadisəni gözləmə vaxtı dəyişir. Ümumiyyətlə, əgər varsa N(t) zamanda canlı nəsillər t, sonra növbəti hadisəyə qədər gözləmə vaxtı parametrli eksponensial paylamanı izləyir N(t)(λ + μ), həmin hadisənin növləşmə və ya yox olma ehtimalı yuxarıda verilmişdir. Bu tənlikdən görə bilərsiniz ki, nəsillərin sayı artdıqca eksponensial paylanmanın dərəcə parametri böyüyür. Bu o deməkdir ki, bütün nəsillər üzrə gözlənilən gözləmə müddətləri daha çox nəsil toplandıqca qısalır və qısalır.

Bu yanaşmadan istifadə edərək istənilən ölçüdə filogenetik ağaclar yetişdirə bilərik (Şəkil 10.2D).

Ağaclarda doğum-ölüm prosesinin bəzi mühüm xüsusiyyətlərini əldə edə bilərik. Bunun üçün iki əlavə parametri, xalis diversifikasiya dərəcəsini müəyyən etmək faydalıdır.r) və nisbi yox olma dərəcəsi (ϵ):

[r = λ − μ etiket{10.A}]

$$ epsilon = frac{mu}{lambda} lable{10.1B}$$

Bu iki parametr aşağıdakı tənliklərin bəzilərini sadələşdirir və ədəbiyyatda da tez-tez rast gəlinir.

Doğum-ölüm modelinin bəzi ümumi xüsusiyyətlərini əldə etmək üçün əvvəlcə prosesi kiçik bir zaman intervalında nəzərdən keçirək, Δt. Güman edirik ki, bu interval o qədər qısadır ki, o, ən çox bir hadisəni, ya növləşməni, ya da yox olmanı ehtiva edir (aralıqda heç bir hadisə də ola bilməz). Zaman intervalında növləşmə və yox olma ehtimalı aşağıdakı kimi ifadə edilə bilər:

[Pr_{spesifikasiya} = N(t)λΔt etiket{10.2A}]

[Pr_{sönmə} = N(t)μΔt etiket{10.2B}]

İndi biz müəyyən vaxtda yaşayan növlərin ümumi sayını nəzərdən keçiririk t, və bunu kimi yazın N(t). Gözlənilən dəyər haqqında düşünmək faydalıdır N(t) doğum-ölüm modeli altında [biz tam paylanmasını nəzərdən keçiririk N(t) aşağıda]. Gözlənilən dəyər N(t) kiçik bir zaman intervalından sonra Δt edir:

[N(t + Δt)=N(t)+N(t)λΔt − N(t)μΔt etiket{10.3}]

Bunu çıxmaqla diferensial tənliyə çevirə bilərik N(t) hər iki tərəfdən, sonra bölmək Δt və limiti kimi götürür Δt çox kiçik olur:

[dN/dt = N(λ − μ) etiket{10.4}]

Bu diferensial tənliyi bir sərhəd şərti qoysaq həll edə bilərik N(0)=n0; yəni 0 zamanda biz işə başlayırıq n0 nəsillər. Sonra əldə edirik:

[N(t)=n_0e^{λ − μ}t = n_0e^{rt} etiket{10.5}]

Bu deterministik tənlik bizə doğum-ölüm modelində zamanla növlərin sayı üçün gözlənilən dəyəri verir. Nəzərə alın ki, növlərin sayı zaman keçdikcə eksponent olaraq artır λ > μ, yəni. r > 0 və əks halda çürüyür (Şəkil 10.3).

Şəkil 10.3. ilə doğum-ölüm modeli altında gözlənilən növ sayı r = λμ > 0 (üst xətt), r = 0 (orta xətt) və r < 0 (aşağı xətt). Hər bir halda növlərin başlanğıc sayı idi n0 = 1000. Müəllifin şəkli, CC-BY-4.0 lisenziyası altında təkrar istifadə edilə bilər.

Bizi modelin stoxastik davranışı da maraqlandırır – yəni nə qədər gözləməliyik N(t) bir təkrardan digərinə dəyişmək üçün? üçün tam ehtimal paylanmasını hesablaya bilərik N(t) kimi yazırıq səhn(t)=Pr[N(t)=n] hamı üçün n ≥ 0, doğum-ölüm modelinin davranışını tam təsvir etmək üçün. Bu ehtimal paylanmasını əldə etmək üçün hər bir dəyəri üçün bir tənlik dəsti ilə başlaya bilərik n, ehtimallarını izləmək üçün n zamanda canlı nəsillər t. Bunların hər birini olaraq işarə edəcəyik səhn(t) (belə tənliklərin sonsuz çoxluğu var, -dən səh0 üçün səh). Daha sonra kiçik bir zaman intervalında istənilən vəziyyətə çatmağın müxtəlif yollarını təsvir edən bir sıra fərq tənlikləri yaza bilərik. Δt. Yenə bunu güman edirik Δt ən çox bir hadisə (doğum və ya ölüm) baş verə biləcək qədər kiçikdir. Nümunə olaraq, nəyin baş verə biləcəyini nəzərdən keçirək n müəyyən vaxt intervalının sonunda = 0. İki variant var: ya biz artıq var idik n = 0 vaxt intervalının əvvəlində və (tərifinə görə) heç nə baş vermədi, ya da biz idik n = 1 və sağ qalan sonuncu nəsil yox oldu. Bunu belə yazırıq:

(təq. 10.6)

səh0(t + Δt)=səh1(t)μΔt + səh0(t)

Eynilə, biz də çata bilərik n = 1 ilə başlayaraq n = 1 və heç bir hadisəsi olmayan və ya gedən n sönmə yolu ilə = 2.

(təq. 10.7)

səh1(t + Δt)=səh1(t)(1 − (λ + μ))Δt + səh2(t)2μΔt

Nəhayət, hər hansı üçün n > 1 vəziyyətinə çata bilərik n soylar üç şəkildə: doğuşdan (dan n − 1-ə n), ölüm (dən n + 1-ə n), və ya heç biri (dan n üçün n).

(təq. 10.8)

səhn(t + Δt)=səhn − 1(t)(n − 1)λΔt + səhn + 1(t)(n + 1)μΔt + səhn(t)(1 − n(λ + μ))Δt

Bu fərq tənlikləri toplusunu çıxmaqla diferensial tənliklərə çevirə bilərik səhn(t) hər iki tərəfdən, sonra bölmək Δt və limiti kimi götürür Δt çox kiçik olur. Beləliklə, nə vaxt n = 0, əldə etmək üçün 10.6 istifadə edirik:

(təq. 10.9)

dsəh0(t)/dt = μsəh1(t)

10.7-dən:

(təq. 10.10)

dsəh1(t)/dt = 2μsəh2(t)−(λμ)səh1(t)

və 10.8-dən, hamı üçün n > 1:

(təq. 10.11)

dsəhn(t)/dt = (n − 1)λsəhn − 1(t)+(n + 1)μsəhn + 1(t)−n(λ + μ)səhn(t)

Daha sonra ehtimal paylanmasını əldə etmək üçün bu diferensial tənliklər toplusunu həll edə bilərik səhn(t). Eyni sərhəd şərtindən istifadə edərək, N(0)=n0, bizdə var səh0(t)=1 üçün n = n0 və əks halda 0. Sonra 10.9, 10.10 və 10.11 diferensial tənliklərin həllini tapa bilərik. Bu diferensial tənliklər toplusunun həlli bu kitabın əhatə dairəsindən kənardadır (lakin riyaziyyatın gözəl izahı üçün Kot 2001-ə baxın). Həll ilk dəfə Bailey (1964) tərəfindən əldə edilmişdir, lakin mən Foote et al-dan daha sadə ekvivalent formadan istifadə edəcəyəm. (1999). üçün səh0(t) – yəni bütün nəslin t zamanında yox olması ehtimalı – bizdə:

(təq. 10.12)

səh0(t)=α0n

Və hamı üçün n ≥ 1:

(təq. 10.13)

$$ p_n(t) = sumlimits_{j=1}^{min(n_0,n)} inom{n_0}{j} inom{n-1}{j-1} alfa^{n_0 - j} eta^{nj} [(1-alpha)(1-eta)]^j $$

Harada αβ kimi müəyyən edilir:

(təq. 10.14)

$$ alpha=frac{epsilon (e^rt-1)}{(e^rt-epsilon)} $$

$$ eta =frac{(e^rt-1)}{(e^rt-epsilon)} $$

α hər hansı bir xüsusi nəslin zamandan əvvəl məhv olması ehtimalıdır t.

Qeyd edək ki, nə vaxt n0 = 1 – yəni tək nəsildən başladıqda - 10.12 və 10.13 tənlikləri (Raup 1985) sadələşir:

(təq. 10.15)

səh0(t)=α

Və hamı üçün n ≥ 1:

(təq. 10.16)

səhn(t)=(1 − α)(1 − β)βi − 1

Bütün hallarda ağacda gözlənilən nəsillərin sayı yuxarıda tənlikdə (10.5) göstərildiyi kimidir, lakin indi verilmiş nəsillərin sayının tam ehtimal paylanmasına sahibik. n0, t, λ, və μ. Bir neçə süjet bu paylanmanın ümumi formasını əks etdirir (Şəkil 10.4).

Şəkil 10.4. A. təmiz doğum, B. qısa müddətdən sonra doğuş ölümü və C. uzun müddətdən sonra doğum-ölüm altında N(t) ehtimal paylamaları. Müəllifin şəkli, CC-BY-4.0 lisenziyası altında təkrar istifadə edilə bilər.

Kəsmə növlərinin zənginliyi və yaşından, həmçinin 10.14 və 10.15-də müəyyən edilmiş paylanmalardan istifadə edən bir neçə müqayisəli metod var ki, cinslərin şaxələndirilməsi dərəcələri haqqında nəticə çıxarsın (11-ci fəslə baxın).


Videoya baxın: شاهد: مئات الأمهات يرضعن أطفالهن في آن واحد تشجيعا على الرضاعة الطبيعية (Sentyabr 2022).


Şərhlər:

  1. Atrayu

    Tamamilə haqlısan. Bu və yaxşı bir fikir var, biz onu dəstəkləyirəm.

  2. Emory

    Bu - cəfəngiyatdır.

  3. Kemal

    You don't have to try everything

  4. Jeramy

    Bu, sadəcə olaraq diqqətəlayiq cavabdır



Mesaj yazmaq