Məlumat

2020_Bahar_Bis2a_Facciotti_Mühazirəsi_15 - Biologiya

2020_Bahar_Bis2a_Facciotti_Mühazirəsi_15 - Biologiya


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

2020_Spring_Bis2A_Facciotti_Lecture_15 ilə əlaqəli öyrənmə məqsədləri

  • Tipik elektron daşıma zəncirlərinin komponentlərinin molekulyar tərkibini təsvir edin. Onlar nədən ibarətdir və onların qarşılaşdıqları molekullarla necə davranmalarını və qarşılıqlı təsir göstərmələrini gözləyirsiniz?
  • “Terminal elektron qəbuledicisi” terminini müəyyənləşdirin və əksər “yaxşı” terminal elektron qəbuledicilərinə aid olan ən azı üç meyarın siyahısını yaradın.
  • Funksional elektron daşıma zəncirində elektron daşıyıcılarının ardıcıl düzülməsinin əsasını təşkil edən termodinamik prinsipi izah edin.
  • Bir sıra elektron daşıyıcıları və onlarla əlaqəli reduksiya potensialını nəzərə alaraq, sıfırdan ehtimal olunan funksional ETC yarada bilərsiniz.
  • izah edinətraflıelektron nəqli zənciri enderqonik işlə birləşərək bir sıra ardıcıl ekzerqonik redoks köçürmələrini birləşdirərək faydalı “hüceyrə enerjisini” necə yığa bilər (adətən protonların membran boyunca aşağı konsentrasiyadan yüksək konsentrasiyaya aktiv daşınması).
  • Enerji ötürülməsinin kritik komponenti kimi ETC fəaliyyətindən əldə edilən proton qradiyentini əsaslandırın.
  • Membran boyunca protonların fermentlə katalizləşən aktiv “nasosunu” təsvir edən enerji hekayəsi yaradın (yadda saxlayın, həm kütlə, həm də enerji köçürmələrini izləyin).
  • ETC-də proton və elektronların rollarını müqayisə edin və müqayisə edin.
  • ATP sintezinin müxtəlif rejimlərini hüceyrədə ATP-nin müxtəlif istifadələri ilə birləşdirən konseptual diaqram yaradın ki, bu da “ATP hovuzu” anlayışlarını və ATP-nin qısamüddətli enerji daşıyıcısı kimi rolunu vurğulayır.
  • ATP istehsalının üç formasını - substrat səviyyəsində fosforlaşma, oksidləşdirici fosforlaşma və fotofosforlaşmanı müqayisə edin və müqayisə edin.
  • Aşağıdakı kurs mövzularının hamısını və redoks kimyası konsepsiyasını açıq şəkildə birləşdirən konseptual xəritə yaradın: fermentlər, termodinamika, birləşdirilmiş reaksiyalar, zülal kimyası və elektron nəqli.

Tənəffüsə giriş və Elektron nəqli Zəncirlər

Ümumi Baxış və Yadda Tutmalı Nöqtələr

Növbəti bir neçə modulda biz tənəffüs prosesini və bu prosesdə elektron daşıma zəncirlərinin oynadığı rolları öyrənəcəyik. İnsanların çoxunun tanış olduğu "nəfəs alma" sözünün tərifi "nəfəs alma aktıdır". Nə vaxt Biz nəfəs aldıqda, biz molekulyar oksigen daxil olmaqla, havanı bədəndən kənardan ağciyərlərimizə gətiririk. Daha sonra oksigen azalır və tullantı məhsulları, o cümlədən su şəklində azalmış oksigen,ekshalasiya olunur. Daha ümumi olaraq, bəzi reaktivlər orqanizmə daxil olur və sonra azalır və bədəni tullantı məhsul kimi tərk edir.

Bu ümumi fikir, bir sözlə, edə bilərtətbiq olunsunbiologiya üzrə. Nəzərə alın ki, oksigen həmişə birləşmə olmalıdırgətirilirazaldılır və tullantı kimi atılır. Elektronların "atıldığı" birləşmələrməlumdurkimi"terminal elektron qəbulediciləri." Elektronların yarandığı molekullar biologiyaya görə dəyişir (indiyə qədər biz yalnız bir mənbəyə baxmışıq - azalmış karbon əsaslı molekul qlükoza).
Orijinal elektron mənbəyi ilə terminal elektron qəbuledicisi arasında ən azı bir qırmızı/öküz reaksiyasını əhatə edən bir sıra biokimyəvi reaksiyalar var. Bu qırmızı/öküz reaksiyaları hüceyrədə enerji tələb edən reaksiya ilə ekzerqonik qırmızı/öküz reaksiyasını birləşdirərək hüceyrə üçün enerji toplayır. Tənəffüsdə xüsusi bir ferment dəstiaparmaqSon nəticədə elektronları terminal elektron qəbuledicisinə köçürən əlaqəli bir sıra qırmızı/öküz reaksiyaları.

Qırmızı/öküz fermentlərinin və elektron daşıyıcılarının bu "zəncirləri"cağırılırelektron daşıma zəncirləri (VƏT). Aerob tənəffüs edən eukaryotik hüceyrələrdəETC-dən ibarətdirdaxili mitoxondrial membrana daxil edilmiş dörd böyük, çox proteinli komplekslər və onların arasında elektronları daşıyan iki kiçik yayılan elektron daşıyıcısı. Elektronlar bir sıra qırmızı/öküz reaksiyaları vasitəsilə fermentdən fermentə keçir. Bu reaksiyalar hidrogen ionlarının daxili mitoxondrial membrandan enderqonik daşınmasına ekzerqonik qırmızı/öküz reaksiyalarını birləşdirir. Bu proses transmembran elektrokimyəvi gradientin yaradılmasına kömək edir. ETC-dən keçən elektronlar, ETC onları terminal elektron qəbuledicisinə yerləşdirənə qədər potensial enerjilərini tədricən itirirlər. Hüceyrə adətən azaldılmış terminal elektronunu tullantı kimi atır. Oksigen son elektron qəbuledicisi kimi çıxış etdikdə, bu çoxmərhələli qırmızı/öküz prosesinin sərbəst enerji fərqi ~ -60 kkal/ təşkil edir.molNADH elektron verdikdə və ya ~ -45 kkal/molzaman FADH2 ianə verir.

Qeyd: Oksigen yeganə terminal elektron qəbuledicisi deyiltəbiət

Yada salaq ki, biz oksigeni çoxlarından yalnız birinə misal kimi istifadə edirikmümkündüredə bilən terminal elektron qəbulediciləritapılsıntəbiətdə. Anaerob orqanizmlərdə tənəffüslə bağlı sərbəst enerji fərqləri fərqli olacaq.


Əvvəlki modullarda biz biologiyada qırmızı/öküz reaksiyalarının ümumi konsepsiyasını müzakirə etdik və qırmızı/öküz kimyasını başa düşməyinizə və müxtəlif qırmızı/öküz cütləri üçün potensial enerji fərqlərinin istiqamətini və miqyasını qiymətləndirməyə kömək edən bir vasitə olan Elektron Qülləsini təqdim etdik. Sonrakı modullarda, substrat səviyyəsində fosforlaşma və fermentasiyamüzakirə edildi, və biz fermentlərin ATP-nin enderqonik sintezinə ekzerqonik qırmızı/öküz reaksiyalarını birbaşa birləşdirə bildiyini gördük.

Bu proseslərin hüceyrələrin istifadə etdiyi enerji istehsalının ən qədim formalarından biri olduğunu fərz edirik. Bu bölmədə hüceyrə enerjisi mübadiləsində, oksidləşdirici fosforlaşmada növbəti təkamül inkişafını müzakirə edirik. Əvvəlcə oksidləşdirici fosforlaşmanı xatırlayaq etmir oksigendən istifadəni nəzərdə tutur. Əksinə, oksidləşdirici fosforlaşma terminiistifadə olunurçünki ATP sintezinin bu prosesi elektrokimyəvi yaratmaq üçün qırmızı/öküz reaksiyalarına əsaslanır transmembran potensialı hüceyrə sonra biləristifadə edinATP sintezi işini yerinə yetirmək.


Elektron Nəqliyyat Zəncirləri ilə Müvafiq Prinsiplərə Qısa Baxış

ETC NADH-dən bağışlanan elektronların əlavə edilməsi ilə başlayır.FADH2 və ya digər azaldılmış birləşmələr. Bu elektronlar bir sıra elektron daşıyıcıları, fermentlər vasitəsilə hərəkət edirdaxil edilirmembranda və ya qırmızı/öküz reaksiyalarına məruz qalan digər daşıyıcılarda. Bu ekzerqonik qırmızı/öküz reaksiyalarından ötürülən sərbəst enerjitez-tez birləşdirilirprotonların membran boyunca enderqonik hərəkətinə. Membran yüklü növlər üçün təsirli bir maneə olduğundan, bu nasos membranın hər iki tərəfində protonların qeyri-bərabər yığılması ilə nəticələnir. Bu, membranın bir tərəfində xalis müsbət (protonlar), digər tərəfində isə mənfi yüklə membranı "qütbləşdirir" və ya "yükləyir". Yükün ayrılması bir yaradır elektrik potensialı. Bundan əlavə, protonların yığılması da a kimi tanınan bir pH gradientinə səbəb olur kimyəvi potensialmembran boyunca.Birlikdəbu iki gradient (elektrik və kimyəvi)cağırılırbir elektrokimyəvi gradient.

Baxış: Elektron Qüllə

Qırmızı/öküz kimyası çox mərkəzi olduğundanmövzubiz reduksiya potensialı cədvəlinin tez nəzərdən keçirilməsi ilə başlayırıq - bəzən "qırmızı/öküz qalası" və ya "elektron qüllə" adlanır. Təlimatçılarınızın bu terminləri bir-birini əvəz edə biləcəyini eşidə bilərsiniz. Əvvəlki modullarda müzakirə etdiyimiz kimi, bütün növ birləşmələr bioloji qırmızı/öküz reaksiyalarında iştirak edə bilər. Bütün bu məlumatı mənalandırmaq və potensialı qırmızı olaraq sıralamaq/öküzcütlər çaşdırıcı ola bilər. Biz qırmızı/öküz yarım reaksiyalarını onların reduksiya potensialına əsasən qiymətləndirmək üçün alət hazırlamışıqE0' dəyərlər. Müəyyən bir birləşmənin elektron donoru (reduktant) və ya elektron qəbuledicisi (oksidant) kimi çıxış edə bilməsi onun hansı digər birləşmə ilə qarşılıqlı təsirindən asılıdır. Qırmızı/öküz qülləsi əksər mənfi E.-dən müxtəlif ümumi birləşmələri (onların yarım reaksiyalarını) sıralayır0', elektronlardan asanlıqla xilas olan birləşmələr, ən müsbət E0', ən çox elektron qəbul edən birləşmələr. Qüllə bu yarım reaksiyaları elektronların elektron qəbul etmə qabiliyyətinə əsaslanaraq təşkil edir. Bundan əlavə, bir çox qırmızı/öküz qüllələrində, hər yarım reaksiyayazılırkonvensiya ilə oksidləşmiş forma iləsolardınca sağ tərəfində kiçildilmiş forma. İki forma ola bilərya ayrılsınməsələn, kəsik işarəsi ilə NAD+-nın NADH-yə endirilməsi üçün yarım reaksiyanı yazırıq: NAD+/NADH + 2e-, və ya ayrı sütunlar vasitəsilə. Aşağıda elektron qülləni göstəririk.

Şəkil 1. Ümumi bioloji "qırmızı/öküz qalası"

Qeyd

ETC-dəki müxtəlif birləşmələrin azaldılması potensialına istiqamətləndirmək üçün yuxarıdakı qırmızı/öküz qülləsindən istinad bələdçisi kimi istifadə edin. Qırmızı/öküz reaksiyaları ola biləryadonor və akseptorun nisbi qırmızı/öküz potensialından asılı olaraq ekzerqonik və ya enderqonik. Orada da unutmayınçox müxtəlifbuna konseptual baxmaq yolları;bunövüqırmızı/öküz qalası yalnız bir yoldur.

Qeyd: Dil qısa yolları yenidən görünür

Inqırmızı/öküz masasıyuxarıdabəzi girişlər görünüryazılsınqeyri-ənənəvi yollarla. üçünmisalSitokrom cöküz/qırmızı. Yalnız görünürsadalanan bir forma olsun. Niyə? Bu, xüsusən tələbələri çaşdıra bilən dil qısa yollarının başqa bir nümunəsidir (çox güman ki, kimsə sitoxromu iki dəfə yazmağa çox tənbəl olub). Yuxarıdakı qeydi Sitokrom olaraq yenidən yaza bilərikcöküz/Sitoxromcqırmızı sitoxrom olduğunu göstərmək üçünczülal həm oksidləşmiş vəziyyətdə ola bilər, həm də Sitokrom cöküz və ya azalmış vəziyyət Sitokromcqırmızı.

Qırmızı/öküz qülləsinin videosunu nəzərdən keçirin

Qırmızı/öküz qülləsindən qırmızı rəngdə necə istifadə olunacağına dair qısa video üçün/öküzproblemlərBura basın. Bu video Dr.EaslonBis2A tələbələri üçün.

Qırmızı/öküz qülləsindən istifadə: Elektron daşıma zəncirlərini anlamağa kömək edən alət

Şərti olaraq, biz qüllənin yarım reaksiyalarını birləşmənin oksidləşmiş forması ilə solda və azaldılmış forması ilə yazırıq. Qeyd edək ki, qlükoza və hidrogen qazı kimi birləşmələr əla elektron donorlarıdır və çox aşağı reduksiya potensialına malikdirlər.0'.birləşmələr,yarım reaksiyaları nisbətən yüksək müsbət reduksiya potensialına malik olan oksigen və nitrit kimi (E0') cədvəlin əks ucunda yaxşı elektron qəbulediciləri tapmağımızı təmin edin.

Misal: Menaquinone

Gəlin baxaqmenaquinoneöküz/qırmızı. Bu birləşmə yarı reaksiya E ilə qırmızı/öküz qülləsinin ortasında oturur0' dəyəri -0,074 eV.Menaquinoneöküz kortəbii (ΔG<0) daha az yarı reaksiya E olan birləşmələrin azaldılmış formalarından elektronları qəbul edə bilər.0'. Belə köçürmələr formalaşırmenaquinoneqırmızı və orijinal elektron donorunun oksidləşmiş forması. Yuxarıdakı cədvəldə, menaquinona elektron donor kimi çıxış edə biləcək birləşmələrin nümunələrinə FADH daxildir.2, bir E0' dəyəri -0,22 və ya NADH, E ilə0' dəyəri -0,32 eV. Unutmayın ki, azaldılmış formalar qırmızı/öküz cütünün sağ tərəfindədir.

Bir dəfə menaquinone varazaldılıb, indi kortəbii olaraq (ΔG<0) daha yüksək yarı reaksiya E olan istənilən birləşməyə elektron verə bilər.0' dəyər. Elektron qəbuledicilərə daxildirsitokromböküz E ilə0' 0,035 eV dəyəri; və yaubiquinoneöküz E ilə0' 0,11 eV. Unutmayın ki, oksidləşmiş formalar yarım reaksiyanın sol tərəfində yerləşir.

Elektron nəqli zəncirləri

An elektron daşıma zənciri, və ya ETC,ibarətdirbir elektrokimyəvi gradient yaratmaq üçün membran boyunca protonların enderqonik pompalanmasına bir sıra ekzerqonik/spontan qırmızı/öküz reaksiyalarını enerjili şəkildə birləşdirməyə kömək edən bir membran içərisində və ətrafında bir qrup protein kompleksi. Bu elektrokimyəvi gradient a dediyimiz sərbəst enerji potensialı yaradır proton hərəkətverici qüvvə kimin enerjili "aşağı"exergonic axın sonra bilərbirləşdirilməlidirmüxtəlif hüceyrə prosesləri üçün.

ETC icmalı

Addım 1: Elektronlar NADH və ya FADH kimi elektron donordan ETC-yə daxil olurlar2, hansı

əmələ gəlirlər

əlaqəli olanlar da daxil olmaqla müxtəlif katabolik reaksiyalar zamanı

qlükoza

oksidləşmə. Orqanizm tərəfindən istifadə olunan ETC-nin elektron daşıyıcılarının sayı və növlərindən asılı olaraq, elektronlar elektron daşıma zəncirinin müxtəlif yerlərinə daxil ola bilər. Elektronların ETC-də müəyyən bir "nöqtəyə" daxil olması elektron donorlarının və qəbuledicilərinin müvafiq reduksiya potensialından asılıdır.

Addım 2: İlk qırmızı/öküz reaksiyasından sonra ilkin elektron donor oksidləşəcək və elektron qəbuledicisi azalacaq. Qırmızı fərq/

öküz

elektron qəbuledicisi ilə donor arasında potensial

əlaqədardır

ΔG = - əlaqəsi ilə ΔG-ə

nFΔE

, harada

n

= ötürülən elektronların sayı və F = Faraday sabiti. Müsbət ΔE nə qədər böyükdürsə, qırmızı/öküz reaksiyası bir o qədər ekzerqonik olur.

Addım 3:

Kifayət qədər enerji ötürülürsə

ekzerqonik qırmızı zamanı/

öküz

addımda elektron daşıyıcısı sərbəst enerjidəki bu mənfi dəyişikliyi protonun membranın bir tərəfindən digər tərəfinə daşınmasının enderqonik prosesinə birləşdirə bilər.

Addım 4: Adətən çoxsaylı qırmızı/öküz köçürmələrindən sonra,

elektron çatdırılır

terminal elektron qəbuledicisi kimi tanınan bir molekula. İnsanlarda terminal elektron qəbuledicisi oksigendir. Bununla belə, var

çoxlu,

çox, çox başqa

mümkündür

təbiətdəki elektron qəbulediciləri; aşağıya baxın.

Qeyd: NADH VƏ FADH2 TƏK ELEKTRON DONORLAR DEYİL

ETC-yə daxil olan elektronların NADH və ya FADH-dən gəlməsi lazım deyil2. Bir çox başqa birləşmələr elektron donor kimi xidmət edə bilər; yeganə tələblər (1) elektron donorunu oksidləşdirə və sonra başqa bir birləşməni azalda bilən bir fermentin olması və (2) ∆E0' müsbətdir (məsələn, ΔG<0). Hətta kiçik miqdarda pulsuz enerji köçürmələri də əlavə edə bilər. Məsələn, H.-dən istifadə edən bakteriyalar var2 elektron donor kimi. Buna inanmaq o qədər də çətin deyil, çünki yarım reaksiya 2H+ + 2e-/H2 azalma potensialına malikdir (E0') -0,42 V. Əgər bu elektronlarsonda çatdırılıroksigenə, sonra ΔE0' reaksiyasının gücü 1,24 V-dir ki, bu da böyük mənfi ΔG (-ΔG) ilə uyğun gəlir. Alternativ olaraq, dəmir, Fe oksidləşdirə bilən bəzi bakteriyalar var2+ pH 7-də Fe3+ azalma potensialı ilə (E0') + 0,2 V. Bu bakteriyalar son elektron qəbuledicisi kimi oksigendən istifadə edirlər və bu halda ΔE0Reaksiya təxminən 0,62 V-dir. Bu, hələ də -ΔG yaradır. Nəticə budur ki, orqanizmin istifadə etdiyi elektron donor və qəbuledicidən asılı olaraq, az və ya çox enerjiköçürülsünvə elektron daşıma zəncirinə bağışlanan elektron başına hüceyrə tərəfindən istifadə olunur.

ETC-nin kompleksləri hansılardır?

ETC-lər bir sıra (ən azı bir) membranla əlaqəli qırmızı/öküz zülallarından və ya (bəziləri inteqraldır) protein komplekslərindən (kompleks =) ibarətdir.daha çoxelektronları NADH kimi donor mənbədən oksigen kimi son terminal elektron qəbuledicisinə köçürən dördüncü quruluşda düzülmüş bir protein). Bu spesifik donor/terminal qəbuledici cütü insan mitoxondriyasında istifadə olunan əsas cütdür. ETC-də hər bir elektron ötürülməsi elektron donor kimi azaldılmış substrat və elektron qəbuledici kimi oksidləşmiş substrat tələb edir. Əksər hallarda elektron qəbuledicisi ferment kompleksinin özünün üzvüdür. Bir dəfə kompleksazaldılır, kompleks növbəti reaksiya üçün elektron donor kimi xidmət edə bilər.

ETC kompleksləri elektronları necə ötürür?

Daha əvvəl qeyd edildiyi kimi,ETC-dən ibarətdirbir sıra əlaqəli qırmızı/öküz reaksiyalarına məruz qalan bir sıra protein kompleksləri. Bu komplekslər əslində çox proteinli ferment kompleksləridir oksidoreduktazlar və yasadəcə,reduktazlar. Bu adlandırma konvensiyasının bir istisnası, terminal elektron qəbuledicisi kimi molekulyar oksigendən istifadə edən aerob tənəffüsdə terminal kompleksidir. Həmin ferment kompleksiistinad edilirkimi oksidaza. Bu komplekslərdə qırmızı/öküz reaksiyalarıadətən aparılıra adlı qeyri-zülal hissəsi tərəfindən xaric edilir protez qrupu.Protez qrupları birbaşa iştirak edirqırmızı/öküz reaksiyalarındakatalizləşdirilmişdirəlaqəli oksidoreduktazlar tərəfindən.Ümumiyyətlə, bunlarprotez qrupları iki ümumi növə bölünə bilər: həm elektron, həm də proton daşıyanlar və yalnız elektron daşıyanlar.

Qeyd

ETC üzvləri tərəfindən protez qrupların bu istifadəsi doğrudurhamısıelektron daşıyıcılarıistisna olmaqlalipidlər sinfi olan quinonlarbirbaşa azaldıla və ya oksidləşə biləroksidoreduktazlar. Həm Quinone(qırmızı) və Quinone(öküz) bu lipidlərin formaları membranda həll olur və kompleksdən kompleksə elektronlara keçə bilir.

Elektron və proton daşıyıcıları

  • flavoproteinlər (Fp), bu zülalların tərkibində a adlı üzvi protez qrupu var flavinoksidləşmə/reduksiya reaksiyasına məruz qalan faktiki hissədir. FADH2 nümunəsidirbir Fp.
  • Kinonlar lipidlər ailəsidir, yəni membranda həll olunur.
  • Bunu da qeyd edirikNADH və NADPH hesab edirikelektron (2e-) və proton (2 H+) daşıyıcıları.

Elektron daşıyıcıları

  • Sitokromlar heme protez qrupunu ehtiva edən zülallardır. Heme tək bir elektron daşıya bilər.
  • Dəmir-kükürd zülalları elektron daşıya bilən hem olmayan dəmir-kükürd klasterini ehtiva edir. Biz tez-tez protez qrupunu qısaldırıq Fe-S

Aerob və anaerob tənəffüs

Biz insanlar oksigen kimi istifadə edirik terminal elektron qəbuledicisi hüceyrələrimizdəki ETC-lər üçün. Bu, qəsdən və tez-tez qarşılıqlı əlaqədə olduğumuz bir çox orqanizm üçün də belədir (məsələn, sinif yoldaşlarımız, ev heyvanlarımız, qida heyvanları və s.). Biz oksigenlə nəfəs alırıq; Hüceyrələrimiz onu götürür və mitoxondriyə nəql edir, burada elektron daşıma zəncirlərimizdən elektronların son qəbuledicisi olur. Biz prosesə oksigen deyirikedirterminal elektron qəbuledicisi aerob tənəffüs.

Tənəffüs zəncirlərimiz üçün oksigeni terminal elektron qəbuledicisi kimi istifadə edə bilsək də, bu planetdə yeganə tənəffüs üsulu deyil. Daha ümumi tənəffüs prosesləri oksigen atmosferin əsas komponenti olmadığı zaman inkişaf etmişdir. Nəticədə, bir çox orqanizmlər müxtəlif birləşmələrdən, o cümlədən nitratdan (NO3-), nitrit (NO2-),həttadəmir (Fe3+) terminal elektron qəbulediciləri kimi. Oksigen olanda YOX terminal elektron qəbuledicisi, biz prosesi belə adlandırırıq anaerob tənəffüs. Buna görə də tənəffüs və ya oksidləşdirici fosforlaşma oksigenə ümumiyyətlə ehtiyac duymur; ETC daxilində bir kompleksdən elektronları qəbul edən terminal elektron qəbuledicisi kimi çıxış etmək üçün kifayət qədər yüksək reduksiya potensialına malik birləşmə tələb olunur.

Bəzi orqanizmlərin terminal elektron qəbuledicisini dəyişmək qabiliyyəti metabolik çevikliyi təmin edir və hər hansı bir terminal qəbuledici məhdud təchizatda olduqda daha yaxşı sağ qalmağı təmin edə bilər. Bu barədə düşünün: oksigen olmadıqda biz ölürük; lakin digər orqanizmlər sağ qalmaq üçün şərait dəyişdikdə fərqli terminal elektron qəbuledicisindən istifadə edə bilərlər.


Mümkün NB müzakirəsi Nöqtə

Təbiət müxtəlif molekulları ETC-lərin terminal elektron qəbulediciləri kimi necə istifadə edəcəyini anladı. Hələ insanlarməhdud görünüryalnız oksigendən istifadə etmək.Bacarmaqinsanların bir çox fərqli terminal elektron qəbuledicilərindən istifadə etmək üçün təkamül etməməsi üçün hər hansı fərziyyə təklif edirsiniz? Sizcə niyə ola bilərsərfəlibir orqanizmin oksigeni yeganə terminal elektron qəbuledicisi kimi istifadə etməsi üçün?


Ümumi nümunə: Sadə, iki mürəkkəb ETC

Aşağıdakı rəqəm ümumi elektron nəqlini təsvir edirzəncir,iki inteqral membran kompleksindən ibarətdir; Kompleks I(öküz) və Kompleks II(öküz). DH təyin edilmiş azaldılmış elektron donoru (məsələn, NADH və ya FADH2) Kompleks I-i azaldır(öküz), oksidləşmiş D formasına səbəb olur (məsələn, NAD+ və ya FAD+). Eyni zamanda, Kompleks daxilində protez qrupuMən indi azaldım(elektronları qəbul edir). Bu nümunədə qırmızı/öküz reaksiyası ekzerqonik və sərbəst enerji fərqidirbirləşdirilirKompleks I-dəki fermentlər tərəfindən protonun membranın bir tərəfindən digər tərəfinə enderqonik yerdəyişməsinə. Nəticə odur ki, membranın bir səthi hidroksil ionlarının (OH) çox olması səbəbindən daha mənfi yüklənir.-) və qarşı tərəfdəki protonların artması səbəbindən müsbət yüklənir. Kompleks I(qırmızı) indi mobil elektron daşıyıcısı Q azalda bilər ki, bu da sonra membrandan keçərək elektronu ötürəcək(s) II Kompleksin protez qrupuna(qırmızı). Elektronlar termodinamik spontan qırmızı/öküz reaksiyaları vasitəsilə Kompleks I-dən Q-ya, sonra Q-dan Kompleks II-ə keçir, Kompleks I-i bərpa edir.(öküz), əvvəlki prosesi təkrarlaya bilər. Kompleks II(qırmızı) sonra Kompleks II-ni bərpa etmək üçün terminal elektron qəbuledicisi olan A-nı azaldır(öküz) və terminal elektron qəbuledicisinin azaldılmış formasını yaradın, AH. Bu xüsusi nümunədə, Kompleks II də proses zamanı bir protonu köçürə bilər. Əgər A molekulyar oksigendirsə, AH suyu təmsil edir və proses olacaqnəzərə alınmalıdırbir aerob ETC modeli olmaq. A nitratdırsa, NO3-, onda AH NO-nu təmsil edir2- (nitrit) və bu anaerob ETC nümunəsi ola bilər.

Şəkil 1. Ümumi 2 kompleks elektron nəqli zənciri. Şəkildə DH elektron donorudur (donor azaldılmış), D isə oksidləşmiş donordur.Aoksidləşmiş terminal elektron qəbuledicisidir və AH son məhsuldur, qəbuledicinin azaldılmış formasıdır. kimiDH oksidləşirD, protonlarvarköçürülmüşdürmembranın bir tərəfində hidroksil ionlarının (mənfi yüklü) və membranın digər tərəfində protonların (müsbət yüklü) artıqlığını buraxır. Eyni reaksiya II Kompleksdə də baş verirterminal elektron qəbuledicisi azalırAH.

Atribut:Mark T. Facciotti (orijinal iş)

Aerob tənəffüsün ətraflı nəzərdən keçirilməsi

Eukaryotik mitoxondriyalar çox təsirli bir ETC təkamül etdi. I etiketli zülallardan ibarət dörd kompleks varvasitəsiləIV aşağıdakı şəkildə təsvir edilmişdir. Bu dörd kompleksin birləşməsi, əlaqəli mobil, köməkçi elektron daşıyıcıları ilə birlikdə,adlanırelektron daşıma zənciri. Bu elektron daşıma zənciri eukariotların daxili mitoxondrial membranında çoxlu nüsxədə mövcuddur.

Şəkil 2. Elektron nəqli zənciri, NADH və FADH-dən elektronları daşıyan daxili mitoxondrial membrana daxil edilmiş bir sıra elektron daşıyıcılarıdır.2 molekulyar oksigenə.Prosesində, protonlarvurulurmitoxondrial matrisdənintermembranboşluq vəoksigen azalırsu əmələ gətirmək.

Kompleks I

Başlamaq üçün NADH iki elektronu ilk zülal kompleksinə çatdırır. Şəkil 2-də I ilə işarələnmiş bu kompleksə flavin mononükleotid (FMN) və dəmir-kükürd (Fe-S) tərkibli zülallar daxildir. FMN, hansıəldə edilirB vitaminindən2riboflavin də adlanır, elektron daşıma zəncirindəki bir neçə protez qrup və ya kofaktordan biridir. Protez qrupları üzvi və ya qeyri-üzvi,qeyri-peptidonun funksiyasını asanlaşdıran bir zülalla əlaqəli molekullar; protez qruplarına fermentlərin protez qrupları olan koenzimlər daxildir. Kompleks I NADH dehidrogenazda olan fermenti biz də adlandırırıq. Bu protein kompleksi 45 fərdi polipeptid zəncirindən ibarətdir. Kompleks I dörd hidrogen ionunu matrisdən membrana ötürə bilərintermembrandaxili mitoxondrial membranla ayrılmış iki bölmə arasında hidrogen ionu qradiyenti yaratmağa və saxlamağa kömək edən boşluq.

Q və Kompleks II

Kompleks II birbaşa FADH qəbul edir2, Kompleks I-dən keçmir. Birinci və ikinci kompleksləri üçüncü ilə birləşdirən birləşmə ubiquinone (Q). Q molekulu lipiddə həll olunur və membranın hidrofobik nüvəsində sərbəst hərəkət edir. Bir dəfə azaldıldı, (QH2), ubiquinone elektronlarını elektron daşıma zəncirindəki növbəti kompleksə çatdırır. Q, NADH-dən alınan elektronları I Kompleksdən və FADH-dən alınan elektronları alır2 Kompleks II, suksinat dehidrogenazdan. Bu elektronlar birinci kompleksdəki proton pompasını yan keçdiyindən və buna görə də enerji vermədiyindən, daha az ATP molekuluedilirFADH-dan2 elektronlar. Növbəti hissədə görəcəyimiz kimi, nəticədə ATP molekullarının sayıəldə edilmişdirdaxili mitoxondrial membrana vurulan protonların sayı ilə düz mütənasibdir.

Kompleks III

Üçüncü kompleksdən ibarətdirsitokromunb, başqa bir Fe-S proteini,Rieskemərkəz (2Fe-2S mərkəzi) və sitoxromczülallar;Bizbu kompleksi sitoxrom oksidoreduktaza da adlandırırlar. Sitokrom zülallarında prostetik heme qrupu var. Hem molekulu hemoglobindəki hem kimidir, lakin oksigeni deyil, elektronları daşıyır. Nəticədə, onun nüvəsində dəmir ionuazaldılırvə müxtəlif oksidləşmə dərəcələri arasında dəyişən elektronları keçərkən oksidləşir: Fe2+ (azaldılmış) və Fe3+ (oksidləşmiş). Sitokromlardakı hem molekulları, onları bağlayan müxtəlif zülalların təsirinə görə bir qədər fərqli xüsusiyyətlərə malikdir və hər kompleksə bir qədər fərqli xüsusiyyətlər verir. Kompleks III membrandan protonları vurur və elektronlarını sitoxroma keçirczülal və fermentlərin dördüncü kompleksinə daşınması üçün (sitoxromcQ-dan elektronların qəbuledicisidir; lakin Q elektron cütlərini, sitoxromu daşıyırcyalnız birini qəbul edə bilərvaxt).

Kompleks IV

Dördüncü kompleksdən ibarətdirsitokrom zülallarından ibarətdirc,a,və a3. Bu kompleksdə iki heme qrupu var (iki Sitokromun hər birində bir,a,və a3) və üç mis ionu (bir cütCuAvə Sitokrom a3-də bir CuB). Sitokromlar oksigeni tamamilə azaldana qədər dəmir və mis ionları arasında bir oksigen molekulunu sıx şəkildə saxlayır. Daha sonra azaldılmış oksigen ətraf mühitdən iki hidrogen ionunu götürərək suyu əmələ gətirir (H2O). Sistemdən hidrogen ionlarının çıxarılması prosesində istifadə olunan ion qradiyentinə kömək edirkimyosmoz.

Xemiosmoz

In kimyosmoz, yuxarıda təsvir edilən qırmızı/öküz reaksiyaları seriyasından sərbəst enerji protonları membrandan ötürmək üçün istifadə olunur. H-nin qeyri-bərabər paylanması+ Protonun müsbət yükü və onların membranın bir tərəfində yığılması sayəsində membran boyunca ionlar həm konsentrasiya, həm də elektrik qradiyenti (deməli, elektrokimyəvi qradiyent) yaradır.

Əgər membran protonlar tərəfindən diffuziyaya açıq olsaydı, ionlar olardımeyl edironların elektrokimyəvi qradiyenti ilə idarə olunan matrisə geri yayılırlar. Bununla belə, ionlar ion kanallarının köməyi olmadan fosfolipid membranların qeyri-polyar bölgələri vasitəsilə yayıla bilməz. Eynilə, protonlarintermembranboşluq daxili mitoxondrial membranı yalnız ATP sintaza adlı inteqral membran zülalından keçə bilər (aşağıda təsvir edilmişdir). Bu kompleks zülal elektrokimyəvi qradiyenti aşağıya doğru hərəkət edən protonların vasitəçiliyi ilə enerjinin ötürülməsi ilə çevrilən kiçik bir generator kimi çıxış edir. Bu molekulyar maşının (fermentin) hərəkəti reaksiyanın aktivləşmə enerjisini azaltmağa xidmət edir və protonların elektrokimyəvi qradiyenti ilə aşağıya doğru hərəkəti ilə əlaqəli enerjinin ekzerqonik ötürülməsini ATP əmələ gətirən fosfatın ADP-yə enderqonik əlavə edilməsinə birləşdirir.

Şəkil3. ATP sintazı akompleks,protondan istifadə edən molekulyar maşın (H+) ADP və qeyri-üzvi fosfatdan (Pi) ATP əmələ gətirmək üçün gradient.

Kredit:ModifikasiyaKlaus Hoffmeier tərəfindən iş


Mümkün NB müzakirəsi Nöqtə

Sianid elektron daşıma zəncirinin tərkib hissəsi olan sitoxrom c oksidazı inhibə edir. Əgər sianidlə zəhərlənmə baş verərsə, onun pH səviyyəsini gözləyirsinizintermembranartırmaq və ya azaltmaq üçün yer? Sianidin ATP sintezinə hansı təsiri ola bilər? Bu, qlikoliz və TCA dövründəki reaksiyaların sürətinə necə təsir edəcək?


Sağlam hüceyrələrdə,

kimyosmoz

(aşağıda təsvir edilmişdir) aerob qlükoza katabolizmi zamanı əmələ gələn ATP-nin 90 faizini yaratmaq üçün istifadə olunur; bu həm də fotosintezin işıq reaksiyalarında fotofosforlaşma prosesində günəş işığının enerjisindən istifadə etmək üçün istifadə edilən üsuldur. Xatırladaq ki, prosesdən istifadə edərək ATP istehsalı

kimyosmoz

mitoxondriyada

adlanır

oksidləşdirici fosforlaşma və oxşar prosesin bakterial və arxeal hüceyrələrin membranlarında baş verə biləcəyi. Bu reaksiyaların ümumi nəticəsi qlükoza kimi azalmış üzvi molekuldan ilkin olaraq ayrılan elektronların enerjisindən ATP istehsalıdır. Aerobik nümunədə bu elektronlar nəticədə oksigeni azaldır və su yaradır.

Şəkil 4. Oksidləşdirici fosforlaşmada,elektron nəqli zəncirinin yaratdığı pH qradiyenti ATP tərəfindən istifadə olunursintazaqram-bakteriyalarda ATP əmələ gətirir.

Faydalı link: ATP necə hazırlanırATP sintazasından

ETC-lərin necə təkamül etdiyinə dair bir fərziyyə

SLP/fermentasiya və ETC-lərin təkamülü arasında təklif olunan əlaqə:

Enerji mübadiləsinin əvvəlki müzakirəsində biz substrat səviyyəsində fosforlaşmanı (SLP) və fermentasiya reaksiyalarını araşdırdıq. SLP və fermentasiya birlikdə enerji toplamaq üçün mükəmməl yol olsa da, bu reaksiyaların bir əlavə məhsulu hüceyrənin turşulaşmasıdır. Bu enerji rejimlərini istifadə edən erkən hüceyrələr buna görə də lazım idico-SLP-dən yığılmış protonların çıxarılmasına və sitozoldan (hüceyrənin daxili hissəsi) fermentasiyaya kömək edən mexanizmləri təkmilləşdirir. "Proton problemi"nin həlli yollarından biri F-nin təkamülü ola bilər0F1-ATPase, ATP-ni hidroliz edərək protonları hüceyrənin içindən hüceyrənin xaricinə köçürən çoxalt birlikli fermentdir (aşağıdakı şəklə baxın). Bu tənzimləmə, kiçik azalmış üzvi molekulların bol olduğu və hüceyrənin işini "yanacaq" edə bilən SLP vasitəsilə ATP istehsal etmək üçün sərbəst mövcud olduğu müddətcə işləyir. Lakin bu bioloji proseslər davam etdikcə kiçik azalmış üzvi molekullar tükənəcək. Nəticədə yaranan yanacaq qıtlığı hüceyrələrə enerjidən istifadə etmək və/yaxud daha səmərəli olmaq üçün alternativ mexanizmlər tapmaq tələbini qoyur.

Yuxarıda təklif edilən sxemdə, "boşlanmış ATP"nin potensial mənbəyi onun hüceyrənin sitozolundan protonların çıxarılmasında istifadəsidir; ATP-ni qoruyub saxlayaraq, yığılan protonları xaric etmək üçün başqa mexanizmlər tapa bilən orqanizmlər seçici üstünlüklərə malik ola bilər. Biz fərz edirik ki, bu seçici təkamül təzyiqi toplanan protonları çıxarmaq üçün enerji mənbəyi kimi qırmızı/öküz reaksiyalarından istifadə edən (ikinci şəkildə təsvir edilmişdir) ilk membrana bağlı zülalların təkamülünə səbəb olmuşdur. Bu xüsusiyyətlərə malik fermentlər və ferment kompleksləri bu gün Kompleks I, NADH dehidrogenaz kimi elektron daşıma komplekslərində mövcuddur.

Şəkil 1. Təklif olunan təkamülATP-dən asılıdırproton translokator

Şəkil 2. Kiçik azalmış üzvi molekullar məhdudlaşdıqca, sitozoldan protonları çıxarmaq üçün alternativ mexanizmlər tapa bilən orqanizmlər ola bilər.bir aseçiciüstünlük. Protonun təkamülütranslokatorATP hidrolizindən daha çox qırmızı/öküz reaksiyalarından istifadə edən ATPazı əvəz edə bilər.

Bu məntiq xətti ilə davam edərək, əgər orqanizmlər təkamül edərsə, indi istifadə edə bilərqırmızı/ox reaksiyaları protonları membran boyunca köçürmək üçün həm yükü (xarici tərəfdən müsbət və daxili mənfi, elektrik potensialı yaradır) və pH (xaricidə aşağı pH, içəridə daha yüksək pH) ayıraraq elektrokimyəvi qradiyent yaradacaqlar. Hüceyrə membranının kənarında artıq protonlarla və F0F1-ATPase artıq protonları köçürmək üçün ATP istehlak etmir, biz fərz edirik ki, elektrokimyəvi qradiyent F-ni gücləndirə bilər.0F1-ATPase "geri" - yəni qırmızı/öküz nasosları tərəfindən qurulan yük/pH qradiyentlərindəki enerjidən istifadə edərək ATP yaratmaq və ya istehsal etmək (aşağıda göstərildiyi kimi). Biz bu tənzimləməni an adlandırırıq elektron nəqliyyat zənciri (ETC).

Şəkil 3. ETC-nin təkamülü; qırmızı/öküzlə idarə olunan protonun birləşməsitranslokatorlarF tərəfindən ATP istehsalı ilə əlaqələndirilir0F1-ATPase.

QEYD: Elektron nəqli zəncirlərinin təkamülü haqqında geniş oxu

Əgər maraqlanırsınızsatheelektron nəqliyyat zəncirlərinin təkamülü, NCBI-də mövzunun bu daha dərin müzakirəsinə baxın.


Mümkün NB müzakirəsi Nöqtə

Dinitrofenol (DNP) daxili mitoxondrial membran boyunca proton axınını ATP sintazasına ayırmağa xidmət edən kiçik bir kimyəvi maddədir və membranı protonlara sızdırır. İnsanlar onu 1938-ci ilə qədər arıqlayan dərman kimi istifadə edirdilər. Daxili mitoxondrial membranın hər iki tərəfindəki pH fərqinə DNP-nin hansı təsirini gözləyirsiniz? Sizcə, niyə bu, arıqlamaq üçün təsirli bir dərman ola bilər? Niyə təhlükəli ola bilər? Proton axınını ATP sintaza ilə ayırmağın zərərsiz və ya hətta faydalı olduğu hər hansı ssenarini düşünə bilərsinizmi?