Məlumat

Yabanı kələmin genetik dəyişkənliyi və həssaslığı

Yabanı kələmin genetik dəyişkənliyi və həssaslığı


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

1: Kələm bitkilərinin genetik dəyişkənliyinin yabanı kələmdən daha kiçik olması doğrudurmu?

Düşünürəm ki, kələm bitkilərinin insan seleksiyasına görə.

2: Brokoli və gül kələm dəyişən ətraf mühit şəraitinə yabanı kələmdən daha həssasdırmı?

Mən belə düşünürəm, çünki əhliləşdirilmiş bitkilər yabanı növlərə nisbətən daha az genetik müxtəlifliyə malikdir. Genetik müxtəliflik uyğunlaşma üçün faydalıdır

3: Yabanı kələm bitkilərinin toxumundan yeni Sprout bitkiləri yetişdirmək yaxşı bir tövsiyədirmi?

Bunun ən yaxşı fikir olduğunu düşünmürəm, çünki genetik olaraq hazırlanmış Sprout bitkiləri daha yaxşı ola bilər.


Mən güman edirəm ki, kələm yabanı kələmdən əldə edilən bir bitkidir və 1000-lərlə nəsillər boyu insanlar tərəfindən müəyyən xüsusiyyətlərə görə seçilmişdir.

1 Kələm alt qrupunda genetik (allelik) müxtəlifliyin yabanı kələmdən daha aşağı olmasının iki əsas səbəbi var. Birincisi, insanlar tərəfindən qoyulan güclü seçim allel müxtəlifliyi azalda bilər. Güclü seçim allelləri fiksasiyaya apara bilər. İkincisi, əgər kələm yabanı kələmin kiçik bir alt populyasiyasından gəlibsə, o, genetik darboğazdan keçibsə, bu, çox güman ki, allel müxtəlifliyi azaldacaq, çünki ilkin populyasiyadan olan bütün allellər qurucu populyasiyalarda tutulmasa, bəzi allellər genetik sürüşmə nəticəsində itiriləcək.

2 Ümumiyyətlə, qeyri-sabit mühitdə allel müxtəlifliyi "yaxşı" bir şeydir. Bu, müxtəlif əlamət birləşmələrinin və xüsusiyyətlərin dəyişməsinə imkan verir. Ətraf mühit kəskin şəkildə dəyişərsə, bu, əhaliyə ciddi seçici qüvvələr tətbiq edə bilər, yüksək allel müxtəlifliyi olanlar sağ qalan allellərin birləşməsini tapacaqlar.

məs. İnsanlar yalnız diametri 18 sm-dən çox olan kələmlərin gələcək nəslə çoxalmasına icazə verirlər. 5 lokus kələm ölçüsünə təsir edir, hər birində "böyük kələm" (C) alleli və "kiçik kələm" (c) alleli var. 5 c allelinin olması kələm ölçüsünü 15 sm verir. Hər C alleli 1 sm əlavə edir. Əgər populyasiya c allelini 3 lokusda sabitləyibsə (yəni aşağı genetik müxtəliflik var), onda kələmlərin heç biri >18 sm olmayacaq. Əgər populyasiyada bütün lokuslarda həm C, həm də c alleli varsa, əhalinin bir hissəsi 18 sm-dən çox olacaq.

3 Son suala cavab vermək çətindir, bu, "yaxşı tövsiyə" kimi təyin etdiyinizdən asılıdır, bu çox subyektivdir. Məqsəd allel müxtəlifliyi maksimuma çatdırmaqdırsa, bəli, kələm ölçüsünü artırmaqdırsa, çox güman ki, yox (çünki "genetik cəhətdən dəyişdirilmiş" bitkilər böyük kələmlər üçün seçilmişdir - populyasiyalarda C allelləri sabitlənmiş ola bilər!)


Drosophila melanogaster-də Şəkərlərə Dad Həssaslığında Genetik Variasiya

Dad həssaslığı qidalanma davranışına nəzarətdə böyük rol oynayır və dad həssaslığında dəyişikliklərin səbəb olduğu qidalanma vərdişindəki dəyişikliklər növləşməyə səbəb ola bilər. Drosophila melanogaster Genetik Referans Panelindən vəhşi mənşəli inbred cinslərdə dad seçimlərindəki dəyişkənliyi araşdırdıq. Meyvə milçəkləri üçün vacib qida olan müxtəlif şəkərlərə olan üstünlüklər, qlükozanı fruktoza, saxaroza və ya trehaloza ilə birləşdirən iki seçimli üstünlük testlərindən istifadə etməklə qiymətləndirilmişdir. İki seçimli testlər, ayrı-ayrı xətlərin diferensial və geniş şəkildə dəyişən şəkər üstünlüklərinə malik olduğunu və sınaqdan keçirilmiş inbred populyasiyada şəkər dad həssaslığının poligenik olduğunu ortaya qoydu. Biz qlükoza və fruktoza üçün ziddiyyətli üstünlüklər nümayiş etdirən 2 ştama diqqət yetirdik və fruktoza və qlükoza məruz qaldıqda dad sensillasında proboscis genişləndirilməsi refleks testləri və elektrofizioloji qeydlər apardıq. Nəticələr fruktoza dad həssaslığının 2 xətt arasında dimorfik olduğunu göstərdi. Genetik analiz göstərdi ki, fruktozaya yüksək həssaslıq aşağı həssaslığa nisbətən otosomal dominantdır və 2 və 3-cü xromosomlarda çoxsaylı lokuslar həssaslığa təsir göstərir. Şəkərlər üçün ehtimal olunan dad reseptoru (Gr) genlərində fruktoza həssaslığı üçün əlavə genetik tamamlama testləri, fruktoza reseptor geni Gr43a deyil, Gr64a-Gr64f lokusunun 2 xətt arasında fruktoza qarşı dimorfik həssaslığa kömək edə biləcəyini təklif etdi.

Açar sözlər: Drosophila melanogaster Genetik Referans Paneli genetik variasiya inbred line şəkər reseptor dad həssaslığı.


Giriş

Getdikcə dəyişən böyümə şəraitində daim genişlənən əhalinin qidalanması ilə bağlı çətinliklərlə bağlı məhsulun yaxşılaşdırılması indi həmişəkindən daha çox lazımdır. Cəmiyyətin ehtiyaclarına cavab verən məhsul istehsal etmək qabiliyyəti bir növün genomunun hərtərəfli başa düşülməsi ilə gücləndirilir. Genomik resurslar bitki yetişdirilməsi və məhsulun yaxşılaşdırılması səyləri üçün mövcud alətlər qutusunu genişləndirir. Bitki yetişdirilməsi üçün müxtəlif alətlər populyarlıq qazandı, bəzi hallarda qısa müddətli bandwagonlar kimi və digərləri məhsulun yaxşılaşdırılmasında paradiqma dəyişiklikləri kimi [1, 2]. Məhsul genomikası çərçivəsində məhsulun yaxşılaşdırılması ilə bağlı irəliləyişlər ilk növbədə marker (məsələn, Illumina tək nukleotid polimorfizmi (SNP) çipləri, rəqabətli allele-spesifik PCR (KASP) analizləri, ardıcıllıqla genotipləşdirmə (GBS)) və sekvensiya (məs., Illumina, PacBio, Nanopore) texnologiyası. Son innovasiyalar indi məhsul növlərinin pan-genomu daxilində struktur dəyişkənliyinin miqyası və aktuallığının nəzərdən keçirildiyi paradiqma dəyişikliyinə səbəb olur.

2000-ci illərin əvvəllərində bitki genom birləşmələrinə giriş bitkilərin biologiyası və bitki yetişdirilməsi haqqında düşüncədə inqilab etdi [3,4,5]. Bu erkən yığıncaqlar, ilk növbədə SNP [6,7,8,9] səviyyəsində bitki növlərinin müxtəlifliyini daha dərindən başa düşməyə imkan verdi. Bununla belə, qısa müddətdən sonra məlum oldu ki, tək istinadlı birləşmələr növ boyu genomik məkanın yalnız kiçik bir hissəsini təşkil edir [10,11,12,13]. Geniş struktur variantları (SV) (məsələn, mövcudluq-yoxluq variasiyası (PAV), nüsxə sayı dəyişkənliyi (CNV) və xromosomların yenidən təşkili Şəkil 1) aşkar edilmişdir, ilk iki sinif genom məzmununda variasiyaya kömək etmişdir. Növlər daxilində genomlar həm gen məzmununda (məsələn, tandem dublikat genlər, genom boyunca səpələnmiş CNV-lər və genlərin PAV-ları) və genomun təkrarlanan hissələrində (məsələn, köçürülə bilən elementlər, düymələrin təkrarları, sentromer təkrarları) dəyişir. Bu dəyişkənliyi xarakterizə edərkən, bir növ daxilindəki bütün fərdlər üçün ümumi olan genomik fraksiya “əsas” genom və dəyişən fraksiya isə “təyin edilə bilən” genom adlandırılmışdır.

Bitki genomlarında tapıla bilən struktur variantlarının diaqramları

Struktur dəyişikliyi yarada biləcək bir çox mexanizm var. Məsələn, köçürülə bilən elementlər (TE) bir genomda özlərini təkrarlaya bilər və həmçinin gen ardıcıllığını tuta və yeni genomik yerlərə daşıya bilər [14,15,16]. Bu proses genomun kodlaşdırma hissəsinin əhəmiyyətli dərəcədə pozulmasına səbəb ola bilər [15, 16]. Bundan əlavə, struktur dəyişikliyi meyotik rekombinasiya [17] zamanı qeyri-allelik homoloji rekombinasiya (qeyri-bərabər rekombinasiya [18]) və tək zəncirli yumşalma [19] vasitəsilə ikiqat tel qırılma təmiri kimi səhvlər vasitəsilə təqdim edilə bilər. Nəhayət, paleopoliploid olan qarğıdalıda bu fenomenin elit qruplar arasında SV-lərin yaradılmasında məhdud rol oynadığı göstərilsə də, bütün genomun təkrarlanması hadisəsindən sonra genotiplər üzrə diferensial genom fraksiyalaşdırılması yolu ilə, xüsusilə bitkilərdə PAV-lar yaradıla bilər [20]. mülayim germplazma [21].

Hər bir məhsul növü üçün çoxsaylı, istinad keyfiyyətli genom birləşmələrinin yaradılması indi reallıqdır [22,23,24]. Pan-genom daxilində struktur dəyişikliyi daha dərindən dərk etdikcə məhsulun genomikası haqqında düşüncə tərzimiz dəyişir. Xüsusiyyətlərin genetik arxitekturasını (məsələn, kəmiyyət əlamətlərin yerinin (QTL) xəritələşdirilməsi və genom üzrə assosiasiya tədqiqatları (GWAS)) və genomik proqnozlaşdırma səyləri ilk növbədə SNP markerlərinə əsaslanırdı. Pan-genom dövründə aşkar edilən struktur dəyişikliyi fenotipin təyinedicilərinin yenidən qiymətləndirilməsini zəruri edir. Bu günə qədər struktur dəyişkənliyi artıq abiotik və biotik stresə dözümlülük [25,26,27,28] və çiçəkləmə vaxtı kimi ətraf mühitə uyğunlaşma ilə əlaqələndirilmişdir (geniş baxış üçün [31]-ə baxın [29, 30]). Bundan əlavə, qırılmayan [32] və bitki arxitekturasındakı dəyişikliklər [33, 34] kimi bitki əhliləşdirmə xüsusiyyətləri SV-lərdən qaynaqlanır. Məsələn, TE daxil edilməsi

qarğıdalıdan yuxarı 60 kb tb1 gen qarğıdalının əhliləşdirilməsi zamanı onun arxitekturasının dəyişməsində mühüm rol oynamışdır [35]. Əslində, kodlaşdırılmayan bölgələrdəki SV-lərin yaxınlıqdakı genlərin gen ifadəsinə təsir göstərdiyi bir çox hallarda göstərilmişdir [36, 37]. SV-dən təsirlənən əlamətlərin genişliyini nəzərə alaraq, onların səciyyələndirilməsi məhsulun əhliləşdirilməsi və yaxşılaşdırılması üçün vacibdir və bu sahələrdə gələcək səyləri asanlaşdıracaq.

Bitki genomikası tək istinad genomu dövründən indi bir növ daxilində onlarla və ya yüzlərlə istinad keyfiyyətli genom birləşmələrinə çıxış əldə etdiyimiz dövrə keçdi (Cədvəl 1). Bu məqalə məhsulun yaxşılaşdırılması ilə bağlı əvvəlki məhsul genomik səylərini və pan-genom səviyyəsində struktur dəyişkənliyinin xarakterizə edilməsində son irəliləyişlər fonunda gözlənilən irəliləyişləri nəzərdən keçirir.

Montaj və bioinformatik inkişaflar məhsul pan-genomlarının səciyyələndirilməsinə imkan verir

Məhsul genomunun yığılması texnologiyasında irəliləyişlər

Son iki onillikdə ardıcıllıq texnologiyası və montaj alqoritmlərindəki irəliləyişlər genomların mürəkkəbliyi və strukturu haqqında anlayışımıza dərindən təsir etdi. İqtisadi əhəmiyyəti və genomik məlumatların seleksiya ilə əlaqəliliyi nəzərə alınmaqla, bitkilər toplanmış genomları olan ilk növlər arasında idi. Ən erkən model məhsul genomları Sanger ardıcıllığı, BAC-by-BAC yanaşmaları və üst-üstə düşmə-layout-consensus (OLC) montajçıları (məsələn, düyü [3], qarğıdalı [4], sorqum [55], soya [56] ilə yığılmışdır. , və üzüm [57]). Sonrakı məhsul istinad genomları getdikcə daha çox yeni nəsil ardıcıllığına (məsələn, kartof [58]) etibar edirdi, bəziləri isə tamamilə qoşalaşmış və cüt cüt Illumina məlumatlarından və de Bruijn qrafik yanaşmalarından (məsələn, arpa, buğda [59, 60]) yığılmışdır. . Bu məhsul istinad yığıncaqları, bir çox hallarda, əlavə fərdlər üçün qısa oxunan məlumatların yaradıldığı və növlər səviyyəsində müxtəlifliyi xarakterizə etmək üçün istinadla xəritələşdirildiyi (məsələn, düyü [42, 61, 62], qarğıdalı [6], soya [63]).

Son 5 il ərzində Illumina ardıcıllığının azaldılmış dəyəri və təkmilləşdirilmiş montaj alqoritmləri aşağı qiymətli qısa oxunan məlumatlardan istifadə etməklə (məsələn, qarğıdalı-PH207 [64], qarğıdalı-W22 [65], qarğıdalı-HZS [66], qarğıdalı-Flint genomları [50], düyü genomları [43, 67], soya genomları [12]). Bu yanaşma aşağı nüsxəli genik bölgələrin yüksək dərəcədə tam və bitişik birləşmələrini yaratsa da, genomun daha təkrarlanan, TE ilə zəngin bölgələri qısa oxunuşlarla yığılmağa itaətsiz olduqlarını sübut etdi və nəticədə bu bölgələrdə çoxsaylı boşluqlar və qismən yığılmalar oldu.

Bu yaxınlarda uzun müddət oxunan texnologiyanın yetişməsi məhsul genomlarının [68,69,70,71,72] daha bitişik və tam yığılmasını asanlaşdırdı və bəzi hallarda bir növ daxilində çoxlu uzun oxunmuş birləşmələri [23] asanlaşdırdı. , 24]. Bu məclislər artıq digər mühüm kəşflər arasında kodlaşdırılmayan və tənzimləyici variasiyanın aqronomik əlamətlərə uyğunluğunun kəşflərini asanlaşdırır [73, 74]. Ardıcıllıq məlumatları ardıcıl olaraq artan ardıcıllıqla və səhv dərəcələrinin azalması (məsələn, PacBio HiFi kitabxanaları) ilə sürətlə təkmilləşməyə davam edir, beləliklə, yığım xərclərini azaldır və məhsul növləri daxilində xətlər üzrə aqronomik cəhətdən müvafiq dəyişkənliyi aşkar etmək üçün uzun müddət oxunan montajların faydasını artırır.

Tək istinad genomuna əsaslanan struktur dəyişikliyinin səciyyələndirilməsi

Struktur dəyişkənliyi aşkar etmək üsulları ilk genom birləşmələrinin nəşrindən qısa müddət sonra ortaya çıxmağa başladı və ardıcıllaşdırma texnologiyaları inkişaf etdikcə inkişaf etməyə davam etdi (ətraflı təhlil üçün bax [75, 76]). Növlər arasında CNV/PAV-ni xarakterizə etmək üçün ilk cəhdlər hibridləşmə massivlərinə (məsələn, müqayisəli genomik hibridləşmə (CGH)) əsaslanırdı ki, bunlar çox vaxt ilkin istinad genom birləşməsindən yalnız ardıcıllıqla istifadə edilməklə dizayn edilmiş zondlara əsaslanırdı [11, 13, 19]. Massiv əsaslı yanaşmalar nisbətən ucuz və yüksək məhsuldarlığa malik olsalar da, onların məhdudiyyətləri var. Məsələn, massiv işlənib hazırlandıqdan sonra o, statik alətdir və yeni müəyyən edilmiş maraq yerləri xarakterizə edilmir. Əlavə olaraq, zondlar tək istinad ardıcıllığına əsaslandıqda, təsbitetmə meyli müşahidə oluna bilər (yəni nümunələr referans fərdindən daha fərqli olduqda hibridləşmənin səmərəliliyi azalır).

Qısa oxunan təkrar ardıcıllıq dəyəri azaldıqca və adi hala çevrildikcə, bitkilərdə CNV/PAV-ni xarakterizə etmək üçün tam genom ardıcıllığı (WGS) yanaşmaları daha tez-tez istifadə olunurdu [77,78,79]. CNV/PAV aşkar etmək üçün bu yanaşmalar üç əsas kateqoriyaya bölünür: oxu dərinliyi, oxu cütü və bölünmüş oxu [80]. Oxuma dərinliyi metodları ilə qısa oxunmalar istinadla əlaqələndirilir və lokusda ardıcıllığın nisbi dərinliyi müəyyən bir fərddə surət nömrəsi üçün proksi kimi xidmət edir [80]. Oxu-cüt üsulları CNV/PAV-ni istinad birləşməsindəki məsafəyə nisbətən qoşalaşmış ardıcıllıqlar arasındakı məsafədəki uyğunsuzluqlara əsaslanaraq müəyyən edir [80]. Split-oxumaq üsulları qısa oxunuşlarda ardıcıllığı kəsən SV-ləri aşkar edir [80].

Tam genom ardıcıllığının istifadəsi hibridləşmə massivlərinə nisbətən daha geniş variantların səciyyələndirilməsinə imkan verdi, lakin bu yanaşma oxşar məhdudiyyətlərə malikdir: (1) natamam yığılma və ya həqiqi bioloji yoxluq səbəbindən istinad genomunda çatışmayan lokusların ardıcıllığı xəritə deyil və səciyyəsiz qalır, (2) fərqli oxunan xəritə daha az səmərəlidir və (3) qısa oxunan ardıcıllığın qeyri-bərabər əhatə dairəsi qeyri-dəqiqliklə nəticələnə bilər [81]. Bu çatışmazlıqlar müəyyən dərəcədə xəritələnməmiş oxunuşların yığılması [10, 48] və xəritəçəkmənin səmərəliliyini artırmaq üçün istinada xəttə xüsusi SNP-lərin daxil edildiyi psevdo-istinadların istifadəsi ilə həll edilmişdir [82]. Genomun təkrarlanan fraksiyasında struktur dəyişkənliyinin xarakteristikası qısa oxunan təkrar sıralama məlumatları ilə xüsusilə çətindir, çünki xəritələnməmiş oxunuşların xəritələşdirilməsi və yığılması bu bölgələrdə xüsusilə səmərəsiz və etibarsızdır.

CNV/PAV səciyyələndirməsi üçün yeni yanaşmalar sürətlə inkişaf etmişdir ki, bu da yaxınlarda inkişaf etdirilmiş kitabxana hazırlama üsullarından və tək molekullu, uzun müddət oxunan ardıcıllığın yetişməsindən istifadə edir ([75]-də hərtərəfli nəzərdən keçirilir). Məsələn, əlaqəli molekul yanaşmaları (10x, Hi-C, Strand-Seq) əlaqəli oxunuşların ixtisaslaşmış kitabxanalarının inkişafı vasitəsilə qısa oxunuşlardan istifadə edərək uzunmüddətli məlumatları xarakterizə edə bilər. Tək molekullu yanaşmalar (optik xəritələr (məsələn, Bionano) və PacBio və Oxford Nanopore Technologies kimi uzun müddət oxunan ardıcıllıq) çoxlu fərdlərin ardıcıllığının uyğunlaşdırılmasına imkan verir və oxunma uzunluğuna görə istinad genomunda çatışmayan ardıcıllıqların səciyyələndirilməsinə imkan verir. . Bu yanaşmaların hər ikisi kiçik və orta ölçülü SV-lərin səciyyələndirilməsinə imkan verir. Böyük SV-lər (yəni, > 1 Mb) optik xəritələrdən istifadə etməklə daha effektiv xarakterizə olunur (məsələn, [83]). Kollektiv olaraq, bu yeniliklər CNV/PAV-nin bu günə qədər ən əhatəli xarakteristikasına gətirib çıxarmışdır [84, 85]. Bununla belə, əsas məlumatlar hələ də nisbətən bahadır və inamlı zənglər üçün yüksək dərinlikdə yaradılmalıdır ki, bu da onları məhsulun yaxşılaşdırılması proqramlarının tez-tez işlədiyi miqyasda qeyri-mümkün edir.

Pan-genom arayışının yaradılması ilə struktur dəyişikliyinin səciyyələndirilməsi

Bir növ daxilində çoxsaylı istinad keyfiyyətli genom birləşmələrinə giriş SV-ləri qeyri-istinadsız şəkildə müəyyən etmək üçün imkanlar təmin edir. Bununla belə, belə bir yanaşmada bir sıra çətinliklər yaranır. Birincisi, bir neçə məhsul növü böyük, mürəkkəb genomlara malikdir və bu, hər bir takson üçün çoxlu yığılmalara səbəb olur. Bu məhdudiyyəti aradan qaldırmaq üçün, ayrılan haplotiplərin əksəriyyətini tutan az sayda heyvandarlıq proqramının təsisçisi, genom yığılması və müvafiq SV-lərin identifikasiyası üçün hədəf alına bilər. İkincisi, çoxsaylı montajlar istinad tərəfdarlığını azaldarkən, montaj xətaları saxta SV-lərin aşkarlanmasına gətirib çıxara bilər və aşağı axın təhlilini poza bilər, xüsusən də müxtəlif məlumat növləri və ya montaj alqoritmlərindən istifadə edərək de novo montajlar yaradıldıqda. Üçüncü problem pan-genom variasiyasının vahid istinad və ya koordinat sistemində konsolidasiyasıdır, QTL analizi, GWAS və genom proqnozu daxil olmaqla, məhsul növlərində SV-lərin bioloji əhəmiyyətinin təhlili üçün faydalı addımdır.

Pan-genom kontekstində SV məlumatını ümumiləşdirmək üçün bir neçə üsul mövcuddur. Bir yanaşma, təkrar oxunmaların istinad genomuna xəritələşdirilməsi, de novo xəritəsiz oxunuşların yığılması və yığılmış kontiglərin istinad toplusuna əlavə edilməsidir (xəritədən pan yanaşması kimi tanınır) [48, 86]. Bu strategiya yüksək keyfiyyətli istinad genomundan artıq mövcud olan məlumatlardan istifadə etməklə səhvləri minimuma endirə və koordinat konsolidasiyası problemini məhdudlaşdıra bilər, lakin yeni yığılmış kontiglərin genomik yerləri əlavə təhlil edilmədən naməlum olaraq qalır. İkinci alternativ xətti istinad genomundan daha çox qrafikə əsaslanan bir genomun qurulmasıdır [87]. Bu yanaşmada istənilən variant (SNP və ya SV) tapıldığı genomik yerdəki qovşaq kimi istinada əlavə edilir [88, 89]. Son zamanlarda bu metodların güclü tərəflərinə əsaslanmaq üçün xətti və qrafik əsaslı istinad genomları arasında hibrid yanaşma işlənib hazırlanmışdır. Bu yanaşmada oxunuşlar əvvəlcə qrafik əsaslı genomla əlaqələndirilir və haplotiplər qrafiki qurmaq üçün istifadə olunan istinad genomlarından biri ilə əlaqələndirilir. Oxumalar daha sonra bu genomla uyğunlaşdırılır və bu, tək qrafikə əsaslanan yanaşmadan daha dəqiq xəritələşdirməyə aparır [90]. Hər bir metodun ətraflı təsviri, onların üstünlükləri və mənfi cəhətləri üçün bax [91, 92].

Köçürülə bilən elementlərin məhsulun yaxşılaşdırılmasına uyğunluğu

Pan-genomlar məhsul növləri üçün geniş şəkildə əlçatan olduqca, struktur dəyişikliyinin sürücüsü olan TE-lər məhsulun yaxşılaşdırılmasına daha çox diqqət yetirəcəklər. Bitki genomları (məhsul növləri də daxil olmaqla) xüsusilə TE-lərlə zəngindir [93] və TE-lərin məhsul fenotipləri ilə əlaqəsi dəfələrlə nümayiş etdirilmişdir. Transpozisiya edilə bilən elementlər, transkripsiya edilmiş gen məhsulunun strukturunu və miqdarını dəyişdirmək də daxil olmaqla bir sıra yollarla funksional olaraq uyğun ola bilər (Şəkil 1).2 [14, 23, 35, 37, 94,95,96,97,98,99,100]). Məsələn, qarğıdalıda Harbingerə bənzər bir DNT transpozonu onun ifadəsini sıxışdırır ZmCCT9 uzun gün şəraitində çiçəklənməni təşviq edən gen [37]. Düyüdə bir qaraçı retrotranspozonunun ifadəni gücləndirdiyi göstərilmişdir OsFRDL4 gen və alüminium tolerantlığını təşviq edir [101]. Portağalın promotor bölgəsinə müstəqil olaraq iki Copia retrotranspozonu daxil edilir Ruby gen, onun inkişaf etmiş ifadəsi ilə nəticələnir və qan narıncı xüsusiyyətinin konvergent təkamülünə təkan verir [102]. Nəhayət, Copia retrotranspozonu Atlı da polimorfizm yaratmışdır GÜNƏŞ roma pomidor sortuna xas olan oval forma ilə nəticələnən lokus [103, 104]. Onların yayılmasına və aqronomik fenotiplərə uyğunluğuna baxmayaraq, TE-lər yaxın vaxtlara qədər məhsulun yaxşılaşdırılması səylərində nəzərə alınmayıb.

Yeni dəyişdirilə bilən elementlərin daxil edilməsinin funksional nəticələri. a Gen məhsulunun strukturuna mümkün təsirlər. b Gen məhsulunun bolluğuna mümkün təsirlər

TE-lər bir çox məhsul genomunda əlavələrin və silinmələrin əksəriyyətini yaradır. Məsələn, həm pomidor [23], həm də soya [24] pan-genomlarında böyük InDellərin (yəni ≥ 100 bp) > 75%-i ən azı bir TE-dən ibarətdir. Dörd qarğıdalı xətti boyunca yalnız bu dar genotip alt dəstində ayrılan 1,6 Gb-dən çox TE ardıcıllığı var [105]. Növlər səviyyəsində TE məzmununda genom miqyaslı dəyişkənliyi, yuxarıda təsvir olunduğu kimi, genomların təkrarlanan hissəsi tarixən zəif yığıldığına görə xarakterizə etmək çətin idi və bu bölgələrə dəqiq oxunuşla uyğunlaşma ilə bağlı problemlər var. Qısa oxunan məlumatlardan [106] və bütöv genom müqayisələrindən [105] istifadə edərək TE məzmununda variasiyanı xarakterizə etmək üsulları ortaya çıxır və aqronomik fenotiplərin altında yatan funksional dəyişkənliyin yeni səviyyəsinə çıxışı təmin etməyə kömək edəcəkdir.

TE ardıcıllıqları de novo genom birləşmələrində ələ keçirildikdən sonra, qalan kritik problem ailə səviyyəsinə dəqiq bir şərhdir. Üç ümumi yanaşma istifadə olunur. Birincisi, Repbase [107] və P-MITE [108] kimi mövcud TE verilənlər bazalarından istifadə edərək homologiyaya əsaslanır. Bu yanaşma tezdir, çünki o, digər növlərə aid annotasiyalardan istifadə edir, lakin bu cür məlumatların mövcudluğu və növlər üzrə TE ardıcıllığının qorunub saxlanma dərəcəsi ilə məhdudlaşır [109]. İkinci yanaşma ardıcıllıqların nüsxə sayına [110,111,112] əsaslanır və yüksək nüsxə sayının təkrarlarının müəyyən edilməsi üçün nisbətən sürətli və həssasdır. Bununla belə, ardıcıllığın spesifik annotasiyası məlum deyil (yəni, bunlar böyük gen ailələri, TE-lər, başqa növ təkrarlar ola bilər) və aşağı nüsxəli TE-lər çox vaxt qaçırılır. Bu yanaşma ilə təmin edilən məhdud təsnifat məlumatı bioloji nəticəyə və məhsulun yaxşılaşdırılması üçün faydalılığa mane olur. Üçüncü yanaşma, struktur xüsusiyyətləri əsasında TE-lərin de novo identifikasiyasıdır. Struktur annotasiya mövcud TE kitabxanalarına etibar etmir və çox həssasdır. Bu metod tənqidi olaraq TE-nin diaqnostik struktur komponentləri haqqında bilikdən asılıdır və bu bilik natamam və ya qeyri-dəqiq olduqda, qeyri-dəqiq annotasiya ilə nəticələnə bilər [113]. Bu yaxınlarda bu yanaşmaları TE annotasiyası üçün hərtərəfli həlldə birləşdirməyə cəhdlər edilmişdir. Belə boru kəmərləri yüksək keyfiyyətli de novo TE annotasiyaları yaratmaq üçün struktur və homoloji məlumatı, təkrarlığı, mövcud TE kursasiyalarını və geniş filtrasiyanı özündə birləşdirir. Bu yanaşma əsasında hazırlanmış metodlara EDTA [114] və RepeatModeler2 [112] daxildir. Yüksək keyfiyyətli pan-genomların hərtərəfli TE annotasiyası bizə onların məhsul genomları daxilindəki müxtəlif rollarını daha da araşdırmağa imkan verəcək [115] və SV-nin geniş yayılmış forması olan TE variasiyasını aqronomik əhəmiyyətə malik fenotiplərlə əlaqələndirməyə imkan verəcək [116].

Məhsul pan-genomlarından istifadə edərək QTL Xəritəçəkmə və GWAS-ın inkişafı

İstənilən fenotiplə əlaqəli genomik bölgələri müəyyən etmək üçün iki əsas yanaşma istifadə olunur: biparental populyasiyalarla QTL xəritəsi və müxtəlif fərdlərin panelləri ilə GWAS. Erkən məhsul istinad genom birləşmələri, böyük fərdlər arasında minlərlə və ya milyonlarla SNP-nin sürətli, səmərəli genotiplənməsinə imkan verən platformaların (məsələn, Illumina SNP çipləri) inkişafını asanlaşdırdı. Marker sıxlığında bu artım, xəstəliyə davamlılıq, quraqlığa dözümlülük, məhsuldarlıq, bitki arxitekturası və digər mühüm aqronomik əlamətlərlə əlaqəli QTL-lərin müəyyən edilməsinə və klonlanmasına kömək edən xəritəçəkmə tədqiqatlarında ayırdetmə qabiliyyətini kəskin şəkildə artırdı [117]. Müəyyən edilmiş bu marker-xassəli assosiasiyalarla, seleksiyaçılar geniş fenotipləşdirmə olmadan populyasiyada ən yaxşı bitkiləri seçmək üçün ya funksional markerlər [118] kimi, ya da marker yardımlı seçim [119] vasitəsilə əlaqəli markerlərdən istifadə edə bilərlər.

QTL xəritələşdirilməsində və ya tək istinad genomuna əsaslanan GWAS-da əsas narahatlıqlardan biri istinad meylidir [120]. Əgər istinad genomunda əlamətlə əlaqəli variantlar mövcud deyilsə, QTL xəritələşdirilməsi və ya GWAS onları aşkar edə bilməyəcək (Şəkil 3a, b). Məsələn, şəkər qamışı mozaika virusuna müqavimət göstərən qarğıdalı geni B73-ə əsaslanan markerlərdən istifadə etməklə GWAS tərəfindən müəyyən edilə bilər, lakin PH207, genom birləşməsinə deyil, çünki gen PH207 birləşməsində mövcud deyildi [120]. Bu vəziyyət daha müxtəlif germplazma (yəni, ikincili genofondlar) ilə daha da ağırlaşır, səbəbkar variasiyanı müəyyən etməyi və onu yetişdirmə proqramlarının germplazmasına gətirməyi çətinləşdirir. Digər problem ondan ibarətdir ki, istinad genomuna nisbətən həqiqi silinmələr texniki problemlər (məsələn, aşağı ardıcıllıqla əhatə dairəsi) səbəbindən itkin məlumatlardan fərqlənmir. Həqiqi silmələr arasında allel variantların təyin edilməsi əhəmiyyətli bir əlaqəni aşkar etmək üçün gücün azalması ilə nəticələnə bilər (Şəkil 3c).

Pan-genom təmsilçiliyinin kəmiyyət dəyişkənliyinin disseksiyasına və məhsulun yaxşılaşdırılması üçün tətbiqlərə təsiri. a Xəritəçəkmə növlərdə struktur dəyişikliyini əks etdirən tək istinad genom toplusunu (solda) və ya pan-genom qrafikini (sağda) oxuyur. b Oxunmuş xəritəçəkmə metodunun təsiri (tək istinad toplusuna qarşı pan-genom qrafiki) və əlamətin genetik arxitekturasını tədqiq etmək qabiliyyətinə çağıran sonrakı variant. c Xəritəçəkmə yolu ilə çağırılan variantlardan istifadə edərək, genomun əhəmiyyətli bölgələrinin müəyyən edilməməsinin səbəbləri tək istinad genom yığıncağına oxunur. d Yetiştiricilərin yeni müəyyən edilmiş variantlardan istifadə etmək üçün istifadə edə biləcəyi üsullar marker yardımlı seçim (MAS) və/və ya genomik seçim (GS), transgen vasitəsilə ardıcıllığın daxil edilməsi və ya genomun redaktəsi ilə səbəbkar bölgəyə digər dəyişikliklərin edilməsidir.

QTL və GWAS tədqiqatları bu günə qədər ilk növbədə SNP məlumatlarına əsaslanırdı, lakin digər markerlər müxtəlif variasiya növlərini fenotiplə əlaqələndirməkdə faydalı olmuşdur. Məsələn, həm oxu dərinliyi variantları (RDV-lər, SV-lər üçün proksi) və həm də qarğıdalıdakı SNP-lər ilə yerinə yetirilən GWAS göstərdi ki, RDV-lər yarpaq inkişafı və xəstəliyə qarşı müqavimət kimi əlamətlər üçün SNP-lərə nisbətən əhəmiyyətli GWAS nəticələri üçün zənginləşdirilib [77]. Eynilə, bir marker kimi transkript bolluğundan istifadə edən geniş miqyaslı GWAS-da, SNP-lərdən istifadə edərək GWAS tərəfindən aşkar edilməyən qarğıdalı inkişaf xüsusiyyətləri ilə gen birləşmələri müəyyən edildi [10]. Oxunma dərinliyi və transkript bolluğu variantları SV-lərin fenotipik variasiya üçün əhəmiyyətini qiymətləndirmək üçün ilkin səylərdə faydalı olsa da, onlar populyasiya daxilində struktur variantının tam mənzərəsini tutmur. Məsələn, oxu dərinliyi variantları yalnız istinad genomunda mövcud olan SV-ləri tuta bilər (məsələn, istinada nisbi daxiletmələr qiymətləndirilmir), bu da güclü istinad meylinə və SV-lər və fenotiplər arasında əlaqənin natamam mənzərəsinə gətirib çıxarır. RNT-seq yalnız transkripsiya edilmiş bölgələrə yönəldilir, hansı toxumaların və inkişaf mərhələlərinin nümunə götürülməsindən asılıdır və həm tənzimləyici bölgələrdə allel variasiya, həm də həqiqi struktur variasiya ilə idarə oluna bilər.

Məhsulun yaxşılaşdırılması paradiqması pan-genom perspektivinə keçdikcə, SV-lərin xüsusiyyət dəyişkənliyinə verdiyi töhfə aydınlaşır. Bu yaxınlarda daxil Brassica napus, GWAS səkkiz tam genom yığıncağından müəyyən edilmiş PAV-larla yerinə yetirildi və SNP-GWAS tərəfindən tutulmayan SV-lər və silika uzunluğu, toxum çəkisi və çiçəkləmə vaxtı arasında səbəb-nəticə əlaqəsi aşkar edildi. Eyni şəkildə, soya pan-genom qrafikinə əsaslanan GWAS toxum parıltısının dəyişməsi ilə əlaqəli bir PAV müəyyən etdi [24]. Şaftalıda erkən meyvə yetişməsi, daş ətrafında ət rəngi, meyvə forması və yastı forma formalaşması üçün namizəd səbəbkar SV-lər də müşahidə edilmişdir [121]. Bununla belə, SV-lərin fenotipik xüsusiyyət dəyişkənliyi üçün əhəmiyyəti haqqında anlayışımız hələ başlanğıc mərhələsindədir. Texnologiya və alqoritm inkişafı tam SV landşaftını heyvandarlıq proqramları miqyasında xarakterizə etməyə və qrafika əsaslanan çərçivəyə daxil etməyə imkan verdiyi üçün, məhsulun yaxşılaşdırılması üçün vacib olan fenotipik dəyişkənliyin əsasını təşkil edən SV-lərin sayının artacağını görəcəyimiz gözlənilir.

Məhsul pan-genomlarından istifadə edərək genomik proqnozlaşdırmanın inkişafı

Məhsulun yaxşılaşdırılması üçün bir sıra mühüm əlamətlər kiçik effektli bir çox QTL tərəfindən idarə olunur (məsələn, məhsuldarlıq). Mürəkkəb bir genetik arxitektura əlamətin altında yatan bütün QTL-ləri müəyyən etməyi, onların təsirlərini düzgün qiymətləndirməyi və markerlə seçim kimi metodlardan istifadə etməklə onları elit xəttlərə daxil etməyi çətinləşdirir [122,123,124]. Genomik seçim kompleks əlamətlər üçün alternativ bir yanaşmadır, burada marker effektləri təlim toplusundan təxmin edilir, fərdin fenotipi təxmin edilən marker effektləri (yəni, genomik proqnoz) əsasında proqnozlaşdırılır və proqnozlaşdırılan fenotip əsasında seçimlər aparılır. 125]. Genomik proqnozlaşdırma üçün reqressiya və Bayes yanaşmaları ilk dəfə 2000-ci illərin əvvəllərində təsvir edilmiş və heyvan və bitki yetişdirməsində inqilab etmişdir [126]. SNP-ləri proqnozlaşdıran kimi istifadə etməklə taxıl məhsuldarlığı, taxıl nəmliyi, taxıl keyfiyyəti, biokütlə xüsusiyyətləri, sap və kök yerləşməsi kimi mühüm aqronomik əlamətlər kifayət qədər yüksək dəqiqliklə proqnozlaşdırılıb [127,128,129,130,131,132,133].

Ənənəvi olaraq, bir istinad genomuna nisbətən müəyyən edilmiş SNP-lər genomik seçim üçün istifadə edilmişdir. Bununla belə, yuxarıda təsvir olunduğu kimi, bu cür tətbiqlər üçün bir istinaddan istifadə etməklə təqdim olunan bir sıra məhdudiyyətlər və qərəzlər var. Proqnozun dəqiqliyini artırmaq üçün pan-genom çərçivəsində markerləri müəyyən etmək üçün yeni yanaşmalara ehtiyac var. Praktiki Haplotip Qrafiki (PHG) kompleks əlamətlər və bitki yetişdirmə proqramları üçün lazım olan miqyasda növün pan-genomunun mürəkkəbliyi ilə uğurla məşğul olan belə üsullardan biridir [134]. PHG yanaşmasında, yetişdirmə proqramının təsisçisi xətlərinin mövcud genomik ehtiyatları (məsələn, bütün genomun təkrar sıralanması məlumatları və/yaxud bütün genom birləşmələri) qrafik pan-genom verilənlər bazasına yüklənir. Damazlıq populyasiyada aşağı ardıcıllıqla əhatə olunan fərdlərin (0,01× əhatə dairəsinə qədər) dəqiq hesablanması qrafik pan-genom verilənlər bazasından əldə edilən konsensus haplotipləri əsasında əldə edilir. PHG genotipləşdirmə xərclərini azaltmaq üçün perspektivli strategiyadır, eyni zamanda böyük damazlıq populyasiyalarda daha çox müxtəliflik genişliyini ələ keçirir.

Genomik proqnozlaşdırmada əsas məsələ odur ki, ətraf mühitə görə genotip (G×E) qarşılıqlı təsirləri yeni mühitlərdə yetişən fərdlər üçün proqnozun dəqiqliyini azaldır. G×E-ni hesaba alan statistik modellər bu məhdudiyyəti aradan qaldırmaq üçün nəzərdə tutulmuşdur [135,136,137]. SV məlumatlarının bu cür proqnozlaşdırma modellərinə daxil edilməsi genomik proqnozun dəqiqliyində G×E problemlərinin həllinə daha çox kömək edə bilər, çünki bu variantların mühitlər arasında uyğunlaşmada xüsusilə mühüm rol oynadığı göstərilmişdir. Bütün SV-lər SNP-lər [70, 77, 138] tərəfindən etiketlənməyəcək və etiketlənməmiş SV-lər tərəfindən idarə olunan fenotipik variasiya proqnoz modelləri tərəfindən qaçırılacaqdır. Məsələn, Lyra et al. azotun azotu altında qarğıdalı bitkisinin hündürlüyünü proqnozlaşdırmaq qabiliyyətinin təhlilinə cəmi bir neçə yüz CNV əlavə etdikdə artdığını müəyyən etdi.

20k SNP [139]. Bununla belə, bu əlavə markerlərin əlavə edilməsi daha yüksək proqnoz dəqiqliyi ilə nəticələnə bilsə də, onların əlavə edilməsi hal-hazırda heyvandarlıq proqramlarında praktiki olmaya bilər, çünki onlar yeni məlumatların yaradılması və təhlil infrastrukturu tələb edir. Yetiştiricilər müxtəlif markerlərin hesablanması xərclərini genomik proqnozlaşdırmanın və genetik qazancın artan səmərəliliyi ilə balanslaşdırmalıdırlar. Mövcud SNP genotipləmə texnologiyası fenotipik əhəmiyyətli SV-lərlə güclü əlaqə tarazlığındakı (LD) markerləri ehtiva edərsə, hələlik, pan-genomun struktur dəyişikliyi məlumatı seleksiyaçılar tərəfindən ən rahat şəkildə istifadə ediləcək. SNP-lər [70, 77, 138] ilə etiketlənməmiş SV-lər üçün yeni yanaşmalardan istifadə edərək bu variantların səciyyələndirilməsi yalnız genetik qazanc artan xərcləri əsaslandırmaq üçün kifayət qədər böyük olduqda ehtiyatlıdır.

Məhsulun yaxşılaşdırılması üçün pan-genomikanın tətbiqində gələcək problemlər və imkanlar

Son genomik irəliləyişlərin model bitki sistemlərində müxtəlifliyi xarakterizə etmək və xüsusiyyətlərin xəritələşdirilməsi və proqnozlaşdırılmasının təkmilləşdirilməsi üçün təklif etdiyi vəddən başqa, onlar həmçinin çətin və az öyrənilmiş məhsul genomlarının həlli üçün imkanlar təqdim edir və potensial olaraq seleksiyaya yeni, gen redaktə yanaşmalarını təmin edə bilər.

Poliploid genomların mürəkkəbliyi

Allopoliploidiya (növlərarası və ya nəsillərarası hibridləşmə və xromosomların ikiqat artmasının nəticəsi) və avtopoliploidiya (bütün genomun çoxalmasının nəticəsi) bitki növlərində xüsusilə geniş yayılmışdır [140, 141]. Əslində, bütün angiospermlər təkamül tarixlərində ən azı iki raund poliploidiyadan keçmişlər [142]. Çoxları öz genomlarında bu təkamül tarixinin qalıqlarını daşıyaraq diploid vəziyyətə qayıtdılar [143]. Təbii bir mexanizm olaraq, poliploidləşmə allel müxtəlifliyi artıra, genlərin tamamlayıcısını genişləndirə, yeni fenotipik variasiya yarada və yeni mühitlərə uyğunlaşmaya kömək edə bilər [144, 145]. Bundan istifadə edərək, bitki seleksiyaçılar süni poliploidlər də yaratmışlar ki, nəticədə taxıl məhsuldarlığı [146], meyvə ölçüsü [147] və toxumsuz meyvələr [148] artmışdır.

Poliploid bitkilər insan həyatını təmin etmək üçün həyati əhəmiyyətli olsa da, bu növlərdə genomik tədqiqatlar ənənəvi olaraq bir sıra səbəblərə görə çox çətin olmuşdur. Poliploid növlərin yüksək keyfiyyətli genom birləşməsinə çoxlu, yaxından əlaqəli subgenomların daxil edilməsi və homeoloji lokusların ayrı-seçkilik edilməsində və qeyri-mozaik altgenom iskelelərinin yaradılmasında əlaqəli çətinliklərə görə nail olmaq çətin olmuşdur (Şəkil 4a). Bir çoxları ilkin istinad birləşmələrini yaradan zaman genom mürəkkəbliyini azaltmaq üçün poliploid bitkilərin diploid törəmələrinin [149] və ya yaxından əlaqəli növlərinin [58, 150] ardıcıllığına müraciət etmişlər. Bununla belə, yaxından əlaqəli diploidlər, poliploidləşmədən sonra yığılmış nəsil-xüsusi SNP-ləri, SV-ləri və digər variasiya formalarını tuta bilmir [39]. Genom yığılmasında bu çətinliklərdən əlavə, poliploid məhsulun yaxşılaşdırılmasına genomik yanaşmalar əlavə fəsadlarla üzləşir: (1) mürəkkəb əlamətlərin genetik arxitekturasının diseksiyonu, variantlar düzgün altgenomla [151, 152] xəritədə göstərilmədikdə, texniki məhdudiyyət, və (2) bioloji cəhətdən poliploidlərdə [153, 154] daha geniş epistatik qarşılıqlı əlaqə və subgenomlar arasında tənzimləyici əks əlaqə genotip [155] əsasında fenotipin dəqiq proqnozunu çətinləşdirə bilər (Şəkil 4b).

Poliploid növlərdə məhsulun yaxşılaşdırılmasını asanlaşdırmaq üçün texnoloji inkişafın təsiri. a Ardıcıllıq texnologiyasının poliploid yığılmasına təsiri. b Genomdakı nüsxələrin sayını sadəcə səciyyələndirməkdən kənar həll olunan altgenomlar daxilində struktur dəyişikliyi ilə bioloji prosesin başa düşülməsinin asanlaşdırılmasına misal.

Ardıcıllıq texnologiyaları və montaj alqoritmlərindəki irəliləyişlər artıq poliploidlərdə bitki genomik tədqiqatlarında texniki problemləri həll edir [156]. Aşağı səhv dərəcələri ilə uzun müddət oxunan ardıcıllıq (məsələn, PacBio HiFi oxuyur) yüksək keyfiyyətli poliploid genom birləşməsini mümkün etdi, son montajlar daha az boşluqlar və həll edilmiş homeoloji iskelelərlə (Şəkil 4a). Artıq fıstıq [157], buğda [60], yağlı toxum [22] və çiyələk [158] kimi poliploid məhsul növləri üçün uzun müddət oxunan birləşmələr mövcuddur. Bəzi hallarda (məsələn, kartof [159]), növlər daxilində çoxlu genom birləşmələri artıq mövcuddur. Yeni yaranan poliploid pan-genom tədqiqatları növlər arasında əhəmiyyətli müxtəlifliyi aşkar edir. Məsələn, bir buğda sortunun de novo yığılması 107.891 gen ələ keçirdi və 17 əlavə sortun xəritədən tavaya yığılması ələ keçirildi.

30.000 yeni gen [53, 60]. Poliploid məhsul növlərində pan-genomik tədqiqatlar genişləndikcə, biz gözləyirik ki, genomik artıqlıq və mürəkkəbliyə görə, poliploid növlər daxilində struktur dəyişkənlik dərəcəsi diploid növlərdə müşahidə ediləndən daha çox olacaq və SV-lər genomik yanaşmalar üçün xüsusilə səmərəli markerlər ola bilər. poliploid məhsulun yaxşılaşdırılması. Poliploid genomlarının yığılmasında texniki tərəqqi (məsələn, haplotip və homeoloji mərhələlərin təkmilləşdirilməsi) diploidlər və poliploidlər arasında genotipdən fenotipə xəritədəki fərqlərin əsas, bioloji öyrənilməsini, poliploid məhsulun təkmilləşdirilməsinin gələcəyi üçün fundamental əhəmiyyət kəsb edən bilikləri asanlaşdırmalıdır.

Az öyrənilmiş məhsul növləri üçün genomik ehtiyatlar

Az öyrənilmiş məhsullar üçün pan-genom yardımlı yetişdirmə səyləri bu növlər üçün tədqiqat icmalarının kiçik ölçüsü və bəzi hallarda genom mürəkkəbliyi ilə bağlı problemlər səbəbindən məhdud olaraq qalır. Tədqiq edilməmiş məhsul növlərinin əksəriyyəti üçün transkriptom birləşmələri hal-hazırda təkmilləşdirmə səyləri üçün genomun bir nümayəndəsi kimi istifadə olunur. Belə bir misaldır Silphium integrifolium, böyük genom ölçüsü olan bir növ (2n = 2x = 14 haploid genom ölçüsü

9 Gb [160]) hal-hazırda yağ məhsulu kimi əhliləşdirilir. Transkriptomun yığılması və 68 yabanının təkrar sıralanması vasitəsilə S. integrifolium birləşmələr, müxtəlif iqlim şəraitinə uyğunlaşma ilə əlaqəli bir neçə lokus müəyyən edilmişdir [161]. SNP məlumatları seçim altında olan lokusları müəyyən etməyə kömək etsə də, yerli uyğunlaşmanın mühüm mənbəyi olan struktur dəyişikliyi xarakterik deyildi. Pennycress (Thlaspi arvense) hal-hazırda yağlı bitki kimi istifadə olunmaq üçün əhliləşdirilən digər növdür [162]. O, ilkin transkriptom yığıncağından [163] tam genom yığıncağına [164] irəliləsə də, növün nisbətən kiçik ölçüsünə (539 Mb) və sadə genom quruluşuna baxmayaraq, pan-genom variasiyasına giriş hələ mövcud deyil. Çəmən və yem bitkiləri məhdud genomik resurslara malik az öyrənilmiş bitkilərin əlavə nümunələridir. Çoxillik çovdar (Lolium perenne) parçalanmış qaralama genomuna malikdir [165], bu, növ daxilində pan-genomik tədqiqatı təmin etmək üçün kifayət etməyə bilər. Digər çəmən növlər üçün, məsələn, hexaploid sərt fescue (Festuca brevipila), transkriptomun uzun müddət oxunan ardıcıllığı istinad genomunun proksi kimi istifadə edilmişdir, lakin bu yanaşmadan istifadə edərək homeoloqları ayırd etmək çətin olaraq qalır [166].

Qeyri-model bitkilərdə pan-genomik tədqiqatlar başlanğıc mərhələsində olsa da, model sistemlərində ardıcıllıq, montaj alqoritmləri və analiz boru kəmərlərində sürətli irəliləyişlərin və xərclərin azaldılmasının bu tədqiqata çox tez imkan verəcəyi gözlənilir. İlk düyü genom yığıncağının nəşrindən ilk düyü pan-genomunun buraxılmasına qədər olan vaxt on ildən çox olmuşdur ([3] Cədvəl 1). Biz təxmin edirik ki, genom ehtiyatlarının, o cümlədən pan-genomların inkişafı indi daha sürətli olacaq. Həqiqətən, pan-genomik tədqiqatlar artıq nəşr edilmişdir bibər (bibər) və Juglans (qoz) növləri [46, 51] və başqaları tezliklə gələcək.

Yeni və mövcud növlərin sürətli əhliləşdirilməsi

Son zamanlarda yüksək keyfiyyətli genomların və pan-genomların mövcudluğu məhsulun əhliləşdirilməsinin yeni dövrünü təmin etdi. Pan-genom məlumatı ilə seleksiyaçılar əhliləşdirmə əlamətlərinin altında yatan səbəbli genetik variantları (məsələn, SNP, CNV, PAV) daha effektiv şəkildə müəyyən edə və yabanı bitkilərdə arzu olunan aqrotexniki əlamətlərə sürətlə nail olmaq üçün gen redaktə vasitələrini tətbiq edə bilərlər. Məsələn, pomidor pan-genomu meyvə çəkisi QTL-də bu dəyişikliyi aşkar etdi fw3.2 sitoxrom P450 geninin tandem duplikasiyası nəticəsində yaranır SlKLUH [23] daha əvvəl təklif edildiyi kimi genin promotorunda bir SNP əvəzinə [167]. Nüsxə sayını azaltmaq üçün CRISPR/Cas9 gen redaktəsi SKILUH gen meyvə çəkisini uğurla dəyişdirdi, məhsulun əhliləşdirilməsi fenotipi [23]. Eynilə, məlumatların təkrar sıralanması və xəritədən pan yanaşmasından istifadə edərək, Gao et al. 725 becərilən pomidor və yaxın vəhşi qohumların müqayisəli təhlili aparılaraq, pomidorun əhliləşdirilməsi zamanı gen itkisi aşkar edilib [49]. Əlavə zənginləşdirmə təhlili göstərdi ki, əhliləşdirmə və təkmilləşdirmə zamanı müdafiə reaksiyası genləri və 1200-ə yaxın promotor ardıcıllığı seleksiya ilə hədəflənmişdir [49]. İstinad olmayan

4 kb əvəzetmə TomLoxC Meyvə dadını dəyişdirən promotor bölgə də aşkar edilmişdir [49]. Bitkiləri vəhşi qohumlarından fərqləndirən bu variantlar sürətli əhliləşdirmə üçün gen redaktəsinin əsas hədəfləridir.

Evcilləşdirmə bitkilərin genetik müxtəlifliyini vəhşi qohumları ilə müqayisədə xeyli azaldıb [168]. Bitkilərin vəhşi qohumlarından genetik müxtəlifliyin müəyyən edilməsi və istifadəsi məhsulun yaxşılaşdırılmasında əsas diqqət mərkəzində olmuşdur [169, 170]. Pan-genom məlumatı və CRISPR/Cas9 texnologiyaları birlikdə yabanı bitkilərin de novo əhliləşdirilməsinə imkan verir və ikinci və üçüncü genofondlardan (vəhşi qohumlar) genetik variasiyanın istifadəsinə maneələri azalda bilər [171, 172]. Məsələn, Zsögön et al. yabanı pomidorda redaktə edilmiş altı lokus (Solanum pimpinellifolium) və onun məhsuldarlığını, məhsuldarlığını və qida dəyərini əhəmiyyətli dərəcədə artırdı, nəticədə pomidorun de novo əhliləşdirilməsi ilə nəticələndi [173].

Xülasə, son genomik texnologiya və pan-genom yanaşması sayəsində mümkün olan tam variasiya kataloqu məhsulun yaxşılaşdırılması üçün əhəmiyyətli bir fürsət təqdim edir. Biz nəinki struktur dəyişkənliyi və onun fenotiplə əlaqəsini tam başa düşmək üçün model bitkilərdə tək istinad əsasında təkrar ardıcıllığın kənarına keçə bilərik, həm də kompleks, poliploid genomlarla mübarizə apara, az öyrənilmiş bitkiləri sürətlə genomik dövrə köçürə və maneələri aradan qaldıra bilərik. məhsullar və onların vəhşi qohumları arasında, beləliklə, seleksiyaçılar ekzotik mikrob daxil etmək üçün alət dəstini daha asan genişləndirə bilsinlər. Bu potensialı tam reallaşdırmaq üçün əlavə infrastruktur və metodların inkişafı zəruri olsa da, istehsalda paradiqma dəyişikliyi var.


Müzakirə

Vəhşi və vəhşi populyasiyaların şəxsiyyətlərinə dair fikirlər

Məhsulun vəhşi qohumlarının müəyyən edilməsi yabanı və məhsul formaları arasında birbaşa müqayisə aparmağa imkan verir və seleksiyadan müxtəliflik darboğazlarına görə tez-tez nisbətən məhdud genepoollara malik olan bitkilər üçün mühüm genetik material mənbəyini təmin edir (Honnay et al. 2012 Dempewolf et al. 2014). (Olsen və Qross 2008). Vəhşi qohumlar morfoloji cəhətdən yabanı materialdan (Wang et al. 2017) və yabanı və ya vəhşi təbiətdən fərqlənə bilər. B. rapa populyasiyalar mübahisələrə məruz qalmışdır (Andersen et al. 2009) növlərin əhliləşdirmə tədqiqatına, yetişdirilməsinə və qorunmasına mane olur. Analizlərimizdə alaq otları B. rapa Qafqaz, Sibir və İtaliyadan olan nümunələr (“alaqlı CSI”) İtaliyadan kənarda Amerika və Avropadan olan alaq nümunələrindən fərqli olaraq ardıcıl olaraq, əvvəlki tədqiqatlarda bərpa olunmayan bir nəsildə ayrılır. Mərkəzi İtaliyadakı Abruzzodan və Sibirin cənub-mərkəzindəki Tomskdan birləşmə istisna olmaqla, alaq otlu CSI təbəqəsi Gürcüstan və Türkiyənin şimal-şərqindəki Qafqaz dağlarında və ya ona yaxın olan nümunələrdən ibarətdir. Həm orta Holosen, həm də müasir niş modelləri Qafqazda və İtaliyada yüksək yaşayış şəraitinə uyğunluğu, lakin ekstremal cənub bölgəsi istisna olmaqla, ümumiyyətlə Sibirdə aşağı uyğunluğu təklif edirdi. Sonuncu vəziyyətdə uyğunluğun olmaması, niş modelində istifadə olunan Sibirdən baş verən məlumatların olmaması və ya Sibirə qoşulma üçün səhv pasport məlumatlarının olmaması ilə əlaqədar ola bilər. Təhlillərimiz bu nəslin ya bəzilərinin, ya da hamısının həqiqətən vəhşi qohumlarını təmsil etməsi ehtimalını təqdim edir B. rapa erkən feralizasiya hadisəsi nəticəsində yaranan məhsullar və ya populyasiyalar.

Yabanı otlu CSI təbəqəsinin həqiqətən vəhşi populyasiyaları təmsil etməsi ilə bağlı fərziyyə Sinskayanın (1969) Qafqaz dağlarında və Sibirdə vəhşi formaların hələ də mövcud olması təklifi ilə uyğun gəlir və bizim niş modellərimiz göstərir ki, onlar üçün yaşayış yerləri var. B. rapa Qafqazda, Sibirdə və İtaliyada orta Holosen iqlim modeli altında uyğun olardı (şək. 4A). RAxML və NJ analizlərində alaq otlu CSI nümunələrinin bütün bitkilər və alaq otları ilə bacısı kimi mövqeyi və yüksək nukleotid müxtəlifliyi bu şərhi dəstəkləyir. Bu nəsil həm də TƏA-dakı bütün bitki alt növlərinin qovşağında yerləşir və fastSTRUCTURE-da əsas bitki qruplarının hər biri üçün ümumi olan əcdadları ehtiva edir ki, bu da alaq otları kimi digər bitkilərin alaq otu populyasiyalarında mövcud olan müxtəliflikdən alt nümunə götürüldüyünü göstərə bilər. CSI diapazonu. Yabanı otu CSI-nin SNPhylo və TreeMix ağaclarında Mərkəzi və Şərqi Asiya bitkilərinin bacısı kimi yerləşdirilməsi, alaq otu CSI-nin həqiqətən vəhşi olması ehtimalını göstərir, lakin müstəqil əhliləşdirmə hadisəsi Avropa məhsullarının yaranmasına səbəb oldu.

Alternativ şərh odur ki, alaq otlu CSI yüksək dərəcədə qarışıq olan vəhşi nəsli təmsil edir. Bir çox məhsulun vəhşi əhliləşdirilmiş-vəhşi hibrid sürülərdə mövcud olduğu məlumdur (məsələn, Beebe et al. 1997 Wang et al. 2017 Allaby et al. 2008). Yuxarıda qeyd edildiyi kimi, fastSTRUCTURE tərəfindən bərpa edilən bu fərdlərin müxtəlif əcdadları və PCA-da mərkəzi mövqe məhsul və/və ya alaq otları arasındakı qarışıqla izah edilə bilər. Təhlillərdə ənənəvi olaraq vəhşi atalarla əlaqəli bir neçə nümunə bunun əvəzinə qarışıq vəhşi populyasiyaları göstərə bilər (Wang et al. 2017). Məsələn, yüksək səviyyəli qarışıq nukleotid müxtəlifliyini də şişirdə bilər və filogenetik analizlərdə kladanın süni şəkildə dərin mövqedə yerləşdirilməsinə səbəb ola bilər. Anlarda sınaqdan keçirilmiş demoqrafik modellər əsas nəsillərin erkən parçalanması ilə bağlı qeyri-müəyyən idi, lakin ən yaxşı performans göstərən modellər bu fərziyyəni dəstəkləyərək geniş erkən gen axınına imkan verdi. TreeMix tərəfindən dəstəklənən miqrasiya kənarları bərpa edildi f4-CSI və toria və TreeMix və SNPhylo ağacları arasında gen axını təklif edən statistik məlumatlar Mərkəzi Asiya yağlı bitkilərin və Şərqi Asiya bitkilərinin əcdadından budaqlanan qədim vəhşi nəsildən əldə edilən alaq otlu CSI populyasiyalarına uyğundur.

Təhlillərimiz CSI qrupundan kənarda olan alaq populyasiyalarının vəhşi təbiətinə dair güclü sübutlar əldə etdi. Qeyri-CSI Avropa və Amerika alaq otu nümunələri PCA, fastSTRUCTURE, RAxML (99% BS), SNPhylo və NJ analizlərində Avropa bitkiləri ilə birlikdə ortaya çıxdı və Avropa bitkilərindən nisbətən aşağı differensasiyaya malik idi. FST təhlil. Vəhşi nümunələr arasında müxtəliflik səviyyəsinin aşağı olmasına baxmayaraq, onların biotik və abiotik streslərə yerli uyğunlaşması onları vəhşi düyüdə olduğu kimi qiymətli heyvandarlıq materialı mənbəyinə çevirə bilər (Li və digərləri, 2017).

Yabanı otlu CSI nümunələrinin coğrafi ayrılığına görə, çox güman ki, müdaxilə edən ərazilərdə əlaqəli populyasiyalar var. CSI qrupunda İtaliya və Qafqazdan alınan nümunələrin coğrafi ayrılığını bir neçə ehtimal izah edə bilər. Otlu B. rapa Aralıq ərazidən (məsələn, Slovakiya, Avstriya və Serbiya) təhlillərdə digər Avropa alaq otları və bitkiləri ilə əlaqələndirilmişdir, lakin TreeMix təhlili CSI sinfi ilə Avropa alaq otları arasında ekzoferal mənşəli introqresiyanın baş verdiyini göstərirdi. Avropanın alaq otlarının əksəriyyəti. Həqiqətən vəhşi populyasiyalar əvvəllər Avropada daha geniş yayılmış ola bilərdi, lakin əsasən aqroekosistemlərə əvvəlcədən uyğunlaşdırılmış uğurlu vəhşi populyasiyalarla əvəz edilə bilərdi. Alternativ olaraq, yeganə İtalyan nümunəsi idxal olunan məhsullarda toxum çirkləndiricisi kimi nisbətən yaxınlarda tətbiq oluna bilərdi. alaq populyasiyaları B. rapa Bu yaxınlarda Şərqi Asiyadan (De Candolle 1886 McGrath və Quiros 1992), eləcə də Əlcəzairdə (Aissiou et al. 2018) olmadığına dair əvvəlki hesabatlara baxmayaraq, Cənub-Qərbi Çində (Dong et al. 2018) və Yaponiyada (Aono 2011) bildirilmişdir. . Bu populyasiyalardan nümunə götürmək onun təkamül tarixini daha da aydınlaşdıra bilər B. rapa.

Əkinçilik Mərkəzi, Zamanlama və İlkin Məhsul Növü

Əhliləşdirmənin yeri və vaxtı, həmçinin ilkin əhliləşdirilmiş forması B. rapa sonradan digər məhsul növləri üçün seçilmişdir. Təhlillərimiz Mərkəzi Asiyada şalgam və/və ya yağlı toxumların indiki vaxtdan 3,430-5,930 il əvvəl (YBP) ilkin əhliləşdirilməsini və sonradan Avropa və Şərqi Asiyaya yayılmasını dəstəkləyir.

Orta Asiyadan olan şalgamlar bizim ərazimizdə ehtimal edilən vəhşi CSI populyasiyaları ilə ən yaxından əlaqəli görünür FST analiz və istənilən populyasiyanın ən yüksək nukleotid müxtəlifliyinə malik idi. Bu Qi və digərlərinin tapıntılarına uyğundur. (2017), Mərkəzi Asiya və Avropa şalgamlarının Şərqi Asiya tərəvəzlərindən nisbətən daha yüksək dəyərə malik olduğunu və sarı sarson və toriyadan daha yüksək dəyərə malik olduğunu təsbit etdi. Müxtəlif azaldılmış təmsil markerlərindən istifadə etdiyimizi nəzərə alsaq, dəyərlərin mütləq müqayisəsi mümkün deyil. Həmçinin Qi et al. (2017), biz ən yüksək qiymətləndirdik Ne şalgam üçün, Şərqi Asiya tərəvəzləri üçün aralıq dəyərlər və sarı sarsonlar və toria üçün ən aşağı dəyərlər. Əfqanıstan, Pakistan və Tacikistanın Hindukuş dağlarından götürülmüş şalgam nümunələri digərləri ilə qardaşdır. B. rapa TreeMix, RAxML və NJ ağaclarımızda və demoqrafik modelimizdə Qərbi Asiya və Avropadan nümunələr və Orta Holosen növlərin paylanması modelində çox yüksək yaşayış mühitinə uyğunluq zonasında yerləşir.

Şərqi Asiya şalgamları həmçinin PCA, fastSTRUCTURE və FST təhlillər. Ağac əsaslı təhlillərimizdə Şərqi Asiya şalgamları digər Şərqi Asiya bitkilərinə (Şərqi Asiya şalgamları ilə qarışan Yapon yarpaqlı bitkilər istisna olmaqla) bacı kimi ortaya çıxır. Erkən Orta Asiya mənşəli Qafqaz dağlarının şimalındakı Pontik çöllərində təxminən 6430-4278 YBP arasında və S.W. Asiya təxminən 3000 YBP (əlavə cədvəl 1, Əlavə material onlayn).

Orta Asiya yağlı bitkilərin müstəqil əhliləşdirmə hadisəsi (Zhao et al. 2005 Warwick et al. 2008) və ya Avropa yağlı bitkilərdən (Song et al. 1988) meydana gəldiyi fərziyyəsi irəli sürülüb. TreeMix, SNPhylo, NJ və RAxML ağaclarımız Əfqanıstan, Pakistan və Hindistan dağlarından Orta Asiya yağlı toxumlarını Şərqi Asiya bitkiləri ilə bacı kimi göstərsə də, fastSTRUCTURE-də Qərbi, Mərkəzi, Qərbi və Şərqi Asiya şalgamları ilə əlaqələndirilir. Bu nəticələr ya yağlı toxumların müstəqil əhliləşdirilməsini, ya da Avropa və Asiyada digər məhsul formalarının diversifikasiyasından əvvəl Mərkəzi Asiya şalgamlarının seçimini dəstəkləyir. Şimali Hindistanda təxminən 3000 YBP yağlı bitkilər üçün ədəbi sübutlar onların ərazidəki qədimliyini dəstəkləyir (əlavə cədvəl 1, Əlavə material onlayn). TreeMix və Mərkəzi Asiya yağlı toxumları ilə Mərkəzi Asiya şalgamları arasında aşkar introgressiya. f4-statistik məlumatlar bu bitkilərin coğrafi yaxınlığına uyğundur. Ağaca əsaslanan təhlillərimizdə, toria ardıcıl olaraq sarı sarsonların bacısıdır.

Qalan məhsul və alaq otlarının bacısı kimi alaq CSI ilə sınaqdan keçirdiyimiz demoqrafik modellərdə bölünmə 3,430-5,930 YBP (indiki vaxtdan illər əvvəl) arasında təxmin edildi. Əgər alaq otlu CSI populyasiyaları həqiqətən vəhşidirsə, bu, əhliləşdirilməsinin təxmini müvəqqəti təxminini təmin edir. B. rapa. Bu proqnoz ilkin effektiv populyasiya ölçüsü və nəsil vaxtı ilə bağlı təxminlərimizə həssas olsa da, bu tapıntı arxeoloji və linqvistik sübutlara uyğundur (əlavə cədvəl 1, Əlavə material onlayn).

Şalgam bitkilərindən əldə edilən yarpaqlı və yağlı bitkilərdə konvergent fenotiplər

Avropa və Asiyadan müxtəlif yarpaqlı bitki növlərini daxil etməyimiz bizə ən azı üç müxtəlif növ yarpaqlı bitkilər üçün fərqli təkamül nəsillərini müəyyən etməyə imkan verdi. B. rapa əkinlər - qrelos, rapini və Şərqi Asiya göyərti - bunların hamısı müxtəlif şalgam populyasiyalarında mənşəlidir. Ağac əsaslı analizlərimizin heç biri bu üç yarpaqlı məhsulu ümumi monofiletik təbəqə kimi birlikdə bərpa etməmişdir və onlar PCA-da bir-biri ilə qruplaşmırlar. Əvəzində, coğrafi cəhətdən oxşar bölgələrdən olan şalgam bitkiləri hər birinə bacı olaraq ortaya çıxdı.

Şimali Afrika şalgamları TreeMix, RAxML (97% BS), SNPhylo, NJ analizlərində İtalyan yarpaqlı məhsul rapini ilə bacı olaraq ortaya çıxdı və anlarda demoqrafik modeldə türk şalgamları rapini ilə bacı idi. Bizim tapıntılarımız Qi və digərlərindən fərqlənir. (2017) rapininin Mərkəzi Asiya yağlı bitkiləri ilə bacı olduğunu görən, Qi et al. (2017) daha sonra Bird və digərlərində poliploid olduğundan şübhələndilər. (2017) və ya Orta Asiya mənşəli idi. Əldə etdiyimiz tapıntılar şalgamların İtaliyaya trans-Aralıq dənizi yolu ilə gətirilməsini, ardınca yarpaqlı formaların seçilməsini və ya şalgam yarpaqlarının da yeyildiyi Şimali Afrikada yarpaqlı növün əhliləşdirilməsini təklif edir (Hammer və Perrino 1985). Fərqli Aralıq dənizi şalgam populyasiyası olan İspan şalgamları bizim RAxML, SNPhylo və NJ analizimizdə İspan yarpaqlı məhsul qrelosunun bacısı kimi ortaya çıxdı. PCA nəticələri, eyni zamanda, iki Aralıq dənizi yarpaqlı məhsulunun fərqli şalgam populyasiyaları ilə əlaqəsini göstərir. Bu, qrelosların rapini ilə ümumi mənşəyi bölüşmək əvəzinə, yerli şalgam bitkilərindən müstəqil olaraq seçildiyinə dair ilk sübut təqdim edir (Francisco et al. 2009).

Bənzər bir nümunə Şərqi Asiyada bərpa edildi, burada yarpaqlı bitkilər şalgamların fərqli populyasiyasında mənşəli ola bilər. Şərqi Asiya şalgamları Bird və digərlərinin nəticələrinə uyğun olaraq TreeMix, RAxML, SNPhylo və NJ ağaclarında Şərqi Asiya yarpaqlı bitkiləri ilə bacı kimi ortaya çıxdı. (2017) və Cheng et al. (2016). Şalgamda Şərqi Asiya yarpaqlı növlərinin mənşəyi də Takuno və digərlərinin (2007) Avropa və ya Mərkəzi Asiyadan təkmilləşməmiş proto-məhsulun Şərqi Asiyaya gətirildiyi və sonradan müxtəlif yarpaqlı morfotiplərə seçildiyi barədə fərziyyəsi ilə uyğun gəlir. Bok çay və Şərqi Asiya şalgamlarının qarışması nəticəsində napa kələminin mənşəyi Qi və digərlərində olduğu kimi demoqrafik modelimizdə də dəstəklənir. (2017) lakin dörd əhali testləri ilə dəstəklənən TreeMix miqrasiya kənarlarında bərpa olunmayıb. Yapon yarpaqlı göyərtilərinin əksəriyyəti də Şərqi Asiya şalgamları ilə qruplaşdırılır, bu da onların da şalgamda ortaq mənşəyi paylaşa biləcəyini və şalgamın erkən tətbiqi və ya proto-tərəvəz növündən seçilmiş ola biləcəyini göstərir. Nümunə götürülmüş Şərqi Asiya şalgamları bok choy və napa kələmi ilə müqayisədə yüksək LD-yə malik olsa da, Cheng et al. (2016) bəlkə də onların daha geniş seçmələri nəticəsində bunun əksini tapdı.

Bu nümunələr fərqli şalgam populyasiyalarından yarpaqlı növlər üçün paralel seçim təklif edə bilsə də, onlar həmçinin yarpaqlı morfotipin tək mənşəyi ilə izah oluna bilər və sonrakı introqressiya yarpaqlı fenotipin digər şalgam nəsillərində meydana gəlməsinə səbəb olur, baxmayaraq ki, sonuncu ehtimal dəstəklənmir. TreeMix tərəfindən və f4-statistik təhlillər. Şalgamların genişlənmiş kök hipokotilləri nisbətən az gen tərəfindən idarə olunur və buna görə də insan seçimi və/yaxud vəhşilik nəticəsində dəfələrlə itirilmiş ola bilər (McGrath və Quiros 1992). Gövdəsi və ya kök kökləri şişmiş xüsusi bitkilərdən yarpaqlı bitkilər üçün seçim nümunəsi analoji məhsullarda adi görünmür. Bununla belə, oxşar tendensiya Azərbaycanda da müşahidə olunub B. juncea göründüyü kimi kök xardal (B. juncea ssp. napiformis) ilkin olaraq seçilmiş əhliləşdirilmiş, sonra isə yarpaqlı, gövdəli və yağlı toxum növləri olmuşdur ( Yang et al. 2018). Bu fərqlidir B. oleracea, B. napus, və Beta vulgaris, burada yarpaqlı və ya yağlı toxum növləri şişmiş gövdə/kök növlərindən əvvəl görünür (Zohary and Hopf, 2000 Maggioni 2015 An et al. 2019).

Şərqi Asiya və Avropadan şalgam raps yağlı toxumlarından məhdud nümunə götürməmiz bizim qənaətimizi məhdudlaşdırır, lakin Bird və başqaları kimi. (2017) və Qi et al. (2017), şalgam təcavüzü monofiletik təbəqə yaratmadı. Məlumatlarımız Avropa şalgamlarından olan Avropa şalğam təcavüzünün və şalgamdan Şərqi Asiya şalgam təcavüzünün və/yaxud Reiner və digərləri ilə uyğun gələn bok çayının mənşəyini dəstəkləyir. (1995).

Taksonomik təsirlər

Tapıntılarımız göstərir ki, infraspesifik taksonomik resirkumskripsiya B. rapa qarışıqlığın qarşısını almaq üçün zəmanət verilir. Hal-hazırda bir neçə təsnifat sistemi altnövlərin, sortların və kultivar qruplarının infraspesifik təyinatları kimi kombinasiyası ilə istifadə olunur (McAlvay et al. 2018). Tapıntılarımız adətən eyni takson hesab edilən bir neçə parafiletik nəsilləri vurğulayır, o cümlədən şalgam zorlaması (B. rapa ssp. oleifera), alaq formaları (B. rapa ssp. sylvestris) və rapini/qrelos (B. rapa ssp. sylvestris var. esculenta).Sonuncu ad halında “ssp. sylvestris” epiteti şalgamdakı ehtimal (çoxlu) mənşəyini nəzərə alsaq, aldadıcıdır. Bundan əlavə, nəticələrimiz göstərir ki, şalgamlar da çoxlu mənşəli və ya şalgam növlərinə çevrilən tək mənşəli ola bilər, əvvəlki ssenari isə nomenklaturanın yenidən nəzərdən keçirilməsinə ehtiyac olduğunu göstərir. Filogenetik və morfoloji cəhətdən məlumatlı resirkumskripsiya B. rapa bu nəsillərin təsviri üçün beynəlxalq standart yaratmaq gələcək üçün dəyərli töhfə olardı Brassica tədqiqat və yetişdirmə.


İqlim dəyişikliyi bir növün genetik müxtəlifliyinə təsir göstərir

İqlim dəyişikliyinin canlı orqanizmlərin genetik müxtəlifliyinə hansı təsiri var? Charité -- Universitätsmedizin Berlin tərəfindən aparılan araşdırmada beynəlxalq tədqiqatçılar qrupu hazırda yüksək hündürlükdə Alp çəmənliyində çoxlu sayda yaşayan buz dövrü qalığı olan alp marmotunun genomunu tədqiq ediblər. Nəticələr gözlənilməz oldu: növün bu günə qədər tədqiq edilmiş hər hansı vəhşi məməlilər arasında ən az genetik müxtəliflik olduğu aşkar edildi. Marmotların genetik keçmişində bir izahat tapıldı. Alp marmotu buz dövrü ilə bağlı iqlim hadisələri zamanı genetik müxtəlifliyini itirib və o vaxtdan bəri müxtəlifliyini bərpa edə bilməyib. Bu araşdırmanın nəticələri jurnalda dərc olunub Cari Biologiya.

Dələ ailəsindən olan iri gəmirici, alp marmotu, ağac xəttinin kənarında tapılan yüksək dağlıq ərazidə yaşayır. Beynəlxalq tədqiqatçılar qrupu indi heyvanın genomunu uğurla deşifrə edib və sınaqdan keçirilən fərdi heyvanların genetik cəhətdən çox oxşar olduğunu aşkar edib. Əslində, heyvanın genetik müxtəlifliyi, genomu genetik ardıcıllıqla müəyyən edilmiş hər hansı digər vəhşi məməlilərdən daha aşağıdır. "Bu tapıntı bizi çox təəccübləndirdi. Aşağı genetik müxtəliflik ilk növbədə nəsli kəsilməkdə olan növlər arasındadır, məsələn, dağ qorillası. Lakin alp marmotu üçün populyasiya sayı yüz minlərlədir, buna görə də növlər risk altında hesab edilmir,” Charité Biokimya İnstitutunun direktoru və Frensis Krik İnstitutunun birgə rəhbərlik etdiyi tədqiqat üçün ümumi məsuliyyət daşıyan müstəntiq Prof. Dr. Markus Ralser izah edir.

Alp marmotunun aşağı genetik müxtəlifliyi heyvanın indiki yaşayış və çoxalma vərdişləri ilə izah edilə bilmədiyi üçün, tədqiqatçılar marmotun genetik keçmişini yenidən qurmaq üçün kompüter əsaslı analizdən istifadə ediblər. Tədqiqatçılar hərtərəfli genetik analizlərin nəticələrini fosil qeydlərindən əldə edilən məlumatlarla birləşdirdikdən sonra belə qənaətə gəliblər ki, alp marmotu son buz dövründə iqlimlə bağlı çoxsaylı uyğunlaşmalar nəticəsində genetik müxtəlifliyini itirib. Bu uyğunlaşmalardan biri heyvanın son buz dövrünün əvvəlində (110.000 ilə 115.000 il əvvəl) pleystosen çölünü kolonizasiyası zamanı baş verdi. İkincisi, buz dövrünün sonlarına doğru (10.000 ilə 15.000 il əvvəl) Pleistosen çölünün yenidən yoxa çıxması ilə baş verdi. O vaxtdan bəri, marmotlar Alp dağlarının yüksək hündürlükdəki çəmənliklərində məskunlaşıb, burada temperatur Pleystosen çöllərinin yaşayış mühitinə bənzəyir. Tədqiqatçılar marmotun Pleistosen çölünün soyuq temperaturlarına uyğunlaşmasının nəsillərin daha uzun müddətə yayılmasına və genetik mutasiyaların sürətinin azalmasına səbəb olduğunu sübut edən dəlillər tapdılar. Bu inkişaflar heyvanların öz genetik müxtəlifliyini effektiv şəkildə bərpa edə bilməməsi demək idi. Ümumi nəticələr alp marmotlarında genomun təkamül sürətinin olduqca aşağı olduğunu göstərir.

Onların nəticələrinin əhəmiyyətini şərh edən professor Ralser deyir: "Bizim tədqiqat göstərir ki, iqlim dəyişikliyi bir növün genetik müxtəlifliyinə son dərəcə uzunmüddətli təsirlər göstərə bilər. Bu, əvvəllər bu qədər aydın təfərrüatla göstərilməmişdi. Bir növ nümayiş etdirdiyi zaman çox az genetik müxtəliflik, bu, minlərlə il əvvəl baş vermiş iqlim hadisələri ilə bağlı ola bilər" O əlavə edir: "Alp marmotunun aşağı genetik müxtəlifliyinə baxmayaraq, minlərlə il yaşaya bilməsi diqqətəlayiqdir." Axı, genetik variasiyanın olmaması dəyişikliklərə uyğunlaşma qabiliyyətinin azalması deməkdir, təsirə məruz qalan növləri həm xəstəliklərə, həm də ətraf mühitin dəyişməsinə, o cümlədən yerli iqlimdəki dəyişikliklərə daha həssas edir."

Professor Ralser araşdırmanın nəticələrini ümumiləşdirərək belə izah edir: "Keçmişdən oxşar xəbərdarlıqları görə bildiyimiz üçün araşdırmanın nəticələrini ciddi qəbul etməliyik. 19-cu əsrdə sərnişin göyərçinləri dünyada ən çox yayılmış quru quşlarından biri idi. Şimal yarımkürəsi isə cəmi bir neçə il ərzində tamamilə məhv edildi. Ola bilsin ki, bunda aşağı genetik müxtəliflik rol oynadı." Sonrakı tədqiqat planlarını açıqlayaraq əlavə edir: "Növbəti vacib addım, alp sıçanı kimi buz dövründə sağ qalmağı bacaran digər heyvanları daha yaxından öyrənmək olardı. Bu heyvanlar aşağı genetik müxtəlifliyə bənzər bir vəziyyətdə tələyə düşə bilər. Hal-hazırda, müəyyən bir növün nəsli kəsilmə riskinin təxminləri ilk növbədə çoxalmağa qadir olan heyvanların sayına əsaslanır. İstifadə etdiyimiz yeganə meyarın bu olub-olmadığını yenidən nəzərdən keçirməliyik."

Prof. Dr. Markus Ralser 2018-ci ilin may ayında Charité-də Biokimya üzrə Eynşteyn professoru təyin edildi. Metabolizm üzrə ekspert, Prof. Ralser Londondakı Francis Crick İnstitutunda və Kembric Universitetində vaxt keçirdikdən sonra Charité-ə gəldi və burada iştirak edən qruplara rəhbərlik etdi. bu işdə. Tədqiqatda iştirak edən digər tədqiqatçılar Şeffild Universiteti, Bielefeld Universiteti, Maks Plank Molekulyar Genetika İnstitutu və digər qurumlardan çıxış ediblər. Tədqiqatçılar əvvəlcə heyvanın lipid mübadiləsini daha yaxşı başa düşmək üçün alp marmotunun genomunu öyrənməyə başladılar.


Arus, P. və T.J. Orton, 1983. İzozim lokuslarının irsiyyət və əlaqə əlaqələri Brassica oleracea. J. Hered. 74: 405–412.

Karafa, A.M. & G. Carratu, 1997. Şoran məhlulları ilə stiqma müalicəsi: öz-özünə uyğunsuzluğu aradan qaldırmaq üçün yeni üsul Brassica oleracea L. J. Hort. Sci. 72: 531–535.

Charlesworth, D. & P. ​​Awadalla, 1998. Çiçəkli bitkilərin öz-özünə uyğunsuzluğu: molekulyar populyasiya genetikası Brassica S-loci. İrsiyyət 81: 1–9.

Cornuet, J.M. və G. Luikart, 1996. Allel tezlik məlumatlarından son darboğazları aşkar etmək üçün iki testin təsviri və güc təhlili. Genetika 144: 2001–2014.

Dallas, J.F., F. Bonhomme, P. Boursot, J. Britton-Davidian və V. Bauchau, 1998. Ev siçanlarının Robertson irqində populyasiyanın genetik quruluşu: mikrosatellit polimorfizmindən sübut. İrsiyyət 80: 70-77.

Dellaporta, S.L., J. Wood və J.B. Hicks, 1983. Bitki DNT minipreparasiyası: versiya II. PL. Mol. Biol. Nümayəndə 1: 19–21.

Di Rienzo, A., A.C.Peterson, J.C.Qarza, A.M. Valdes, M. Slatkin və N.B. Freimer, 1994. İnsan populyasiyalarında sadə ardıcıl təkrar lokusların mutasiya prosesləri. Proc. Natl. akad. Sci. ABŞ 91: 3166–3170.

Fang, G., S. Hammar & R. Grumet, 1992. Bitki genomik DNT-dən polisaxaridlərin çıxarılması üçün sürətli və ucuz üsul. Biotexnika 13: 52–56.

Goudet, J., 1995. FSTAT (Versiya 1.2): hesablamaq üçün kompüter proqramı F-statistika. J. Hered. 86: 485–486.

Goudet, J., T. De Meeüs, A.J. Day & amp C.J. Gliddon, 1994. Dogwhelk populyasiya quruluşunun müxtəlif səviyyələri, Nucella lapillus, cənub Devon sahili boyunca. In: Beaumont, A.R. (Red.), Genetika və Suda Yaşayan Orqanizmlərin Təkamülü, Chapman & Hall, London, səh. 81-95.

Goudet, J., M. Raymond, T. De Meeüs & F. Rousset, 1996. Diploid populyasiyalarda diferensiasiyanın sınaqdan keçirilməsi. Genetika 144: 1993–1940.

Grandclement, C. & G. Thomas, 1996. Poligenik müqavimət üçün RAPD markerləri əsasında QTL-lərin aşkarlanması və təhlili Plasmodiophora brassicae İçəridə Brassica oleracea L. Teor. Tətbiq. Genet. 93: 86–90.

Greenhalgh, J.R. & N.D. Mitchell, 1976. Yabanı və mədəni formaların tüklü kifinə qarşı müqavimətdə dad uçucularının iştirakı. Brassica oleracea. Yeni fitol. 77: 391–398.

Hamrik, J.L. və M.J.W. Godt, 1996. Bitki növlərində həyat tarixi əlamətlərinin genetik müxtəlifliyə təsiri. Fil. Trans. R. Soc. London. B 351: 1291–1298.

Hu, J., J. Sadowski, T.C. Osborn, B.S. Landry və C.F. Quiros, 1998. Dörd müstəqil qrupdan əlaqə qrupunun uyğunlaşdırılması Brassica oleracea RFLP xəritələri. Genom 41: 226–235.

Hurtrez-Boussès, S., 1996. Nadir Korsika endemikinin təbii populyasiyaları arasında genetik fərqləndirmə Brassica insularis Moris: konservasiya qaydaları üçün təsirlər. Biol. Konserv. 76: 25–30.

Kresoviç, S., A.K. Szewc-McFadden, S.M. Bliek, & amp J.R. McFerson, 1995. Ölçü fraksiyalaşdırılmış genom kitabxanasından təcrid olunmuş sadə ardıcıllıq təkrarlarının (SSR) bolluğu və xarakteristikası. Brassica napus L. (kolza toxumu). Teor. Tətbiq. Genet. 91: 206–211.

Lannér-Herrera, C., M. Gustafsson, A.-S. Fält və T. Bryngelsson, 1996. Vəhşi təbiətin təbii populyasiyalarında müxtəliflik Brassica oleracea izozim və RAPD analizi ilə təxmin edildiyi kimi. Genet. Res. Crop Evol. 43: 13–23.

Lydiate, D., A. Sharpe, U. Langercrantz & I. Parkin, 1993. Xəritəçəkmə Brassica genom. Outl. Aqric. 22: 85–92.

Mantel, N., 1967. Xəstəliyin qruplaşmasının aşkarlanması və ümumiləşdirilmiş reqressiya yanaşması. Xərçəng Res. 27: 209–220.

Mellersh, C. & amp J. Sampson, 1993. Mikrosatellit uzunluğu polimorfizmlərinin aşkarlanmasının sadələşdirilməsi. Biotexnika 15: 582.

Mitchell, N.D., 1976. Vəziyyəti Brassica oleracea L. subsp. oleracea (yabanı kələm) Britaniya adalarında. Watsonia 11: 97-103.

Mitchell, N.D. və A.J. Richards, 1979. Britaniya adalarının bioloji florası № 145 Brassica oleracea L. subsp. oleracea. J. Ekol. 67: 1087–1096.

Mithen, R., A.F. Raybould & A. Giamoustaris, 1995. Yabanı populyasiyalar arasında ikincil metabolitlər üçün divergent seçim Brassica oleracea və onun bitki ot bitkilərinin qarşılıqlı təsirinə təsiri. İrsiyyət 75: 472–484.

Nauta, M.J. & F.J. Weissing, 1996. Mikrosatellit yerlərində allel ölçüsünə dair məhdudiyyətlər: genetik fərqləndirmə üçün təsirlər. Genetika 143: 1021–1032.

Nei, M., 1973. Bölünmüş populyasiyalarda gen müxtəlifliyinin təhlili. Proc. Natl. akad. Sci. ABŞ 70: 3321–3323.

Nelson, A., 1927. Cinsdə məhsuldarlıq Brassica. J. Genet. 18: 109–135.

Ockendon, D.J., 1974. Brüssel cücərtilərinin açıq tozlanan sortlarının öz-özünə uyğunsuzluq allellərinin paylanması və damazlıq strukturu. İrsiyyət 33: 159–171.

Pemberton, J.M., J. Slate, D.R. Bancroft və J.A. Barrett, 1995. Mikrosatellit yerlərində gücləndirilməyən allellər: valideynlik və populyasiya tədqiqatları üçün xəbərdarlıq. Mol. Ekol. 4: 249–252.

Pfeiffer, A., A.M. Olivieri & M. Morgante, 1997. Norveç ladinlərində mikrosatellitlərin identifikasiyası və xarakteristikası. Genom 40: 411–419.

Raybould, A.F., A.J. Grey, M.J. Lawrence və D.F. Marshall, 1991. The evolution of Spartina anglica (C.E. Hubbard): mənşə və genetik dəyişkənlik. Biol. J. Linn. Soc. 43: 111–126.

Raybould, A.F., J. Goudet, R.J. Mogg, C.J. Gliddon və A.J. Grey, 1996. Dəniz çuğundurunun xətti populyasiyasının genetik quruluşu (Beta vulgaris ssp. maritima) izozim və RFLP analizi ilə aşkar edilmişdir. İrsiyyət 76: 111-117.

Raybould, A.F., R.J. Mogg, C. Aldham, C.J. Gliddon, R.J. Thorpe və R.T. Clarke, 1998. Dəniz çuğundurunun genetik quruluşu (Beta vulgaris ssp. maritima) əhali. III. Mikrosatellit lokuslarında məsafəyə görə izolyasiyanın aşkarlanması. İrsiyyət 80: 127–132.

Raymond, M., 1997. Genetik fərqləndirmə və məsafə ilə təcrid altında F-statistikadan gen axınının qiymətləndirilməsi. Genetika 145: 1219–1228.

Raymond, M. & F. Rousset, 1995. genepop (Versiya 1.2): dəqiq testlər və ekumenizm üçün populyasiya genetik proqramı. J. Hered. 86: 248–249.

Rether, B., G. Delmas & A. Laouedj, 1993. Bitkilərdən polisaxaridsiz DNT-nin təcrid edilməsi. PL. Mol. Biol. Nümayəndə 11: 333–337.

Rousset, F. & amp M. Raymond, 1995. Heterozigot artıqlığı və çatışmazlığını sınamaq. Genetika 140: 1413–1419.

Saghai Maroof, M.A., R.M. Biyaşev, G.P. Yang, Q. Zhang & amp R.W. Allard, 1994. Arpada qeyri-adi polimorfik mikrosatellit DNT: növ müxtəlifliyi, xromosom yerləri və populyasiya dinamikası. Proc. Natl. akad. Sci. ABŞ 91: 5466–5470.

Slatkin, M., 1985. Təbii populyasiyalarda gen axını. Ann. Rev. Ecol. Sistem. 16: 393–430.

Slatkin, M., 1993. Tarazlıq və qeyri-taraz populyasiyalarda məsafəyə görə izolyasiya. Təkamül 47: 264–279.

Slatkin, M., 1995. Mikrosatellit allel tezliklərinə əsaslanan əhali bölməsinin ölçüsü. Genetika 139: 457–462.

Snogerup, S., M. Gustafsson və R. von Bothmer, 1990. Brassica təriqət. Brassica (Brassicaceae). Willdenowia 19: 271–365.

Song, K., T.C. Osborn və P.H. Williams, 1990. Brassica nüvə məhdudlaşdırıcı fraqment uzunluğu polimorfizmlərinə (RFLPs) əsaslanan taksonomiya. 3. Genom əlaqələri Brassica və əlaqəli cins və mənşəyi Brassica oleraceaB. rapa (sin. campestris). Teor. Tətbiq. Genet. 79: 497–506.

Streiff, R., T. Labbe, R. Bacilieri, H. Steinkellner, J. Glossl & A. Kremer, 1998. In populyasiya genetik strukturu daxilində Quercus robor L. və Quercus petraea (Mat.) Liebl. izozimlər və mikrosatellitlərlə qiymətləndirilir. Mol. Ekol. 7: 317–328.


Abdelkrim J, Robersten BC, Stanton J-A, Gemmell NJ (2009) Genom ardıcıllığı ilə növlərə məxsus mikrosatellit markerlərinin sürətli, sərfəli inkişafı. Biotexnika 46:185–191

Anderson C, Epperson BK, Fortin MJ, Holderegger R, James PMA, Rosenberg MS, Scribner KT, Spear S (2010) Landşaft genetikasında məkan və zaman miqyasının əhəmiyyəti. Mol Ecol (təqdim olunub)

Angelone S, Holderegger R (2009) Əhali genetikası İsveçrədə Avropa ağac qurbağası üçün yaşayış mühiti əlaqəsi tədbirlərinin effektivliyini təklif edir. J Appl Ecol 46:879–887

Baguette M, Van Dyck H (2007) Landşaft əlaqəsi və heyvan davranışı: dispersiya üçün əsas determinant kimi funksional taxıl. Landsc Ecol 22:1117–1129

Barton NH, Wilson I (1995) Genealogies və coğrafiya. Philos Trans R Soc Lond B 349:49–59

Beaumont MA, Balding DJ (2004) Genom taramalarından populyasiyalar arasında adaptiv genetik fərqliliyin müəyyən edilməsi. Mol Ecol 13:969–980

Beaumont MA, Rannala B (2004) Genetikada Bayes inqilabı. Nat Rev Genet 5:251–261

Beaumont MA, Zhang WY, Balding DJ (2002) Populyasiya genetikasında təxmini Bayes hesablaması. Genetika 162:2025–2035

Blum MGB, Francois O (2010) Təxmini Bayes hesablamaları üçün qeyri-xətti reqressiya modelləri. Stat Hesablama 20:63–73

C, Hardy OJ, Ossari S, Attéké C, Wickings EJ, Chevallier MH, Hossaert-McKey M (2008) Mərkəzi Afrika tropik meşə ağac növlərində kiçik miqyaslı məkan genetik quruluşu, Aucoumea klaineana: məhdud gen səpələnməsinin, əhalinin tarixinin və yaşayış mühitinin parçalanmasının təsirini müəyyən etmək üçün iyerarxik yanaşma. Mol Ecol 17:2041–2050

Bowman J, Jaeger JAG, Fahrig L (2002) Məməlilərin yayılma məsafəsi ev diapazonunun ölçüsü ilə mütənasibdir. Ekologiya 83:2049–2055

Chen C, Durand E, Forbes F, Francois O (2007) Məkan populyasiyasının strukturunu müəyyən edən Bayes qruplaşma alqoritmləri: yeni kompüter proqramı və müqayisəli tədqiqat. Mol Ecol Qeydlər 7:747–756

Cullingham CI, Kyle CJ, Pond BA, Rees EE, White BN (2009) Çayların yenot gen axınına müxtəlif keçiriciliyi Ontario, Kanadada quduzluq hallarına uyğundur. Mol Ekol 18:43–53

Currat M, Ray N, Excoffier L (2004) SPLATCHE: ətraf mühitin heterojenliyini nəzərə alaraq genetik müxtəlifliyi simulyasiya etmək üçün proqram. Mol Ecol Qeydlər 4:139–142

Cushman SA (2006) Yaşayış yerlərinin itirilməsi və parçalanmasının amfibiyalara təsiri: icmal və prospekt. Biol Conserv 128:231–240

Cushman SA, McKelvey KS, Hayden J, Schwartz MK (2006) Mürəkkəb landşaftlarda gen axını: səbəb modelləşdirmə ilə çoxlu fərziyyələrin sınaqdan keçirilməsi. Am Nat 168:486–499

Cushman SA, Landguth EL (mətbuatda a) Landşaft genetikasında saxta korrelyasiya və nəticə. Mol Ecol

Cushman SA, Landguth EL (mətbuatda b) Landşaft genetik nəticədə miqyasdan asılılıq. Land Ecol

Cushman SA, McKelvey KS, Schwartz MK (2009a) Regional mühafizə dəhlizlərinin xəritələşdirilməsi üçün empirik mənbə-təyinat modellərinin istifadəsi. Conserv Biol 23:368–376

Cushman SA, Gutzwiller K, Evans J, McGarial K (2009b) Gradient paradiqma: landşaft ekologiyası üçün konseptual və analitik çərçivə. In: Cushman SA, Huettmann F (eds) Məkan mürəkkəbliyi, informatika və canlı təbiətin qorunması. Springer, Tokio, səh 83-110

Drummond AJ, Rambaut A (2007) BEAST: Ağaclardan nümunə götürməklə Bayes təkamül analizi. BMC Evol Biol 7:214

Dungan JL, Perry JN, Dale MRT, Legendre P, Citron-Pousty S, Fortin MJ, Jakomulska A, Miriti M, Rosenberg MS (2002) Məkansal statistik analizdə miqyasın balanslaşdırılmış görünüşü. Ekoqrafiya 25:626–640

Dunning JB, Stewart DJ, Danielson BJ, Noon BR, Root TL, Lamberson RH, Stevens EE (1995) Mövcud formalar və gələcək istifadələr məkan baxımından açıq populyasiya modelləri. Ekol Tətbiqi 5:3–11

Durand E, Jay F, Gaggiotti OE, Francois O (2009) Qarışıq nisbətlərinin və ikincil təmas zonalarının məkan nəticəsi. Mol Biol Evol 26:1963–1973

Eid J, Fehr A, Grey J, Luong K, Lyle J, Otto G, Peluso P, Rank D, Baybayan P, Bettman B, Bibillo A, Bjornson K, Chaudhuri B, Christians F, Cicero R, Clark S, Dalal R , Dewinter A, Dixon J, Foquet M, Gaertner A, Hardenbol P, Heiner C, Hester K, Holden D, Kearns G, Kong XX, Kuse R, Lacroix Y, Lin S, Lundquist P, Ma CC, Marks P, Maxham M, Murphy D, Park I, Pham T, Phillips M, Roy J, Sebra R, Shen G, Sorenson J, Tomaney A, Travers K, Trulson M, Vieceli J, Wegener J, Wu D, Yang A, Zaccarin D, Zhao P, Zhong F, Korlach J, Turner S (2009) Tək polimeraza molekullarından real vaxtda DNT ardıcıllığı. Elm 323:133–138

Ellison AM (2004) Ekologiyada Bayesian nəticə. Ecol Lett 7:509–520

Epperson BK (1995) İzolyasiya altında genotiplərin məsafəyə görə məkan paylanması. Genetika 140:1431–1440

Epperson BK (2003) Coğrafi genetika. Princeton University Press, Princeton

Epperson BK (2004) Populyasiyalar daxilində genetik quruluşun multilocus qiymətləndirilməsi. Theor Popul Biol 65:227–237

Epperson BK (2007) Bitkilərin yayılması, qonşuluq ölçüsü və məsafəyə görə izolyasiya. Mol Ecol 16:3854–3865

Epperson BK, McRae B, Scribner KT, Cushman SA, Rosenberg MS, Fortin MJ, James PMA, Murphy M, Manel S, Legendre P, Dale MRT (2010) Landşaft genetikasında kompüter simulyasiyalarının faydası. Mol Ecol (təqdim olunub)

Epps CW, Palsboll PJ, Wehausen JD, Roderick GK, Ramey IR, McCullough DR (2005) Magistral yollar gen axınına mane olur və səhra iri buynuzlu qoyunların genetik müxtəlifliyinin sürətlə azalmasına səbəb olur. Ecol Lett 8:1029–1038

Estoup A, Beaumont M, Sennedot F, Moritz C, Cornuet JM (2004) Mürəkkəb demoqrafik ssenarilərin genetik təhlili: qamış qurbağasının genişlənən populyasiyaları, Bufo marinus. Təkamül 58:2021–2036

Evans JS, Cushman SA (2009) Təsadüfi meşələrdən istifadə edərək iynəyarpaq növlərinin gradient modelləşdirilməsi. Landsc Ecol 24:673–683

Excoffier L, Estoup A, Cornuet JM (2005) Mutasyonlar və özbaşına əlaqəli markerlər ilə qarışıq modelinin Bayes analizi. Genetika 169:1727–1738

Fahrig L, Merriam G (1985) Habitat patch bağlantısı və əhalinin sağ qalması. Ekologiya 66:1762–1768

Fall A, Fortin MJ, Manseau M, O'Brien D (2007) Məkan qrafikləri: yaşayış mühiti bağlantısı üçün prinsiplər və tətbiqlər. Ekosistemlər 10:448–461

Faubet P, Gaggiotti OE (2008) Son miqrasiyaya təsir edən ətraf mühit amillərini müəyyən etmək üçün yeni Bayes metodu. Genetika 178:1491–1504

Fenster CB, Vekemans X, Hardy OJ (2003) Metapopulyasiyada fəza genetik quruluş məlumatlarından gen axınının kəmiyyətinin müəyyən edilməsi Chamaecrista fasciculata (Leguminosae). Təkamül 57:995–1007

Fischer J, Lindenmayer DB (2007) Landşaft modifikasiyası və yaşayış mühitinin parçalanması: sintez. Glob Ecol Biogeogr 16:265–280

Foll M, Gaggiotti O (2006) Populyasiyaların genetik strukturunu müəyyən edən ətraf mühit amillərinin müəyyən edilməsi. Genetika 174:875–891

Foll M, Gaggiotti O (2008) Həm dominant, həm də kodominant markerlər üçün uyğun seçilmiş lokusları müəyyən etmək üçün genom-skan üsulu: Bayes perspektivi. Genetika 180:977–993

Fortin MJ, Dale MRT (2005) Məkan təhlili. Ekoloqlar üçün bələdçi. Cambridge University Press, Cambridge

Francois O, Blum MGB, Jakobsson M, Rosenberg NA (2008) Avropa əhalisinin demoqrafik tarixi Arabidopsis thaliana. PLoS Genet 4: e1000075

Guillaume F, Rougemont J (2006) Nemo: təkamül və populyasiya genetik proqramlaşdırma çərçivəsi. Bioinformatika 22:2556–2557

Hamilton G, Currat M, Rey N, Heckel G, Beaumont M, Excoffier L (2005) Məkan genişlənməsindən sonra son miqrasiya dərəcələrinin Bayesian qiymətləndirilməsi. Genetika 170:409–417

Hardy OJ, Vekemans X (1999) Davamlı populyasiyada məsafəyə görə izolyasiya: məkan avtokorrelyasiya analizi və populyasiya genetik modelləri arasında uzlaşma. İrsiyyət 83:145–154

Hardy OJ, Vekemans X (2002) SPAGEDi: fərdi və ya populyasiya səviyyələrində məkan genetik quruluşunu təhlil etmək üçün çox yönlü kompüter proqramı. Mol Ecol Qeydlər 2:618–620

Hardy OJ, Maggia L, Bandou E, Breyne P, Caron H, Chevallier MH, Doligez A, Dutech C, Kremer A, Latouche-Halle C, Troispoux V, Veron V, Degen B (2006) İncə miqyaslı genetik quruluş və gen 10 neotropik ağac növündə dispersiya nəticələri. Mol Ecol 15:559–571

Heller NE, Zavaleta ES (2009) İqlim dəyişikliyi şəraitində biomüxtəlifliyin idarə edilməsi: 22 illik tövsiyələrin nəzərdən keçirilməsi. Biol Conserv 142:14–32

Hey J, Nielsen R (2004) Əhali ölçülərini, miqrasiya nisbətlərini və divergensiya vaxtını qiymətləndirmək üçün multilocus metodları Drosophila psevdoobscuraD-persimilis. Genetika 167:747–760

Hickerson MJ, Stahl EA, Lessios HA (2006) Təxmini Bayes hesablamalarından istifadə edərək eyni vaxtda divergensiyanı yoxlayın. Təkamül 60:2435–2453

Holderegger R, Wagner HH (2008) Landşaft genetikası. Bioscience 58:199–207

Hudson RR (2002) Genetik dəyişkənliyin Wright-Fisher neytral modeli altında nümunələrin yaradılması. Bioinformatika 18:337–338

Hutchison DW, Templeton AR (1999) Cütlükdə genetik və coğrafi məsafə ölçülərinin korrelyasiyası: gen axınının və sürüşmənin genetik dəyişkənliyin paylanmasına nisbi təsirlərini çıxarmaq. Təkamül 53:1898–1914

Kindlmann P, Burel F (2008) Əlaqəlilik tədbirləri: icmal. Landsc Ecol 23:879–890

Kuhner MK (2009) Birləşən şəcərə nümunələri: əhali tarixinə pəncərələr. Trends Ecol Evol 24:86–93

Lande R (1987) Ərazi populyasiyalarının demoqrafik modellərində yox olma hədləri. Am Nat 130:624-635

Landguth EL, Cushman SA (2010) cdpop: məkan baxımından açıq-aydın xərc məsafəsi populyasiya genetik proqramı. Mol Ecol Resour 10:156–161

Laval G, Excoffier L (2004) SIMCOAL 2.0: mürəkkəb tarixə malik bölünmüş populyasiyada böyük rekombinasiya regionları üzərində genomik müxtəlifliyi simulyasiya etmək üçün proqram. Bioinformatika 20:2485–2487

Leblois R, Estoup A, Rousset F (2009) IBDSim: məsafəyə görə izolyasiya altında genotipik məlumatları simulyasiya etmək üçün kompüter proqramı. Mol Ecol Resour 9:107–109

Lichstein JW, Simons TR, Shriner SA, Franzreb KE (2002) Ekologiyada məkan avtokorrelyasiyası və avtoreqressiv modellər. Ecol Monogr 72:445–463

Lindenmayer D, Hobbs RJ, Montague-Drake R, Alexandra J, Bennett A, Burgman M, Cale P, Calhoun A, Cramer V, Cullen P, Driscoll D, Fahrig L, Fischer J, Franklin J, Haila Y, Hunter M, Gibbons P, Lake S, Luck G, MacGregor C, McIntyre S, Mac Nally R, Manning A, Miller J, Mooney H, Noss R, Possingham H, Saunders D, Schmiegelow F, Scott M, Simberloff D, Sisk T, Tabor G, Walker B, Wiens J, Woinarski J, Zavaleta E (2008) Qoruma üçün landşaftların ekoloji idarə edilməsi üçün yoxlama siyahısı. Ekol Lett 11:78–91

Malecot G (1948) Les mathematiques de l'heredite. Masson et Cie, Paris, 63 səh

Manel S, Segelbacher G (2009) Landşaft genetikasında perspektivlər və problemlər. Mol Ecol 18:1821–1822

Manel S, Schwartz MK, Luikart G, Taberlet P (2003) Landşaft genetikası: landşaft ekologiyası və populyasiya genetikasını birləşdirən. Trends Ecol Evol 18:189–197

Manel S, Gaggiotti OE, Waples RS (2005) Tapşırıq üsulları: bioloji sualları müvafiq üsullarla uyğunlaşdırmaq. Trends Ecol Evol 20:136–142

Margulies M, Egholm M, Altman WE, Attiya S, Bader JS, Bemben LA, Berka J, Braverman MS, Chen YJ, Chen ZT, Dewell SB, Du L, Fierro JM, Gomes XV, Godwin BC, He W, Helgesen S , Ho CH, Irzyk GP, Jando SC, Alenquer MLI, Jarvie TP, Jirage KB, Kim JB, Knight JR, Lanza JR, Leamon JH, Lefkowitz SM, Lei M, Li J, Lohman KL, Lu H, Makhijani VB, McDade KE, McKenna MP, Myers EW, Nickerson E, Nobile JR, Plant R, Puc BP, Ronan MT, Roth GT, Sarkis GJ, Simons JF, Simpson JW, Srinivasan M, Tartaro KR, Tomasz A, Vogt KA, Volkmer GA, Wang SH, Wang Y, Weiner MP, Yu PG, Begley RF, Rothberg JM (2005) Mikrofabrikasiya olunmuş yüksək sıxlıqlı pikolitr reaktorlarında genom ardıcıllığı. Təbiət 437:376–380

Marjoram P, Tavare S (2006) Molekulyar genetik variasiya məlumatlarının təhlili üçün müasir hesablama yanaşmaları. Nat Rev Genet 7:759-770

Marsh DM, Page RB, Hanlon TJ, Corritone R, Little EC, Seifert DE, Cabe PR (2008) Yolların qırmızı arxalı salamandrlarda genetik diferensiallaşma nümunələrinə təsiri, Plethodon cinereus. Conserv Genet 9:603–613

McDevitt AD, Mariani S, Hebblewhite M, Decesare NJ, Morgantini L, Seip D, Weckworth BV, Musiani M (2009) Dağılmış karibulardan nəsli kəsilməkdə olan hibrid sürüsünün qayalıqlarda sağ qalması (2009)Rangifer tarandus) nəsillər. Mol Ecol 18:665–679

McGarigal K, Cushman SA (2002) Yaşayış mühitinin parçalanma təsirlərinin öyrənilməsinə eksperimental yanaşmaların müqayisəli qiymətləndirilməsi. Ecol Appl 12:335–345

McRae BH, Beier P (2007) Circuit nəzəriyyəsi bitki və heyvan populyasiyalarında gen axını proqnozlaşdırır. Proc Natl Acad Sci USA 104:19885–19890

Muirhead JR, Grey DK, Kelly DW, Ellis SM, Heath DD, Macisaac HJ (2008) Növlərin işğalının mənbəyinin müəyyən edilməsi: seçmə intensivliyi və genetik müxtəliflik. Mol Ecol 17:1020–1035

Neuenschwander S, Hospital F, Guillaume F, Goudet J (2008a) quantiNemo: dinamik metapopulyasiyada açıq genetik arxitektura ilə kəmiyyət əlamətləri simulyasiya etmək üçün fərdi əsaslı proqram. Bioinformatika 24:1552–1553

Neuenschwander S, Largiader CR, Ray N, Currat M, Vonlanthen P, Excoffier L (2008b) İsveçrə Reyn hövzəsinin bullhead tərəfindən kolonizasiya tarixi (Cottus gobio): Bayesin məkan baxımından açıq çərçivəsi altında nəticə çıxarmaq. Mol Ecol 17:757–772

O'Brien D, Manseau M, Fall A, Fortin MJ (2006) Meşəlik karibu üçün qış yaşayış mühitinin məkan konfiqurasiyasının əhəmiyyətinin sınaqdan keçirilməsi: qrafik nəzəriyyəsinin tətbiqi. Biol Conserv 130:70–83

Oddou-Muratorio S, Demesure-Musch B, Pelissier R, Gouyon PH (2004) Gen axınının və giriş tarixinin səpələnmiş ağac növlərinin yerli genetik quruluşuna təsiri., Sorbus torminalis L. Crantz. Mol Ecol 13:3689–3702

Pritchard JK, Stephens M, Donnelly P (2000) Multilocus genotip məlumatlarından istifadə edərək populyasiya strukturuna dair nəticə. Genetika 155:945–959

Raufaste N, Rousset F (2001) Qismən mantel testləri adekvatdırmı? Təkamül 55:1703-1705

Riley SPD, Pollinger JP, Sauvajot RM, York EC, Bromley C, Fuller TK (2006) Cənubi Kaliforniya şosesi ətyeyən heyvanlarda gen axını üçün fiziki və sosial maneədir. Mol Ecol 15:1733–1741

Rousset F (1997) Genetik fərqləndirmə və məsafə ilə təcrid altında F-statistikadan gen axınının qiymətləndirilməsi. Genetika 145:1219–1228

Rousset F (2000) Fərdlər arasında genetik fərqləndirmə. J Evol Biol 13:58-62

Rousset F (2008) GENEPOP ‘007: Windows və Linux üçün GENEPOP proqramının tam yenidən tətbiqi. Mol Ecol Resour 8:103–106

Schwartz MK, McKelvey KS (2009) Nümunə alma sxemi niyə vacibdir: seçmə sxeminin landşaftın genetik nəticələrinə təsiri. Conserv Genet 10:441–452

Segelbacher G, Tomiuk J, Manel S (2008) Müvəqqəti və məkan Müvəqqəti və məkan analizləri yaşayış mühitinin parçalanmasının capercaillie-də genetik müxtəlifliyə təsirini açıqlayır.Tetrao urogallus). Mol Ecol 17:2356–2367

Shendure J, Ji HL (2008) Növbəti nəsil DNT ardıcıllığı. Nat Biotechnol 26:1135–1145

Slatkin M (1993) Tarazlıq və qeyri-taraz populyasiyalarda məsafəyə görə izolyasiya. Təkamül 47:264–279

Sokal RR, Wartenberg DE (1983) Məsafə modeli ilə izolyasiyadan istifadə edərək məkan avtomatik korrelyasiya analizinin sınağı. Genetika 105:219–237

Storfer A, Murphy MA, Evans JS, Goldberg CS, Robinson S, Spear SF, Dezzani R, Delmelle E, Vierling L, Waits LP (2007) Landşaft genetikasında 'mənzərə' qoyulması. İrsiyyət 98:128–142

Storfer A, Murphy MA, Holderegger R, Spear SF, Waits LP (2010) Landşaft genetikası: biz indi haradayıq? Mol Ecol (təqdim olunub)

Strand AE, Niehaus JM (2007) KERNELPOP, məkan baxımından açıq populyasiya genetik simulyasiya mühərriki. Mol Ecol Qeydləri 7:969–973

Sutherland GD, Harestad AS, Price K, Lertzman KP (2000) Quruda yaşayan quşlarda və məməlilərdə doğuşda yayılma məsafələrinin miqyası. Ekologiyanı qoruyun 4:16

Tallmon DA, Luikart G, Beaumont MA (2004) Təxmini Bayes hesablamalarına əsaslanan yeni effektiv əhalinin ölçüsü qiymətləndiricisinin müqayisəli qiymətləndirilməsi. Genetika 167:977–988

Tallmon DA, Koyuk A, Luikart G, Beaumont MA (2008) ONeSAMP: təxmini Bayes hesablamalarından istifadə edərək effektiv əhalinin ölçüsünü qiymətləndirmək üçün proqram. Mol Ecol Resour 8:299–301

Thompson CM, McGarigal K (2002) Aşağı Hudson çayı boyunca keçəl qartalların yaşayış yeri seçiminə tədqiqat miqyasının təsiri, Nyu-York (ABŞ). Landsc Ecol 17:569–586

Thornton K, Andolfatto P (2006) Təxminən Bayes fikri Hollandiya əhalisinin son zamanlar ciddi darboğaz olduğunu sübut edir. Drosophila melanogaster. Genetika 172:1607–1619

Van Dyck H, Baguette M (2005) Parçalanmış landşaftlarda dağılma davranışı: rutin və ya xüsusi hərəkətlər? Əsas Tətbiq Ecol 6:535–545

Vekemans X, Hardy OJ (2004) Bitki populyasiyalarında incə miqyaslı məkan genetik strukturu təhlillərindən yeni anlayışlar. Mol Ecol 13:921–935

Vignieri SN (2005) Dağların üzərindəki axınlar: Sakit okean atlayan siçanındakı gen axınına sahil əlaqəsinin təsiri (Zapus trinotatus). Mol Ecol 14:1925–1937

Wade MJ, McCauley DE (1988) Extinction və recolonization-onların yerli populyasiyaların genetik diferensiallaşmasına təsiri. Təkamül 42:995–1005

Wagner HH, Werth S, Kalwij JM, Bolli JC, Scheidegger C (2006) Landşaft genetik yanaşmadan istifadə edərək epifitik liken tərəfindən meşələrin yenidən kolonizasiyasının modelləşdirilməsi. Landsc Ecol 21:849–865

Watts PC, Saccheri IJ, Kemp SJ, Thompson DJ (2007) Nəsli kəsilməkdə olan bir həşəratın parçalanmış populyasiyalarında effektiv populyasiya ölçüləri və miqrasiya nisbətləri (Coenagrion mercuriale: Odonata). J Anim Ecol 76:790–800

Wiens JA (1989) Ekologiyada məkan miqyası. Funksiya Ekolu 3:385–397

Wilson GA, Rannala B (2003) Çoxlokuslu genotiplərdən istifadə edərək son miqrasiya nisbətlərinin Bayesian nəticəsi. Genetika 163:1177–1191

KA ilə King AW (1999) Fraktal landşaftlarda növlər üçün yox olma hədləri. Conserv Biol 13:314–326

Wright S (1943) Məsafə ilə izolyasiya. Genetika 28:114–138


Mücərrəd

Genetik variasiya ilə bioloji funksiya arasındakı əlaqənin genomik miqyasda başa düşülməsi insanların və digər növlərin biologiyası, təkamülü və patofiziologiyası haqqında əsaslı yeni anlayışlar təmin edəcəyi gözlənilir. Tək nukleotid polimorfizmlərinin (SNPs) mürəkkəb xəstəliyin əsasını qoyan genləri müəyyən etməyə imkan verəcəyinə ümid, böyük SNP dəstlərinin müəyyən edilməsində irəliləyişlə birlikdə SNP-lərin geniş miqyaslı təhlili üçün texnologiyanın yaradılması istiqamətində intensiv səylərin arxasında duran hərəkətverici qüvvələrdir. Orqanizmlərin zəngin genetik variasiyasına tam çıxış əldə etmək üçün yüksək məhsuldarlıq, dəqiq və ucuz olan yeni genotipləşdirmə üsullarına təcili ehtiyac var.


Giriş

The Solanaceae və ya gecəgörən ailəsi vərdişi, yaşayış yeri və morfologiyası baxımından böyük müxtəlifliyə malik 3000-dən çox növdən ibarətdir. Onun növləri bütün dünyada yayılmışdır və yaş yağış meşələrindəki böyük meşə ağaclarından səhralarda birillik otlara qədər dəyişir (Knapp, 2002). Solanum ailənin ən böyük cinsidir və pomidor daxildir (Solanum lycopersicum) və təsərrüfat əhəmiyyətli digər müxtəlif növlər. Son onilliklərdə pomidor yetişdirilməsi daha yüksək məhsuldarlığa və müxtəlif becərmə sistemlərinə uyğunlaşmaya yönəlmişdir. Onun iqtisadi uğuru ondan ibarətdir ki, qlobal miqyasda pomidor ən mühüm tərəvəz bitkilərindən biridir və dünyada təxminən 4 800 000 hektar ərazini əhatə edən 161 milyon ton məhsulla (http://faostat.fao.org/) site/567/DesktopDefault.aspx?PageID=567#ancor). Bununla belə, pomidorun əhliləşdirilməsi meyvənin forması və ölçüsü də daxil olmaqla məhdud əlamətlər dəsti üçün seçim nəticəsində təbii seçmə yolu ilə növ fərqindən aydın şəkildə fərqlənir (Rodriges və b., 2011). Nəticədə, onun genetik əsası ciddi şəkildə daraldı, “evlənmə sindromu” (Hammer, 1985 Doebley). və b., 2006 Bai və Lindhout, 2007 Bauchet and Causse, 2012). Daha yaxın vaxtlarda pomidor az sayda əlamətlərə, o cümlədən özünü budama, bitki boyu, erkənlik, meyvə morfologiyası və meyvə rəngini tənzimləməklə müxtəlif böyümə sistemlərinə uyğunlaşdırılmışdır (Rodriguez və b., 2011 Bauchet və Causse, 2012). Nisbi kiçik genetik variasiya sürətlə dəyişən ətraf mühit şəraiti, əkin sahələri üçün rəqabətli iddialar və yeni istehlakçı tələbləri fonunda aydın oldu. Bu problemlər pomidor yetişdirmə səylərini daha yaxşı biotik və abiotik stresə dözümlülük, daha yüksək məhsuldarlıq və artan sensor və qida dəyərinə doğru sövq etdi. Bununla belə, geniş inbreedinq nəticəsində yaranan azalmış genetik variasiya pomidor məhsulunun yaxşılaşdırılmasını ləngitdi. Genetik əsası genişləndirmək üçün seleksiyaçılar indi vəhşi qohumlardan arzu olunan genlərin elit sortlara daxil olmasına diqqət yetirirlər, lakin indiyə qədər bu kifayət qədər məhdud olmuşdur (Bai və Lindhout, 2007 Singh, 2007).

İntroqressiv hibridləşmənin ilk addımı becərilən pomidorun yadigar növləri, vəhşi qohumları və ya daha uzaqda olan pomidor növləri ilə çarpazlaşmasını əhatə edir. İntroqressiya yetişdirilməsi mümkündür, çünki becərilən pomidor və əlaqəli vəhşi növlər daxili çarpazlaşır və vəhşi növlərin əksəriyyəti də bir-biri ilə çarpazlaşır (Rick, 1979, 1986 Spooner). və b., 2005) müxtəlif cütləşmə sistemlərinin inkişaf etməsinə baxmayaraq, allogamous öz-özünə uyğun olmayan (SI) və fakultativ allogamous, autogamous self-uyğun (SC). Xüsusilə yayılmaların coğrafi kənarlarında, xaricdən kəsişmə üzərində qohumluğu təşviq edən uyğunsuzluq sistemlərində növlərarası dəyişikliklər sənədləşdirilmişdir (Peralta). və b., 2008 Grandillo və b., 2011). Növlərin hüdudları və genetik müxtəliflik geniş molekulyar məlumatlardan istifadə etməklə pomidorda geniş şəkildə öyrənilmişdir (Peralta). və b., 2008 və Grandillo və b., 2011). Məsələn, RFLP təhlili göstərdi ki, SI növləri üçün genetik müxtəliflik SC növlərininkindən çox yüksəkdir, 75%-ə qarşı 7%-lə təxmin edilir (Miller və Tanksley, 1990). Bundan əlavə, <5% qiymətləndirilən müasir sortların genetik variasiyasından fərqli olaraq, 'qoşulma daxilində' genetik variasiya 'qoşulma arasında' variasiyanın 10%-i səviyyəsində qiymətləndirilmişdir. Bu, becərilən pomidor bitkilərində genetik müxtəlifliyin dramatik şəkildə aşınmasını daha da göstərir.

Spesifik hibridləşmə üçün kəsişən valideynlərin seçilməsi pomidor cinsləri üçün filogenetik əlaqələri başa düşməyi tələb edir, lakin morfoloji və molekulyar məlumatlara əsaslanan ağaclar mübahisəsiz deyil. Pomidorlar üçün dörd qeyri-rəsmi növ qrupu təklif edilmişdir (Likopersikon, Arcanum, EriopersikonNeolikopersikon Peralta və b., 2008), ən son ortaq əcdaddan təxminən 7 milyon il əvvəl təkamül etdiyi düşünülür (Nesbitt və Tanksley, 2002 Qaşıqçı). və b., 2005 Moyle, 2008 Peralta və b., 2008). Bu araşdırmalara baxmayaraq, 13 növ arasında təkamül əlaqələri var Likopersikon clade tam həll edilməmişdir, məsələn, arasında ikilik Solanum pennelliiSolanum habrochaites (Peralta və b., 2005, 2008 Qaşıqçı və b., 2005). Təkamül tarixi Solanum genomlar da xromosom təşkili nöqteyi-nəzərindən tədqiq edilmişdir. Szinay tərəfindən araşdırma və b. ( 2012 ) növlər arası BAC FISH rəsmini əhatə edir Solanum növlər 6, 7 və 12-ci xromosomların qısa qollu euxromatində bir neçə böyük dəyişiklik aşkar etdi, halbuki Anderson və b. (2010) pomidor kladəsinin üzvləri arasında hibridlərin sinaptonemal kompleks yayılmasında qoşalaşma döngələrini, multivalentləri və kinetoxor sürüşmələrini nümayiş etdirərək, homeoloji xromosomlar arasında parasentrik və perisentrik inversiyaları və translokasiyaları nəzərdə tutur. Bundan əlavə, müqayisəli genomika a Solanum 12 xromosomun əksəriyyəti üçün xromosom təkamülünün hazırda təqdir edildiyindən daha dinamik olduğu genom mənzərəsi (Peters) və b., 2012). Kollektiv olaraq, bu tapıntılar göstərir ki, vəhşi qohumlar arasında təkamül əlaqələri müvəqqəti hesab edilməlidir (Peralta və b., 2008 ).

Yüksək məhsuldarlıqlı sekvensiya texnologiyalarının mövcudluğu həm struktur, həm də genotip səviyyəsində bütün qruplar üzrə genom variasiyasını müəyyən etmək üçün görünməmiş güc təmin etmişdir. üçün 1001 Genom Layihəsi kimi təşəbbüslər Arabidopsis thaliana, the Drosophila ardıcıllıq layihəsi və insan üçün 1000 Genom Layihəsi yüzlərlə gen üçün daxiletmə/silmə hadisələri (InDels), təkrarlar və tək-nükleotid polimorfizmləri (SNP) kimi çoxlu növ daxili spesifik polimorfik ardıcıllıq xüsusiyyətlərinin mövcudluğunu nümayiş etdirdi. Weigel və Mott, 2009 1000 Genom Layihə Konsorsiumu, 2010 MacKay və b., 2012) və müəyyən bir növ üçün "genom" kimi bir şeyin olmadığını göstərdilər. Əksinə, fizioloji və inkişaf xüsusiyyətlərinin diapazonu daxili spesifik variasiyaya töhfə verən çox sayda ardıcıllıq variantlarında əks olunur. Həddindən artıq növlərarası genetik dəyişkənliyi nəzərə alsaq, pomidor germplazma kolleksiyaları iqlim dəyişikliyi, dünya əhalisinin artımı və istehlakçı tələbatlarının tətbiq etdiyi yeni yetişdirmə tələblərinə cavab vermək üçün görünməmiş imkanlara malik genofondu təmsil edir. Burada biz bu genetik dəyişkənliyi genom ardıcıllığı ilə öyrənmişik ki, bu da pomidorun son inkişafı nəticəsində mümkün olmuşdur. S. lycopersicum Heinz 1706 istinad genomu (The Pomidor Genom Konsorsiumu, 2012). Bu istinad genomuna əlavə olaraq Likopersikon növləri təmsil edən digər üç əlaqəli növ üçün istinad genomlarının qurulmasını təsvir edirik Arcanum, EriopersikonNeolikopersikon qruplar, müvafiq olaraq, yaxın gələcəkdə ətraflı müqayisəli genomik tədqiqatlar üçün genişləndirilmiş mənbə təmin edir. Biz həmçinin ardıcıllıq polimorfizmlərinin, heterozigotluq səviyyələrinin və introqressiyaların möhkəm/yüksək inamlı aşkarlanması və identifikasiyası üçün nəticələri təqdim edirik və filogenetik və təkamül nöqteyi-nəzərindən pomidor təbəqəsi daxilində genetik müxtəlifliyi qiymətləndiririk. Bu tədqiqat ardıcıllıq əlamətlərinin əlaqələri və pomidor genomunun təkamülünün molekulyar mexanizmləri, həmçinin genotipləşdirmə ilə seleksiya yanaşmalarının inkişafı üzrə qabaqcıl “omiks” tədqiqatları üçün əvəzsiz məlumat toplusunu təqdim edir.


Estrogenə Həssaslıqda Genetik Dəyişiklik Endokrin Bozukluğu Maskalaya bilər

Laboratoriya siçanlarının genetik cəhətdən fərqli suşları estrogenə həssaslıq baxımından kəskin şəkildə fərqlənir, Kaliforniya Universitetinin tədqiqatçıları, Davis, Science jurnalının 20 avqust sayında bildirirlər.

Reproduktiv genetika üzrə mütəxəssis Cimmi Spirov və reproduktiv endokrinoloq Merilin Barklinin tapıntıları estrogenə bənzər kimyəvi maddələrin mövcud laboratoriya-heyvan əsaslı təhlükəsizlik testlərinin etibarlılığını şübhə altına alır və estrogen təyin edilərkən fərdin genetik quruluşunun nəzərə alınmasını təklif edir. və tibbi məqsədlər üçün əlaqəli hormonlar.

"Müxtəlif kimyəvi maddələrin mümkün reproduktiv təsirlərinin qiymətləndirilməsi üçün genetik cəhətdən estrogenə kifayət qədər davamlı olan laboratoriya heyvanlarının istifadəsi yanıltıcı ola bilər və estrogenə bənzər kimyəvi maddələrə qlobal məruz qalmanın vəhşi təbiəti, ev heyvanlarını və insanları necə təhdid etdiyinə dair qiymətləndirməmizi gizlədə bilər" dedi. Spearow, UC Davis'in Neyrobiologiya, Fiziologiya və Davranış Bölməsində tədqiqatçı genetik.

Estrogen təbii olaraq yaranan bir hormondur və "endokrin pozucular" adlandırılan digər kimyəvi maddələrlə təqlid edilir, çünki onlar endokrin sistemin normal fəaliyyətinə müdaxilə edərək balıqlarda, vəhşi təbiətdə və digər məməlilərdə çoxalmağa mane olur. Belə kimyəvi maddələr bitkilərdən əldə edilən müəyyən pestisidlərdə, plastiklərdə, yuyucu vasitələrdə və estrogenlərdə olur.

ABŞ Ətraf Mühitin Mühafizəsi Agentliyi bir neçə endokrin pozucu təsir üçün minlərlə pestisid və sənaye kimyəvi maddələrini yoxlamağa hazırlaşır. Əvvəlki tədqiqatlar göstərmişdir ki, ətraf mühitdə aşkar edilən estrogen kimi endokrin pozucular sperma sayının azalmasına, cinsiyyət orqanlarının deformasiyasına, anormal cütləşmə davranışına və vəhşi təbiətdə sonsuzluğa səbəb ola bilər.

Tədqiqat modeli olaraq siçanlardan istifadə edərək reproduktiv hormonları tədqiq edən Spearow və Barkley, estrogen tərəfindən endokrin pozulmalara həssaslıq üzərində mümkün genetik nəzarətlə maraqlandılar.

"Bir çox kommersiya tipli laboratoriya heyvanları böyük zibil ölçüsü və canlılıq üçün yetişdirilmişdir" dedi Spearow. "Nəticədə, bu suşlardan olan kişilərdə daha böyük testislər var və reproduktiv sistemi müvəqqəti olaraq "söndürən" estrogenlə tetiklenen mexanizmə qarşı həssaslıq azalır."

O, böyük nəslin yetişdirilməsinə genetik meylli olan siçanlar və siçovulların yetişdirilməsi prosesinin estrogenə daha az həssas olan heyvanlarla da nəticələnəcəyini nəzəriyyə etdi.

"Bizim narahatlığımız ondan ibarət idi ki, məhsulun təhlükəsizliyi testində böyük zibil ölçüsü üçün seçilmiş laboratoriya heyvanlarının istifadəsi reproduktiv inkişaf və funksiyanı pozmaqda estrogenə bənzər kimyəvi maddələrin rolunu düzgün qiymətləndirməyə bilər" dedi.

Bu anlayışı sınamaq üçün Spearow estradiolun - balıqlarda, amfibiyalarda, sürünənlərdə, quşlarda və məməlilərdə tapılan estrogenin ümumi formasının müxtəlif suşlardan olan gənc erkək siçanlara təsirini araşdırmaq qərarına gəldi. O, siçanların bir neçə növünü tədqiq etdi, o cümlədən: biotibbi tədqiqatlar üçün genetik olaraq fərdiləşdirilmiş siçanların istehsalında geniş istifadə edilən C57BL/6J (B6) siçanları təsadüfi seçim yolu ilə hazırlanmış C17 siçanları, daha sonra böyük zibillər üçün seçilərək hazırlanmış S15 siçanlarının qohumluğu. böyük tullantılar istehsal edən və toksikoloji və farmakoloji tədqiqatlarda tez-tez istifadə olunan inbreeding və CD-1 siçanları.

Siçanların hamısı 22 və ya 23 günlük olduqda, tədqiqatçılar cərrahi yolla dərilərinin altına artan dozada estradiol ilə doldurulmuş kiçik borular yerləşdirdilər. İmplantlar estradiolun tədricən sərbəst buraxılması üçün hazırlanmışdır.

Siçanlar 43 günlük olanda, tədqiqatçılar siçanların testislərinin çəkisini ölçməklə estradiolun mümkün endokrin pozucu təsirlərini yoxladılar. Onlar aşkar ediblər ki, boş, nəzarət implantları alan siçanların testislərinin çəkisi müxtəlif siçan suşları arasında fərqlənir.

Daha da əhəmiyyətlisi, estradiol müalicəsi siçanların bütün suşlarında testis çəkisini bastırsa da, suşlar estradiola qarşı həssaslıqlarında kəskin şəkildə fərqlənirdi. Müalicə olunan siçanlardan B6 siçanları ən həssas idi, hətta ən aşağı estradiol dozasında da testis çəkisinin 60 faiz bastırılması müşahidə edildi. C17 və S15 siçanları estradiola cavab olaraq testis çəkisinin yatırılmasına demək olar ki, B6 siçanları qədər həssas idi. Böyük tullantılarla tanınan siçanların CD-1 ştammı, estrogenə qarşı yüksək müqavimət göstərmiş, hətta ən yüksək estradiol dozalarında belə, testis çəkisinin yalnız 30 faiz sıxışdırılmasını nümayiş etdirmişdir.

Bir neçə siçan suşlarının testisləri də estradiol müalicələrinin sperma inkişafı və istehsalına təsir edib-etmədiyini öyrənmək üçün araşdırıldı. Spearow, estradiolun aşağı dozalarının həm B6, həm də C17 suşlarında sperma inkişafını aradan qaldırdığını təsbit etdi. CD-1 siçanlarında sperma yetişməsi, lakin estradiolun aşağı dozaları tərəfindən inhibə edilməmişdir və estradiolun ən yüksək dozalarına cavab olaraq az və ya heç bir inhibə göstərməmişdir. Bu, siçanların yüksək məhsuldar CD-1 ştammının estrogenin endokrin pozucu təsirlərinə daha davamlı olduğuna dair əlavə sübutlar təqdim etdi.

"Aydındır ki, CD-1, B6 və C17 ştamm siçanlarına nisbətən estrogen tərəfindən endokrin pozulmalara 16 dəfə daha davamlıdır" dedi Spearow. "Bundan əlavə, CD-1 məlumatlarının ekstrapolyasiyası göstərir ki, bu siçan xətti digər suşlardan təxminən 100 dəfə daha davamlıdır.

"Bu tədqiqat və siçovullar üzərində aparılan əlaqəli araşdırma, balıq və vəhşi təbiətdə endokrin pozğunluqlara səbəb olan estrogenik kimyəvi maddələrin nə üçün əvvəlki laboratoriya heyvan tədqiqatlarında reproduktiv inkişafı pozmadığını potensial olaraq izah edir" dedi Spearow. "Bu günə qədər laboratoriya-heyvan endokrin pozğunluqları tədqiqatları məhsulun təhlükəsizliyi testi üçün siçan və siçovulların estrogenə davamlı xəttlərindən istifadə etdi."

O, gənc erkək siçanlarda reproduktiv inkişafın pozulmasına və sperma formalaşmasına həssaslıqda əsas genetik fərqlərin bu nümayişinin geniş təsirə malik olduğunu təklif etdi.

"Çünki prolifikasiyaya nəzarət edən genlər estrogen həssaslığındakı fərqlərlə də əlaqəli olduğundan, insanlar da daxil olmaqla, müxtəlif heyvan populyasiyalarında və növlərində estrogen həssaslığında geniş dəyişiklik ola bilər" dedi. "Endokrin pozğunluğun dəqiq monitorinqi bir heyvanın estrogenə genetik həssaslığını və estrogenə bənzər kimyəvi maddələrə ətraf mühitə məruz qalmasını nəzərə almağı tələb edəcəkdir."

Spirow iddia edir ki, endokrin pozulmalara qarşı həssaslıqda genetik dəyişkənlik məsələsi Ətraf Mühitin Mühafizəsi Agentliyi bu fəaliyyət üçün minlərlə kimyəvi maddəni sınaqdan keçirərkən diqqətdən kənarda qalmamalıdır.

"Fərdin və ya növün estrogen həssaslığında bu genetik dəyişiklikləri nəzərə almaq təkcə sənaye kimyəvi maddələrində və pestisidlərdə endokrin pozucu xüsusiyyətlərin yoxlanılması zamanı deyil, həm də insan təbabətində estrogen və əlaqəli steroid birləşmələrinin terapevtik dozalarını təyin edərkən əhəmiyyətli olacaq" dedi Spearow. və Barkley vurğuladı.

Məsələn, kontraseptivlər, hormon əvəzedici terapiya, döş və prostat xərçənginin qarşısının alınması və müalicəsində istifadə olunan hormonların müvafiq dozasını təyin edərkən fərdin estrogenə qarşı genetik olaraq idarə olunan reaksiyası nəzərə alınmalıdır, izah etdilər.

Digər tədqiqatlarda Spearow, estrogen və ovulyasiya istehsal etmək üçün qadınların məhsuldarlıq dərmanlarına necə reaksiya verməsi ilə bağlı siçan suşları arasında əsas fərqləri aşkar etdi. Bundan əlavə, o, hormonların yaratdığı yumurtlama sürətini və yumurtalıqlarda estrogen istehsalını xüsusi xromosom bölgələrinə nəzarət edən genlərin xəritəsini tərtib etmişdir. Bu genlər haqqında məlumat məhsuldarlıq üçün dərman müalicəsini optimallaşdıracaq və insanlarda, təsərrüfat heyvanlarında və əsirlikdə yetişdirilən nəsli kəsilməkdə olan növlərdə çoxalmanın hormonal induksiyasını yaxşılaşdıracaq.

Bu tədqiqatda əməkdaşlıq edənlər UC Davis bakalavr tələbələri Paul Doemeny, Robyn Sera və Rachael Leffler idi.


Videoya baxın: Bütün yeməkləri kölgədə qoyacaq bir ləzzət niyə bunu bilmirdim deyəcəksiz (Sentyabr 2022).


Şərhlər:

  1. Caden

    Səhvə yol verirsən.

  2. Mulcahy

    Nə sözlər... Əla, əlamətdar bir ifadə

  3. Lonato

    Məncə, doğru deyilsən. PM-də mənə yazın, biz onu idarə edəcəyik.

  4. Seorus

    is there a similar analog?

  5. Kelar

    Bəli, bütün bunlar xəyalidir

  6. Osmond

    Birlikdə. Bu və yanımda idi. Bu mövzuda ünsiyyət qura bilərik.



Mesaj yazmaq