Məlumat

4.2: Funksional qruplar - Biologiya

4.2: Funksional qruplar - Biologiya


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Funksional qruplar üzvi molekulların içərisində meydana gələn və bu molekullara xüsusi kimyəvi xüsusiyyətlər verən atom qruplarıdır. Funksional qruplar göstərildikdə, üzvi molekul bəzən “R” kimi qeyd olunur. Məsələn, etanol adətən belə çəkilir:

Strukturu sıxlaşdırmaq və diqqəti hidroksil qrupuna (ikinci karbona bağlı oksigen və hidrogen) yönəltmək üçün hidroksil qrupundan başqa hər şey aşağıdakı kimi R ilə əvəz olunacaq:

Qeyd: R həmişə eyni üzvi molekulu ifadə etmir. O, sonsuz müxtəlif molekullar üçün dayana bilər.

Funksional qruplar azot və ya oksigen kimi elementin təsadüfi əvəzlənməsi ilə karbon atomlarının zəncirləri və/və ya halqaları ilə əmələ gələn makromolekulların “karbon onurğası” boyunca yerləşir. Karbon onurğasında digər elementləri olan molekullar əvəzlənmiş karbohidrogenlərdir. Dörd növ makromolekulun hər biri - zülallar, lipidlər, karbohidratlar və nuklein turşuları - onun fərqli kimyəvi xüsusiyyətlərinə və canlı orqanizmlərdə funksiyasına böyük töhfə verən özünəməxsus funksional qruplara malikdir.

Funksional qrupların xassələri

Funksional qrup xüsusi kimyəvi reaksiyalarda iştirak edə bilər. Bioloji molekullardakı mühüm funksional qruplardan bəziləri bunlardır: hidroksil, metil, karbonil, karboksil, amin, fosfat və sulfhidril qrupları. Bu qruplar DNT, zülallar, karbohidratlar və lipidlər kimi molekulların əmələ gəlməsində mühüm rol oynayır.

Funksional qrupların təsnifatı

Funksional qruplar yük və ya polaritesindən asılı olaraq adətən hidrofobik və ya hidrofilik olaraq təsnif edilir. Hidrofobik qrupa misal olaraq qeyri-qütblü metan molekulunu göstərmək olar. Hidrofilik funksional qruplar arasında amin turşularında olan karboksil qrupu, bəzi amin turşusu yan zəncirləri və trigliseridlər və fosfolipidləri əmələ gətirən yağ turşusu başlıqları var. Bu karboksil qrupu hidrogen ionlarını (H+) mənfi yüklü -COO ilə nəticələnən -COOH qrupundan qrup; bu, üzərində tapılan hər hansı molekulun hidrofilik təbiətinə kömək edir. Karbonil qrupu kimi digər funksional qruplar su molekulları ilə hidrogen bağları yarada bilən qismən mənfi yüklü oksigen atomuna malikdir və bu da molekulu yenidən hidrofilik edir.

Cədvəl 1. Biologiyada mühüm funksional qruplar
Funksional qrupStrukturXüsusiyyətlərÜmumi Xüsusiyyətlər
hidroksilQütb

Hidrofilik

H və O varlığı ilə xarakterizə olunur

Sadə quruluş

SulfhidrilQütbS-nin olması ilə xarakterizə olunur

Sadə budaqlanmış quruluş

metilQütbsüzH və C varlığı ilə xarakterizə olunur

Sadə quruluş

KarbonilQütbMərkəzi C və O ilə xarakterizə olunur

2 üzvi yan qrupa bağlıdır

Oksigenlə ikiqat əlaqə polariteyi artırır

KarboksilH azad etmək üçün yüklənmiş, ionlaşdırılmış+. Çünki karboksil qrupları H+ ionları məhlul halına gətirir, onlar turşu hesab olunurlar.O və OH ilə əlaqəli mərkəzi C ilə xarakterizə olunur

Turşu

AminYükləndi, H qəbul edir+ NH yaratmaq3+. Amin qrupları H-ni çıxara bildiyi üçün+ həllindən, onlar əsas hesab edilir.N-nin olması ilə xarakterizə olunur

Budaqlanmış quruluş

fosfatYüklənir, H-ni buraxmaq üçün ionlaşır+. Çünki fosfat qrupları H+ ionları məhlul halına gətirir, onlar turşu hesab olunurlar.

Turşu

P-nin olması ilə xarakterizə olunur

Kompleks quruluş

Təcrübə sualları

Fruktoza, yəqin ki, həyatınızda təmasda olduğunuz ümumi şəkərdir. Fruktoza molekulunda hansı funksional qruplar ola bilər?

[təcrübə sahəsi sətirləri =”2″][/təcrübə sahəsi]
[reveal-answer q=”860203″]Cavabını göstər[/reveal-answer]
[gizli cavab a=”860203″]Fruktoza hidroksil və karbonil qruplarına malikdir. Hidroksil qrupları qırmızı rənglə, karbonil qrupu isə bənövşəyi rənglə dövrələnmişdir:

[/gizli-cavab]

Lösin əzələ inkişafında mühüm rol oynayan bir amin turşusudur. Leysin molekulunda hansı funksional qruplar ola bilər?

[təcrübə sahəsi sətirləri =”2″][/təcrübə sahəsi]
[reveal-answer q=”516947″]Cavabını göstər[/reveal-answer]
[gizli cavab a=”516947″]Leucinin karboksil, amin və metil qrupları var. Karboksil qrupu mavi, amnio qrupu yaşıl, metil qrupu isə bənövşəyi rənglə əhatə olunub.

[/gizli-cavab]

Funksional qruplar arasında hidrogen bağları

Funksional qruplar arasında (eyni molekul daxilində və ya müxtəlif molekullar arasında) hidrogen bağları bir çox makromolekulların funksiyası üçün vacibdir və onların düzgün şəkildə qatlanmasına və işləmək üçün uyğun formanı saxlamasına kömək edir. Hidrogen bağları Şəkil 1-də göstərildiyi kimi DNT-nin tamamlayıcı əsas cütləşməsi və fermentin onun substratına bağlanması kimi müxtəlif tanınma proseslərində də iştirak edir.

Öyrənmə Məqsədləri

Karbonun unikal xüsusiyyətləri onu bioloji molekulların mərkəzi hissəsinə çevirir. Karbon hüceyrə funksiyası üçün vacib olan çoxlu molekulları meydana gətirmək üçün oksigen, hidrogen və azotla kovalent şəkildə bağlanır. Karbonun ən xarici qabığında dörd elektron var və dörd rabitə yarada bilər. Karbon və hidrogen karbohidrogen zəncirləri və ya halqalar yarada bilər. Funksional qruplar karbohidrogen (və ya əvəz edilmiş karbohidrogen) zəncirlərinə və ya halqalarına spesifik xassələr verən atom qruplarıdır və onların ümumi kimyəvi xüsusiyyətlərini və funksiyasını təyin edirlər.


Aşağıdakıların hər biri üçün verin struktur formulumolekulyar formula.

Molekulyar düstur: (mətn_<3>mətn_<8>)

Qatılaşdırılmış düstur üçüncü karbona bağlı metil qrupu ilə yazılmış olsa da, düstura sağdan sola baxsaq, onun ikinci karbona bağlı olduğunu görərsiniz və buna görə də yuxarıda verilmiş təsvirlərdən hər hansı biri məqbuldur.

Molekulyar düstur: (mətn_<5>mətn_<12>)

Molekulyar düstur: (mətn_<2>mətn_<6>)

Aşağıdakı üzvi birləşmələrin hər biri üçün verin qatılaşdırılmış struktur düsturumolekulyar formula.

Qatılaşdırılmış Struktur: (mətn_<3>mətn_<3>)

Molekulyar formulu (mətn_<4>mətn_<10>).

Yalnız iki mümkün variant bunlardır:

Funksional qruplar (ESCK7)

Bir birləşmənin reaksiya vermə üsulu bir qrup atomun xüsusi xarakteristikası və onların bağlanma üsulu ilə müəyyən edilir (məsələn, ikiqat C(-)C rabitəsi, C(-)OH qrupu). Bu adlanır funksional qrup. Bu qrup birləşmənin necə reaksiya verəcəyini müəyyən etmək üçün vacibdir. Eyni funksional qrup, tərkibində olduğu molekulun ölçüsündən asılı olmayaraq eyni və ya oxşar kimyəvi reaksiyaya(lar) məruz qalacaq. Molekullarda birdən çox funksional qrup ola bilər.

Üzvi kimyada funksional qrup, həmin molekulların xarakterik kimyəvi reaksiyalarından məsul olan xüsusi atomlar qrupudur (və onlar arasındakı bağlar).

Üzvi birləşmələrin bir qrupunda adlanır karbohidrogenlər, karbon atomları arasındakı tək, ikiqat və üçlü bağlar müvafiq olaraq alkanlar, alkenlər və alkinlər yaradır. İkiqat karbon-karbon bağları (alkenlərdə) və üçlü karbon-karbon bağları (alkinlərdə) funksional qruplara misaldır.

Üzvi birləşmələrin başqa bir qrupunda, adlanır spirtlər, oksigen və hidrogen atomu bir-birinə bağlanaraq funksional qrup əmələ gətirir (başqa sözlə spirtin (mətn) içində). Bütün spirtlər molekulun bəzi hissəsində bir-birinə bağlanmış bir oksigen və bir hidrogen atomunu ehtiva edəcəkdir.

Cədvəl 4.1 bəzi ümumi funksional qrupları ümumiləşdirir. Bunlara bu fəsildə daha ətraflı baxacağıq.

Qrupun adı

Funksional qrup

Struktur Formula

Haloalkan/alkil halid

Alkoqolol / alkanol

Karboksilik turşu

Cədvəl 4.1: Üzvi birləşmələrin bəzi funksional qrupları.

Funksional qrupları müzakirə edərkən bəzi vacib məqamları qeyd etmək lazımdır:

Mürəkkəb adın (prefiks) başlanğıcı ən uzun zəncirdəki karbonların sayından gəlir:

Mürəkkəb adın (şəkilçinin) sonu funksional qrupdan gəlir, məs. alkanda -ane şəkilçisi var. Cədvəl 4.1-dəki nümunələrə baxın.

Üzvi molekulların adlandırılması haqqında əlavə məlumat üçün Bölmə 4.3-ə baxın.

Doymuş və doymamış strukturlar (ESCK8)

Yalnız tək bağları olan karbohidrogenlər adlanır doymuş karbohidrogenlər, çünki hər bir karbon atomu mümkün qədər çox hidrogen atomu ilə bağlıdır. Şəkil 4.12-də doymuş karbohidrogen olan etanın molekulu göstərilir.

Şəkil 4.12: Doymuş karbohidrogen, etan.

A doymuş birləşmənin ikiqat və ya üçlü bağları yoxdur (yəni, yalnız tək istiqrazlara malikdir). Bütün karbon atomları dörd başqa atomla bağlıdır.

Tərkibində ikiqat və ya üçqat bağlar olan karbohidrogenlər deyilir doymamış karbohidrogenlər, çünki onların tərkibində mümkün qədər çox hidrogen atomu yoxdur.

An doymamış birləşmə iki və ya üçlü bağlar ehtiva edir. Beləliklə, bir karbon atomu yalnız iki və ya üç başqa atomla bağlana bilər.

Şəkil 4.13-də doymamış karbohidrogenlər olan eten və etinin molekulları göstərilir. Bir etan molekulunda və bir eten molekulunda karbon və hidrogen atomlarının sayını müqayisə etsəniz, etendəki hidrogen atomlarının sayının az hər ikisinin iki karbon atomu olmasına baxmayaraq etanda hidrogen atomlarının sayından çoxdur. Doymamış karbohidrogen birləşməsinin doyması üçün ikiqat (və ya üçlü) bağdakı iki (və ya üç) bağdan biri qırılmalı və əlavə atomlar əlavə edilməlidir.

Şəkil 4.13: Doymamış karbohidrogenlər: (a) eten və (b) etin.

Karbohidrogenlər (ESCK9)

Əvvəlcə üzvi birləşmələr qrupuna nəzər salaq karbohidrogenlər.

Tək, ikili və ya üçlü karbon-karbon bağlarından başqa heç bir funksional qrupu olmayan yalnız karbon və hidrogen atomlarını ehtiva edən üzvi molekul.

Baxacağımız karbohidrogenlər adlanır alifatik birləşmələr. Alifatik birləşmələr bölünür asiklik birləşmələr (zəncir strukturları) və siklik birləşmələr (halqa strukturları). Zəncir strukturları daha da yalnız ehtiva edən strukturlara bölünür tək istiqrazlar (alkanlar), ən azı birini ehtiva edənlər ikiqat bağ (alkenlər) və ən azı birini ehtiva edənlər üçlü bağ (alkinlər).

Dövrlü birləşmələrə (bu kitabda bəhs edilməyəcək) a kimi strukturlar daxildir siklopentan halqası, bu, izolyasiya köpüyündə və soyuducu və dondurucu kimi cihazlarda olur. Şəkil 4.14 karbohidrogenlərin təsnifatını ümumiləşdirir.

Şəkil 4.14: Alifatik karbohidrogenlərin təsnifatı.

Alifatik birləşmə aromatik halqa olmayan birləşmədir:

Ən sadə aromatik birləşmə benzoldur. Alifatik siklik birləşmələr var, lakin birləşmənin tərkibində aromatik halqa varsa, o, alifatik deyil, aromatik birləşmədir.

İndi biz asiklik, alifatik karbohidrogen qruplarının hər birinə daha ətraflı baxacağıq.

Alkanlar

Alkanlar yalnız tərkibində olan karbohidrogenlərdir tək kovalent bağlar karbon atomları arasında. Bu o deməkdir ki, onlar var doymuş birləşmələrdir və kifayət qədər reaktivdirlər. Ən sadə alkan yalnız bir karbon atomuna malikdir və deyilir metan. Bu molekul Şəkil 4.15-də göstərilmişdir.

Şəkil 4.15: The (a) struktur və (b) metanın molekulyar formul təqdimatları.

Seriyadakı ikinci alkan iki karbon atomuna malikdir və adlanır etan. Bu, Şəkil 4.16-da göstərilmişdir.

Şəkil 4.16: The (a) struktur, (b) qatılaşdırılmış struktur və (c) etanın molekulyar formul təqdimatları. (d) Etanın atom modeli.

Seriyadakı üçüncü alkan üç karbon atomuna malikdir və deyilir propan (Şəkil 4.17).

Şəkil 4.17: The (a) struktur, (b) qatılaşdırılmış struktur və (c) propanın molekulyar formulları. (d) Propanın üçölçülü kompüter tərəfindən yaradılan modeli.

Alkanların hər biri üçün molekulyar düstura baxdığınız zaman inkişaf edən bir nümunəni görməlisiniz. Molekula əlavə edilən hər bir karbon atomuna iki hidrogen atomu əlavə olunur. Başqa sözlə, hər bir molekul özündən əvvəlkindən (mətn_<2>). Buna a deyilir homoloji sıra.

Homoloji sıra eyni ümumi formullu birləşmələr silsiləsidir. Bu seriyadakı bütün molekullar eyni funksional qrupları ehtiva edəcəkdir.

Bəzi göbələklər alkanlardan karbon və enerji mənbəyi kimi istifadə edirlər. Bir göbələk amorphotheca resinae (kerosin göbələyi kimi də tanınır) aviasiya yanacağında istifadə edilən alkanlara üstünlük verir və bu, tropik ərazilərdə təyyarələr üçün problemlər yarada bilər.

Ümumi düstur həm molekulyar düstura, həm də qatılaşdırılmış struktur formuluna bənzəyir. Funksional qrup qatılaşdırılmış struktur düsturunda olduğu kimi yazılır (daha aydın olması üçün), birləşmədə qalan atomlar isə molekulyar düsturla eyni üslubda yazılır. Alkanlar var ümumi formula: ( əng< extbf_< extbf> extbf_< extbf<2n+2>>>).

Alkanlar dünyada ən mühüm yanacaq mənbəyidir və kimya sənayesində geniş istifadə olunur.

Dörd və ya daha az karbon atomu olan alkanlar qazlardır (məsələn, metan və etan).

(a) Metan qazı baloncukları yanan və (b) propan (yüksək təzyiq altında) yük maşını ilə daşınır.

Digərləri maye yanacaqlardır (məsələn, benzinin vacib komponenti olan oktan).

Şəkil 4.19: Tərkibində oktan olan maye yanacaq yanacaqdoldurma məntəqələrində çənlərdə saxlanılır.

Alkenlər

Alkenlərdə iki karbon atomu arasında ən azı bir qoşa bağ olmalıdır. Bu o deməkdir ki, onlar var doymamış və var daha reaktivdir alkanlardan daha çox. Ən sadə alken etendir (həmçinin etilen kimi də tanınır), Şəkil 4.20-də göstərilmişdir.

Şəkil 4.20: The (a) struktur, (b) qatılaşdırılmış struktur və (c) etenin molekulyar formul təqdimatları. (d) Etenin atom modeli.

Alkanlarda olduğu kimi, alkenlər də homoloji sıra əmələ gətirir. Onlarda var ümumi formula: ( əng< extbf_< extbf> extbf_< extbf<2n>>>). Beləliklə, seriyadakı ikinci alken (mətn_<3>mətn_<6>). Bu molekul propen kimi tanınır (Şəkil 4.21).

Şəkil 4.21: The (a) struktur, (b) qatılaşdırılmış struktur və (c) propenin molekulyar formulları.

Şəkil 4.22-də göstərildiyi kimi alkendə birdən çox qoşa bağ ola bilər. Bu birləşmələrin adlandırılması Bölmə 4.3, IUPAC adlandırma və düsturlarda əhatə olunur.

Qeyd edək ki, əgər alkenin iki qoşa rabitəsi varsa, ona a deyilir diene.

Əgər birləşmələrin adlarını başa düşmürsənsə, narahat olmayın. Bu barədə daha sonra fəsildə ətraflı məlumat verəcəyik.

Şəkil 4.22: struktur təsvirləri (a) pent-1-ene və (b) pent-1,3-dien.

Alkenlər doymamış olduqları üçün alkanlardan daha reaktivdirlər. Alkanlarda olduğu kimi, dörd və ya daha az karbon atomu olan birləşmələr otaq temperaturunda qazlardır. Beş və ya daha çox karbon atomu olanlar mayedir.

Alkenlərin müxtəlif istifadəsi var:

Məsələn, eten bitkilərdə meyvələrin yetişməsini və çiçəklərin açılmasını stimullaşdırmaq üçün istifadə edilən kimyəvi birləşmədir.

(a) Yetişməmiş (yaşıl) və yetişmiş (sarı) banan və (b) çiçəkli bitki.

Propen neft-kimya sənayesində mühüm birləşmədir. O, polipropilen hazırlamaq üçün istifadə olunur (ətraflı məlumat üçün Bölmə 4.7-yə baxın) və digər sənaye prosesləri üçün yanacaq qazı kimi də istifadə olunur.

Şəkil 4.24: Polipropilendən hazırlanmış lampa. Propen polipropilen istehsalında istifadə olunur.

Alkinlər

Alkinlərdə iki karbon atomu arasında ən azı bir üçlü bağ olmalıdır. Onlar doymamış birləşmələrdir və buna görə də alkanlardan daha reaktivdirlər. Onların ümumi formula ( əngdir< extbf_< extbf> extbf_< extbf<2n-2>>>). Misal üçün amma-1-yne molekulyar formuluna malikdir (< extbf_<4>< extbf_<6>>>). Ən sadə alkin etindir (Şəkil 4.25), asetilen kimi də tanınır. Alkinlərin çoxu digər kimyəvi məhsulları sintez etmək üçün istifadə olunur.

Asetilen, etinin üzvi birləşməsinin sənaye adıdır. Asetilen hazırlamaq üçün lazım olan xammal kalsium karbonat və kömürdür. Asetilenin mühüm istifadəsi oksiasetilen qaz qaynaqıdır. Yanacaq qazı məşəldə oksigenlə yanır. Alkenlərin və alkinlərin yanması ekzotermik olduğundan, metalı əritmək üçün kifayət qədər isti olan inanılmaz dərəcədə yüksək istilik əmələ gəlir.

Şəkil 4.25: The (a) struktur, (b) qatılaşdırılmış struktur və (c) etinin (asetilen) molekulyar təsvirləri. (d) Etinin atom modeli.

Unutmayın ki, üzvi molekulların düz zəncir olmasına ehtiyac yoxdur. Şəkil 4.26-da göstərildiyi kimi onların budaqlanmış qrupları da ola bilər.

Şəkil 4.26: Butanın karbon 2 üzərində metil budaqlanmış qrup (2-metilbutan).

Karbohidrogenlərdə baş verən nisbi reaktivliyin və homoloji sıraların xülasəsi Cədvəl 4.2-də verilmişdir.


İçindəkilər

Hemoproteinlər iki atomlu qazların daşınması, kimyəvi kataliz, iki atomlu qazların aşkarlanması və elektron ötürülməsi daxil olmaqla müxtəlif bioloji funksiyalara malikdir. Heme dəmir elektron ötürülməsi və ya redoks kimyası zamanı elektronların mənbəyi və ya sindiricisi kimi xidmət edir. Peroksidaza reaksiyalarında porfirin molekulu həm də birləşmiş halqada radikal elektronları delokalizasiya edə bilən elektron mənbəyi rolunu oynayır. İki atomlu qazların daşınmasında və ya aşkarlanmasında qaz heme dəmirə bağlanır. İki atomlu qazların aşkarlanması zamanı qaz liqandının heme dəmirə bağlanması ətrafdakı zülalda konformasiya dəyişikliklərinə səbəb olur. [7] Ümumiyyətlə, iki atomlu qazlar yalnız dəmir Fe(II) kimi azalmış heme bağlanır, əksər peroksidazlar Fe(III) və Fe(IV) arasında dövr edir və mitoxondrial redoks, oksidləşmə-reduksiya, Fe() arasında dövrədə iştirak edən hemeproteinlər II) və Fe(III).

Hemoproteinlərin ilkin təkamül funksiyasının molekulyar oksigenin yaranmasından əvvəl əcdadların siyanobakteriyalara bənzər orqanizmlərdə ibtidai kükürd əsaslı fotosintez yollarında elektron ötürülməsi olduğu fərz edilmişdir. [8]

Hemoproteinlər, zülal matrisi daxilində hem makrosiklinin mühitini dəyişdirərək, onların diqqətəlayiq funksional müxtəlifliyinə nail olurlar. [9] Məsələn, hemoglobinin toxumalara oksigeni effektiv şəkildə çatdırmaq qabiliyyəti hem molekulunun yaxınlığında yerləşən xüsusi amin turşusu qalıqları ilə bağlıdır.[10] Hemoqlobin pH yüksək və karbon dioksid konsentrasiyası aşağı olduqda ağciyərlərdə oksigenə geri çevrilir. Vəziyyət tərsinə çevrildikdə (aşağı pH və yüksək karbon dioksid konsentrasiyası), hemoglobin toxumalara oksigeni buraxacaq. Hemoqlobinin oksigenə bağlanma yaxınlığının həm turşuluq, həm də karbon dioksidin konsentrasiyası ilə tərs mütənasib olduğunu bildirən bu fenomen Bor effekti kimi tanınır. [11] Bu təsirin arxasında molekulyar mexanizm globin zəncirinin sterik təşkilidir, hem qrupuna bitişik olan histidin qalığı, turşu şəraitdə müsbət yüklənir (həll edilmiş CO2 nəticəsində yaranır).2 işləyən əzələlərdə və s.), heme qrupundan oksigenin ayrılması. [12]

Əsas hemes Redaktə edin

Bir neçə bioloji əhəmiyyətli heme növləri var:

Heme A Heme B Heme C Heme O
PubChem nömrəsi 7888115 444098 444125 6323367
Kimyəvi formula C49H56O6N4Fe C34H32O4N4Fe C34H36O4N4S2Fe C49H58O5N4Fe
Funksional qrup C3 –CH(OH)CH2Uzaq –CH=CH2 –CH(sistein-S-yl)CH3 –CH(OH)CH2Uzaq
Funksional qrup C8 –CH=CH2 –CH=CH2 –CH(sistein-S-yl)CH3 –CH=CH2
Funksional qrup C18 –CH=O – Ç3 – Ç3 – Ç3

Ən çox yayılmış növüdür heme B digər mühüm növləri daxildir heme Aheme C. İzolyasiya edilmiş hemlər adətən böyük hərflərlə, zülallarla əlaqəli hemlər isə kiçik hərflərlə təyin olunur. Sitokrom a, sitoxrom c oksidazının bir hissəsini meydana gətirən membran zülalı ilə spesifik kombinasiyada A heme aiddir. [15]

Digər hemes Redaktə edin

  • Heme l laktoperoksidaza, eozinofil peroksidaza və tiroid peroksidaza zülalına kovalent şəkildə bağlanan hem B-nin törəməsidir. Laktoperoksidazanın glutamil-375 və aspartil-225 ilə peroksidin əlavə edilməsi bu amin turşusu qalıqları ilə müvafiq olaraq hem 1- və 5-metil qrupları arasında ester bağları əmələ gətirir. [16] Bu iki metil qrupu ilə oxşar ester bağlarının eozinofil və tiroid peroksidazlarında əmələ gəldiyi düşünülür. Heme l Heyvan peroksidazalarının mühüm xüsusiyyətlərindən biridir bitki peroksidazaları tərkibində hem B. Laktoperoksidaza və eozinofil peroksidaza işğalçı bakteriyaların və virusların məhv edilməsindən məsul olan qoruyucu fermentlərdir. Tiroid peroksidazı tiroid bezinin vacib hormonlarının biosintezini kataliz edən fermentdir. Laktoperoksidaza ağciyərlərdə və nəcisdə işğalçı orqanizmləri məhv etdiyi üçün onun mühüm qoruyucu ferment olduğu düşünülür. [17]
  • Heme m miyeloperoksidazanın aktiv yerində kovalent bağlanmış hem B-nin törəməsidir. Heme m heme də mövcud olan hem 1- və 5-metil qruplarında iki ester bağını ehtiva edir l laktoperoksidaza və eozinofil peroksidaza kimi digər məməli peroksidazaların. Bundan əlavə, metionil amin turşusu qalığının kükürdü ilə hem 2-vinil qrupu arasında unikal sulfanilamid ion əlaqəsi yaranır ki, bu da bu fermentə xlorid və bromid ionlarını hipoxlorit və hipobromitə asanlıqla oksidləşdirən unikal imkan verir. Miyeloperoksidaza məməlilərin neytrofillərində mövcuddur və işğalçı bakteriyaların və viral agentlərin məhv edilməsindən məsuldur. Ola bilsin ki, "səhv" ilə hipobromit sintez edir. Həm hipoklorit, həm də hipobromit mutagen birləşmələr olan halogenləşdirilmiş nukleozidlərin istehsalına cavabdeh olan çox reaktiv növlərdir. [18][19]
  • Heme D hem B-nin başqa bir törəməsidir, lakin burada hidroksilləşmiş 6-cı mövqedəki karbondakı propion turşusunun yan zənciri γ-spirolakton əmələ gətirir. III halqa da konformasiyada 5-ci mövqedə hidroksillənir trans yeni lakton qrupuna. [20] Heme D aşağı oksigen gərginliyində bir çox bakteriya növlərinin suya oksigenin azaldılması yeridir. [21]
  • Heme S 2-vinil qrupunun yerində 2-ci mövqedə formal qrupa malik olmaqla hem B ilə əlaqədardır. Heme S dəniz qurdlarının bir neçə növünün hemoglobində olur. Hem B və hem S-nin düzgün strukturları ilk dəfə alman kimyaçısı Hans Fişer tərəfindən aydınlaşdırıldı. [22]

Sitokromların adları adətən (lakin həmişə deyil) onlarda olan hemlərin növlərini əks etdirir: sitoxrom a hem A, sitoxrom c hem C və s. ehtiva edir. Bu konvensiya ilk dəfə hem A-nın strukturunun nəşri ilə tətbiq edilmiş ola bilər.

Heme Redaktə növünü təyin etmək üçün böyük hərflərdən istifadə

Hemlərin böyük hərflərlə təyin edilməsi təcrübəsi Puustinen və Wikstrom [23] tərəfindən bir məqalədə qeyd olunan qeyddə rəsmiləşdirilib ki, burada böyük hərfin hansı şərtlərdə istifadə edilməsi lazım olduğunu izah edir: “Biz hemin strukturunu təsvir etmək üçün böyük hərflərin istifadəsinə üstünlük veririk. Bundan sonra kiçik hərflər sitoxromlar və fermentlər üçün, eləcə də ayrı-ayrı zülala bağlı hem qruplarını (məsələn, sitoxrom bc və aa3 kompleksləri, sitoxrom b) təsvir etmək üçün sərbəst istifadə edilə bilər.5, heme c1 e.ə1 kompleks, heme a3 aa3 kompleks və s.)." Başqa sözlə, kimyəvi birləşmə böyük hərflə, lakin kiçik hərflə yazılmış strukturlarda xüsusi nümunələr ilə təyin olunacaq. Beləliklə, iki A heması olan sitoxrom oksidaz (heme a və hem a)3) strukturunda hər mol zülalında iki mol hem A ehtiva edir. Sitokrom e.ə1, hemes ilə bH, bL, və c1, 2:1 nisbətində hem B və heme C ehtiva edir. Təcrübə, deyəsən, Caughey və York tərəfindən hazırlanmış bir məqalədə ortaya çıxdı, burada sitoxrom aa3 heme üçün yeni bir izolyasiya prosedurunun məhsulu, onu əvvəlki preparatlardan fərqləndirmək üçün heme A təyin edildi: "Bizim məhsulumuz heç də bütün parametrlərə görə eyni deyil. daha əvvəl təcrid olunduğu kimi hemin a-nın azaldılması yolu ilə digər işçilər tərəfindən məhlulda əldə edilən heme a (2). Bu səbəbdən, görünən fərqlər rasionallaşdırılana qədər məhsulumuzu heme A təyin edəcəyik.". [24] Sonrakı məqalədə [25] Caughey qrupu təcrid olunmuş hem B və C, həm də A üçün böyük hərflərdən istifadə edir.

Heme istehsal edən fermentativ proses düzgün porfirin sintezi adlanır, çünki bütün ara məhsullar kimyəvi cəhətdən porfirinlər kimi təsnif edilən tetrapirollardır. Proses biologiyada yüksək səviyyədə qorunur. İnsanlarda bu yol demək olar ki, yalnız hemin əmələ gəlməsinə xidmət edir. Bakteriyalarda kofaktor F430 və kobalamin (vitamin B) kimi daha mürəkkəb maddələr də istehsal edir.12). [26]

Yol amin turşusu qlisindən δ-aminolevulin turşusunun (dALA və ya δALA) və limon turşusu dövründən (Krebs dövrü) süksinil-CoA-nın sintezi ilə başlayır. Bu reaksiyadan məsul olan sürəti məhdudlaşdıran ferment, ALA sintazı, qlükoza və hem konsentrasiyası ilə mənfi tənzimlənir. ALA-ların hem və ya hemin tərəfindən inhibə edilməsi mexanizmi mRNT sintezinin sabitliyinin azalması və mitoxondriyada mRNT-nin qəbulunun azalmasıdır. Bu mexanizm terapevtik əhəmiyyətə malikdir: infuziya hem arginat və ya hematin və qlükoza ALA sintazasının transkripsiyasını azaldaraq, bu prosesin maddələr mübadiləsinin anadangəlmə səhvi olan xəstələrdə kəskin aralıq porfiriya hücumlarını dayandıra bilər. [27]

Əsasən hemin sintezində iştirak edən orqanlar qaraciyər (sintez sürəti sistemli heme hovuzundan asılı olaraq çox dəyişkəndir) və sümük iliyidir (burada Heme sintezinin sürəti nisbətən sabitdir və qlobinin istehsalından asılıdır). zəncir), baxmayaraq ki, hər hüceyrənin düzgün işləməsi üçün heme tələb olunur. Bununla birlikdə, toksik xüsusiyyətlərinə görə, Hemopexin (Hx) kimi zülalların sintezdə istifadə edilməsi üçün dəmirin fizioloji ehtiyatlarını saxlamağa kömək etmək lazımdır. [28] Heme bilirubin mübadiləsi prosesində hemoglobinin katabolizmasında ara molekul kimi görünür. Hemin sintezində müxtəlif fermentlərin qüsurları porfiriya adlanan pozğunluqlar qrupuna səbəb ola bilər, bunlara kəskin aralıq porfiriya, anadangəlmə eritropoetik porfiriya, porfiriya cutanea tarda, irsi koproporfiriya, rəngarəng porfiriya, eritropoetik protoporfiriya daxildir. [29] [ sitat lazımdır ]

Bitki əsaslı ət əvəzediciləri istehsalçıları olan Impossible Foods, ətsiz (vegan) Mümkün olmayan burger köftələri kimi məhsullara əldə edilən hemanı əlavə edərək, soya kökü leghemoqlobin və maya ilə sürətlənmiş hem sintezi prosesindən istifadə edir. Leghemoqlobin istehsalı üçün DNT soya kök nodüllərindən çıxarıldı və ətsiz burgerlərdə istifadə üçün heme həddindən artıq istehsal etmək üçün maya hüceyrələrində ifadə edildi. [30] Bu proses əldə edilən məhsullarda ətli bir ləzzət yaratdığını iddia edir. [31] [32]

Deqradasiya, köhnə və zədələnmiş eritrositləri dövriyyədən çıxaran dalağın makrofaqlarının içərisində başlayır. Birinci mərhələdə heme hem oksigenaz (H2O) fermenti tərəfindən biliverdinə çevrilir. [33] Azaldıcı agent kimi NADPH istifadə olunur, molekulyar oksigen reaksiyaya daxil olur, karbon monoksit (CO) əmələ gəlir və dəmir dəmir ionu (Fe 2+) kimi molekuldan ayrılır. [34] CO hüceyrə xəbərçisi kimi çıxış edir və vazodilatasiya funksiyasını yerinə yetirir. [35]

Bundan əlavə, hemin deqradasiyası oksidləşdirici stresə təkamüllə qorunan bir cavab kimi görünür. Qısaca olaraq, hüceyrələr sərbəst radikallara məruz qaldıqda, heme katabolizatoru olan stressə cavab verən hem oksigenaz-1 (HMOX1) izoenziminin ifadəsinin sürətli induksiyası baş verir (aşağıya bax). [36] Hüceyrələrin oksidləşdirici stresə cavab olaraq hemin parçalanması qabiliyyətini eksponensial şəkildə artırmasının səbəbi aydın deyil, lakin bu, sərbəst hemin zərərli təsirlərinin qarşısını alan sitoprotektiv reaksiyanın bir hissəsi kimi görünür. Böyük miqdarda sərbəst heme yığıldıqda, heme detoksifikasiya/deqradasiya sistemləri sıxılır və heme öz zərərli təsirlərini göstərməyə imkan verir. [28]

heme hem oksigenaz-1 biliverdin + Fe 2+
H + + NADPH + O2 NADP + + CO

İkinci reaksiyada biliverdin biliverdin reduktaza (BVR) tərəfindən bilirubinə çevrilir: [37]

Bilirubin zülala (zərdab albumin) bağlanan asanlaşdırılmış diffuziya yolu ilə qaraciyərə daşınır, burada daha çox suda həll olmaq üçün qlükuron turşusu ilə birləşir. Reaksiya UDP-qlükuronosiltransferaza fermenti ilə katalizlənir. [38]

Bilirubinin bu forması qaraciyərdən safra ilə atılır. Bilirubinin qaraciyərdən öd kanallarına çıxarılması aktiv, enerjidən asılı və sürəti məhdudlaşdıran bir prosesdir. Bağırsaq bakteriyaları bilirubini diqlukuronidi ayırır və bilirubini urobilinogenlərə çevirir. Urobilinogenin bir hissəsi bağırsaq hüceyrələri tərəfindən sorulur və böyrəklərə daşınır və sidiklə ifraz olunur (urobilinogenin oksidləşməsinin məhsulu olan və sidiyin sarı rənginə cavabdeh olan urobilin). Qalan hissəsi həzm traktına keçir və sterkobilinogenə çevrilir. Bu, ifraz olunan və nəcisin qəhvəyi rəngindən məsul olan sterkobilinə oksidləşir. [39]


Genomika: Genomikanın Struktur və Funksional Tədqiqatları

Genom termini virus da daxil olmaqla orqanizmdə mövcud olan xromosom və əlavə xromosom genlərinin tam dəstini ifadə etmək üçün H.Vinkler (1920) tərəfindən təqdim edilmişdir.

T. H. Roderick (1987) tərəfindən yaradılmış genomika termini genomların quruluşunu və təşkilini təhlil etmək üçün xəritələşdirmə və ardıcıllıq deməkdir. Lakin hal-hazırda genomikaya genomların ardıcıllığı, orqanizm tərəfindən kodlaşdırılmış zülalların tam dəstinin təyini, orqanizmdə genlərin və metabolik yolların işləməsi daxildir.

Genomikanın öyrənilməsi aşağıdakı iki sahəyə bölünür:

1. Struktur genomika genomların tam ardıcıllığının və ya orqanizm tərəfindən istehsal olunan zülalların tam dəstinin təyini ilə məşğul olur. İştirak edən müxtəlif mərhələlər bunlardır: (i) yüksək ayırdetmə qabiliyyətinə malik genetik və fiziki xəritələrin qurulması, (ii) genomun ardıcıllığı və (iii) orqanizmdə zülalların tam dəstinin müəyyən edilməsi. O, həmçinin zülalların üçölçülü strukturlarının təyinini də əhatə edir.

2. Funksional genomika genlərin və metabolik yolların fəaliyyətini, yəni orqanizmlərdə gen ifadə modellərini öyrənir.

Genomların ardıcıllığı:

Genomların ardıcıllığı olduqca mürəkkəb və texniki cəhətdən tələb olunan bir prosesdir. Bir anda 500-600 bp-lik bir fraqment sıralana bilər. Bunun əksinə olaraq, genomlar olduqca böyükdür, məsələn, E. coli üçün 4,2 x 10 6 və insanlar üçün 3,2 x 10 9 bp. Buna görə də, genoksun ardıcıllığı çox sayda kiçik hissələrdə əldə edilməlidir, sonra bu parçalar genom üçün bir ardıcıllıqla yığılır.

Ardıcıllıq üçün istifadə olunan parçalar, genomik DNT-nin təsadüfi nöqtələrdə fraqmentlərə bölünməsi ilə yaradılır. Nəticədə, fraqmentin genomdakı yeri eksperimental olaraq müəyyən edilməlidir. Bir orqanizmin genomik DNT-sindən əldə edilən bütün fraqmentlər uyğun vektorda klonlanır, bu da orqanizmin genomik kitabxanasını yaradır. Genomların ardıcıllığına iki yanaşma var: (a) klon-klon ardıcıllığı və (b) ov tüfəngi ardıcıllığı.

(a) Klon-klon ardıcıllığı:

Bu üsulda fraqmentlər əvvəlcə BAC kontiglərinin yönəldilmiş ardıcıllığı adlanan kontiglərə düzülür. Bir kontig, bir xromosomun müəyyən bir bölgəsini və ya hətta bütün xromosomu çevirən üst-üstə düşən DNT hissələrini ehtiva edən bir sıra klonlardan ibarətdir. Onlar adətən BAC (bakterial süni xromosom) və kosmid klonlardan istifadə etməklə qurulur.

Kontiglərin yaradılmasında ümumi yanaşma, xromosomdan bitişik DNT seqmentləri olan klonları müəyyən etməkdir, məsələn, xromosom yerişi, xromosom sıçrayışı və s. Beləliklə, kontig üzvləri onların yerini dəqiq müəyyən etmək üçün eyni üst-üstə düşən bölgəni ehtiva etməlidirlər. - kontingentdə. Fiziki xəritəçəkmə prosedurlarının son məqsədi genomun hər bir xromosomu üçün tam kontig əldə etməkdir.

Bir kontigin klonlanmış DNT fraqmentləri əlaqə və ya sitogenetik xəritələmə nəticəsində əldə edilən xromosom boyunca yerlərlə əlaqələndirilə bilər. Bu, artıq əlaqə və ya sitoloji üsullarla xəritələşdirilmiş belə genlərə malik əlavələri ehtiva edən kontig üzvlərini müəyyən etməklə əldə edilə bilər. Bu, xromosom boyunca kontigin digər üzvlərinin uyğunlaşmasına imkan verəcəkdir. Alternativ olaraq, RFLP (məhdudiyyət fraqmentinin uzunluğu polimorfizmi) və digər DNT markerləri əlaqə xəritəsindəki yerləri kontig üzvləri ilə əlaqələndirmək üçün istifadə edilə bilər.

(b) Güllə tüfənginin ardıcıllığı:

Bu yanaşmada təsadüfi seçilmiş klonlar genomik kitabxanadakı bütün klonlar təhlil edilənə qədər ardıcıllıqla aparılır. Assembler proqramı, əldə edilən nukleotid ardıcıllığı məlumatını genom ardıcıllığına təşkil edir. Bu strategiya az təkrarlanan DNT-yə malik olan prokaryotik genomlarla çox yaxşı işləyir. Lakin eukaryotik genomlarda ardıcıllığın düzülüşündə çaşqınlıq yaradan çoxlu təkrarlanan ardıcıllıqlar var. Bu problemlər böyük hesablama güclərindən, xüsusi proqram təminatından istifadə etməklə və təkrarlanan DNT ilə zəngin olan belə bölgələrdən (məsələn, sentromerik və telomerik bölgələrdən) qaçmaqla həll edilir.

Genom ardıcıllığının tərtibi:

Genom ardıcıllığı layihələri çox sürətli məlumat yaradan yüksək ötürmə qabiliyyəti texnologiyalarının inkişafını zəruri etdi. Bu, bu məlumat selini idarə etmək üçün kompüterlərdən istifadəni zəruri etdi və bioinformatika adlı yeni bir intizamın yaranmasına səbəb oldu. Bioinformatika bioloji sistemlər haqqında məlumatların (genom ardıcıllığının tərtibi, genlərin identifikasiyası, müəyyən edilmiş genlərə funksiyaların təyin edilməsi, verilənlər bazalarının hazırlanması və s. kimi fəaliyyətlər) saxlanması, təhlili, şərhi və istifadəsi ilə məşğul olur.

Bir genomun nukleotid ardıcıllığının tam və səhvsiz olmasını təmin etmək üçün genom bir dəfədən çox ardıcıllıqla sıralanır. Orqanizmin genomu ardıcıllaşdırıldıqdan, tərtib edildikdən və yoxlanıldıqdan (səhvlərin düzəldilməsi) sonra genomikanın növbəti mərhələsi, yəni annotasiya başlayır.

Genlərin proqnozlaşdırılması və hesablanması:

Genom ardıcıllığı əldə edildikdən və dəqiqliyi yoxlanıldıqdan sonra növbəti vəzifə zülalları kodlayan bütün genləri tapmaqdır. Bu annotasiyada ilk addımdır. Annotasiya genləri, onların tənzimləyici ardıcıllıqlarını və funksiyalarını müəyyən edən bir prosesdir. O, həmçinin r-RNT, t-RNT və kiçik nüvə RNT-lərini kodlayanlar da daxil olmaqla qeyri-protein kodlaşdıran genləri müəyyən edir. Bundan əlavə, mobil genetik elementlər və təkrarlanan ardıcıllıq ailələri müəyyən edilir və xarakterizə olunur.

Zülal kodlayan genlərin yerləşdirilməsi ardıcıllığı yoxlamaq, kompüter proqramından istifadə etməklə və ya göz vasitəsilə həyata keçirilir. Protein kodlayan genlər açıq oxu çərçivələri (ORFs) ilə müəyyən edilir. ORF bir amin turşusu ardıcıllığını təyin edən bir sıra kodonlara malikdir, başlanğıc kodonu (adətən ATG) ilə başlayır və son kodon (TAA) TAG və ya TGA ilə bitir. ORF-lər adətən kompüter tərəfindən müəyyən edilir və bakterial genomlar üçün effektiv üsuldur.

Eukaryotik genomlardakı genlər (insan genomu da daxil olmaqla) birbaşa axtarışı daha az faydalı edən bir sıra xüsusiyyətlərə malikdir. Birincisi, eukaryotik genlərin əksəriyyətində intronlar (kodlaşdırmayan bölgələr) ilə əvəzlənən ekzonlar (kodlaşdırma bölgələri) var. Nəticədə, bu genlər davamlı ORF kimi təşkil edilmir. İkincisi, insanlarda və digər eukariotlarda genlər tez-tez geniş məsafədə yerləşir və beləliklə, yalançı genləri tapmaq şansını artırır. Lakin eukaryotik genomlar üçün ORF skan proqramının daha yeni versiyaları skan etməyi daha səmərəli edir.

Genomik ardıcıllıq təhlil edildikdən və genlər proqnozlaşdırıldıqdan sonra kodlaşdırılmış gen məhsulunun funksiyasını müəyyən etmək üçün hər bir gen bir-bir araşdırılır və funksional qruplara təsnif edilir. Bu təhlil bir neçə proqramı əhatə edir. Məsələn, digər orqanizmlərdən təcrid olunmuş oxşar genləri tapmaq üçün Gen Bankı kimi verilənlər bazalarını axtara bilərsiniz. Proqnozlaşdırılan ORF-lər məlum, yaxşı səciyyələndirilmiş bakterial genlərdən olanlarla müqayisə oluna bilər. Nəhayət, xüsusi funksiyalarla əlaqəli protein sahələrini kodlayan funksiya motivləri üçün belə nukleotid ardıcıllıqlarını axtarmaq olar.

Beləliklə, genom analizinin məqsədi bütün genlərin funksiyalarını müəyyən etmək və bu genlərin orqanizmin inkişafı və funksiyasında necə qarşılıqlı əlaqədə olduğunu anlamaqdır.

Funksional genomika:

Bir orqanizmin genomu ilə kodlaşdırılmış bütün gen məhsullarının funksiyasının təyini kimi müəyyən edilə bilər. Buraya aşağıdakı parametrlər daxildir: (1) xüsusi genlərin nə vaxt və harada ifadə olunduğu (ifadə profilinin yaradılması), (ii) istənilən genləri seçici şəkildə mutasiya etməklə spesifik genlərin funksiyaları və (iii) zülallar və zülallar arasında baş verən qarşılıqlı təsirlər. və digər molekullar. Funksional genomika, genomda mövcud olan bütün genləri bir anda araşdırmağa çalışır. Buna görə də, funksional genomikada istifadə olunan üsullar çox sürətli məlumat toplanmasına imkan verən yüksək məhsuldarlıq analizinə imkan verir.

(i) İfadə Profili:

Bir genin ifadə olunduğu hüceyrə tiplərinin/toxumalarının, eləcə də genin nə zaman ifadə olunduğunun təyini ekspressiv profilləşdirmə adlanır.Funksional genomikanın məqsədi eyni zamanda genomda mövcud olan bütün genlərin ifadə modelini öyrənməkdir, buna qlobal ifadə profili deyilir. Bu RNT səviyyəsində və ya protein səviyyəsində edilə bilər. RNT səviyyəsində ya birbaşa ardıcıl nümunə götürmə, ya da DNT massivlərindən istifadə edilə bilər.

Zülal səviyyəsində iki ölçülü elektroforezdən, sonra isə kütləvi spektrometriyadan və ya protein massivlərindən istifadə etmək olar. Qlobal ifadə profilinin yaradılması mürəkkəb bioloji hadisələrə, o cümlədən diferensiallaşma, stressə reaksiya, xəstəliyin başlanğıcı və s. haqqında məlumat verir. O, həmçinin hüceyrə fenotiplərini müəyyən etmək üçün yeni üsul təqdim edir.

(ii) Gen funksiyasının təyini:

Funksional genomikanın mühüm aspekti xüsusi genlərin/anonim ardıcıllığın funksiyasını müəyyən etməkdir. Buna nail olmağın güclü yolu geni klonlaşdırmaq, onu in vitro mutasiya etmək və mutasiyaya uğramış geni ev sahibi orqanizmə reintroduksiya etmək və onun təsirini təhlil etməkdir. Mutant kitabxanalar altında genom bakteriya, maya, bitki və məməlilər kimi bir neçə model orqanizmdə işlənib hazırlanmışdır. Buna bəzən mutasiya genomikası deyilir. Belə bir kitabxana aşağıdakı üç yoldan biri ilə yaradıla bilər:

(a) spesifik mutant ştammlar bankını yaradacaq hər bir genin sistematik mutasiyası.

(b) Təsadüfi yanaşmada genlər ayrı-seçkilik etmədən mutasiyaya məruz qalır, sonra fərdi mutasiyalar xarakterizə olunur və kataloqlaşdırılır.

(c) Bu yanaşmada, spesifik/gen qruplarının ifadəsinin qarşısını almaq üçün bir qrup üsul istifadə olunur.

(iii) Protein qarşılıqlı təsirləri:

Gen funksiyası onlar tərəfindən kodlanmış zülalların davranışını əks etdirir. Bu davranış müxtəlif zülallar, zülallar və digər molekullar arasında bir sıra qarşılıqlı təsirlər kimi görünə bilər. Protein qarşılıqlı təsirləri yüksək məhsuldarlıq üsullarından istifadə etməklə öyrənilir. Bir sıra kitabxanaya əsaslanan zülal qarşılıqlı əlaqənin xəritələşdirilməsi üsulları bir anda yüzlərlə və ya minlərlə zülalın yoxlanılmasına imkan verir. Bu qarşılıqlı təsirlər in vitro və ya in vivo olaraq yoxlanıla bilər. Müxtəlif mənbələrdən alınan zülalların qarşılıqlı əlaqə məlumatları verilənlər bazalarında mənimsənilir.


Metodlar

“Məlumat imzası” anlayışı

PCA, sütunların seçilmiş gen dəstindən genlərə uyğun gəldiyi və sətirlərin nümunələrə uyğun olduğu bir gen ifadəsi məlumat cədvəlinə tətbiq edilir. Əgər belə bir cədvəl üçün hesablanmış birinci əsas komponentlə izah edilən dispersiya eyni ölçülü genlərin təsadüfi çoxluğundan əhəmiyyətli dərəcədə böyükdürsə, nəzərə alınan gen dəsti həddən artıq dispers adlanır. İntuitiv olaraq, həddindən artıq dağılmış gen dəsti, təsadüfən gözləniləndən daha çox məlumat dəyişikliyinə daha güclü töhfə verir. Eynilə, yuxarıda qeyd olunan cədvəl üçün hesablanmış birinci və ikinci əsas komponentlər tərəfindən izah edilən dispersiyaların nisbəti təsadüfi genlər toplusundan daha böyükdürsə, verilmiş gen dəsti koordinasiyalı adlanır. İntuitiv olaraq, kovariasiya matrisinin birinci və ikinci xüsusi dəyəri arasında statistik cəhətdən əhəmiyyətli bir boşluğun mövcudluğu, imzanın genləri ilə təsadüfi müşahidə edilə bilənlər arasındakı cüt korrelyasiyada ümumi artıma uyğundur. Koordinasiya edilmiş gen dəstinə malik olmağın üstünlüyü ondan ibarətdir ki, o, nümunələrin çoxölçülü paylanmasında əsas variasiya oxunu müəyyən edir və beləliklə, nümunələri nümunələrin aid olduğu qrup üzrə müstəqil şəkildə sıralayır (bax. Şəkil 1). Xərçəng biologiyası kontekstində biz ikidən çox xərçəng növündə eyni vaxtda həddən artıq yayılmış və əlaqələndirilmiş bir gen dəstini müəyyənləşdiririk.

Təhlilimizdə istifadə olunan transkriptomik məlumatlar

Sistematik olaraq məlumatlandırıcı imzaları axtarmaq üçün 32 bərk xərçəng növündən (ACC, BLCA, BRCA, CESC, CHOL, COAD, DLBC, ESCA, GBM, HNSC, KICH, KIRC, KIRP) əldə edilən gen ifadə məlumatlarının böyük pan-xərçəng TCGA toplusu. , LGG, LIHC, LUAD, LUSC, MESO, OV, PAAD, PCPG, PRAD, READ, SARC, SKCM, STAD, TGCT, THCA, THYM, UCEC, UCS, UVM) istifadə edilmişdir. Məlumatlar TCGA-dan endirilib və normallaşdırılıb. Müxtəlif şiş növləri üçün mövcud olan nümunələrin icmalı Əlavə Cədvəl S1-də verilmişdir.

Təhlildə istifadə olunan imza kolleksiyaları

Həm verilənlərdən, həm də apriori biliyə əsaslanan imzalardan ibarət geniş kolleksiya təhlilimiz üçün giriş kimi qəbul edildi. İmza kolleksiyaları: Molekulyar İmza Verilənlər Bazası (MsigDB v5.2), 17 ACSN, ​​48 Biton və digərləri tərəfindən müəyyən edilmiş komponentlərin ən yaxşı əlavə genləri. (burada CIT kimi qeyd olunur), 49 və SPEED, 8 endirilib, 12,096 imzanın tam kolleksiyası əldə edilib. Məlumatdan əldə edilən imzalar kimi nəzərdən keçiririk: CIT, SPEED və bəzi MSigDB kateqoriyaları (mikroarray kompendiyasında (C4) birgə ifadə olunan gen qrupları), onkogen yolun aktivləşdirilməsinin imzaları (C6), immunoloji şəraitin geniş kolleksiyası (C7) və kimyəvi və genetik pozğunluqlar (CGP) MSigDB kolleksiyasının bir hissəsi kanonik yollar və nəşrlərdən seçilmiş eksperimental imzalar (C2)). Biliyə əsaslanan imzalar kimi nəzərdən keçiririk: ACSN və MSigDB kateqoriyaları: kodlaşdırma ardıcıllığının yuxarı və ya aşağı axınında cis-tənzimləyici motivləri paylaşan genlər (C3), GO kateqoriyalarına görə qruplaşdırılmış genlər (C5) və tanınmış yollar da daxil olmaqla kanonik yollar. BIOCARTA, KEGG və REACTOME verilənlər bazası. MSigDB insan genomunda (C1) yerləşdiyi yerə görə qruplaşdırılmış genləri toplayır və H əvvəlki iki təsnifatın heç biri ilə əlaqəli deyil.

Xərçəng biologiyasında məlumatlandırıcı olan imzaların prioritetləşdirilməsi proseduru

Başlanğıc 12,096 imzadan hansının informativ olduğunu aşkar etmək üçün biz həddən artıq dağılmış və əlaqələndirilmiş gen dəstlərinin möhkəm aşkarlanması üçün nəzərdə tutulmuş Modul Fəaliyyətinin Təmsil və Kəmiyyəti (ROMA) alətindən istifadə etdik. 42 Beləliklə, hər bir imzanın fəaliyyəti əvvəllər təsvir edilmiş bütün 32 ifadə verilənlər toplusunda ayrıca qiymətləndirilir. Biz ROMA-nın iki p-dəyər çıxışını nəzərdən keçirdik: birincisi birinci əsas komponentlə izah edilən dispersiya ilə bağlıdır (ROMA L1 balı) və ikincisi birinci və ikinci əsas komponentlər (ROMA L1) ilə izah edilən variasiyalar arasındakı nisbətlə bağlıdır. /L2 hesabı). İki səh-dəyərlər Benjamini-Hochberg metodu ilə çoxsaylı sınaqlar üçün düzəldilib. Beləliklə, biz P_FDR ilə aşağıda düzəlişləri qeyd edəcəyik səh-dəyərlər. Yalnız ən azı iki şiş məlumat dəstində iki P_FDR <0.05 olan imzalara üstünlük verilmişdir. Təhlilimiz nəticəsində yaranan yanlış müsbətlərin sayını qiymətləndirmək üçün biz 1000 təsadüfi imzadan ibarət sıfır model hazırladıq. Bu imzalar başlanğıc 12.096 imzanın ölçü paylanmasının seçilməsi və ölçü faizlərinin hər biri üçün təsadüfi genlərin çıxarılması yolu ilə qurulmuşdur. Null model üçün genlər təkrarları saxlayan 12.096 imzada olan bütün genlər siyahısından təsadüfi olaraq seçilmişdir. Beləliklə, əgər gen orijinal kolleksiyada 100 imzada mövcud idisə, o, null modeldə də çoxlu imzada mövcuddur. Beləliklə, biz imza asılılığını ən azı müəyyən dərəcədə qoruyub saxlayırıq. Məlumat xarakterli imzaları aşkar etmək üçün yuxarıda təsvir edilən prosedur bu 1000 təsadüfi imza toplusuna tətbiq edilmişdir. Bu təsadüfi imzaların heç biri məlumatlandırıcı tapılmadı. Nəhayət, TCGA məlumatlarının istifadəsi ilə təhlilimizin qərəzli olub olmadığını yoxladıq. 962 imzadan altı yüz doxsan ikisi TCGA olmayan xərçəng məlumat dəstləri (kolon 98 nümunə, serviks 33 nümunə, ağciyər 58 nümunə, mədə 38 nümunə və METABRİK döş xərçəngi 1454 nümunə) üçün informativ olaraq qalır (Əlavə Cədvəl S2) Qeyd edək ki, METABRIC-dən başqa, TCGA olmayan verilənlər dəstləri ilkin olaraq informativ imzaları aşkar etmək üçün istifadə edilən TCGA-dan daha kiçikdir (nümunələr baxımından).

Tipik xərçəng təhlili ssenarilərində informativ imzaların sınağı

İnformativ gen dəstinin tipik transkriptomik məlumat analizində zənginləşmə ehtimalının daha yüksək olduğuna dair fərziyyəmiz GSEA, 17, tanınmış və geniş şəkildə qəbul edilmiş nəzarət edilən yanaşma ilə sınaqdan keçirilir. 17 GSEA 12,096 imzanın bütün kolleksiyasından istifadə edərək xərçənglə əlaqəli üç tipik nümunəyə tətbiq edilmişdir. Əhəmiyyətli imzalar dəsti GSEA FDR-ə malik olanların seçilməsi ilə müəyyən edilmişdir q-dəyər <0.05. GSEA təhlilinin çıxışında mövcud olan məlumat imzalarının sayının statistik əhəmiyyəti Fisherin dəqiq testi ilə qiymətləndirilmişdir.

Məlumat imzaları ilə əlamətdar işarələrin müqayisəsi

Əvvəlki bölmədə təsvir edilən prosedur MSigDB H üçün də təkrarlandı. Bizim informativ kolleksiyamızın performansları daha sonra hər iki Fisherin dəqiq testindən istifadə edərək H ilə müqayisə edildi. səh– dəyərlər və ehtimal nisbəti. İki kolleksiya üçün mütləq GSEA NES-in paylanması öyrənildi və iki paylama arasındakı fərqin əhəmiyyəti KS testi ilə qiymətləndirildi.

Xərçənglər arasında imzaların öz geninin qorunmasının qiymətləndirilməsi

Referensiyada verilən tərifə uyğun olaraq. 9 , eigengen gen ifadə matrisinin sağ tək vektorlarından biridir. Gen ifadə matrisinin tək dəyər parçalanmasını nəzərə alaraq (gen və nümunə) X = USV, eigengen matrisdən cərgə vektorudur V, diaqonalında ən böyük qiymətə uyğundur S. Metastamp və ya nümunə fəaliyyət profili U vektor, diaqonalında ən böyük qiymətə uyğundur S. Bütün 32 təhlil edilmiş verilənlər toplusunda (PCA nəticəsində) informativ imzalarla əlaqəli eigenlər hesablanmışdır. Hər bir informativ imza üçün, 32 xərçəng növündə əldə edilən eigenlər arasında cüt-cüt korrelyasiya hesablanmış və Pearson korrelyasiyasının həndəsi ortasının mütləq loqarifmi kimi qorunma balı alınmışdır. səh-dəyərlər.

Funksional artıqlıq və gen dəstlərinin kəsişmə ölçüsü arasında müqayisə

Hər bir cüt gen dəsti üçün onların normallaşdırılmış kəsişmə ölçüsünü (JI) funksional ehtiyatla müqayisə etdik. Bir neçə gen dəsti üçün funksional artıqlıq iki mərhələli prosesə uyğun olaraq ölçüldü. Birincisi, 32 xərçəng məlumat dəstinin hər birində iki imza ilə əlaqəli metanümunələr arasında Pearson korrelyasiya əmsalları hesablanmışdır. Beləliklə, hər bir cüt imza üçün 32 korrelyasiya balı əldə etdik. Sonra onları ümumiləşdirmək üçün onların orta qiyməti hesablandı.

InfoSigMap tikinti proseduru

InfoSigMap-ın qurulması üç əsas addımdan ibarət idi: (i) imza ehtiyatı qrafikinin yaradılması (ii) onun tərtibatının tərifi və (iii) qrafikin interaktiv onlayn xəritə kimi təqdim edilməsi. Enrichment Map, GOIorize və ClueGO, 2,4,6-da artıq görülən işlərə uyğun olaraq, ilk addım 990 imzanın təşkili ilə həyata keçirilir (962 məlumat toplusuna və bütün H və SPEED imzalarına uyğundur, hətta olmasa belə. hər bir imzanın bir qovşaq olduğu və keçidlərin gen dəstləri cütləri arasında artıqlığı təmsil etdiyi çəkili şəbəkəyə çevrilir. Əvvəllər qeyd olunan Cytoscape plaginlərindən fərqli olaraq, şəbəkəmizin əlaqələri imza ehtiyatının iki ölçüsü üzərində orta hesabla ölçülür: kompozisiya (JI) və funksional ehtiyat (yuxarıda təsvir edildiyi kimi hesablanır). İki qovşaq arasında əlaqə yalnız müvafiq imzaların funksional ehtiyatı >0.7 olduqda mövcuddur. Bu hədd qrafikdə fərqlənə bilən, lakin hələ də əlaqəli funksional komponentlərin görünüşü ilə əsaslandırılır. Qrafik struktur təsvirinin ikinci addımı üçün yalnız informativ (almaz) və eyni zamanda qorunan (dairə) olan gen dəstlərini ifadə etmək üçün fərqli bir forma istifadə olunur, node ölçüsü isə imzadakı genlərin sayını göstərir. Linklər də iki sinifə bölünür, tünd boz, imzaları birləşdirən kənarlar üçün həm funksional olaraq lazımsız, həm də əhəmiyyətli bir JI-yə malikdir, açıq boz isə yalnız funksional ehtiyatla əlaqəli əlaqələri bildirir. Nəhayət, bağlantıların qalınlığı onların çəkilərinə mütənasibdir, standart Cytoscape üzvi layout şəbəkənin ən böyük əlaqəli komponentini məkan olaraq təşkil etmək üçün istifadə olunur və daha zəif korrelyasiya strukturundan istifadə edərək daha kiçik komponentlər və ya əlaqəsiz qovşaqlar yerləşdirilir. Eyni bioloji funksiyalarla əlaqəli imzaları ehtiva edən şəbəkə sahələri daha sonra müəyyən edilir və istifadəçilərin naviqasiyasına kömək etmək üçün xəritənin yuxarı hissəsində əl ilə qeyd edilir. Bundan əlavə, bütün xərçəng növlərində imzalarımızla müəyyən edilmiş meta-nümunələr arasında orta cüt korrelyasiya matrisinə tSNE ölçüsünün azaldılması metodu tətbiq edilməklə, sırf məlumat əsasında tərtibat hesablanmışdır. InfoSigMap-in bu görünüşü http://navicell.curie.fr/pages/maps_avcorrmodulenet.html (Sağ paneldə View/tSNE seçimi) ünvanında mövcuddur. Nəhayət, şəbəkənin interaktiv onlayn xəritə kimi təqdim edilməsinə Google Maps API tərəfindən dəstəklənən NaviCell, 50 istifadə etməklə nail olunur.

İmza davranışının qlobal görünüşünə sahib olmaq üçün InfoSigMap-dən istifadə edin

Gen dəstləri seçim alətindən (məsələn, GSEA, ROMA) istifadə etməklə müxtəlif eksperimental şəraitdə diferensial fəaliyyət üçün sınaqdan keçirilə bilər. Burada ROMA tətbiq edilməklə informativ imzaların fəaliyyəti qiymətləndirilir, sonra diferensial modulun fəaliyyəti Tələbə tərəfindən qiymətləndirilir. t-test və ROMA fəaliyyət skorlarına tətbiq olunan qat dəyişikliyi. Nəhayət, əhəmiyyətli bir Tələbə ilə əlaqəli qat dəyişir t-test səh-dəyər (<0.05) ref.-də təsvir edilən xəritənin rənglənməsi yanaşmasından istifadə etməklə qırmızıdan (yuxarı tənzimlənmə) ağa (əhəmiyyətli dəyişiklik yoxdur) yaşıllığa (aşağı tənzimləmə) rəng qradiyenti kimi InfoSigMap qovşaqlarına uyğunlaşdırılır. 50 Beləliklə, xəritə hər bir qovşağın ətrafındakı ərazilərdə rənglənir və böyük xəritə regionlarının uyğun/uyğunsuz davranışının keyfiyyətcə qiymətləndirilməsinə kömək edən davamlı rəngli naxış yaradır.

Məlumatın mövcudluğu

Bu tədqiqatda istifadə edilən pan-xərçəng transkriptomik məlumat dəstləri TCGA məlumat portalında sərbəst şəkildə mövcuddur https://portal.gdc.cancer.gov. InfoSigMap aləti prioritetləşdirilmiş imzaların.gmt faylı ilə birlikdə http://navicell.curie.fr/pages/maps_avcorrmodulenet.html ünvanında mövcuddur. Bu tədqiqatda istifadə olunan alətlər və resurslar ictimaiyyətə açıqdır. Tədqiqatda istifadə olunan xüsusi kodlar istək əsasında mövcuddur.


4 MÜZAKİRƏ

4.1 Xüsusiyyət dəyişikliyi ənənəvi funksional qruplar tərəfindən zəif izah olunur

Ekoloji təhlillər üçün mənalı olması üçün bitki funksional qrupları onların ətraf mühitə olan üstünlüklərini və reaksiyalarını əsaslandıran növ xüsusiyyətlərindəki fərqləri dəqiq və ardıcıl şəkildə təmsil etməlidir (Chapin et al., 1996). Bu araşdırmada biz tapırıq ki, ənənəvi bitki funksional qrupları tundra növləri arasında ən çox ölçülən altı bitki əlamətində variasiyanın 19%-ni təşkil edir. Bundan əlavə, funksional qrupların növ tərkibi növlərin post hoc əlamətlərə əsaslanan təsnifatı ilə yaxşı uyğunlaşmadı. Birlikdə, əldə etdiyimiz tapıntılar göstərir ki, ənənəvi funksional qruplar bu tədqiqat tərəfindən nəzərdən keçirilən altı bitki əlamətində növ səviyyəsində variasiyanı zəif təmsil edir və tundrada ətraf mühitin dəyişməsinə icma reaksiyalarını proqnozlaşdırmaq üçün funksional qrup yanaşmalarının potensial məhdudiyyətlərini vurğulayır.

Tapdıqlarımız Avropa alp növlərində ənənəvi funksional qrupların əvvəlki xüsusiyyətə əsaslanan tənqidini dəstəkləyir (Körner et al., 2016) və əvvəlki tundra tədqiqatlarında funksional qrupların aşağı izahedici gücünü və ziddiyyətli cavablarını izah edə bilər (Dormann & Woodin, 2002 Dorrepaal, 2007 Şəkil 1). Kiçik bitki böyümə formaları və sərt ekoloji şərait səbəbindən tundranın qlobal kontekstdə qeyri-adi olması mümkün olsa da, tədqiqatımız funksional qrupların tropik meşələrdə xüsusiyyət dəyişkənliyini zəif təsvir edən tapıntılara uyğundur (Wright et al., 2013) , mülayim çəmənliklər (Forrestel et al., 2017 Fry, Power, & Manning, 2014 Wright et al., 2006) və qlobal miqyasda müəyyən xüsusiyyətlər arasında (Iversen et al., 2017 Kattge et al., 2011 Reichstein, Bahn) , Mahecha, Kattge, & Baldocchi, 2014 Wright et al., 2005).

Ən çox ölçülən altı əlamətə dair tapıntılarımız, Chapin et al.-nin (1996) böyümə formasına əsaslanan funksional qrupların xüsusiyyət məlumatlarından çoxaldıla biləcəyini tapması ilə qismən ziddiyyət təşkil edir. Bu uyğunsuzluq, tədqiqatımızda təmsil olunan daha çox növ və fərdi xüsusiyyət qeydlərindən yarana bilər ki, bu da funksional qruplar və növlər daxilində dəyişkənliyi artıra bilər və ya Chapin et al. (1996). Xarakter dəyişikliyi həm də hündür və cırtdan kolları, ya da otlar və çəmənlər arasında fərqləndirənlər kimi alternativ təsnifatlarla daha yaxşı təmsil oluna bilər. Alternativ altı qrup və yeddi qrup təsnifat sxemləri funksional qrupların izahedici gücünü bir qədər artırsa da (müvafiq olaraq 18,5%-dən 21,4%-ə və 24,9%-ə, Dəstəkləyici Məlumat Şəkil S3), izah edilən ümumi dispersiya aşağı olaraq qaldı və əvvəlkindən əhəmiyyətli dərəcədə az qaldı. hoc təsnifatları (müvafiq olaraq 53,6% və 56,8%).

Funksional qrupların aşağı izahedici gücü təhlilə daxil edilən əlamətlərin seçimindən də yarana bilər. Bu işdə araşdırılan əlamətlər ekoloji proseslərin kritik determinantları hesab olunur (Díaz et al., 2016 Pérez-Harguindeguy et al., 2013) və həm mövcud tundra xüsusiyyətləri məlumatlarını, həm də tundra ekosistemlərində əlamətə əsaslanan tədqiqatın mərkəzini təmsil edir (Bjorkman) və başqaları, 2018a). Buna baxmayaraq, funksional qrupların izahedici gücünün yüksək xüsusiyyətlərə xas olduğunu aşkar etdik (Şəkil 4) və buna görə də funksional qruplar tundrada ekosistem funksiyası üçün kritik olan, burada araşdırılmayan bitki əlamətləri arasında fərqləri təmsil edə bilər (Şəkil 6). Məsələn, kök sıxlığının daxil edilməsi ənənəvi funksional qrupların izahedici gücünü 50%-dən çox artırdı (Dəstəkləyici Məlumat Şəkil S4), lakin növlərin təmsilçiliyini 80% azaldıb (n = 53) və ölçü ilə əlaqəli xüsusiyyətlərin təsvirini yaxşılaşdırmadı.

4.2 Funksional qruplar iqtisadi əlamətlərə uyğun gəlir

Tundra növləri arasında ənənəvi funksional qruplar iqtisadi əlamətlərdəki variasiyanı (SLA, LDMC, LN) ölçü ilə əlaqəli əlamətlərdən (PH, SM, LA) daha yaxşı təmsil edirdi. Həqiqətən də, funksional qruplar iqtisadi əlamətlərdə təqribən bərabər dəyişkənliyi post hoc klasterləşdirmə ilə izah etdilər (k-vasitəsilə qruplaşma üçün 34,3% ilə müqayisədə 33,5%). Beləliklə, fotosintetik sürət və ya qidalanma dövriyyəsi kimi resurs iqtisadiyyatı ilə əlaqəli ekosistem funksiyaları funksional qrup yanaşmalarından istifadə etməklə yaxşı təmsil oluna bilər (Lavorel & Garnier, 2002).Bu fərq həm də icmanın resurs əlavəsinə reaksiyasına (Dormann & Woodin, 2002 Elmendorf, Henry, Hollister, Björk, Bjorkman, et al., 2012 Zamin et al., 2014) və ya zibil keyfiyyətinə (Carbognani, Petraglia, & Tomaselli, 2014 Cornelissen et al., 2007 Dorrepaal et al., 2005) funksional qruplar arasında ən aydın fərqləri tapır.

Tundrada böyümə formalarının yaxınlaşması səbəbindən ölçü ilə əlaqəli əlamətlərin aşağı təsviri yarana bilər, bütün funksional qruplar həm nisbətən böyük (məsələn, hündür yarpaqlı kol) ehtiva edir. Salix glauca ya da qadağa Chamaenerion angustifolium) və nisbətən kiçik (məsələn, cırtdan yarpaqlı kol Salix polaris ya da qadağa Saxifraga brioides) növlər. Nəticədə, funksional qruplar albedo, karbon saxlama, toxumların yayılması və ya rəqabət qabiliyyəti kimi ölçü ilə əlaqəli xüsusiyyətlərə aid ekosistem funksiyalarını və ya xüsusiyyətlərini zəif təmsil edə bilər (Lavorel & Garnier, 2002 Loranty, Goetz, & Beck, 2011 Westoby, Falster, Moles, Vesk, & Wright, 2002). Bu cür xüsusiyyətlər tundrada icma səviyyəsində bitki örtüyünün dəyişməsinin əsas amilləri kimi çıxış edir (Kaarlejärvi, Eskelinen, & Olofsson, 2017 Mekonnen et al., 2018). Morfoloji xüsusiyyətləri açıq şəkildə tanıyan funksional qrup təsnifatları, məsələn, hündür və cırtdan kolları ayırd etmək (Elmendorf, Henry, Hollister, Björk, Boulanger-Lapointe, et al., 2012 Vowles et al., 2017) xislət ifadəsindəki fərqləri daha yaxşı xarakterizə edə bilər. , baxmayaraq ki, biz bunun üçün məhdud sübut tapdıq (Dəstəkləyici Məlumat Şəkil S3). Beləliklə, növlərin post hoc təsnifatı və ya əlamət məlumatlarının birbaşa istifadəsi ənənəvi funksional qruplar daxilində variasiya ilə örtülmüş ölçü ilə əlaqəli əlamətlər və icma dəyişikliyi və ekosistem funksiyasının əlaqəli sürücüləri arasında fərqləri müəyyən edə bilər (Matesanz, Escudero, & Fernando, 2009).

4.3 Funksional qruplara alternativ olaraq əlamətlərə əsaslanan yanaşmalar

Nəticələrimiz ekoloji tədqiqatlar və yer sisteminin modelləşdirilməsi çərçivəsində funksional qruplara alternativ olaraq əlamətlərə əsaslanan yanaşmaların istifadəsinə dəstəyin artmasına kömək edir. Xarakterə əsaslanan yanaşmalara ümumi əlamətlərə görə növlərin post hoc qruplaşdırılması (Suding və digərləri, 2008), ətraf mühit şəraitinə ümumi reaksiyalar (Cornwell & Ackerly, 2010) və ya ekosistem proseslərinə ümumi təsirlər (Cornwell et al., 2008 Laughlin, 2011), eləcə də analizdə xüsusiyyət məlumatlarının birbaşa istifadəsi (McGill et al., 2006). Bu araşdırmada, post hoc təsnifatları funksional qruplara nisbətən iki dəfədən çox xüsusiyyət dəyişkənliyini izah etdi və böyük və kiçik növləri təmsil edən iki qlobal xüsusiyyət dəyişkənliyi oxları (Díaz et al., 2016) boyunca fərqləndi. "yavaş" növlər (Díaz et al., 2016 Reich, 2014). Beləliklə, post hoc təsnifatları ənənəvi qruplaşmalarla (Maire, Grenouillet, Brosse, & Villéger, 2015) ilə müqayisədə əlamət dəyişkənliyinin çoxölçülülüyünü daha yaxşı ələ keçirdi və iki qruplaşma metodu üzrə nisbətən möhkəm növ qrupları yaratdı.

Bununla belə, post hoc yanaşmalar metodologiyalar və ekoloji icmalar arasında uyğunsuzluqlar əsasında tənqid edilmişdir (Dyer, Goldberg, Turkington, & Sayre, 2001 Fry et al., 2014) və daha ekstremal xüsusiyyətlərə malik daha nadir növlərin təmsil olunmasına qarşı qərəzli ola bilər. Bu tədqiqatda funksional qruplar daha çox olan növlər arasında fərqləri daha yaxşı təmsil edirdi (Cədvəl 1) və beləliklə, fərdi növlər arasında fərqlərin təmsili aşağı olsa belə, icma səviyyəli xüsusiyyətləri tuta bilər. Ardıcıl olaraq kateqoriyalara ayrılmış növlər (Dəstəkləyici Məlumat Cədvəli S3) daha böyük struktur (iri yarpaqları və toxumları ilə hündür) və yüksək mühafizəkar və ya əldəedici resurs iqtisadi xüsusiyyətləri də daxil olmaqla oxşar xüsusiyyətlərə malik idi. Bununla belə, uyğun olmayan şəkildə təsnif edilən bəzi növlər, xüsusilə yarpaqlı kollar kimi Betula nana və qramminoidlər kimi Agrostis spp., bir çox tundra sahələrində ən böyük bitki reaksiyalarını nümayiş etdirmişlər (Bret-Harte et al., 2001 Venn, Pickering, & Green, 2014), ənənəvi funksional qrupların bitki örtüyünün dəyişməsi ilə əlaqəli bəzi mühüm xüsusiyyət xüsusiyyətlərini gizlədə biləcəyini təklif edir (Saccone et al. ., 2017).

4.4 Əsaslanan fərziyyələr

Bu araşdırmanın nəticələri bir neçə əsas fərziyyəyə əsaslanır. Birincisi, biz güman edirik ki, əlamət məlumatlarının mövcud olduğu növlərin bütün tundra növlərinin nümayəndəsidir. Xüsusiyyət məlumatı olmayan növlər çox vaxt nadirdir (az bolluq) və ya endemikdir (bir neçə yerdə rast gəlinir). Bu itkin növlər üçün məlumat boşluğu, əlamətlərə əsaslanan təsnifatla asanlıqla tutulmayan qeyri-adi əlamət birləşmələrini təmsil edə bilər (Sandel et al., 2015). Biz həmçinin tundrada ekosistem funksiyasında mühüm rol oynayan mamır və likenləri araşdırmırıq (Turetsky, Mack, Hollingsworth, & Harden, 2010). Buna baxmayaraq, bu tədqiqata daxil edilən növlər tundra bitkisinin biokütləsinin əksəriyyətini əks etdirir və iqlim dəyişikliyinə ən sürətlə cavab verən növlər daxildir (Elmendorf, Henry, Hollister, Björk, Boulanger-Lapointe, et al., 2012).

İkincisi, biz güman edirik ki, bitki əlamətləri növlərin ətraf mühitin dinamikasına reaksiyasının və ya ekosistem funksiyasına təsirlərinin mənalı proqnozlaşdırıcılarıdır. Bu araşdırmada xüsusiyyətlərin və ya alternativ əlamətlərə əsaslanan təsnifatların funksional qruplara nisbətən icma dinamikasını daha yaxşı proqnozlaşdırıb-yaxmadığını araşdırmırıq. Ənənəvi funksional qruplar müəyyən ekoloji dinamikanı əlamətlərə əsaslanan yanaşmalardan daha yaxşı proqnozlaşdıra bilər, çünki onlar bitki orqanları, ekoloji strategiya və həyat dövrü boyunca çoxlu ölçülmüş və ölçülməmiş əlamətləri birləşdirirlər (Grime et al., 1997). Buna baxmayaraq, ekosistem dinamikasının modelləşdirilməsinə xasiyyətə əsaslanan yanaşmaları dəstəkləmək üçün geniş yayılmış sübutlar mövcuddur (Suding et al., 2008 Violle & Jiang, 2009 Cornwell & Ackerly, 2010 Soudzilovskaia et al., 2013, lakin Clark, 2016-a baxın). Bitki hündürlüyü kimi tək əlamətlər, həmçinin ənənəvi funksional qruplar daxilində gizlənən dəyişikliyə bitki örtüyünün reaksiyalarını proqnozlaşdırmışdır (Elmendorf, Henry, Hollister, Björk, Boulanger-Lapointe, et al., 2012). Xüsusiyyətlərə əsaslanan yanaşmaların ekosistem proseslərini nə dərəcədə mənalı şəkildə təsvir edə və proqnozlaşdıra biləcəyini qiymətləndirməyə davam etmək əsas tədqiqat mərkəzi olaraq qalır (McGill et al., 2006). Post hoc əlamətlərə əsaslanan təsnifatlardan istifadə edərək icma reaksiyalarının və ya ekosistem proseslərinin diferensiallaşdırılması bu sualın birbaşa sınağını təmin edəcək və proqnozlaşdırma və modelləşdirmə üçün müxtəlif əlamətlərin nisbi əhəmiyyəti haqqında dəyərli fikir təklif edə bilər.

Üçüncüsü, əlamət dəyişikliyinin əksəriyyətinin növlər arasında baş verdiyini güman edirik. Böyük xüsusiyyət dəyişikliyi baş verərsə daxilində növlər, bu növ səviyyəli qruplaşmanı ləğv edə bilər (Shipley et al., 2016 Violle et al., 2012). Bu tədqiqatda nəzərdən keçirilən növlər həm Arktika, həm də alp tundrası və qeyri-tundra yerlərini əhatə edən geniş coğrafi diapazonlara malikdir. Bununla belə, tapıntılarımız növ səviyyəli əlamət məlumatlarının 25-ci və 75-ci faizlikləri üçün (Dəstəkləyici məlumat Şəkil S5) və sahəyə xas növ birləşmələri (Şəkil 3) üzrə fərdi əlamət məlumatlarından (Dəstəkləyici məlumat Şəkil S1) istifadə edərkən etibarlıdır. yalnız 60° Ş.-dən şimalda əlamətlərin toplanması yerləri üçün (Dəstəkləyici Məlumat Şəkilləri S6–S9). Bundan əlavə, əksər tədqiqatlar növlər arasında variasiyanın növlərarası variasiya ilə müqayisədə kiçik olduğunu aşkar etmişdir (Anderegg et al., 2018 Kattge et al., 2011 Siefert et al., 2015), o cümlədən tundra biomunda (Thomas et al. , hazırlıqda, əlyazma tələb əsasında mövcuddur). Buna baxmayaraq, növ daxilində xüsusiyyət dəyişikliyi, xüsusən kiçik məkan miqyasında icma dəyişikliyinin mühüm sürücüsü ola bilər və dəyişikliyə yüksək dərəcədə fərdi olan növlərin reaksiyalarını izah edə bilər (Hollister et al., 2005). Beləliklə, biz tədqiqatların icmalar daxilində xüsusiyyət dəyişkənliyinin dərəcəsini tanımalı və hesablamalı olduğunu müdafiə edirik.

4.5 Gələcək prioritetlər

Əldə etdiyimiz tapıntılar göstərir ki, yeni xüsusiyyətlər haqqında məlumat toplama kampaniyaları ekoloji strategiyalar və dəyişən artan şəraitə reaksiyalar arasında fərqlənən xüsusiyyətlərə diqqət yetirməlidir. Mövcud əlamət qeydləri standartlaşdırılmış protokollar və müasir tədqiqat prioritetləri ilə məlumatlandırılsa da (Cornelissen et al., 2003 Pérez-Harguindeguy et al., 2013), bunlar asanlıqla ölçülə bilən yarpaq xüsusiyyətlərinə diqqət yetirməyə meyllidirlər. Buna görə də gələcək əlamətlərin toplanması kampaniyaları kimyəvi və fizioloji əlamətlər (Eckstein, Karlsson, & Weih, 1999) və gövdəni özündə birləşdirən bütöv bitki ölçmələri (Chave et al., 2009) daxil olmaqla, bir neçə qeydimiz olan ekoloji əhəmiyyətli xüsusiyyətlərə diqqət yetirməlidir. və yeraltı (Iversen et al., 2015) xüsusiyyətləri. Nəhayət, yarpaqların çıxması və ya çiçəkləmə vaxtı kimi fenoloji əlamətlər nadir hallarda daha geniş xüsusiyyətlərə əsaslanan yanaşmalara inteqrasiya olunur, lakin xüsusilə istiləşən tundrada ekoloji reaksiyaların proqnozlaşdırılması üçün kritik ola bilər (Cleland et al., 2012).


İT Dəyər Zəncirində bəzi xalis dəyər vahidinin yaradıldığı və ya xidmət dövrü ərzində irəliləyişlə xidmətə əlavə olunduğu diskret sahə üçün əsas fəaliyyətləri təsvir edir. IT4IT çərçivəsi dörd dəyər axını təsvir edir (Portfolio üçün Strategiya, Yerləşdirmə Tələbləri, Yerinə yetirmək üçün Sorğu, Düzəliş üçün Aşkarlama).

Proqram təminatı bloku. IT4IT Referans Arxitekturasında tək başına dayana bilən və bütövlükdə İT mütəxəssisi (və ya İT xidmət təminatçısı) üçün faydalı ola bilən ən kiçik texnologiya vahidi. Funksional komponentlər verilənlər obyekti olan müəyyən edilmiş giriş və çıxışlara malik olmalıdır və onlar əsas məlumat obyektinə təsir göstərməlidir.


Şənbə, 3 aprel 2021

SPM Biology 4 Hüceyrənin Kimyəvi Tərkibi Hissə 2 Hüceyrədəki Üzvi birləşmələr - Karbohidratlar

Üzvi birləşmələr - tərkibində karbon (C) elementləri olan kimyəvi birləşmələr.

Monomerlər - polimerlər üçün tikinti blokları

Polimerlər - uzun, təkrarlanan molekul zəncirlərindən hazırlanmış materiallar.

Hüceyrədəki üzvi birləşmələr - karbohidratlar

Tərkibində karbohidratlar olan qidalar

  • Karbon, hidrogen və oksigendən ibarətdir
  • Bir karbohidrat molekulunda hidrogen atomlarının oksigen atomlarına nisbəti 2:1-dir.
  • Əhəmiyyəti: enerjinin saxlanması və təchizatı kimi
  • Karbohidratların 3 əsas növü: monosaxaridlər, disakaridlər, polisaxaridlər

Karbohidratların 3 əsas növü


Monosakkaridlər (sadə şəkər)

  • Ümumi düstur: (CH 2 O) n , burada n = 3 , molekulda 5/6 karbon atomu
  • Ən çox yayılmış = 6 karbonlu şəkər / heksozlar (C 6 H 12 O 6 )
  • Suda həll olunur, şirindir və kristallar əmələ gətirir
  • Zülal və lipidlərlə birləşərək qlikoproteinlər və qlikolipidlər (plazma membranının bir hissəsi) əmələ gətirir.
  • Bütün monosaxaridlər şəkəri azaldır!
  • Nümunələr:
  • 2 monosaxarid su molekulunu çıxararaq disakaridlər əmələ gətirir (kondensasiya)
  • Formula: C 12 H 22 O 11
  • Su əlavə etməklə monosaxaridlərə parçalana bilər (hidroliz)
  • Suda həll olunan, şirin, kristallar əmələ gətirir
  • Maltoza və laktoza şəkəri azaldır, saxaroza deyil!!
  • Nümunələr:
  • Monosaxarid zəncirlərindən ibarət polimerlər
  • Ümumi düstur: (C 6 H 10 O 5 ) n , burada n 40-dan bir neçə minə qədər dəyişir
  • Turşu/ferment reaksiyaları ilə qızdırılaraq monosaxaridlərə hidroliz oluna bilər
  • Suda həll olunmayan, ✗ şirin, kristallaşa bilməz
  • Nişastanın olub olmadığını yoxlamaq üçün yod məhlulu istifadə olunur
  • Nümunələr:

Kondensasiya və hidroliz

★ Şəkərin azaldılması ★ [ Strukturunda aldehid və ya aldehidlə tarazlıqda olan hemiasetal olan istənilən karbohidrat]

Müəyyən edin: azaldıcı maddələr kimi çıxış edə bilən şəkərlər.

Şəkərin strukturunun azaldılması nümunələri

Azaldıcı şəkər üçün test: Benedict's məhlulu

  • Şəkər məhlulu Benedict's məhlulu ilə qızdırıldıqda, kərpic-qırmızı çöküntünün əmələ gəlməsi azaldıcı şəkərin olduğunu göstərir.

SPM Biology 4 Hüceyrənin Kimyəvi Tərkibi Hissə 1 Hüceyrədəki qeyri-üzvi birləşmələr - Su

SPM Biology 4 Mind Map

Suyun xüsusiyyətləri və hüceyrədəki əhəmiyyəti

  • Su qeyri-üzvi birləşmədir.
  • Hidrogen və oksigen elementlərindən ibarətdir.
  • Qütb molekulları - hidrogen bağları yaradır və suyun universal həlledici rolunu oynamasına imkan verir.
  • Qlükoza kimi məhlulların hüceyrələrə daşınmasına icazə verin.

2. Suyun yapışdırıcı qüvvəsi və yapışdırıcı qüvvəsi

  • Birləşmə qüvvəsi: Su molekulları bir-birinə bağlıdır.
  • Yapışqan qüvvə: Su molekulları digər səthlərə yapışır.
  • Hər iki qüvvə kapilyar hərəkət yaradır (suyun dar boşluqlar boyunca hərəkət etməsinə icazə verin, məsələn, ksilem borusu).

3. Suyun xüsusi istilik tutumu

  • Su yüksək xüsusi istilik tutumuna malikdir (4,2kJ/kq/ °C) - bir kq suyun temperaturunu 1 º176C artırmaq üçün tələb olunan 4,2 kJ istilik enerjisi.
  • Su, temperaturun kiçik bir yüksəlişi ilə çox istilik enerjisini udur. Bu, orqanizmlərin bədən istiliyini saxlamağa kömək edir.

Müəlliflər əlyazma ilə bağlı faydalı şərhlərinə görə Mileidy W. Gonzalez (NIHNLMNCBI) və Pawel Przytycki-yə (Princeton University) təşəkkür edirlər.

  1. 1. Veenstra-Vanderweele J, Christian SL, Cook EH Jr (2004) Autizm paradiqmatik kompleks genetik pozğunluq kimi. Annu Rev Genomics Hum Genet 5: 379-405.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  2. 2. Pinto D, Pagnamenta AT, Klei L, Anney R, Merico D, et al. (2010) Autizm spektri pozğunluqlarında qlobal nadir nüsxə sayı dəyişməsinin funksional təsiri. Təbiət 466: 368–372.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  3. 3. Schadt EE (2009) Molekulyar şəbəkələr ümumi insan xəstəliklərinin sensorları və sürücüləri kimi. Təbiət 461: 218–223.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  4. 4. Gursoy A, Keskin O, Nussinov R (2008) Struktur perspektivdən protein qarşılıqlı şəbəkələrinin topoloji xassələri. Biochem Soc Trans 36: 1398–1403.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  5. 5. Albert R (2005) Hüceyrə biologiyasında miqyassız şəbəkələr. J Cell Sci 118: 4947–4957.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  6. 6. Jeong H, Mason SP, Barabasi AL, Oltvai ZN (2001) Protein şəbəkələrində ölümcüllük və mərkəzlik. Təbiət 411: 41–42.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  7. 7. Zotenko E, Mestre J, O'Leary DP, Przytycka TM (2008) Niyə maya zülalının qarşılıqlı əlaqə şəbəkəsindəki mərkəzlər vacib olur: şəbəkə topologiyası və mahiyyət arasındakı əlaqəni yenidən araşdırmaq. PLoS Comput Biol 4: e1000140
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  8. 8. Jonsson PF, Bates PA (2006) İnsan interaktomunda xərçəng zülallarının qlobal topoloji xüsusiyyətləri. Bioinformatika 22: 2291–2297.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  9. 9. Wachi S, Yoneda K, Wu R (2005) İnteraktom-transkriptom analizi ağciyər xərçəngi toxumalarında diferensial şəkildə ifadə olunan genlərin yüksək mərkəzliyini ortaya qoyur. Bioinformatika 21: 4205–4208.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  10. 10. De Las Rivas J, Fontanillo C (2010) Protein-zülal qarşılıqlı əlaqəsi əsasları: interaktom şəbəkələrinin qurulması və təhlili üçün əsas anlayışlar. PLoS Comput Biol 6: e1000807
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  11. 11. Berggard T, Linse S, James P (2007) Protein-zülal qarşılıqlı təsirlərinin aşkarlanması və təhlili üsulları. Proteomika 7: 2833–2842.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  12. 12. Yu H, Braun P, Yildirim MA, Lemmens I, Venkatesan K, et al. (2008) Maya interaktom şəbəkəsinin yüksək keyfiyyətli ikili protein qarşılıqlı xəritəsi. Elm 322: 104–110.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  13. 13. Ayaqqabıçı BA, Panchenko AR (2007) Protein-zülal qarşılıqlı təsirlərinin deşifr edilməsi. II hissə. Protein və domen qarşılıqlı tərəfdaşlarını proqnozlaşdırmaq üçün hesablama üsulları. PLoS Comput Biol 3: e43
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  14. 14. Levy ED, Landry CR, Michnick SW (2009) Protein interaktomları nə qədər mükəmməl ola bilər? Sci Signal 2: pe11.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  15. 15. Eisen MB, Spellman PT, Brown PO, Botstein D (1998) Cluster analizi və genom miqyasında ifadə nümunələrinin göstərilməsi. Proc Natl Acad Sci U S A 95: 14863–14868.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  16. 16. 2010-cu ildə Gen Ontologiyası: genişləndirmələr və təkmilləşdirmələr. Nuklein turşuları Res 38: D331–335.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  17. 17. Ashburner M, Ball CA, Blake JA, Botstein D, Butler H, et al. (2000) Gen ontologiyası: biologiyanın birləşdirilməsi üçün alət. Gen Ontologiyası Konsorsiumu. Nat Genet 25: 25–29.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  18. 18. Lee I, Date SV, Adai AT, Marcotte EM (2004) Maya genlərinin ehtimal funksional şəbəkəsi. Elm 306: 1555–1558.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  19. 19. Costello JC, Dalkilic MM, Beason SM, Gehlhausen JR, Patwardhan R, et al. (2009) Drosophila melanogaster-də gen şəbəkələri: gen funksiyasını proqnozlaşdırmaq üçün eksperimental məlumatların inteqrasiyası. Genom Biol 10: R97.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  20. 20. Guan Y, Myers CL, Lu R, Lemischka IR, Bult CJ, et al. (2008) Laborator siçan üçün genom üzrə funksional şəbəkə. PLoS Comput Biol 4: e1000165
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  21. 21. Ramani AK, Li Z, Hart GT, Carlson MW, Boutz DR, et al. (2008) İnsan mRNA-larının və onların ortoloqlarının birgə ifadəsindən əldə edilən insan zülalının qarşılıqlı əlaqə xəritəsi. Mol Syst Biol 4: 180.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  22. 22. Margolin AA, Nemenman I, Basso K, Wiggins C, Stolovitzky G, et al. (2006) ARACNE: məməlilərin hüceyrə kontekstində gen tənzimləyici şəbəkələrin yenidən qurulması üçün bir alqoritm. BMC Bioinformatika 7 Əlavə 1: S7.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  23. 23. Peng J, Wang P, Zhou N, Zhu J (2009) Birgə Seyrək Reqressiya Modelləri ilə Qismən Korrelyasiya Qiymətləndirilməsi. J Am Stat Assoc 104: 735–746.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  24. 24. Pe'er D (2005) Siqnal şəbəkələrinin Bayes şəbəkə analizi: primer. Sci STKE 2005: l4.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  25. 25. Alterovitz G, Liu J, Afkhami E, Ramoni MF (2007) Proteomika üçün Bayes üsulları. Proteomika 7: 2843–2855.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  26. 26. Xuan NV, Chetty M, Coppel R, Wangikar PP (2012) Yüksək səviyyəli dinamik Bayes şəbəkəsinin qlobal optimallaşdırılması vasitəsilə gen tənzimləyici şəbəkənin modelləşdirilməsi. BMC Bioinformatika 13: 131.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  27. 27. Zou M, Conzen SD (2005) Zaman kursu mikroarray məlumatlarından gen tənzimləyici şəbəkələri müəyyən etmək üçün yeni dinamik Bayes şəbəkəsi (DBN) yanaşması. Bioinformatika 21: 71–79.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  28. 28. Hartwell LH, Hopfield JJ, Leibler S, Murray AW (1999) Molekulyardan modulyar hüceyrə biologiyasına. Təbiət 402: C47–52.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  29. 29. Adamcsek B, Palla G, Farkas IJ, Derényi I, Vicsek T (2006) CFinder: bioloji şəbəkələrdə kliklərin və üst-üstə düşən modulların yerləşdirilməsi. Bioinformatika 22: 1021–1023.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  30. 30. Altaf-Ul-Amin M, Shinbo Y, Mihara K, Kurokawa K, Kanaya S (2006) Böyük qarşılıqlı əlaqə şəbəkələrində zülal komplekslərinin aşkarlanması üçün alqoritmin hazırlanması və həyata keçirilməsi. BMC Bioinformatika 7: 207.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  31. 31. Arnau V, Mars S, Marín I (2005) Proteinlə qarşılıqlı əlaqə məlumatlarının iterativ klaster analizi. Bioinformatika 21: 364–378.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  32. 32. Asthana S, King OD, Gibbons FD, Roth FP (2004) Ehtimallı şəbəkə etibarlılığından istifadə edərək zülal kompleksi üzvlüyünün proqnozlaşdırılması. Genom Res 14: 1170–1175.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  33. 33. Bader GD, Hogue CW (2003) Böyük protein qarşılıqlı şəbəkələrində molekulyar komplekslərin tapılması üçün avtomatlaşdırılmış üsul. BMC Bioinformatika 4: 2.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  34. 34. Bader JS (2003) Protein şəbəkələrini tamahkarlıqla inamla qurur. Bioinformatika 19: 1869–1874.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  35. 35. Brun C, Chevenet F, Martin D, Wojcik J, Guenoche A, et al. (2003) Zülal-zülal qarşılıqlı şəbəkəsindən hüceyrə funksiyasının proqnozlaşdırılması üçün zülalların funksional təsnifatı. Genom Biol 5: R6.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  36. 36. Dunn R, Dudbridge F, Sanderson CM (2005) Zülal qarşılıqlı şəbəkələrində bioloji funksiyanı araşdırmaq üçün kənar-aralıq qruplaşmanın istifadəsi. BMC Bioinformatika 6: 39.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  37. 37. Jiang P, Singh M (2010) SPICi: böyük bioloji şəbəkələr üçün sürətli klasterləşdirmə alqoritmi. Bioinformatika 26: 1105–1111.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  38. 38. King AD, Przulj N, Jurisica I (2004) Xərclərə əsaslanan klasterləşdirmə vasitəsilə zülal kompleksinin proqnozlaşdırılması. Bioinformatika 20: 3013–3020.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  39. 39. Luo F, Yang Y, Chen CF, Chang R, Zhou J, et al. (2007) Zülal qarşılıqlı şəbəkələrinin modul təşkili. Bioinformatika 23: 207–214.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  40. 40. Navlakha S, Schatz MC, Kingsford C (2009) Qrafikin xülasəsi vasitəsilə bioloji modulların aşkarlanması. J Comput Biol 16: 253–264.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  41. 41. Newman ME (2006) Şəbəkələrdə modulluq və icma strukturu. Proc Natl Acad Sci U S A 103: 8577–8582.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  42. 42. Pereira-Leal JB, Enright AJ, Ouzounis CA (2004) Zülal qarşılıqlı şəbəkələrindən funksional modulların aşkarlanması. Zülallar 54: 49-57.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  43. 43. Qi Y, Balem F, Faloutsos C, Klein-Seetharaman J, Bar-Joseph Z (2008) Nəzarət olunan qrafik yerli klasterləşdirmə ilə zülal kompleksinin identifikasiyası. Bioinformatika 24: i250–258.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  44. 44. Rives AW, Galitski T (2003) Mobil şəbəkələrin modul təşkili. Proc Natl Acad Sci U S A 100: 1128–1133.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  45. 45. Spirin V, Mirny LA (2003) Protein kompleksləri və molekulyar şəbəkələrdə funksional modullar. Proc Natl Acad Sci U S A 100: 12123–12128.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  46. 46. ​​Wang C, Ding C, Yang Q, Holbrook SR (2007) Qlobal və yerli ölçüləri birləşdirərək zülal qarşılıqlı əlaqə şəbəkəsinin ardıcıl parçalanması. Genom Biol 8: R271.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  47. 47. Chen J, Yuan B (2006) Maya zülal-zülal qarşılıqlı şəbəkəsində funksional modulların aşkarlanması. Bioinformatika 22: 2283–2290.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  48. 48. Feng J, Jiang R, Jiang T (2011) Protein qarşılıqlı əlaqəsi və mikroarray məlumatlarından istifadə edərək zülal komplekslərinin identifikasiyasına maksimum axın əsaslı yanaşma. IEEE/ACM Trans Comput Biol Bioinform 8: 621–634.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  49. 49. Maraziotis IA, Dimitrakopoulou K, Bezerianos A (2007) Protein qarşılıqlı əlaqəsi və gen ifadə məlumatlarının inteqrasiyası yolu ilə toxum zülalından funksional modulların artırılması. BMC Bioinformatika 8: 408.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  50. 50. Tipney H, Hunter L (2010) Zənginləşdirmə analizi proqram təminatından səmərəli istifadəyə giriş. Hum Genomics 4: 202–206.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  51. 51. Kim Y, Przytycka T (2012) Şəbəkə yanaşmaları vasitəsilə genotip və fenotip arasındakı boşluğun aradan qaldırılması. Frontiers in Genetics, qlobal gen ifadəsi ilə mürəkkəb xəstəlik əlamətlərinin xəritələşdirilməsinə dair xüsusi buraxılış. Front Genet 3: 227.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  52. 52. Ideker T, Ozier O, Schwikowski B, Siegel AF (2002) Molekulyar qarşılıqlı əlaqə şəbəkələrində tənzimləyici və siqnal sxemlərinin kəşfi. Bioinformatika 18 Əlavə 1: S233–240.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  53. 53. O'Roak BJ, Vives L, Girirajan S, Karakoc E, Krumm N, et al. (2012) Sporadik autizm ekzomaları de novo mutasiyaların yüksək dərəcədə əlaqəli protein şəbəkəsini ortaya qoyur. Təbiət 485: 246–250.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  54. 54. Vandin F, Upfal E, Raphael BJ (2011) Xərçəngdə əhəmiyyətli dərəcədə mutasiyaya uğramış yolları aşkar etmək üçün alqoritmlər. J Comput Biol 18: 507–522.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  55. 55. Rossin EJ, Lage K, Raychaudhuri S, Xavier RJ, Tatar D, et al. İmmunitetlə əlaqəli xəstəliklə əlaqəli genomik bölgələrdə kodlanmış zülallar fiziki olaraq qarşılıqlı təsir göstərir və əsas biologiyanı təklif edir. PLoS Genet 7: e1001273.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  56. 56. Gilman SR, Iossifov I, Levy D, Ronemus M, Wigler M, et al. Autizmlə əlaqəli nadir de novo variantlar sinapsların formalaşmasında və funksiyasında iştirak edən genlərin geniş funksional şəbəkəsini əhatə edir. Neyron 70: 898–907.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  57. 57. Xərçəng Genomu Atlas Araşdırma Şəbəkəsi (2011) Yumurtalıq karsinomasının inteqrasiya olunmuş genomik analizləri. Təbiət 474: 609–615.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  58. 58. Gilman SR, Iossifov I, Levy D, Ronemus M, Wigler M və s. (2011) Autizmlə əlaqəli nadir de novo variantlar sinapsların formalaşmasında və funksiyasında iştirak edən genlərin geniş funksional şəbəkəsini əhatə edir. Neyron 70: 898–907.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  59. 59. Levy D, Ronemus M, Yamrom B, Lee YH, Leotta A, et al. (2011) Otistik spektr pozğunluqlarında nadir rast gəlinən və ötürülən nüsxə sayı dəyişkənliyi. Neyron 70: 886–897.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  60. 60. Rossin EJ, Lage K, Raychaudhuri S, Xavier RJ, Tatar D, et al. (2011) İmmun vasitəçiliyi olan xəstəliklə əlaqəli genomik bölgələrdə kodlanmış zülallar fiziki olaraq qarşılıqlı təsir göstərir və əsas biologiyanı təklif edir. PLoS Genet 7: e1001273
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  61. 61. Chuang HY, Lee E, Liu YT, Lee D, Ideker T (2007) Döş xərçəngi metastazının şəbəkə əsaslı təsnifatı. Mol Syst Biol 3: 140.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  62. 62. Muller FJ, Laurent LC, Kostka D, Ulitsky I, Williams R, et al. (2008) Tənzimləyici şəbəkələr insan kök hüceyrə xətlərinin fenotipik siniflərini müəyyən edir. Təbiət 455: 401–405.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  63. 63. Mani KM, Lefebvre C, Wang K, Lim WK, Basso K, et al. (2008) B-hüceyrə lenfomalarında onkogenlərin və molekulyar pozğunluq hədəflərinin proqnozlaşdırılmasına sistem biologiyası yanaşması. Mol Syst Biol 4: 169.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  64. 64. Wang K NI, Banerjee N, Margolin AA, Califano A. İnsan B Lenfositlərində Transkripsiya Qarşılıqlı Əlaqələrin Modulatorlarının Genom miqyasında Kəşfi 2006 Venesiya. səh. 348–362.
  65. 65. Xue H, Xian B, Dong D, Xia K, Zhu S, et al. (2007) Yaşlanmanın modul şəbəkə modeli. Mol Syst Biol 3: 147.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  66. 66. Xia K, Xue H, Dong D, Zhu S, Wang J, et al. (2006) Çoxhüceyrəli orqanizmlərin hüceyrə şəbəkəsində proliferasiya/diferensiasiya keçidinin müəyyən edilməsi. PLoS Comput Biol 2: e145
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  67. 67. Ulitsky I, Krishnamurthy A, Karp RM, Shamir R (2010) DEGAS: insan xəstəliklərində nizamlanmayan yolların de novo kəşfi. PLoS ONE 5: e13367
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  68. 68. Chowdhury SA, Koyuturk M (2010) Mürəkkəb fenotiplərdə koordinasiyalı şəkildə tənzimlənməmiş alt şəbəkələrin müəyyən edilməsi. Pac Symp Biocomput 133–144.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  69. 69. Kim YA, Wuchty S, Przytycka TM (2011) Mürəkkəb xəstəliklərdə səbəbli genlərin və tənzimlənməmiş yolların müəyyən edilməsi. PLoS Comput Biol 7: e1001095
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  70. 70. Kim Y, Salari R, Wuchty S, Przytycka TM (2013) Modul örtüyü – genotip-fenotip tədqiqatlarına yeni yanaşma. Biocomputing üzrə Sakit okean Sinpoziumu 18: 103-110.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  71. 71. Vandin F, Upfal E, Raphael BJ (2012) Xərçəngdə mutasiyaya uğramış sürücü yollarının yeni kəşfi. Genom Res 22: 375–385.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  72. 72. Stranger BE, Forrest MS, Clark AG, Minichiello MJ, Deutsch S, et al. (2005) İnsanlarda gen ifadəsi variasiyasının genom miqyaslı assosiasiyaları. PLoS Genet 1: e78
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  73. 73. Stranger BE, Nica AC, Forrest MS, Dimas A, Bird CP, et al. (2007) İnsan geninin ifadəsinin populyasiya genomikası. Nat Genet 39: 1217–1224.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  74. 74. Managbanag JR, Witten TM, Bonchev D, Fox LA, Tsuchiya M, et al. (2008) Ən qısa yol şəbəkə analizi uzunömürlülüyün genetik determinantlarını müəyyən etmək üçün faydalı bir yanaşmadır. PLoS ONE 3: e3802
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  75. 75. Shih YK, Parthasarathy S (2012) Gen şəbəkəsində tənzimləmə yollarını çıxarmaq üçün tək mənbəli k-ən qısa yollar alqoritmi. Bioinformatika 28: i49–58.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  76. 76. Carter GW, Prinz S, Neou C, Shelby JP, Marzolf B, et al. (2007) Mutasyonların birləşmələri üçün fenotip və gen ifadəsinin proqnozlaşdırılması. Mol Syst Biol 3: 96.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  77. 77. Bailly-Bechet M, Borgs C, Braunstein A, Chayes J, Dagkessamanskaia A, et al. (2011) İnancın yayılması ilə hüceyrə siqnalında aşkar edilməmiş protein birləşmələrinin tapılması. Proc Natl Acad Sci U S A 108: 882–887.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  78. 78. Tuncbag N, McCallum S, Huang SS, Fraenkel E (2012) SteinerNet: cavab yollarının gizli komponentlərini aşkar etmək üçün "omic" məlumatların inteqrasiyası üçün veb server. Nuklein turşuları Res 40: W505–509.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  79. 79. Tu Z, Wang L, Arbeitman MN, Chen T, Sun F (2006) Səbəb geninin identifikasiyası və gen tənzimləmə yolunun nəticələnməsi üçün inteqrativ yanaşma. Bioinformatika 22: e489–496.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  80. 80. Suthram S, Beyer A, Karp RM, Eldar Y, Ideker T (2008) eQED: zülal şəbəkələrindən istifadə edərək eQTL assosiasiyalarını şərh etmək üçün səmərəli üsul. Mol Syst Biol 4: 162.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  81. 81. Yeger-Lotem E, Riva L, Su LJ, Gitler AD, Cashikar AG, et al. (2009) Yüksək məhsuldarlıqlı genetik və transkripsiya məlumatlarının birləşdirilməsi alfa-sinuklein toksikliyinə hüceyrə reaksiyalarını ortaya qoyur. Nat Genet 41: 316–323.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  82. 82. Lee E, Jung H, Radivojac P, Kim JW, Lee D (2009) Tənzimlənməmiş molekulyar şəbəkələrdə AML genlərinin təhlili. BMC Bioinformatika 10 Əlavə 9: S2.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  83. 83. Kohler S, Bauer S, Horn D, Robinson PN (2008) Namizəd xəstəlik genlərinin prioritetləşdirilməsi üçün interaktomda gəzinti. Am J Hum Genet 82: 949–958.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  84. 84. Missiuro PV, Liu K, Zou L, Ross BC, Zhao G, et al. (2009) İnteraktom şəbəkələrinin məlumat axınının təhlili. PLoS Comput Biol 5: e1000350
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  85. 85. Nabieva E, Jim K, Agarwal A, Chazelle B, Singh M (2005) Qarşılıqlı əlaqə xəritələrinin qrafik-nəzəri təhlili vasitəsilə zülal funksiyasının tam proteom proqnozlaşdırılması. Bioinformatika 21 Əlavə 1: i302–310.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  86. 86. Newman M (2005) Təsadüfi gəzintilərə əsaslanan ortalıq mərkəzliyi ölçüsü. Sosial şəbəkələr 27: 39–54.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  87. 87. Stojmirovic A, Yu YK (2007) Qarşılıqlı əlaqə şəbəkələrində informasiya axını. J Comput Biol 14: 1115–1143.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  88. 88. Vanunu O, Magger O, Ruppin E, Shlomi T, Sharan R (2010) Genlərin və zülal komplekslərinin şəbəkə yayılması vasitəsilə xəstəliklə əlaqələndirilməsi. PLoS Comput Biol 6: e1000641
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  89. 89. Doyle PGSJ (1984) Təsadüfi gedişlər və elektrik şəbəkələri.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  90. 90. Kim YA, Przytycki JH, Wuchty S, Przytycka TM (2011) Bioloji şəbəkələrdə məlumat axınının modelləşdirilməsi. Phys Biol 8: 035012.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  91. 91. Chowdhury SA, Nibbe RK, Chance MR, Koyuturk M (2011) Alt şəbəkə vəziyyəti funksiyaları xərçəngdə nizamlanmayan alt şəbəkələri müəyyən edir. J Comput Biol 18: 263–281.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  92. 92. Dao P, Colak R, Salari R, Moser F, Davicioni E, et al. (2010) Xərçəng alt şəbəkə markerlərini sıxlıqla məhdudlaşdırılmış iki qruplaşmadan istifadə edərək çıxarmaq. Bioinformatika 26: i625–631.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  93. 93. Dao P, Wang K, Collins C, Ester M, Lapuk A, et al. (2011) Optimal olaraq ayrı-seçkilik edən alt şəbəkə markerləri kemoterapiya cavabını proqnozlaşdırır. Bioinformatika 27: i205–213.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  94. 94. Lee E, Chuang HY, Kim JW, Ideker T, Lee D (2008) Dəqiq xəstəliyin təsnifatına doğru yol fəaliyyətinin nəticəsi. PLoS Comput Biol 4: e1000217
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  95. 95. Kelley BP, Sharan R, Karp RM, Sittler T, Root DE, et al. (2003) Qlobal zülal şəbəkəsinin uyğunlaşdırılması ilə aşkar edildiyi kimi bakteriya və maya içərisində qorunan yollar. Proc Natl Acad Sci U S A 100: 11394–11399.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  96. 96. Suthram S, Dudley JT, Chiang AP, Chen R, Hastie TJ, et al. (2010) İnsan xəstəliklərinin oxşarlıqlarının şəbəkə əsaslı aydınlaşdırılması pluripotent dərman hədəfləri üçün zənginləşdirilmiş ümumi funksional modulları ortaya qoyur. PLoS Comput Biol 6: e1000662
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  97. 97. Chu LH, Chen BS (2008) Apoptoz dərman hədəflərinin aşkar edilməsi üçün xərçənglə pozulmuş protein-zülal qarşılıqlı əlaqə şəbəkəsinin qurulması. BMC Syst Biol 2: 56.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim
  98. 98. Nayak RR, Kearns M, Spielman RS, Cheung VG (2009) İnsan geninin ifadəsində təbii variasiyaya əsaslanan birgə ifadə şəbəkəsi genlərin qarşılıqlı əlaqəsini və funksiyalarını aşkar edir. Genom Res 19: 1953–1962.
    • Məqaləyə baxın
    • Google Alim

Mövzu Sahələri

PLOS Mövzu Sahələri haqqında ətraflı məlumat üçün bura klikləyin.

Biz sizin rəyinizi istəyirik. Bu Mövzu Sahələrinin bu məqalə üçün mənası varmı? Yanlış Mövzu Sahəsinin yanındakı hədəfə klikləyin və bizə bildirin. Yardım üçün təşəkkür edirik!

Mövzu Sahəsidir "Genetik şəbəkələr" bu məqaləyə aiddir? Hə Yox

Mövzu Sahəsidir "Gen ifadəsi" bu məqaləyə aiddir? Hə Yox

Mövzu Sahəsidir "Qarşılıqlı əlaqə şəbəkələri" bu məqaləyə aiddir? Hə Yox

Mövzu Sahəsidir "Protein qarşılıqlı şəbəkələri" bu məqaləyə aiddir? Hə Yox

Mövzu Sahəsidir "Xəstəliyin genetikası" bu məqaləyə aiddir? Hə Yox

Mövzu Sahəsidir "Fenotiplər" bu məqaləyə aiddir? Hə Yox

Mövzu Sahəsidir "Gen axını" bu məqaləyə aiddir? Hə Yox

Mövzu Sahəsidir "Protein qarşılıqlı əlaqəsi" bu məqaləyə aiddir? Hə Yox


Videoya baxın: Biologiya: Biomolekulalar (Sentyabr 2022).


Şərhlər:

  1. Bajin

    Müzakirədə indi iştirak edə bilmirəm - boş vaxt yoxdur. Ancaq qayıdacağam - mütləq yazacam ki, bu sual barədə düşünürəm.

  2. Maduley

    Bu mənə lazımdı. Bu məsələdə köməyə görə təşəkkür edirəm.

  3. Avicenna

    Düşünürəm ki, səhv edirsən. Gəlin bunu müzakirə edək. Mənə pm-də yazın.

  4. Reno

    Məntiqi, razıyam

  5. Guilbert

    Bu, sürətin 200% olduğu boşanmadır?



Mesaj yazmaq