Məlumat

7.E: Əlaqə və Xəritəçəkmə (Təlimlər) - Biologiya

7.E: Əlaqə və Xəritəçəkmə (Təlimlər) - Biologiya


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Bunlar Nickle və Barrette-Ng-in "Onlayn Açıq Genetika" Mətn Xəritəsini müşayiət etmək üçün ev tapşırıqlarıdır. Buraya genlərin, özlərinin, onların necə fəaliyyət göstərdiyini, qarşılıqlı əlaqədə olduğunu və bir nəsildən digərinə, zaman keçdikcə və müxtəlif mühitlərdə dəyişdikləri zaman növlərin fərdlərində və populyasiyalarında gördüyümüz görünən və ölçülə bilən xüsusiyyətlərin tədqiqi daxildir.

Tədris Sualları

7.1 Rekombinasiya və krossoveri müqayisə edin. Bunlar necə oxşardır? Onlar necə fərqlidirlər?

7.2 Bu fəsildə təqdim olunan üsullarla genetik əlaqəni ölçərkən nə üçün adətən təmiz damazlıq xətlərdən başlamaq lazım olduğunu izah edin.

7.3 Qulaq dibinin formasına təsir edən yerin insanın ürək-damar xəstəliklərinə qarşı həssaslığa təsir edən lokusu ilə sıx bağlı olduğunu bilsəniz, bu məlumat hansı hallarda klinik cəhətdən faydalı olardı?

7.4 Əvvəlki fəsildə dedik ki, dihibrid xaç nəsli arasında gen qarşılıqlı əlaqəsi olmadığı halda 9:3:3:1 fenotipik nisbət gözlənilir.

a) Bu nisbət dihibrid çarpazda iki lokus arasındakı əlaqə haqqında nəyi nəzərdə tutur?

b) Lokuslar tamamilə əlaqəli olsaydı, hansı nisbət gözlənilirdi? Dihibridlərdə allellərin bütün mümkün konfiqurasiyasını nəzərə aldığınızdan əmin olun.

7.5 Genotiplə dihibrid verilir Ccee:

a) Əgər allellər birləşmə (cis) konfiqurasiyasındadırsa, test çarpazından ana və rekombinant nəslin genotipləri necə olacaq?

b) Əgər allellər itələmə (trans) konfiqurasiyadadırsa, test xaçından ana və rekombinant nəslin genotipləri necə olacaq?

7.6 Təsəvvür edin ki, ağ çiçəklər bənövşəyi çiçəklərə, sarı toxumlar isə yaşıl toxumlara resessivdir. Yaşıl toxumlu, bənövşəyi çiçəkli dihibrid sınanıbsa və nəslin yarısında sarı toxum varsa, bu lokuslar arasında əlaqə haqqında nə nəticə çıxara bilərsiniz? Bu halda dihibridin valideynləri haqqında nə bilmək lazımdır?

7.7 Qarğıdalıda (yəni qarğıdalı, diploid növ) təsəvvür edin ki, müəyyən bir patogenə qarşı müqavimət üçün allellər resessivdir və qotaz uzunluğuna təsir edən lokusla bağlıdır (qısa qotazlar uzun qotazlara resessivdir). Bu iki lokus arasındakı xəritə məsafəsini müəyyən etmək üçün bir sıra xaç dizayn edin. İstədiyiniz hər hansı genotiplə başlaya bilərsiniz, lakin prosesin hər mərhələsində fərdlərin fenotiplərini dəqiqləşdirməyə əmin olun. Şəkil 7.8-də göstərildiyi kimi xaçların konturlarını çəkin və hansı nəslin rekombinant sayılacağını göstərin. Rekombinasiya tezliyini hesablamağa ehtiyac yoxdur.

7.8 Bir mutant ekranda Drosophila, yaddaşla əlaqəli bir geni müəyyən etdiniz, bunu resessiv homozigotların müəyyən bir qoxunu qida mövcudluğu ilə əlaqələndirməyi öyrənə bilməməsi sübut edir. Narıncı gözlər yaradan otosomal mutasiyaya malik milçəklərin başqa bir xəttini nəzərə alaraq, bu iki lokus arasındakı xəritə məsafəsini müəyyən etmək üçün bir sıra xaçlar tərtib edin. Rekombinasiya tezliyini hesablamağa ehtiyac yoxdur.

7.9 Şəkildə göstərilir ki, metionin heterotrofiyası, xloroz (xlorofil itkisi) və yarpaq tüklərinin olmaması (trixomlar) Arabidopsisdə üç fərqli lokusda resessiv mutasiyalara səbəb olur. Üçlü mutant nəzərə alınmaqla və lokusların eyni xromosomda olduğunu fərz etsək, lokusların bir-birinə nisbətən sırasını necə təyin edəcəyinizi izah edin.

7.10 Əgər xaçın nəsli aaBB x AAbb testcrossed olunur və testcrossun nəsilləri arasında aşağıdakı genotiplər müşahidə olunur, bu lokuslar arasında rekombinasiya tezliyi nə qədərdir?

AaBb 135

Aabb 430

aaBb 390

aabb 120

7.11 Üç lokus B-C-A sırası ilə əlaqələndirilir. Xətlər nəzərə alınmaqla, A-B xəritə məsafəsi 1cm, B-C xəritə məsafəsi isə 0,6cm olarsa AaBbCc aabbcc, tezliyi nə olacaq Aabb dihibridin valideynlərindən birində genotiplər varsa, onların nəsilləri arasında genotiplər AABBCC?

7.12 Bədən rəngi (B qaradan b sarıya dominant) və qanad forması (C düz dominantdan c əyri) üçün genlər milçəklərdə eyni xromosomda yerləşir. Bu əlamətlərin hər biri üçün tək mutantlar çarpazlaşdırılarsa (yəni, sarı milçək əyri qanadlı milçəyə keçərsə) və onların nəsli sınaqdan keçirilərsə, onların nəsilləri arasında aşağıdakı fenotipik nisbətlər müşahidə olunur.

qara, düz

sarı, əyri

qara, əyri

sarı, düz

17

12

337

364

a) B və C arasındakı xəritə məsafəsini hesablayın.

b) Niyə ən kiçik iki sinfin tezlikləri tam olaraq eyni deyil?

7.13 12-ci sualda BC arasında hesabladığınız xəritə məsafəsini nəzərə alsaq, əgər siz vəhşi tipli milçəklə qoşa mutantdan (yəni sarı bədən və əyri qanad) keçsəniz və nəslini sınaqdan keçirsəniz, hansı fenotipləri hansı nisbətdə müşahidə etməyi gözləyərdiniz? F2 nəsil?

7.14 Üç nöqtəli çarpazda, fərdlər AAbbcc aaBBCC çarpazlaşır və onların F1 nəsil sınaqdan keçirilir. Bu F-ə əsasən aşağıdakı suallara cavab verin2 tezlik məlumatları.

aaBbCc

480

AaBbcc

15

AaBbCc

10

aaBbcc

1

aabbCc

13

Aabbcc

472

AabbCc

1

aabbcc

8

a) Rekombinasiya tezliklərini hesablamadan bu genlərin nisbi sırasını təyin edin.

b) Cüt-müdrik rekombinasiya tezliklərini hesablayın (ikiqat çarpazları nəzərə almadan) və genetik xəritə hazırlayın.

c) İkiqat rekombinantları nəzərə alaraq rekombinasiya tezliklərini yenidən hesablayın.

7.15 Vəhşi tip siçanların qəhvəyi xəzləri və qısa quyruqları var. Müəyyən bir genin funksiyasının itirilməsi ağ xəz əmələ gətirir, digər genin funksiyasının itirilməsi uzun quyruqların əmələ gəlməsinə və üçüncü lokusda funksiyanın itirilməsi həyəcanlı davranışa səbəb olur. Bu funksiya itkisi allellərinin hər biri resessivdir. Vəhşi tipli siçan üçlü mutantla kəsişirsə və onların F1 nəsil sınaqdan keçir, onların nəsilləri arasında aşağıdakı rekombinasiya tezliyi müşahidə olunur. Bu lokuslar üçün genetik xəritə hazırlayın.

Fəsil 7 - Cavablar

7.1

Krossoverlər sitoloji olaraq müəyyən edilir; onlar birbaşa mikroskop altında müşahidə edilir.

Rekombinasiya genetik olaraq müəyyən edilir; müşahidə olunan fenotipik nisbətlərdən hesablanır.

Bəzi krossoverlər rekombinasiyaya səbəb olur, lakin bütün krossoverlər rekombinasiya ilə nəticələnmir.

Bəzi rekombinasiyalar krossoverləri əhatə edir, lakin bütün rekombinasiyalar krossoverlərdən yaranmır.

Krossoverlər bacı və bacı olmayan xromatidlər arasında baş verir. Krossoverdə iştirak edən xromatidlərin eyni allelləri varsa, heç bir rekombinasiya olmayacaq.

Krossoverlər, rekombinasiya üçün hesablanan lokuslar arasında iki krossover olduqda rekombinasiyaya səbəb olmadan da baş verə bilər.

Lokuslar müxtəlif xromosomlarda olduqda rekombinasiya krossover olmadan baş verə bilər.

7.2

Təmiz yetişdirmə xətlərinin istifadəsi tədqiqatçıya homozigot genotiplərlə işlədiyinə əmin olmağa imkan verir. Əgər valideynin homozigot olduğu bilinirsə, onda onun bütün gametləri eyni genotipə malik olacaqdır. Bu, valideyn genotiplərinin müəyyən edilməsini və buna görə də rekombinasiya tezliklərinin hesablanmasını asanlaşdırır.

7.3

Bu, müəyyən bir qulaq pərdəsi fenotipinə malik şəxslərin ürək-damar xəstəlikləri riskini artıran bir və ya daha çox alleli daşıya biləcəyini göstərir. Beləliklə, bu şəxslər artan riskləri barədə məlumatlandırıla və daha çox monitorinq axtarmaq və digər risk faktorlarını azaltmaq imkanı əldə edə bilərlər.

7.4 a)

Lokusların tamamilə əlaqəsiz olduğunu güman edir.

b)

Əgər valideyn gametləri olsaydı ABab, onda dihibridlər tərəfindən istehsal olunan gametlər də olacaqdır ABabvə iki dihibrid arasındakı çarpazlığın nəslinin hamısı genotip olardı AABB:AaBb:aabb,1:2:1 nisbətində.

Əgər valideyn gametləri olsaydı AbaB, onda dihibridlər tərəfindən istehsal olunan gametlər də olacaqdır AbaB, və iki dihibrid arasındakı çarpazlığın nəslinin hamısı genotip olardı AAbb:AaBb:aaBB, 1:2:1 nisbətində.

Xəz

quyruq

davranış

qısa

normal

16

qəhvəyi

qısa

həyəcanlı

0

qəhvəyi

qısa

normal

955

qısa

həyəcanlı

36

uzun

normal

0

qəhvəyi

uzun

həyəcanlı

14

qəhvəyi

uzun

normal

46

uzun

həyəcanlı

933

7.5 a) Valideyn: Cceecce; Rekombinant: CceecEe.

b) Valideyn: CceecEe; Rekombinant: Cceeccee.

7.6 Qoy WwYy bənövşəyi çiçəklinin genotipi (W), yaşıl toxumlu (Y) dihibrid. Xaçın nəslinin yarısı WwYy × wwyy lokusların bağlı olub-olmamasından asılı olmayaraq sarı toxumlar olacaq. Ağ və ya bənövşəyi çiçəkli olan toxumların nisbəti, yalnız dihibridlərin valideynlərinin genotipləri də məlum olsaydı, iki lokus arasındakı əlaqəni bilməyə kömək edərdi.

7.7

Qoy tt qısa qotazların genotipi olmaq və rr patogenlərə davamlı bitkilərin genotipidir. Allellərin ziddiyyətli birləşmələri olan homozigot xətlərdən başlamalıyıq, məsələn:

P: RRtt (patogenə həssas, qısa qotaz) × rrTT (patogenə davamlı, uzun qotazlar)

F1: RrTt (həssas, uzun) × rrtt (davamlı, qısa)

F2: valideyn Rrtt (həssas, qısa), rrTt (davamlı, uzun)

Rekombinant rrtt (davamlı, qısa), RrTt (həssas, uzun)

7.8 Qoy mm öyrənə bilməyən mutantların genotipi olmaq və ee narıncı gözlərin genotipidir. Məsələn, allellərin ziddiyyətli birləşmələri olan homozigot xətlərdən başlamalıyıq (wt vəhşi tip deməkdir):

P: MMEE (gözlərin ağırlığı, öyrənmə ağırlığı) × mmee (narıncı gözlər, öyrənməmək)

F1: MmEe (gözlərin ağırlığı, öyrənmə ağırlığı) × mmee (narıncı gözlər, öyrənməmək)

F2: valideyn MmEe (gözləri, öyrənmələri) mmee (narıncı gözlər, öyrənməmək)

Rekombinant Mmee (ağır gözlər, öyrənməmək), mmEe (narıncı gözlər, öyrənmə wt)

7.9 Üçlü mutant verilir aabbcc , bunu ziddiyyətli genotipləri olan homozigota keçir, yəni. AABBCC, sonra trihibrid nəslini sınaqdan keçirin, yəni.

P: AABBCC × aabbcc

F1: AaBbCc × aabbcc

Daha sonra F2 nəsil, iki ən nadir fenotipik sinfi tapın; bunların qarşılıqlı genotipləri olmalıdır, məs. aaBbCc AAbbcc. Lokusların üç mümkün sırasından hansının olduğunu tapın (yəni. A-B-C, B-A-C, və ya B-C-A) orta markeri əhatə edən ikiqat krossoverdən sonra ən nadir iki fenotipik sinifə uyğun gələn gametlər əmələ gətirirdi. Məsələn, ən nadir fenotipik siniflər genotiplər tərəfindən istehsal olunurdusa aaBbCc AAbbcc, sonra dihibridin bu genotiplərə töhfəsi oldu aBC Abc. Valideyn gametləri olduğundan ABCabc uyğun gələn yeganə gen sırasıdır aBC Abc bir orta marker cinahda ikiqat crossover tərəfindən istehsal olunur B-A-C (buna bərabərdir KABİNƏ).

7.10 Əgər xaçın nəsli aaBB x AAbb testcrossed olunur və testcrossun nəsilləri arasında aşağıdakı genotiplər müşahidə olunur, bu lokuslar arasında rekombinasiya tezliyi nə qədərdir?

AaBb 135

Aabb 430

aaBb 390

aabb 120

(135 + 120)/(135+120+390+430)= 24%

7.11

Verilən məlumatlara əsasən, bu lokuslara münasibətdə rekombinant genotiplər olacaqdır AabbaaBb. A-B arasında rekombinasiya tezliyi sualda verilən məlumata əsasən 1cM=1% təşkil edir, ona görə də iki rekombinant genotipin hər biri təxminən 0,5% tezlikdə mövcud olmalıdır. Beləliklə, cavab 0,5% təşkil edir.

7.12

a) 4cm

b) Təsadüfi seçmə effektləri; eyni səbəb bir çox insan ailələrində oğlan və qızların bərabər sayda olmamasıdır.

7.13

Rekombinantların hər birinin təxminən 2%-i olacaq: (sarı, düz) və (qara, əyri) və valideynlərin hər birinin təxminən 48%-i: (sarı, əyri) və (qara, düz).

7.14

a) Rekombinasiya tezliklərini hesablamadan bu genlərin nisbi sırasını təyin edin.

A-C-B

b)

A-B 4,6%

A-C 2%

B-C 3%

B C A

|--------------|---------|

3cm 2cm

A-B

A-C

B-C

aBC

0

0

0

ABc

15

0

15

ABC

10

10

0

aBc

0

1

1

abC

13

0

13

Abc

0

0

0

AbC

0

1

1

abc

8

8

0

ÜMUMİ

46

20

30

%

4.6

2

3

c) İkiqat rekombinantları nəzərə alaraq rekombinasiya tezliklərini yenidən hesablayın

A-B

A-C

B-C

aBC

0

0

0

ABc

15

0

15

ABC

10

10

0

aBc

1 x 2

1

1

abC

13

0

13

Abc

0

0

0

AbC

1 x 2

1

1

abc

8

8

0

ÜMUMİ

50

20

30

%

5

2

3

7.15

A xəz rəngli yerdir

B quyruq uzunluğunun yeridir

C davranış lokusudur

xəz (A)

quyruq (B)

davranış (C)

AB

AC

e.ə

qısa

normal

16

aBC

R

R

P

qəhvəyi

qısa

həyəcanlı

0

ABc

P

R

R

qəhvəyi

qısa

normal

955

ABC

P

P

P

qısa

həyəcanlı

36

aBc

R

P

R

uzun

normal

0

abC

P

R

R

qəhvəyi

uzun

həyəcanlı

14

Abc

R

R

P

qəhvəyi

uzun

normal

46

AbC

R

P

R

uzun

həyəcanlı

933

abc

P

P

P

B C A

|--------------|---------|

4,1sM 1,5sM

Cütlü rekombinasiya tezlikləri aşağıdakı kimidir (hesablamalar aşağıda göstərilmişdir):

A-B 5,6%

A-C 1,5%

B-C 4,1%

AB

AC

e.ə

16

16

0

0

0

0

0

0

0

36

0

36

0

0

0

14

14

0

46

0

46

0

0

0

112

30

82

5.6%

1.5%

4.1%


Crossing Over, Linkage və Genetik Xəritəçəkmə haqqında asanlıqla məlumat əldə edin

Mendelin İkinci Qanunu və ya müstəqil çeşid qanunu müxtəlif xromosomlarda yerləşən genlər üçün etibarlıdır. Bu genlər meyoz zamanı müstəqil olaraq ayrılırlar.

Bununla belə, Mendelin İkinci Qanunu eyni xromosomda yerləşən genlər (əlaqə altında olan genlər) ilə şərtlənən fenotipik xüsusiyyətlər üçün keçərli deyil, çünki əlaqəli genlər kimi tanınan bu genlər meyoz zamanı ayrılmır (krossinq-over fenomeni istisna olmaqla).

Aşağıda daha çox ölçüdə sual və cavablar

2. Niyə drosophila əlaqəli genləri öyrənmək üçün əlverişli heyvandır?

Meyvə milçəyi və ya drosophila genetikanı öyrənmək üçün uyğundur, çünki o, bir çox fərqli əlamətlərə malikdir, lakin yalnız dörd xromosoma malikdir (bir cinsi xromosom və üç autosoma).

Bağlantı tərifi

3. Əlaqə nədir?

İki genin eyni xromosomda yerləşdiyi zaman əlaqə altında və ya əlaqəli olduğu deyilir.

Məsələn, insan genomu üzərində aparılan tədqiqatlar nəticəsində məlum olub ki, laxtalanma geninin III faktorunun geni ilə laxtalanmanın V faktorunun geni eyni xromosomda (insan xromosomu 1) yerləşir. Lakin VII faktor geni 13-cü xromosomda yerləşdiyi üçün həmin genlərlə əlaqəsi yoxdur.

FB və ya Twitter-də paylaşmaq üçün istənilən sualı seçin

Paylaşmaq üçün sualı seçin (və ya iki dəfə klikləyin). Facebook və Twitter dostlarınıza meydan oxuyun.

Crossing Over Definition

4. Kəsişmək nədir? Meyozun bu fenomenlə əlaqəsi necədir?

Əlaqəli allellər, məsələn, A-b və a-B, allellərin əlaqəsini saxlayan A-b və a-B gametlərini əmələ gətirir. Bu tip əlaqə tam əlaqə adlanır. Bununla belə, meyozun birinci bölünməsində (meyoz I) kəsişmə hadisəsi baş verə bilər. Bir cüt homoloji xromosomdan olan xromosomlar ucları mübadilə edə bilər və müəyyən bir dəfə əlaqəli allellər, məsələn, A-b və a-B, müxtəlif gametlər yaratmaq üçün birləşə bilər, bu halda A-B və a-b.

Meyoz zamanı hər bir homoloji xromosomun xromatidlərinin qolları qoşalaşdıqda keçid baş verə bilər. Qardaş olmayan iki xromatidin uclarının uyğun hissələri (cütlüyün bir homoloji xromosomundan biri) qopur və parçalar dəyişdirilir, onların hər biri digər xromatidin qolunun bir hissəsinə çevrilir. Məsələn, əgər A alleli qırılma nöqtəsinə aid qolun bir tərəfində, b alleli isə digər tərəfində yerləşirsə, onlar ayrılacaq və Ab və aB əvəzinə AB və ab gametləri əmələ gələcək. .

(Normal gametlərlə müqayisədə rekombinant gametlərin faizi kəsişmə sürətindən asılıdır, bu da öz növbəsində verilmiş allellərin xromosomda nə qədər məsafədə yerləşməsindən asılıdır.)

5. Krossinqover yolu ilə genetik rekombinasiyada valideyn gametləri ilə rekombinant gametlər arasında fərq nədir?

Valideyn gametləri xromosomda genlərin (alellərin) orijinal əlaqəsini qoruyan gametlərdir. Rekombinant gametlər, meioz zamanı keçid yolu ilə xromosom parçalarının mübadiləsi nəticəsində orijinal əlaqənin pozulduğu qametlərdir.

Rekombinasiya Tezliyi və Genetik Xəritəçəkmə

6. Rekombinasiya tezliyi nədir?

Rekombinasiya tezliyi və ya kəsişmə sürəti, kəsişmə yolu ilə istehsal olunan rekombinant gametlərin faizidir (istehsal olunan valideyn gametlərinin sayına görə). Həmişə eyni xromosomda yerləşən iki genə aiddir.

7. Nə üçün genlərin rekombinasiya tezliyi, xromosomda aralarındakı məsafədən asılı olaraq dəyişir?

Bir xromosomda iki genin lokusları arasındakı məsafə nə qədər böyükdürsə, bu genlər arasında rekombinasiya tezliyi bir o qədər yüksəkdir. Bu doğrudur, çünki allellər xromosomda bir-birinə daha yaxın olduqda, xromosomların ucları krossinq-overlə mübadilə edildikdə, onların vahid saxlanılması ehtimalı daha yüksəkdir. Digər tərəfdən, əgər onlar bir-birindən daha uzaqdadırlarsa, keçərək onları ayırmaq daha asan olacaq.

8. Santimorqan nədir?

Konvensiyaya görə santimorqan və ya rekombinasiya vahidi bu genlərin rekombinasiya tezliyinin 1%-nə uyğun gələn iki əlaqəli gen arasındakı məsafədir.

9. Genetik xəritələşmədə rekombinasiya tezliyi anlayışından necə istifadə etmək olar?

Genetik xəritələşdirmə, genlərin bir xromosomdakı yerini təyin etməkdir.

Bir neçə müxtəlif əlaqəli genlər arasında rekombinasiya tezliyini təyin etməklə, onların arasındakı məsafəni xromosomda təxmin etmək mümkündür. Məsələn, A geninin B geni ilə rekombinasiya tezliyi 20%, B geninin  gen C ilə rekombinasiya tezliyi 5% və C geninin A geni ilə 15% rekombinasiya tezliyi varsa, bu mümkündür. A geninin B genindən 20 sentiorqan məsafədə yerləşdiyini və onların arasında A genindən 15 sentiorqan məsafədə yerləşən C geninin olduğunu müəyyən etmək.

Crossing Over və Təkamül Müxtəlifliyi

10. Krossinq-over bioloji təkamülün müxtəlifliyi üçün vacibdirmi?

Cinsi çoxalma və əlaqəli genlərin rekombinasiyası (krossing-over) mutasiyalarla yanaşı, bioloji dəyişkənliyin əsas alətləridir. Cinsi çoxalma müxtəlif xromosomlarda yerləşən genlər arasında bir çox birləşməyə imkan verir. Eyni xromosomda yerləşən allellərin rekombinasiyasını təmin etmək üçün krossinq-over yeganə vasitədir. Crossing over, ehtimal ki, bioloji müxtəliflik üçün əhəmiyyətinə görə təkamül nəticəsində yaranıb və qorunub saxlanılıb.

İndi Linkage və Crossing Over təhsilini bitirdiyiniz üçün seçimləriniz bunlardır:


Bağlantı nümunəsi

  • iki əlamətə görə homozigot olan biri
    • sarı ləpələr (C,C) nüvələrin olmasına səbəb olan endospermlə doludur
    • hamar (Ş,Ş).
    • rəngsiz ləpələr (c,c) onların endospermi olduğu üçün qırışdır
    • büzülmüş (ş,ş)

    Birinci ştamın tozcuqları ikincinin ipəklərinə tozlandıqda (və ya əksinə), ləpələr əmələ gəlir (F).1) hamısı sarı və hamardır. Beləliklə, sarı rəng üçün allellər (C) və hamarlıq (Ş) rəngsizliyə görə üstünlük təşkil edir (c) və büzülmüş endosperm (ş).

    Təhlili sadələşdirmək üçün dihibridi a ilə cütləşdirin homozigot resessiv gərginlik (ccşş). Belə cütləşmə a adlanır test xaç çünki o, qiymətləndirilən ştammın bütün gametlərinin genotipini ifşa edir.

    Mendelin ikinci qaydasına görə, endospermin rəngini təyin edən genlər, teksturanı təyin edən genlərdən asılı olmayaraq miras alınmalıdır. F1 Beləliklə, təxminən bərabər sayda gametlər istehsal etməlidir.

    • CŞ , bir valideyndən miras alındığı kimi.
    • cş , digər valideyndən miras alındığı kimi
    • Cş , rekombinant
    • cŞ , digər rekombinant.

    Bu genlərin irsiyyəti Mendelin ikinci qaydasına əməl edirsə, yəni müstəqil çeşid göstərirsə, bu gametlərin birləşməsi təxminən əmələ gəlməlidir. bərabər ədədlər dörd fenotipdən. Ancaq qrafikdən göründüyü kimi, bunun əvəzinə valideyn allellərinin bir yerdə qalması üçün güclü bir tendensiya var. Bu, iki lokusun eyni xromosomda bir-birinə nisbətən yaxın olması səbəbindən baş verir. Qametlərin yalnız 3,0%-də rekombinant xromosom var.

    Meyozun I profilaktikası zamanı dublikasiya olunmuş homoloji xromosom cütləri sinapsisdə birləşir və sonra krossinq-over zamanı qardaş olmayan xromatidlər seqmentlər mübadiləsi aparır. Rekombinant gametləri əmələ gətirən keçiddir. Bu halda, nüvə rəngi üçün lokus ilə nüvə toxuması arasında krossover baş verdikdə, allellərin orijinal birləşməsi (CŞcş) parçalanır və xromosom ehtiva edir Cş və biri ehtiva edir cŞ istehsal olunacaq.

    Harriet Creighton və Barbara McClintock tərəfindən əlaqəli genlərin rekombinasiyasının keçid zamanı baş verdiyi nümayişinin müzakirəsinə keçid.


    Krossover Tezliklərindən Xromosom Xəritəsini Necə Yaratmaq olar

    Rekombinasiya: Krossinqover zamanı (meyozun I fazası) xromosomlardakı genlər yerlərini dəyişir. Krossover təsadüfidir, lakin bu genlər bir-birindən daha uzaq olarsa, 2 genin krossover olma ehtimalı artacaq. Bir-birinə daha yaxın olan genlər daha çox "bir-birinə yapışır" və yerlərini dəyişməzlər.

    Gen Əlaqəsi Xəritələri: Krossover tezliklərdən istifadə edərək, genlər arasındakı məsafələri təmsil etmək üçün xəritə yarada bilərsiniz.

    Bu xəritə 2-ci xromosomu göstərir Drosophila melanogaster. Genlər arasındakı məsafə faiz və ya XƏRİTƏ BİRİMİ kimi yazıla bilər. Bədən rəngi və qanad ölçüsü üçün gen bir-birindən 17 xəritə vahididir.

    Diaqramdakı genlərin hər birinin krossover tezliyini nəzərə alaraq, xromosom xəritəsini qurun.

    Gen Krossoverin tezliyi
    A-C 30%
    B-C 45%
    B-D 40%
    A-D 25%

    Addım 1: Əvvəlcə bir-birindən ən uzaq olan genlərdən başlayın: B və C bir-birindən 45 xəritə vahidi məsafədədir və bir-birindən çox uzaqda yerləşdiriləcək.

    Addım 2: Digər genlərin mövqelərini müəyyən etmək üçün qələmdən istifadə edərək, tapmaca kimi həll edin.

    Addım 3: Çıxarma hər bir gen arasındakı son məsafələri müəyyən etmək üçün lazım olacaq.

    1. Drosophila'da çubuq formalı gözlər (B), ətəkli qanadlar (S), Çapraz qanadlar (W) və Göz Rəngi ​​(C) X xromosomunda yerləşir. Hər bir genin rekombinasiya tezliyi cədvəldə göstərilmişdir. Xromosom xəritəsini qurun.

    Gen Krossoverin tezliyi
    W-B 2.5%
    AYAQYOLU 3.0%
    B-C 5.5%
    B-S 5.5%
    W-S 8.0%
    C-S 11.0%

    2. Aşağıdakı diaqram Zirehli Squirtlesaurun avtosomunda genlər üçün krossover tezlikləri göstərir. Xromosom xəritəsini qurun.

    Gen Krossoverin tezliyi
    P-Q 5%
    P-R 8%
    P-S 12%
    Q-R 13%
    Q-S 17%

    3. Aşağıdakı məlumatları nəzərə alaraq xəritə qurun.

    Gen Krossoverin tezliyi
    A-B 24%
    A-C 8%
    C-D 2%
    A-F 16%
    F-B 8%
    D-F 6%

    />Bu iş Creative Commons Attribution-NonCommercial-ShareAlike 4.0 Beynəlxalq Lisenziyası əsasında lisenziyalaşdırılıb.


    Əsas biologiya üçün təsirlər

    İnsan genomunun fiziki xəritəsinin yaradılması və onun nukleotid ardıcıllığının təyini əsas biologiya üçün mühüm tədqiqat vasitəsi olacaqdır. Bu, xüsusilə doğrudur, çünki biz insan genomu layihəsinin digər geniş şəkildə tədqiq edilmiş orqanizmlərdə, o cümlədən digər geniş şəkildə tədqiq edilmiş orqanizmlərdə eyni vaxtda aparılan xəritələşdirmə və ardıcıllıq araşdırmalarını dəstəkləyəcəyini gözləyirik. Escherichia coli bakteriya, aşağı eukariot Saccharomyces cerevisiae (maya), nematod qurdu Caenorhabditis elegans, meyvə milçəyi Drosophila melanogaster, Siçan Musculus, və bəlkə də qarğıdalı və ya kimi bir bitki Ərəbidopsis. Bu genomların təhlili xəritələnəcək və ardıcıllıqla tərtib ediləcək DNT-nin ümumi miqdarını təxminən iki dəfə artıracaq. Lakin əlavə səylər insanlarda müəyyən edilmiş genlərin funksiyasını eksperimental olaraq əlçatan olan və güclü genetik üsulların mövcud olduğu digər orqanizmlərdə sınaqdan keçirməyə imkan verəcək. Beləliklə, bu genlərin mühüm bioloji proseslərdə dəqiq rolunu dəqiq müəyyən etmək mümkün olacaq. Əksinə, bu digər orqanizmlərin hər hansı birində xüsusi maraq kəsb edən zülallar insanda amin turşusu homologiyası ilə dərhal müəyyən edilə bilər və bununla da müstəntiqlərə müvafiq insan zülalının və onun geninin funksiyası ilə bağlı yaxşı fokuslanmış tədqiqatlar aparmağa imkan verir. Yaradılan geniş DNT ardıcıllığı və funksional müqayisələr də təkamülçü bioloqlar üçün əvəzolunmaz mənbə olacaq. Əsas biologiya üçün bu və digər təsirlər 3-cü Fəsildə daha ətraflı müzakirə olunur.


    Müzakirə

    Genetik xəritəçəkmə markerlə seçim və xəritəyə əsaslanan klonlaşdırma tətbiqləri üçün ilkin şərtdir və bir çox məhsul növlərində doymuş molekulyar xəritələr hazırlamaq üçün əhəmiyyətli səylər göstərilir. Yüksək məhsuldarlıqlı genotipləşdirmə və xəritəçəkmə vasitələrinin işlənib hazırlanmasında və qəbulunda əhəmiyyətli irəliləyişlərə baxmayaraq, doymuş molekulyar xəritələrin işlənib hazırlanmasında irəliləyiş yavaş olmuşdur. Hazırda mövcud olan genetik əlaqə xəritələrinin əksəriyyəti xəritəçəkmə populyasiyalarının geniş spektri üzərində müstəqil işləyən qruplar tərəfindən hazırlanmışdır. Bu yaxınlarda müxtəlif xəritəçəkmə populyasiyalarından hazırlanmış çoxsaylı əlaqə xəritələri ümumi markerlərdən çərçivə markerləri kimi istifadə etməklə konsensus əlaqəsi xəritələrini yaratmaq üçün uyğunlaşdırılmışdır. Bu markerlər əlaqə qruplarını müəyyənləşdirir və xəritələrin regionlarını və istiqamətini müəyyən edir (Isobe et al. 2009 Gustafson et al. 2009). Çoxsaylı xəritəçəkmə populyasiyalarının istifadəsi əlavə polimorfik markerləri müəyyən etməyə kömək etdi (Studer et al. 2010 Gautami et al. 2012). Bu tədqiqatda biz noxudda beş RIL populyasiyasından konsensus əlaqə xəritəsi yaratmaq üçün əlaqə qruplarında məlum yerləri olan 94 əvvəllər nəşr olunmuş çərçivə markerindən istifadə etdik. Bu markerlər hər bir əlaqə qrupuna orta hesabla 12 çərçivə markeri ilə bütün əlaqə qrupları üzərində az və ya çox bərabər paylanmışdır. Hər bir əlaqə qrupu üçün minimum üç çərçivə markerinin xəritənin oriyentasiyasını müəyyən etmək üçün kifayət olması təklif edilir (Gautami et al. 2012). JoinMap proqramından istifadə edərək çoxsaylı xəritəçəkmə populyasiyaları tərəfindən yaradılan müstəqil xəritələrdən konsensus xəritələrinin hazırlanması müxtəlif rekombinasiya tezliyi, genetik fon, populyasiyanın ölçüsü və marker sıxlığı ilə xəritəçəkmə populyasiyalarından əldə edilən məlumatların birləşməsi səbəbindən markerlərin xətti ardıcıllığında uyğunsuzluqlarla nəticələnə bilər (Feltus və başqaları 2006). Bu səbəbdən, dörd noxudlu RIL-də marker sırasını daha səmərəli vizuallaşdırmaq üçün CMap proqram təminatından istifadə edərək müqayisəli xəritəçəkmə aparıldı. Bu yanaşma marker mövqelərinin və nizamının ümumi uyğunluğunun qiymətləndirilməsinə və təsdiqlənməsinə kömək edən, eyni zamanda bəzi LG-lərdə bəzi yenidənqurmaların mümkünlüyünə işarə edən yanaşmadır.

    Tədqiqatımızda markerlər ən yüksək seqreqasiya təhrifini nümayiş etdirən PR-19 ilə müxtəlif RIL populyasiyalarında müxtəlif seqreqasiya təhrifini göstərdi. Fərdi xəritəçəkmə populyasiyalarında seqreqasiya təhrifində bu cür variasiya və fərdi əhali xəritələrində və konsensus xəritələrində xətti marker ardıcıllığında uyğunsuzluqlar əvvəllər bildirilmişdir (Gautami et al. 2012). Bu problemləri həll etmək üçün bir neçə tədqiqat, əlaqə qruplarını xromosomlarda müəyyən yerləri saxlayan qutuları təmsil edən seqmentlərə bölmək üçün məlum mövqeləri olan çərçivə markerlərindən istifadə edildiyini bildirdi. Bağlama qruplarında qutuların tətbiqi doymuş əlaqə xəritələrinin hələ də mövcud olmadığı bir çox məhsul növlərində istifadə edilmişdir (Gardiner et al. 1993 Kleinhofs and Graner 2001 Studer et al. 2010 Gautami et al. 2012). Bu qutular daha sonra çərçivə markerinə malik olan xromosomlarda sabit bir yer təyin edə bilər. Bu araşdırmada noxud birləşmə qruplarını 20 sm uzunluğunda qutulara ayırdıq. 42 zibil qutusundan əksəriyyətində əlaqə qruplarında sabit mövqelərini müəyyən edən lövbərli çərçivə işarəsi var idi. Çərçivə markerləri ilə qutuların tətbiqi müəyyən edilmiş bölgələrdə daha çox markerin əlavə edilməsinə və konsensus xəritəsinin daha da inkişafına kömək edəcəkdir.

    Sharpe et al tərəfindən mərcimək üçün təsvir edilən 454 ardıcıllıq texnologiyasından istifadə edərək SNP kəşfi üçün eyni xüsusi strategiya. (2013) bu tədqiqatda altı noxud sortunun müxtəlif dəstindən çoxlu sayda SNP-nin müəyyən edilməsi üçün istifadə edilmişdir. P. fulvum və a P. sativum subspp. abyssinicum torpaq yarışı. İstifadə edilən 3′-cDNA profilləşdirmə yanaşması səkkiz genotipin hər biri üçün hədəflənmiş 3′ gen uclarını dərindən əhatə edən möhkəm məlumat dəstini təmin etdi. Dərin əhatə dairəsi əhəmiyyətlidir, çünki o, həm yığılmış toxumalardan ifadə edilmiş transkriptlərin böyük bir hissəsi üçün möhkəm istinad de novo yığıncağı əldə etmək imkanı verir, həm də genotiplərin hər biri üçün yüksək etibarlı SNP-lərin müəyyən edilməsi ehtimalını artırır. Həqiqətən də CDC Bronco çeşidi üçün cəmi 29,725 lazımsız istinad kontigmasını müəyyən etmək mümkün olmuşdur. Bu kontigs sayı diploid noxud genomunun yaxından əlaqəli modellə oxşar gen məzmununa malik olmasına əsaslanaraq ifadə olunan genlərin əhəmiyyətli bir hissəsini təmsil edir. Medicago genom (45,888 protein kodlaşdırma transkripti www.phytozome.net). Təəssüf ki, istifadə olunan metodologiya nümunənin indeksləşdirilməsi üçün səmərəli format təmin etmədiyi üçün xüsusi transkript kontiglərinin müəyyən toxumalarla əlaqəli olub olmadığını müəyyən etmək mümkün deyil, lakin müqayisəli ardıcıllıq təhlili vasitəsilə həm gen funksiyası, həm də ifadəsi haqqında nəticə çıxarmaq mümkündür. kimi model paxlalı bitki genomlarından xüsusiyyətlər Medicago (Young et al. 2011) və ya soya (Schmutz et al. 2010).

    Fərqli SNP-lərin müəyyən edilməsi P. sativumP. fulvum qoşulmalarda əvvəllər mərciməkdə istifadə edilən eyni bioinformatika boru kəmərindən də istifadə edildi (Sharpe et al. 2013) və istinad kontigasiyalarının 20,328-i (68%) üzrə xam cəmi 131,424 SNP-nin müəyyən edilməsinə imkan verdi. daxilində nukleotid müxtəlifliyinin səviyyəsi P. sativum genotiplər genotiplərin uyğunlaşdırılmış mənşəyinə uyğundur, burada Şimali Amerikanın mülayim iqliminə uyğunlaşan genotiplər arasında aşağı səviyyələr müşahidə olunur və bu genotiplər ilə bu genotiplər arasında daha yüksək səviyyələr müşahidə olunur. P. sativum ssp. abyssinicum genotip (PI 358610) və ya vəhşi P. fulvum genotip (P651). İki vəhşi birləşmə, qiymətləndirilən germplazmanın genetik bazasını genişləndirmək və beləliklə, SNP-ləri müəyyən etmək şanslarını artırmaq üçün daxil edilmişdir. Pisum sativum subspp. abyssinicum dan müstəqil əhliləşdirmədə meydana gəldiyi düşünülür Pisum sativum, olduğu kimi Pisum fulvum. Bu ilkin SNP-lər oxunuş əhatə dairəsi/dərinliyi və qeyri-müəyyənliyin aşağı səviyyələri (<3 oxuyur və ya <80% uyğunluq), eləcə də model üçün müəyyən edilmiş əhəmiyyətli homologiya əsasında daha kiçik yüksək keyfiyyətli SNP dəstinə süzülüb. Medicago və ya soya genomları. Bu, 6,707 annotasiya edilmiş kontigs üzrə 20,008 yüksək keyfiyyətli SNP dəstini müəyyən etdi. Yüksək keyfiyyətli SNP və kontiglərin sayında əhəmiyyətli azalma, ehtimal ki, iki şeyi göstərir (1) metodologiya genlərin diskret bölgələrinin məqsədyönlü profilini yaratmağa imkan versə də, nisbətən çox sayda transkriptlərin olması səbəbindən onun təsiri zəifləyir. hər hansı bir toxuma tipində az sayda gen və (2) genlərin 3′ ucu, hətta kifayət qədər yaxından əlaqəli növlərdə belə ardıcıl homologiyanın zəif səviyyələrinə malik ola bilən böyük tərcümə edilməmiş bölgələri (UTR) ehtiva edə bilər. SNP analizinin inkişafı üçün seçilmiş SNP dəsti (4194 kontigsdə 8822 SNP) keçid SNP-lərinin (64%) transversiya SNP-lərinə (36%) nisbətlərini və SNP tezliyini nümayiş etdirdi. P. sativum 454 sıralama istifadə edərək noxudda oxşar transkript tədqiqatlarında müşahidə edilən nukleotid çevrilmə növlərini və tezliyini yaxından əks etdirən sortlar (667 bp başına 1 SNP), mərcimək kimi digər paxlalı bitkilər (Sharpe et al. 2012) al. 2013), eləcə də digər bitkilər (Soltis və Soltis 1998). CDC Bronco istinad kontiglərinin az sayda (406 (1,6%)) həmçinin müxtəlif mikropeyk təkrarlarının diapazonunu və digər genotiplərdən əldə edilən ardıcıllıq məlumatlarında ekvivalent təkrarların siliko analizini ehtiva etdiyi aşkar edildi, ehtimal ki, polimorfik təkrarlar müəyyən edildi. Bu mikrosatellit lokusları potensial genetik markerin inkişafı üçün bir mənbədir və bu məhsulda oxşar ardıcıllıq strategiyalarından istifadə edərək digər təşəbbüslərdən müəyyən edilmiş təkrarları tamamlayır (Loridon et al. 2005 Kaur et al. 2012).

    Illumina GoldenGate 1536 SNP massivində təmsil olunmaq üçün optimal SNP dəstini seçmək üçün müəyyən edilmiş 8822 yüksək keyfiyyətli SNP mövcud ardıcıllıq məlumatlarına əsasən təbiətdə potensial heterozigot olan SNP-lərin çıxarılması üçün yoxlanılmışdır. SNP kəşfi üçün seçilmiş genotiplərdə qalıq heterozigotluğu göstərən cəmi 1018 SNP müəyyən edilmişdir. Bu tədqiqatda noxud sortlarını inkişaf etdirmək üçün istifadə edilən yetişdirmə yanaşmalarının xarakterini nəzərə alsaq, heterozigotluğun bu səviyyəsi gözlənilməz deyildir, yəni heç biri ikiqat haploidiyadan alınmamışdır. Bu SNP-lər, potensial olaraq faydalı polimorfizmlər olsalar da, SNP analizinin inkişafı üçün seçilmədilər, çünki onların hədəflənmiş RIL-lərdə mövcud olacağına əmin ola bilmirdik. Təhlil dizaynı üçün Illumina-ya təqdim edilən qalan SNP-lərdən tək kontigləri ən yaxşı şəkildə təmsil edən 3106 SNP dəstini müəyyən etmək mümkün oldu. Bu, bir neçə SNP-nin bir kontigdə mövcud olduğu hallarda ən yüksək ADT balı olan SNP-lərin seçilməsinə əsaslanırdı. Bu strategiya mərciməkdə ekvivalent GoldenGate 1,536 SNP massivinin dizaynı üçün tətbiq edildikdə çox yaxşı nəticə verdi (Sharpe et al. 2013). Mərci massivində olduğu kimi, yalnız becərilən xətlər arasında variasiyanın mövcudluğuna, daha aşağı ADT analiz ballarının (Medicago gen modelləri həm BLAT, həm də GMAP-dən istifadə etməklə həyata keçirilmişdir. Bu, noxud genomunda çoxlu lokusları gücləndirən dizayn edilmiş analizlərin mümkünlüyündən qaçmaq üçün həyata keçirilmişdir. Seçilmiş 1107 SNP-nin massivdə təqdim edilməsi üçün əlavə 429 marker dəsti ilə tamamlanması yalnız polimorfikdir. P. fulvumP. sativum ssp. abyssinicum genotiplər və CDC Bronco 1,536 SNP sırasını tamamladı. Bu SNP-lərin massivdə təmsil olunması nəinki germplazmanın daha geniş diapazonunda müxtəlifliyi qiymətləndirmək, həm də nəsilləri nəsildən ayırmaq üçün təkmilləşdirilmiş qabiliyyəti təmin edir. P. sativum × P. fulvumP. sativum × P. sativum ssp. abyssinicum noxud yetişdirmə proqramlarında mövcud olan xaçlar.

    Seçilmiş 1536 SNP-nin yoxlanılması KASP markerlərinin dizaynı üçün 32 markerdən ibarət alt dəstdən istifadə etməklə və SNP kəşfi üçün istifadə olunan genotiplərə qarşı skrininq vasitəsilə müəyyən edilmişdir. Bundan təsdiq etmək mümkün oldu ki, təhlillərin əksəriyyəti daha geniş formatda gözlənildiyi kimi çıxış edəcək. Beş markerdən ibarət alt dəst (16%) ümumiyyətlə güclənmədi və müəyyən miqdarda analiz uğursuzluğu gözlənilsə də, bu SNP-lərin sonrakı təhlili göstərdi ki, onlardan birinin analiz dizayn məkanında yan SNP var, onlardan ikisi ortoloji daxilində ekson/intron sərhədlərinə yaxından bitişik idi Medicago və ya soya gen modelləri. Yaxın qohum növlər arasında bu cür sərhədlərdə dəyişiklik gözlənilməlidir və müəyyən edilmiş istinad genomu olmayan bir genomdan alınan transkriptom məlumatlarının SNP kəşfi və markerin inkişafı üçün istifadə edildiyi yanaşmanın məhdudlaşdırılmasıdır. Təsdiqləmə məşqi həmçinin müəyyən edilmiş sortlarda əhəmiyyətli miqdarda heterojenliyin mövcud olduğunu təsdiqlədi, çünki bir neçə markerin SNP kəşfi üçün istifadə edilən ardıcıllıq məlumatlarında müşahidə olunan polimorfizmdən fərqli olan sortlarda allellər aşkar etdiyi aşkar edilmişdir.

    Beş noxud RIL populyasiyasında genotipləmə üçün Ps1536 GoldenGate massivindən istifadə populyasiyaların hər birində polimorfik SNP analizlərinin alt qruplarını müəyyən etməkdə uğurlu olmuşdur. RIL populyasiyaları arasında polimorfizm səviyyələrində böyük fərq populyasiyaları inkişaf etdirmək üçün istifadə olunan valideyn materialının müxtəlif təbiətinə əsaslanaraq gözlənilməlidir. Gözlənildiyi kimi, ən çox polimorfik populyasiya (61% polimorfik lokus) PR-19 olub, bu qruplar arasında çarpazlaşmadan əldə edilib. P. sativum sort Alfetta və yabanı P. fulvum qoşulma P651. Qalan populyasiyaların hər birində 22% (PR-02) ilə 26% (Pop9) arasında polimorfik lokuslar var idi, birincisi iki müasir sort (Orb və CDC Striker), ikincisi isə müasir sort və Çin torpaq irqi arasındakı çarpazdan əldə edilmişdir. (Kameor və Çin). PR-19 çarpazında əhəmiyyətli dərəcədə daha çox sayda polimorf lokus, ehtimal ki, iki növ arasında gen bölgələrində mövcud olan çox böyük dərəcədə nukleotid müxtəlifliyini əks etdirir (Jing et al. 2007), Pop9-da müşahidə olunan polimorfizm səviyyəsi isə daha çox əks etdirir. daxilində mövcud olan nukleotid müxtəlifliyinin orta səviyyələri P. sativum, hətta landraces daxil olmaqla. GoldenGate 1,536 SNP analiz formatı (Cunningham et al. 2008) üçün müşahidə edilən uğursuzluq dərəcəsinə, həmçinin dizayn prosesinin məhdudlaşdırılmasına əsaslanaraq, hər bir populyasiyada az sayda uğursuz və ya qiymətləndirilə bilməyən analizlər (6-9%) gözlənilir. əlaqəli model növdən ekson/intron sərhədləri genomuna istinad edir. Yalnız bir valideyn allelinin müşahidə edildiyi (yəni dominant lokusların) az sayda təhlili çox az idi və yalnız Pop9 və PR-19 populyasiyaları hər hansı əhəmiyyətli sayda (hər biri təxminən 3%) aşkar edildi, bu da çox güman ki, bu xaçların olduqca müxtəlif təbiətini əks etdirir. .

    Bağlantı təhlili üçün uyğun olan seqreqasiya məlumatlarını yaradan 1009 (66%) SNP analizi, geniş xaç diapazonunda genetik xəritəçəkmə üçün faydalı olacaq massiv dizayn etmək istəyini əks etdirirdi.SNP analiz formatının bi-alel təbiəti hər hansı birində o deməkdir ki P. sativum keçid yerlərinin nisbətən kiçik bir hissəsi (22-26%) polimorfikdir, lakin birlikdə lokalizasiyanın daha böyük bir hissəsinin xəritələşdirilməsi mümkündür. Nəzəri olaraq, PR-19-da 940 lokusun valideyn xətləri arasında polimorfik olduğu müəyyən edildiyi üçün daha çox sayda lokus xəritələşdirilə bilərdi, lakin bu lokusların bir çoxu (57%) həddindən artıq seqreqasiya təhrifini (allel tezliyi <0.1) nümayiş etdirdi. bu əhaliyə xas idi. Qeyd edək ki, bu lokusların əksəriyyəti becərilən ana genotipə doğru əyilmiş təhrifləri aşkar etdi. Bu təhrifin miqyası elədir ki, RIL populyasiyasında gözlənilən Mendel nisbətlərinə təsir edən ciddi amillərin olduğunu göstərir. Mümkündür ki, əhəmiyyətli miqdarda heterozigotluq mövcud idi P. fulvum F-nin valideyni1 belə ki, bir çox lokusda alternativ aşkar edilməyən allel mövcuddur və bu da müşahidə etdiyimiz təhrif səviyyələri ilə nəticələnmişdir. Çoxlu gametofitik və/yaxud genetik faktorların ayrı-ayrı populyasiyada bir valideyn allelinin digər allel üzərində təmsil olunmasını məhdudlaşdırması da mümkündür və müxtəlif məhsullarda belə çoxlu məlumat verilmiş nümunələr mövcuddur (bax: Liu et al. 2010). Bu halda çoxlu əhəmiyyətli genetik fərqlər, məsələn, böyük xromosom translokasiyaları və arasında mövcud olduğu bilinən inversiyalar P. sativumP. fulvum (Errico et al. 1991), F-də anormal xromosom seqreqasiyasına səbəb ola bilər.1 əhali yaratmaq üçün istifadə olunur. Beş populyasiyada seqreqasiya məlumatlarının əlaqə təhlili əhəmiyyətli dərəcədə fərqli ölçülərə malik olan hər çarpaz üçün fərdi genetik xəritələr yaratdı. PR-19 üçün 345.3 cM ölçüsü xüsusilə kiçikdir və bir daha onu göstərir ki, valideynlər çox polimorf olsalar da, genomun yalnız bir hissəsi bu növlərarası çarpazda normal şəkildə ayrılır.

    Leonforte və digərləri tərəfindən təsvir edilən bir populyasiyada eyni müşahidədən sonra bütün xəritələr fərdi olaraq səkkiz və ya daha çox müstəqil əlaqə qrupunu ehtiva edirdi. (2013) və məhdud sayda polimorfik lokusları olan hər hansı bir iki valideynli çarpazda tam genom əhatəsinə nail olmaq məhdudiyyətlərini göstərir. Bununla belə, beş məlumat dəstindən əldə edilən konsensus genetik xəritəsi, genom üçün ümumi genetik məsafəsi 771,6 sm olan yeddi LG-də cəmi 939 xəritələşdirilmiş lokusdan ibarət idi. Çərçivə SSR markerlərinin istifadəsi əvvəllər yaradılmış Pop9 xəritəsində konsensus xəritəsinin PsLG I-VII ilə möhkəm inteqrasiyasına imkan verdi (Bordat et al. 2011). Konsensus xəritəsində ilk növbədə xüsusi xaçlardan əldə edilən lokus qruplarını müəyyən etmək bacarığı həmçinin müəyyən etdi ki, genomun müəyyən bölgələri xüsusi xaçlarda, xüsusilə PR-19 və Pop9-da yalnız polimorfdur. Bu xaçların müxtəlif təbiətini nəzərə alsaq, bu təəccüblü deyil. Növlərarası çarpaz PR-19-un töhfə verdiyi lokus qruplarının əhəmiyyətli sayı göstərir ki, xaçda normal xromosom seqreqasiyası ilə bağlı əhəmiyyətli bir problem ola bilsə də, konsensusun genetik xəritəsinin genişliyini artırmaq üçün məlumatlardan istifadə etmək hələ də mümkün idi. LG II (marker Gibbi və cwi1 arasında), LG III (PsAAP1 və NIP markerləri arasında) və LG IV (Sucsyn və Xyft markerləri arasında) ayrı-ayrı RIL populyasiyalarında orta dərəcədə seqreqasiya təhrifi ilə lokus qruplarının müəyyən edilməsi də aydın idi. Pop9-da bu qrup üzrə anker markerləri Gibbi və Cwi1 arasında regionda əvvəlcədən müəyyən edilmiş təhrifi təsdiqləyən LGII-dəki bölgə (Bordat et al. 2011).

    Transkriptom məlumatlarından istifadə edərək noxudda bu resursları inkişaf etdirməyin faydası ondan ibarətdir ki, noxud və yaxından əlaqəli modeldən mövcud ardıcıllıq məlumatları arasında gen bölgələrində güclü ardıcıllıq oxşarlığından istifadə etmək mümkündür. Medicago genom (Young et al. 2011). Həm noxud, həm də Medicago papilionoid paxlalılar alt ailəsində eyni qaleqoid təbəqədə yaşayırlar və təxmini olaraq 20 MYA məsafədə ayrıldıqları təxmin edilir (Cannon et al. 2009). Buna görə də iki növ arasındakı bu yaxın əlaqə onların genomları arasında mövcud olan ortaq sinteniyanın ətraflı araşdırılması imkanını təklif edir. Qaleqoid təbəqəsi daxilində başqa bir yaxın qohum olan mərcimək üçün oxşar transkriptom resursunun olması (Sharpe et al. 2013) həm noxud, həm də sinteniyanın müqayisəli təhlilinə imkan verir. Medicago.

    Bu araşdırma noxud PsLGs, mərci LGs və ilə bağlı çox oxşar yazışmaları müəyyən etdi Medicago xromosomlar daha əvvəl bildirilənlər kimi (Bordat et al. 2011 Smýkal et al. 2012 Leonforte et al. 2013 Sharpe et al. 2013) və əvvəllər müşahidə edilən yenidən quruluşlar da böyük ölçüdə təsdiqləndi. Məsələn, PsLGI, qrupun mərkəzindəki markerlərin kiçik inversiyasını və bu xromosomun yarısının mərci LG5 ilə yaxşı sinteniyanı üzə çıxarması istisna olmaqla, əsasən Mt5 ilə uyğundur. Eynilə, PsLGII, qrupun bir ucunda böyük inversiya ilə Mt1 ilə əsasən sintenikdir, bu xromosom isə həm mərci LG1, həm də LG5 ilə sinteniyaya malikdir. Eynilə, PsLGIV Mt8 ilə sinteniya paylaşdı, bu da öz növbəsində mərci LG7 ilə əhəmiyyətli dərəcədə ortaq sinteniyaya malikdir. Maraqlıdır ki, PsLGIII və Mt3 arasında əhəmiyyətli paylaşılan sinteniya Bordat və digərləri tərəfindən təsvir edildiyi kimi Mt2 ilə ortaq sinteniya üçün heç bir sübut olmadan müəyyən edilə bilər. (2011). Bu paylaşılan sinteniyanın olmaması 3′ transkript profilinin təbiəti ilə bağlı texniki məhdudiyyətləri və 3′ UTR ardıcıllığından ibarət qısa kontigləri göstərə bilər. Medicago gen modelləri və ya xəritələrdəki markerlər arasında səhv əlaqənin qurulması ehtimalı. Noxud genomunun bölgələrinin genomun geniş miqyaslı yenidən təşkili səbəbindən daha fərqli ola biləcəyi də mümkündür, çünki iki növ ayrıldı və ya müxtəlif noxud sortları içərisində potensial olaraq spesifik xromosom translokasiyaları mövcuddur. Divergensiyadan bəri genomun yenidən təşkili mərciməkdəki vəziyyəti də izah edə bilər ki, burada Mt5-in yalnız yarısı mərci LG5 ilə əhəmiyyətli sinteniya aşkar edir, halbuki bütün xromosom PsLGI ilə tam sintendir.

    Burada təsvir edilən genetik və genomik resurslar təkmilləşdirmək üçün davam edən səyləri sürətləndirməyə vəd edir P. sativum məhsulda faydalı dəyişkənliyi idarə etmək və mürəkkəb poligen əlamətləri təhlil etmək üçün mexanizm təmin etməklə məhsuldarlıq və toxum keyfiyyəti (məsələn, QTL təhlili). Bu yaxınlarda hazırlanmış digər resurslarla birlikdə (məsələn, Leonforte et al. 2013), noxud üçün yüksək keyfiyyətli genom ardıcıllığının inkişafı üçün gələcək səylərə də kömək edəcəklər.

    Müəllif töhfələri

    AGS, KEB, BT və TDW bu əlyazmanın yaranmasına səbəb olan layihələr üzrə ortaq PI-lər idilər, onlar tədqiqatı düşündülər, onun dizaynında və koordinasiyasında iştirak etdilər və AS ilə birlikdə əlyazmanı yazdılar. AGS 3′ cDNA kitabxanasının qurulmasına və işin ardıcıllıq hissələrinə nəzarət etdi. AS, MD, RS və KEB işin genotipləşdirmə və xəritəçəkmə hissələrinə nəzarət edirdilər. TDW ardıcıllıq üçün istifadə olunan germplazmanı seçdi və müvafiq olaraq BT, YL, ASKS və ABJ ilə birlikdə PR-02, PR-07, PR-15 və PR-19 xəritəçəkmə populyasiyalarını inkişaf etdirdi. JB və GA Pop9 xəritəçəkmə populyasiyasını inkişaf etdirdilər. LAS məlumatı KnowPulse vasitəsilə yaymaq üçün hazırladı və layihə boyu bioinformatik dəstək verdi. RL və JC RNT hasilatı baxımından giriş təmin etdi və 3′ cDNA profilləşdirmə metodologiyasının uyğunlaşdırılmış formasını qurdu. LR, məlumatların təhlili vasitəsilə SNP seçimindən bioinformatika dəstəyi verdi və bir neçə rəqəm hazırladı. Bütün müəlliflər son əlyazmanı oxudu və təsdiq etdi.


    7.E: Əlaqə və Xəritəçəkmə (Təlimlər) - Biologiya

    XIX əsrin sonlarında texnoloji tərəqqi nəticəsində mikroskopların optik xüsusiyyətləri əhəmiyyətli dərəcədə artdı, həmçinin sitoloji tədqiqat metodları əhəmiyyətli dərəcədə təkmilləşdirildi. Bu, elm adamlarına bir sıra mühüm kəşflər etməyə imkan verdi. Hüceyrə nüvəsinin irsi əlamətlərin ötürülməsində aparıcı rolu sübut edilmişdir. Mendelin təsvir etdiyi gametlərin əmələ gəlməsi və mayalanma zamanı xromosomların davranışı ilə genetik faktorların irsiyyət sxemi arasında təəccüblü oxşarlığa diqqət çəkdilər. Bu məlumatlar əsasında irsiyyətin xromosom nəzəriyyəsi tərtib edilmişdir. Bu nəzəriyyəyə görə, bir cüt homoloji xromosomda lokallaşdırılmış bir cüt faktor var və bu xromosomların hər biri bir faktorun daşıyıcısıdır. Sonralar irsiyyətin əsas vahidini bildirən amil termini - gen termini ilə əvəz edilmişdir. Beləliklə, deyə bilərik ki, xromosomlarda yerləşən genlər, irsi xüsusiyyətlərin valideynlərdən nəslə ötürülən fiziki vahididir. Hər bir gen homoloji xromosomlarda bir lokusda yerləşən bir cüt allel kimi təmsil olunur, yəni bu xromosomlarda eyni yerdədir. İndi irsiyyətin əsas qanunlarını xromosom nəzəriyyəsi baxımından izah etmək mümkün idi, xromosomların meyoz zamanı hərəkət xüsusiyyətləri kimi. Meyozun 1-ci anafazasında baş verən homoloji xromosomların ayrılması və allellərin gametlər arasında təsadüfi paylanması birinci qanunun - Seqreqasiya qanununun izahı üçün əsasdır. Meyozun 1-ci anafazasında qeyri-homoloji xromosomların seqreqasiyasının müstəqilliyi ikinci qanunun - Müstəqil Çeşid Qanununun əsasını təşkil edir.

    Bununla belə, tamamilə aydındır ki, hər bir orqanizmin çoxlu sayda əlaməti var və bu miqdar haploid dəstindəki xromosomların sayından xeyli çox ola bilər. Bu, xromosom sayı az olan növlər üçün xüsusilə nəzərə çarpır. Məsələn, noxudda haploid yığılmış xromosomların sayı 7-yə, çovdarda da 7-yə, meyvə milçəyində 4-ə, yuvarlaq qurdda isə 1-ə bərabərdir. Onda aydın olur ki, hər bir xromosomda ən azı inkişafı müəyyən edən genlər yerləşməlidir. bir neçə fərqli xüsusiyyət. Belə genlər əlaqəli adlanır və əlaqə qruplarının sayı haploid dəstindəki xromosomların sayına bərabərdir. Müvafiq olaraq, bu genlər müstəqil çeşid prinsipinə tabe olmaq məcburiyyətində deyillər - onlar bir vahid kimi birlikdə miras alınmalıdırlar.

    Genetik əlaqə kalkulyatoru

    Genetik kalkulyatorda, valideyn genotip qeydlərində genetik əlaqənin təyin edilməsi üçün əlaqəli genlər mötərizədə bağlanmalıdır. Dihibrid üçün xromosomlarda dominant və resessiv allellərin iki mümkün lokalizasiyası var. Birinci halda dominant allellər homoloji xromosom cütlərindən birində lokallaşdırılır, digərində isə resessiv - (AB)(ab). Allellərin lokalizasiyasının bu variantı cis-mövqe adlanır. Genotip (AB) (ab) genotipləri (AB)(AB) - fenotip AB və (ab)(ab) - fenotip ab olan valideynlərin çarpazından əldə edilə bilər. İkinci halda, müxtəlif homolog xromosomlarda lokallaşdırılmış bir genin dominant və resessiv allelləri - (Ab) (aB). Lokalizasiyanın bu variantı trans-pozisiya adlanır. Genotip (Ab) (aB), müvafiq olaraq, genotipləri (Ab)(Ab) - fenotip Ab və (aB)(aB) - fenotip aB olan valideynlərin xaçlarından əldə edilə bilər. Mendel irsi və genetik əlaqə üçün nəsillərdə fenotiplərin nisbətindəki fərq test keçidində nümayiş etdirilə bilər. Bu kəsişmədə gamet növlərinin sayı nəsildəki fenotipik siniflərin sayına bərabərdir. Müstəqil irsiyyət halında AaBb genotipi 1:1:1:1 nisbətində dörd növ AB, Ab, aB və ab gametlərini verəcəkdir. Genetik əlaqə vəziyyətində genotip (AB) (ab) yalnız iki növ gamet (AB) və (ab) verə bilər. Müvafiq olaraq, (AB)(ab) və (ab)(ab) genotipli fərdləri çarpazlaşdırmaqla 1:1 nisbətində iki sinif AB və ab fenotipləri əldə edirik. Genotip (Ab)(aB) də iki növ gamet (Ab) və (aB) verəcəkdir. Valideynləri (Ab) (aB) və (ab) (ab) genotipləri ilə kəsişdirməklə, biz də 1:1 nisbətində Ab və aB fenotiplərinin iki sinfini əldə edirik. Genetik əlaqənin hər iki halında gördüyünüz kimi. nəslin fenotipik sinifləri xromosomlarda dominant və resessiv allellərin yerləşməsindən asılıdır və orijinal dihibrid əldə edilən kəsişmə yolu ilə valideynlərin fenotipləri ilə eynidir.

    Ancaq belə nəticələr yalnız tam əlaqə olduqda əldə edilə bilər. Tipik olaraq, tam əlaqə olduqca nadirdir. Fakt budur ki, meyoz zamanı homoloji xromosomlar bir-biri ilə bölgələr mübadiləsi apara bilər. Bu proses krossinq-over və ya genetik rekombinasiya adlanır. Genetik rekombinasiya prosesində valideynlərdə əlaqə qrupunda yerləşən allellər gametlərdə ayrılaraq yeni birləşmələr verə bilirlər. Bu gametlərdən əldə edilən fenotiplərə rekombinantlar və ya krossoverlər deyilir. Beləliklə, nəsil müstəqil irsiyyətdə olduğu kimi iki deyil, dörd fenotip olacaq. Ancaq əlaqəli miras üçün nisbət fərqli olacaq. Valideyn fenotipləri olan siniflər nəslin böyük hissəsini, rekombinant siniflər isə daha kiçik hissəsini təşkil edəcəkdir. Məsələn, (AB)(ab) genotipi üçün AB və ab fenotipləri ilə daha çox, Ab və aB fenotipləri ilə daha az, genotip (Ab) (aB) üçün isə əksinə olacaq. Dəqiq fenotip nisbəti genlər arasındakı məsafədən asılı olacaq. Əlaqədar genlər bir-birindən nə qədər uzaqda yerləşərsə, onların arasında keçidin baş verməsi ehtimalı daha yüksəkdir. Beləliklə, krossinq-over və ya rekombinasiya tezliyi genlər arasındakı məsafəni təyin etmək üçün bir ölçü ola bilər. Əgər genlər arasında tək krossinqover baş verirsə və biz krossoverlərin miqdarını biliriksə, genlər arasındakı məsafəni aşağıdakı düsturla hesablamaq olar: RF = (c/t) * 100%, burada RF - rekombinasiya tezliyi genlər arasındakı məsafə), c - krossoverlərin miqdarı, t - test çarpazından alınan nəslin ümumi miqdarı. Krossinq-overin dəyəri 50%-dən çox olarsa, o zaman müstəqil genlər çeşidi haqqında danışa bilərik, yəni əlaqəsiz miras. Aşağıda gördüyünüz nümunələrdə genlər arasındakı məsafəni hesablamaq üçün Crossing Over Map Kalkulyatorundan və genetik əlaqə ilə genetik xaçların modelləşdirilməsi üçün Genetik Kalkulyatordan istifadə edəcəyik. Qeyd etmək vacibdir ki, Crossing Over Map Calculator yalnız sınaq keçidləri üçün düzgün nəticələr verə bilər. Əvvəlcə bu kalkulyatorun bəzi xüsusiyyətlərinə nəzər salaq.

    Xəritə Kalkulyatoru üzərində kəsişmə

    Crossing Over Map Calculator olduqca sadə və aydın interfeysə malikdir. Onu iki hissəyə bölmək olar - "Genlər və fenotiplər" hissəsində tələb olunan məlumatları daxil edə bilərsiniz, sağda isə "Nəticələr" hesablamaların nəticələrini göstərir. Sol tərəfdə "Üç Gen / İki Gen" radio düymələrini tapa bilərsiniz. İki əlaqəli gen üçün nümunələri nəzərdən keçirəcəyimiz üçün onu "İki Gen"ə keçirməlisiniz. Üç əlaqəli gen üçün genetik problemlərin həllinin spesifikasiyası daha sonra nəzərdən keçiriləcək. Məlumatların daxil edilməsi alqoritmi belə görünəcək:
    1) Genlərin sayını seçin (bu halda - "İki Gen" -də Radio düyməsini dəyişdirin).
    2) Birinci cədvəldə genlərin dominant və resessiv allellərini yazın.
    3) "Fenotipləri hesabla" düyməsini basın. Proqram avtomatik olaraq ikinci cədvəldəki birinci sütunu bütün mümkün fenotip birləşmələri ilə doldurur.
    4) İkinci sütunda hər bir fenotipin fərdlərinin sayını yazmalısınız.
    5) "Nəticələri hesablayın" düyməsini basın.

    İki əlaqəli genin olduğu nümunələr üçün sağ tərəfdə aşağıdakı nəticələri əldə edə bilərsiniz:
    1) Birinci cədvəldə genlər arasında rekombinasiya tezliyini görə bilərsiniz. 1% rekombinasiya 100 fərddə bir rekombinant əldə etməyə uyğundur. (1% rekombinasiya tezliyi = 1 m.u. (genetik xəritə vahidi) genetik xəritənin vahidi və ya sentimorqan (cM)).
    2) Xəritə məsafəsi ( m.u.) - genlər arasında faktiki məsafə. Bu məsafə müdaxilənin təsirini və mümkün ikiqat krossoverləri nəzərə alır. Rekombinasiya tezliyi və Xəritə məsafəsi bir-biri ilə bu düsturla əlaqələndirilir ( Haldenin Xəritəçəkmə funksiyası ): RF = (1 - e ^ ( -2 * xəritə məsafəsi )) / 2 və ya xəritə məsafəsi = - ( ln (1 - 2RF) / 2 ), burada RF - rekombinasiya tezliyi.
    3) Valideynlərin genotipləri. Valideynlərin genotiplərinə əsaslanaraq, genlərin lokalizasiyası haqqında mühakimə yürütmək olar - onların cis və ya transpozisiyada olması.

    Genetik əlaqə nümunələri

    Pomidorun dihibrid testində iki əlaqəli gen

    İndi isə konkret misallara keçək. Bitkilərin hündürlüyünü təyin edən pomidor genlərində - T (hündür) və t (cırtdan) və meyvənin forması - S (dəyirmi) və s (armudşəkilli ), bir xromosomda yerləşir, yəni bir-birinə bağlıdır. TTSS və ttss genotipləri ilə homozigot bitkiləri keçsək, bu da müstəqil assorsimentdə olduğu kimi, bütün nəsillər eyni fenotipə sahib olacaqdır. Bu halda, bütün bitkilər hündür, meyvələri yuvarlaqlaşdırılmış və TtSs genotipinə malikdir. Test çarpazı nəticəsində bu bitkiləri homozigot resessiv bitkilərlə çarpazlaşdırdıqda (ttss) nəsillərdə yumru meyvəli 40 hündür bitki, armudşəkilli meyvəli 40 cırtdan, armudşəkilli meyvəli 10 hündür bitki əldə edilmişdir. , və yumru meyvələri olan 10 cırtdan bitki. Əgər genlər əlaqəsi tam olsaydı, nəsillərdə bərabər nisbətdə yuvarlaq meyvəli hündür bitkilər və armud şəklində meyvələri olan cırtdan bitkilər olardı və genlər bağlı olmasaydı, fenotiplərin nisbəti 1: 1 olardı. :1:1. Beləliklə, deyə bilərik ki, bu halda əlaqəli genlər arasında yeni rekombinant fenotiplər verən kəsişmə baş verir. İndi əldə edilən məlumatları təhlil edək.

    • "İki Gen"də Radio düyməsini dəyişdirin.
    • Birinci cədvəldə genlərin dominant və resessiv allellərini yazın:
      Tt
      Ss
    • İkinci cədvəlin birinci sütununda fenotiplərin birləşməsini alın və hər bir fenotip üçün bitkilərin miqdarını yazın:
      TS40
      Ts10
      ts10
      ts40
    • "Nəticələri hesablayın" düyməsini basın və nəticələr əldə edin.
    • “Parentes genotipləri”ndə birinci yerdə valideyn genotiplərini (krossover olmayan genotiplər) görürük.
      (TS)(ts)
      (ts)(ts)
    • Müvafiq olaraq, bizim krossover genotiplərimiz:
      (Ts)(ts)
      (tS)(ts)
    • Nəticələrin birinci cədvəlində ikinci yerdə rekombinasiya tezliyini = 20% görürük. Bu genlər arasındakı məsafədir. Nəticələrin etibarlılığını yuxarıda təsvir olunan düsturla yoxlaya bilərsiniz: RF = (c/t) * 100%. RF = ((10 + 10)/(40 + 40 + 10 + 10)) * 100% = (20/100) * 100% = 0.2 * 100% = 20%. Beləliklə, genlərin 20 santimorqan (santimorqan) (cM) məsafəsində trans-mövqedə lokallaşdırıldığını söyləyə bilərik. Rekombinasiya tezliyindən istifadə edərək proqram genlər arasındakı faktiki məsafəni hesablayır = 25,541281 m.u. ("Xəritə məsafəsi" sahəsində)

    İndi genetik kalkulyatorda bu xaçı simulyasiya edək. (TS)(ts) və (ts)(ts) - bu bizim valideynlərimizin genotipləridir. Bu valideynlər genotip qeydlərində genlər arasında rekombinasiya tezliyini daxil etməliyik - bu dəyər faiz simvolları ilə bağlanmalıdır.Bu giriş üçün üç seçim var:
    1) (T%20%S)(ts)
    2) (T%20%S)(t%20%s)
    3) (TS)(t%20%s)

    Hər üç variant düzgündür və siz onlardan hər hansı birini istifadə edə bilərsiniz. Birinci variantı seçəcəyik və valideynlərin genotiplərini belə yazacağıq:
    (T%20%S)(ts) x (t%20%s)(ts)

    Bu kəsişmə nəticəsində fenotip nisbəti 4 TS : 1 Ts : 1 tS : 4 ts və ya ehtimalla 40% TS : 10% Ts : 10% tS : 40% ts əldə edirik. Test xaç olduğu üçün gametlərin nisbəti fenotiplərin nisbəti ilə eyni olacaq.

    Qarğıdalının dihibrid test çarpazında iki əlaqəli gen

    Test çarpazının başqa bir nümunəsini nəzərdən keçirin. Fidanların rəngini təyin edən qarğıdalı genlərində - Yaşıl (dominant) və sarı (resessiv) və yarpaqların rənginin parlaqlığı - Bir xromosomda yerləşən qeyri-şəffaf (dominant) və parlaq (resessiv). Təmiz qarğıdalı xətlərinin çarpazlarından olan bütün bitkilər Yaşıl şitil və qeyri-şəffaf yarpaqlara malikdir. Test çarpazı nəticəsində bu bitkiləri sarı tingli və parlaq yarpaqlı homozigot resessiv bitkilərlə çarpazlaşdırdıqda nəsildə Yaşıl tingli və qeyri-şəffaf yarpaqlı 240 bitki, sarı tingli və parlaq yarpaqlı 220 bitki, Yaşıl tingli 36 bitki əldə edilmişdir. və parlaq yarpaqlar və sarı şitil və qeyri-şəffaf yarpaqları olan 24 bitki. Əldə edilən məlumatları təhlil edək.

    • Əvvəlki nümunədə allelləri tək hərflə qeyd etdik. Yəqin ki, bunun çox rahat olmadığını fərq etdiniz, xüsusən də hər bir fenotip üçün fərdlərin miqdarını yazdığınız zaman. Ancaq daha yaxşı bir yol var, allelləri qeyd etmək üçün əlamətlərin təbii qeydlərindən istifadə edə bilərsiniz. Bunu etmək üçün bu simvollarda alleli bağlamaq lazımdır <Allell adı>. Beləliklə, birinci cədvəldə genlərin dominant və resessiv allellərini bu şəkildə yazırıq (“İki Gen”də Radio düyməsini dəyişməyi unutmayın):
      <Yaşıl><sarı>
      <şəffaf><parlaq>
    • İkinci cədvəlin birinci sütununda fenotiplərin birləşməsini alın və hər bir fenotip üçün bitkilərin miqdarını yazın:
      <Yaşıl><Opaq>240
      <Green><bright>36
      <sarı><Opaq>24
      <sarı><bright>220
    • "Nəticələri hesablayın" düyməsini basın və nəticələr əldə edin.
    • "Parentes genotipləri" sahəsində biz valideyn genotiplərini (krossover olmayan genotiplər) görürük.
      (<Green><Opaque>)(<sarı><bright>)
      (<sarı><bright>)(<sarı><bright>)
    • Müvafiq olaraq, bizim krossover genotiplərimiz:
      (<Green><bright>)(<sarı><bright>)
      (<sarı><Opaque>)(<sarı><bright>)
    • Nəticələrin birinci cədvəlində rekombinasiya tezliyini görə bilərik = 11,5385% ( RF = (c/t) * 100%. RF = ((36 + 24)/(240 + 220 + 36 + 24)) * 100% = (60/520) * 100% = 0,115358 * 100% = 11,5385% ). Beləliklə deyə bilərik ki, genlər 11.5385 santimorqan (cM) məsafədə trans-mövqedə lokallaşdırılmışdır. Rekombinasiya tezliyindən istifadə edərək proqram genlər arasındakı faktiki məsafəni hesablayır = 13,118213 m.u. ("Xəritə məsafəsi" sahəsində)

    İndi genetik kalkulyatorda xaçı simulyasiya edək. Valideynlərin genotiplərini yazın:
    (<Green>%11,5385%<Opaque>)(<yellow><bright>) və (<sarı>%11,5385%<bright>)(<sarı><bright>)

    Çarpaz nəticəsində fenotiplərin belə ehtimallarını əldə edirik: 44,2308% <Green><Opaque> : 5,76925% <Green><bright> : 5,76925% <yellow><Opaque<<bright>>&4gt.8gt. Krossoverlərin tezliyi təxminən 5.76925 + 5.76925 = 11.5385, qeyri-krossoverlərin tezliyi isə təxminən 44.2308 + 44.2308 = 88.4616% (və ya 100% - 11.5385% = 68) bərabərdir. Əgər nəsildə fərdlərin ümumi sayı 520-yə bərabərdirsə, onda qeyri-krossoverlərin miqdarı 520 * 88.4616 / 100 = 460, krossoverlərin miqdarı isə 520 * 11.5385 / 100 = 60-a bərabər olacaqdır. Təcrübədə qeyri-krossoverlər 240 + 220 = 460-a bərabərdir və krossoverlərin miqdarı 36 + 24 = 60. Beləliklə, nəticələr tamamilə düzgündür.

    Bu xaçların praktiki nəticələrinin mümkün dəyişməsi ilə təcrübə edə bilərsiniz. Genetik kalkulyatorun "Təsadüfi statistik" modulu sizə fenotiplərin ehtimallarına görə nəslin təsadüfi paylanmasını simulyasiya etmək imkanı verir. "Statistikanı yarat" qutusunu işarələyin və "Nümunə ölçüsü" sahəsinə nəslin miqdarını (birinci çarpaz üçün - 100, ikinci üçün - 520) yazın. Hər dəfə "Nəticələri hesabla" düyməsini basdığınız zaman yeni çeşid çeşidi əldə edəcəksiniz.

    Bağ noxudunun dihibrid çarpazında iki əlaqəli gen

    Genlər arasındakı məsafəni hesablamaq üçün yalnız xaç testinin nəticələrindən istifadə etməliyik. Lakin Genetik kalkulyatorla biz başqa xaçlar üçün də genetik əlaqəni simulyasiya edə bilərik. Bunu bağ noxudunun nümunəsində görək. Bağ noxudunu, haqlı olaraq, genetik tədqiqatların ilk obyekti adlandıra bilərik, çünki bu bitki Gregor Mendel öz təcrübələrində istifadə etmişdir. Məhz bu təcrübələr əsasında o, genetikanın əsas qanunlarını formalaşdırmışdır. Bildiyiniz kimi, noxudda haploid dəstindəki xromosomların sayı 7-ə bərabərdir və əlbəttə ki, deyə bilərik ki, Qreqor Mendelə genləri bir-birinə bağlı olmayan bu cür əlamətlərin irsi cütlüyünü öyrənmək üçün şanslı idik. müxtəlif xromosomlarda yerləşdiyini bildirir. Çiçəyin rəngini təyin edən noxud genlərində - Bənövşəyi (dominant) və qırmızı (resessiv) və polen dənələrinin forması - Uzun (dominant) və yuvarlaq (resessiv), bir xromosomda 12 santimorqan məsafədə yerləşir. Bənövşəyi çiçəkli və uzun çiçəkli bitkilər və qırmızı çiçəkli və yuvarlaq tozcuqlu bitkilər arasındakı xaçdan alınan bütün nəsillər bənövşəyi çiçəklərə və uzun çiçəklərə sahib idi. Bu hibridlərin öz-özünə tozlanması nəticəsində nəsillərdə bənövşəyi çiçəkli və uzun tozcuqlu bitkilərin 69,5%-i, qırmızı çiçəkli və dairəvi tozcuqlu bitkilərin 19,3%-i, bənövşəyi çiçəkli və dairəvi tozcuqlu bitkilərin 5,6%-i, 5,6%-i isə bənövşəyi çiçəkli bitkilər əldə edilmişdir. qırmızı çiçəklər və uzun polen. Əgər əlaqə tam olsaydı, o zaman nəslin nisbəti monohibrid xaçlarda olduğu kimi təxminən 3: 1-ə bərabər idi və genlər əlaqələndirilməmişdirsə, dihibrid üçün əlamətlərin müstəqil irsiyyəti halında fenotip nisbəti. kəsişmə 9 : 3 : 3 : 1 idi. Bu halda, qeyri-rekombinant fenotiplərin nisbəti həqiqətən təxminən 3: 1-ə bərabərdir və bizdə kiçik miqdarda rekombinant fenotiplər var.

    İndi genetik kalkulyatorda xaçı simulyasiya edək. Valideynlərin genotiplərini yazın:
    (<Purple>%12%<Long>)(<red><round>) və (<Purple>%12%<Long>)(<red><round>).

    Nəticədə, fenotip nisbətimizi əldə edirik: 69,5% <Bənövşəyi><Long> : : 5,6% <Bənövşəyi><round> : 5,6% <red><Long> : 19,3% <red><round>.

    Genlərin bir neçə əlaqə qrupu

    Genetik kalkulyatordan istifadə edərək problemi bir neçə əlaqə qrupu ilə də həll edə bilərik. Bu ehtimalın yaxşı nümayişi aşağıdakı nümunənin həlli olacaqdır: Qarğıdalıda buruq yarpaqları (cr) və cırtdanlığı (d) təyin edən resessiv genlər üçüncü xromosomda 18 xəritə vahidi (18%) məsafədə lokallaşdırılmışdır. , və pas müqavimətinin dominant genləri (Rp) (pas) və dar yarpaqlar (Nl) - onuncu xromosomda 24 xəritə vahidi (24%) məsafədə. Bizdə cis-mövqeyində olan bütün genlərə görə heterozigot olan bir bitki var. Müəyyən edin: 1) Qametlərin hansı növləri və bu bitki hansı ehtimalla əmələ gələ bilər? 2) Nəsildə pasa davamlı və normal yarpaqlı homozigot cırtdan bitkilərin əmələ gəlməsini hansı ehtimalla gözləmək olar?

    Bitkilərimizin ana genotiplərini belə yaza bilərik: (<Cr>%18%<D>)(<cr><d>)(<Rp>%24%<Nl>)(<rp><nl>). Birinci suala cavab vermək üçün biz növ nəticələr üçün - - "Gametes genotip 1" seçməliyik və onu hesablamalıyıq. İkinci sualda genotipin ehtimalını tapmalıyıq - <Cr><Cr><d><d><Rp><Rp><nl><nl>. Nəticələrin növünü "Genotiplər" olaraq dəyişdirin və "Tap" sekmesine keçin. "Birləşmələr" sütununda hər bir xananı vurun və açılan siyahıdan sizə lazım olan dəyəri seçin. Birinci xana üçün <Cr><Cr><d><d>, ikinci üçün isə - <Rp><Rp><nl><nl>. "Tap" düyməsini basın və ikinci suala cavab alacaqsınız (0,011664).

    Xəritəçəkmə üzərində keçid

    Xromosomlar - xətti quruluşa malikdir və müvafiq olaraq xromosomlarda olan genlər də xətti ardıcıllıqla yerləşir. Beləliklə, genlər arasında krossinq-over və ya genetik rekombinasiyanın tezliyindən yalnız məsafəni müəyyən etmək üçün deyil, həm də bu genlərin xromosomdakı nisbi mövqeyini müəyyən etmək üçün istifadə edilə bilər. Bununla belə, bilməlisiniz ki, rekombinasiya təsadüfi xarakter daşıyır və genlər arasında ikiqat keçid də baş verə bilər. Və tez-tez bir-birindən kifayət qədər uzaqda yerləşən genlər arasındakı həqiqi məsafəni qiymətləndirmək çətindir, çünki o, həmişə aşkar edilmir. Nəticədə, ən kənar genlər arasında keçid tezliyi gözləniləndən azdır və tək keçidlərin tezliklərinin cəminə bərabər deyil. Yalnız tədqiq olunan genlər arasında üçüncü genin olması (marker gen adlanır) genlərin məsafəsini və mövqelərini dəqiq tapmağa imkan verir. Sübut olaraq trihibrid keçid nümunəsini nəzərdən keçirə bilərik.

    Qarğıdalının trihibrid test çarpazında üç əlaqəli gen

    Qarğıdalıda tinglərin rəngini müəyyən edən genlər - Yaşıl (dominant) və sarı (resessiv), yarpaqların rənginin parlaqlığını - qeyri-şəffaf (dominant) və parlaq (resessiv) və yarpaqların formasını - kəsici (resessiv) və normal (dominant), bir xromosomda yerləşir. Qarğıdalının xalis zolaqlarından olan bütün bitkilər yaşıl tumurcuqlara və normal formaya malik qeyri-şəffaf yarpaqlara malikdir. Test çarpazı nəticəsində bu bitkiləri sarı şitilli və parlaq kəsici yarpaqlı homozigot resessiv bitkilərlə çarpazlaşdırdıqda nəsil əldə edilmişdir:
    Normal formada yaşıl tingli və qeyri-şəffaf yarpaqlı 270 bitki
    Sarı şitil və parlaq kəsici yarpaqları olan 235 bitki
    Yaşıl fidan və parlaq kəsici yarpaqları olan 62 bitki
    Normal formada sarı şitil və qeyri-şəffaf yarpaqlı 60 bitki
    Yaşıl şitil və qeyri-şəffaf kəsici yarpaqları olan 48 bitki
    Normal formada sarı şitil və parlaq yarpaqları olan 40 bitki
    Normal formada yaşıl şitil və parlaq yarpaqları olan 4 bitki
    Sarı şitil və qeyri-şəffaf kəsici yarpaqları olan 7 bitki
    Əldə edilən məlumatları təhlil edək.

    • Crossing Over Map Calculator-da Radio düyməsini “Üç gen”ə keçirin və birinci cədvəldə genlərin dominant və resessiv allellərini bu şəkildə yazın:
      <Yaşıl><sarı>
      <şəffaf><parlaq>
      <Normal><kəsmə>
    • İkinci cədvəlin birinci sütununda fenotiplərin birləşməsini alırıq və hər bir fenotip üçün bitkilərin miqdarını yazırıq:
      <Yaşıl><Opaq><Normal>270
      <Green><Opaque><cutting>48
      <Green><bright><Normal>4
      <Green><bright><cutting>62
      <sarı><Opaq><Normal>60
      <sarı><Opaq><kesmə>7
      <sarı><bright><Normal>40
      <sarı><bright><kəsmə>235
    • "Nəticələri hesablayın" düyməsini basın və nəticələr əldə edin.
    • İlk növbədə bu, Genlərin lokalizasiya xəritəsidir (xromosomdakı genlərin sırası):
      <yellow>-<bright>-<cutting> - bu ardıcıllıqla bu genlər xromosomda yerləşir. <sarı>-<bright> arasında rekombinasiya tezliyi 18,3196%-ə bərabərdir(Kəsişmə tezliyi), <bright>-<cutting> arasında 13,6364%(Crossing over tezlik) və <sarı>-<cutting> arasında tezlik 31,C-dən yuxarıdır(ross59).
    • Əldə edilmiş səkkiz fenotip sinfindən - ikisi qeyri-krossoverdir və fenotipik olaraq valideyn fenotipləri ilə eynidir, altısı isə krossoverdir, onlardan ikisi ikiqat krossoverdir.
      1. "Valideyn genotipləri" sahəsində biz valideynlərin genotiplərini (krossover olmayan genotiplər) görürük.
        (<Green><Opaque><Normal>)(<sarı><bright><cutting>)
        (<sarı><bright><cutting>)(<sarı><bright><kəsici>)
      2. Çünki lokalizasiya xəritəsində yarpaqların rənglənməsi genləri (<bright>/<Opaque>) ortada yerləşir, onda Qoşa Krossoverlər (ən aşağı fenotiplər) olur:
        7 <sarı><Opaque><kəsici>
        4 <Green><bright><Normal>
      3. Tək krossoverlərin ilk cütü:
        48 <Green><Opaque><kəsici>
        40 <sarı><bright><Normal>
      4. Tək krossoverlərin ikinci cütü:
        62 <Green><bright><cutting>
        60 <sarı><Opaque><Normal>

    Bu nəticələri düsturumuzla yoxlayaq: RF = (c/t) * 100%. Tək krossoverlərin ilk cütü üçün ( Nəsillər arasında rekombinasiya tezliyi - <bright>-<cutting> ): RF = ((48 + 40)/(235 + 270 + 7 + 4 + 48 + 40 + 62 + 60)) * 100% = (88) /726) * 100% = 0.121212 * 100% = 12.1% Tək krossoverlərin ikinci cütü üçün( Nəsillər arasında rekombinasiya tezliyi - <yellow>-<bright>): RF = ((62 + 60)/726) * 100% = 0 *01. = 16,8%. Beləliklə, <sarı>-<cutting> qəbilələri arasında rekombinasiya tezliyini 16,8% + 12,1% = 28,9% -ə bərabər gözləyə bilərik. Ancaq çarpazdan fərqli nəticələr əldə edilir. Nəsillər arasında tək keçidin tezliyi <sarı>-<cutting> = 28,9%, bu gözləniləndən 3% azdır. Nəzəri cəhətdən gözlənilən və praktiki olaraq alınan nəticələr arasındakı ziddiyyət genlər arasında ikiqat kəsişməni nəzərə alsaq aradan qaldırılır <yellow>-<cutting>. Rekombinasiya tezliyi - RF = ((7 + 4)/726) * 100% = 0,015151 * 100% = 1,5%. Beləliklə, qəbilələr arasında rekombinasiya tezliyi - <bright>-<cutting> 12,1% + 1,5% = 13,6% və qəbilələr arasında rekombinasiya tezliyi - <yellow>-<bright> 16,8% + 1,5% = 18,3% olmalıdır. Beləliklə, nəsillər arasında rekombinasiya tezliyi <sarı>-<cutting> 13,6% + 18,3% = 31,9% olacaqdır. İkiqat krossinqoverin mövcudluğu ilə genlər arasındakı məsafə tək keçidlərin faizinin cəminə və ikiqat krossinqoverin ikiqat faizinin cəminə bərabərdir. Bizim nümunəmizdə <yellow>-<cutting> genləri arasındakı məsafə : 16.8% + 21.1% + 1.5% * 2 = 31.9%.

    İndi genetik kalkulyatorda xaçı simulyasiya edək. Valideynlərin genotiplərini yazın:
    (<Yaşıl>%18,3196%<Opaque>%13,6364%<Normal>)(<yellow><bright><cutting>) və (<sarı><bright><cutting>)(<sarı)>

    Bu kəsişmə nəticəsində belə fenotip ehtimallarını əldə edirik:

    <sarı><bright><cutting> 35.2711%
    <sarı><bright><Normal> 5.56913%
    <sarı><Opaq><kesmə> 1.24907%
    <sarı><Opaq><Normal> 7.91073%
    <Green><bright><cutting> 7.91073%
    <Green><bright><Normal> 1.24907%
    <Green><Opaque><cutting> 5.56913%
    <Yaşıl><Opaq><Normal> 35.2711%

    İkiqat keçidin tezliyi təxminən 1,24907 + 1,24907 = 2,49814%-ə bərabərdir. Tək krossoverlərin tezliyi təxminən 5.76925 + 5.76925 = 11.5385 + 2.49814 = 13.6364% və 7.91073 + 7.91073 = 15.82146 + 2.49814 = 16% -ə bərabərdir. Müvafiq olaraq, krossoverlərin ümumi tezliyi 13,6364 + 18,3196 = 31,956% təşkil edir. Beləliklə, nəticələr eksperimental və tamamilə düzgündür.


    MATERİALLAR VƏ METODLAR

    Bitki materialı və kəmiyyət xüsusiyyətləri:

    1993-2000-ci illər ərzində rəsmi Danimarka sort sınaqlarından 146 müasir Avropa ikicərgəli yaz arpa sortlarının məhsuldarlıq məlumatları əldə edilmişdir. Hər il sınaqlara yeni sortlar əlavə olunurdu, digərləri isə atılırdı. Hər il sınaqdan keçirilmiş sortların sayı 49 ilə 66 arasında dəyişirdi. Sortun sınaqdan keçirildiyi yerlərin sayı illər arasında dəyişirdi: 1993-cü il üçün 15, 1994-cü il üçün 13 və 1995-2000-ci illər üçün 5. Çeşidlər müxtəlif sayda mühitlərdə (yer kombinasiyaları üzrə il) ən azı 5, maksimum 50 və orta hesabla 15 mühitdə sınaqdan keçirilmişdir. Hər sınaq iki təkrardan ibarət idi. Ətraflı məlumatı http://www.planteinfo.dk saytında tapa bilərsiniz.

    Məhsul sınaqları yarpaq xəstəliklərinə nəzarət etmək üçün kimyəvi maddələrlə müalicə olundu və ya müalicə olunmadı. Müalicə olunmuş və müalicə olunmamış sınaqlar üçün Finlay-Wilkinson reqressiya əmsalları məhsul uyğunluğu ölçüsü kimi qiymətləndirilmişdir (bi F inlay və W ilkinson 1963). Gəlir sabitliyi üçün bir tədbir olaraq, reqressiyalardan orta kvadrat sapmalar təxmin edilmişdir (si 2 E berhart və R ussell 1966). Hər iki statistika ekoloji indeks üzrə sınaqda ayrı-ayrı genotiplər üzrə məhsuldarlığın reqressiyasına əsaslanırdı, sonuncu isə sınaqda ümumi artan şəraiti ifadə etməli idi. Biz ekoloji indeksi əlavə modelin uyğunluğundan əldə edilən ətraf mühit təsirləri ilə qiymətləndirdik (fenotip = genotip + ətraf mühit). Dəyərləri si 2 sonrakı təhlillər üçün jurnala çevrildi. Məhsuldarlıq, sabitlik və uyğunlaşma müvafiq olaraq YLD, STAB və ADAP adlanacaq, müvafiq olaraq müalicə olunmuş və işlənməmiş sınaqlara istinad edən tr və ya untr alt simvolu ilə.

    AFLP markerləri:

    Sınaq orqanları bizi 1999-cu ildə sınaqdan keçirilmiş bütün sortların toxumu ilə təmin etdi. 1999-cu ildə sınaqdan keçirilməyən sortlar üçün toxum orijinal seleksiyaçılar tərəfindən təmin edildi. Yarpaq toxumasından DNT-nin toplanması və AFLP analizi Q i və L indhout (1997) tərəfindən təsvir edildiyi kimi aparılmışdır. On dörd astar birləşməsindən istifadə edilmişdir: E33M54, E35M48, E35M54, E35M55, E35M61, E37M33, E38M50, E38M54, E38M55, E39M61, E42M32, E42M449, E45 və E4. Q i və L indhout (1997) profillərindən sonra fərdi markerlər müəyyən edilmişdir (həmçinin http://wheat.pw.usda.gov/ggpages/Qi/ səhifəsinə baxın). Markerlər qrupun mövcudluğu (1) və ya olmaması (0) üçün qiymətləndirilib. İki marker bir-biri ilə çox sıx əlaqəli olduqda və ya allel olduqda, ən çox itkin dəyərə malik marker atıldı. Bu mikrob plazmasında ümumilikdə 286 polimorfik marker qeydə alınıb. Təhlillər üçün bant tezlikləri 5 ilə 95% arasında olan 236 markerdən istifadə edilmişdir.

    İnteqrasiya edilmiş xəritəyə əsaslanan xəritə mövqeyi:

    Markerlərin xəritə mövqeləri üç ayrı populyasiyadan istifadə edərək inteqrasiya olunmuş xəritədən əldə edilmişdir: (1) L94 × Vada, 568 marker (Q i və L indhout 1997) (2) Apex × Prisma, 252 marker (Y-də Y) və b. 1999) və (3) GEI119 × Gunhild, 137 marker (K ​​oorevaar 1997). İnteqrasiya edilmiş xəritə JoinMap proqram paketi ilə qurulmuşdur (V an O oijen və V oorrips 2001). Güman edilirdi ki, bərabər gel hərəkətliliyi olan AFLP markerləri eynidir (R ouppe van der V oort və b. 1997-ci il və b. 1997). İnteqrasiya edilmiş xəritənin rolu tədqiqatımızda mühümdür. Real həyat məlumatları ilə yaradılan hər bir genetik xəritə və buna görə də, ehtimal ki, hesablama və digər səhvlər də daxil olmaqla, marker lokuslarının ardıcıllığında bəzi səhvlərə səbəb olacaqdır. Üç fərqli xəritənin birinə inteqrasiyası başqa bir səhv mənbəyidir.Bu səbəbdən, AFLP məlumatları çox diqqətlə yoxlanıldı və hər hansı şübhəli marker silindi. Bundan əlavə, gel hərəkətliliyini iki dəfə yoxlamaq və markerlərin səhv bərabər etiketlənməsini minimuma endirmək üçün bütün markerlər və bütün valideyn xətləri daxil olmaqla, istinad gelləri şəklində əlavə nəzarət tədbiri həyata keçirdik.

    İki və ya üç populyasiya üçün ümumi olan markerlərin sayı 1-ci xromosomda 8-dən 7-ci xromosomda 18-ə qədər dəyişən 89 idi. Mümkün xəritə sıralarının sayını məhdudlaşdırmaq üçün hər bir xromosomda beş lokus “skelet xəritəsi” (sabit sifariş) təqdim etdi. digər işarələr əlavə edildi. Q i xəritəsindən xromosomları yaxşı əhatə etmək üçün sabit düzənli lokuslar seçilmişdir və b. (1998). Sonuncu xəritə Proktor × Nudinka əhalisinin RFLP xəritəsinə uyğunlaşdırılmışdır (B ecker). və b. 1995).

    Təklif olunan marker sıralarının və xromosomlardakı mövqelərin uyğunluğu, bir tərəfdən fərdi markerlər arasında rekombinasiya tezliyinin “birbaşa” təxminlərinə əsaslanan xəritə məsafələri ilə bütün mövcud cütlərə əsaslanan uyğun xəritə məsafələri arasındakı ümumi uyğunsuzluğu ölçən statistik bir statistika ilə yoxlanıldı. digər tərəfdən rekombinasiya tezlikləri (S tam 1993). Bu statistika, xromosomlardakı bitişik marker cütlərinin sayı çıxılmaqla cüt-cüt məsafələrin ümumi sayına bərabər sərbəstlik dərəcələri ilə xəritədə markerlərin düzgün sırasının sıfır fərziyyəsi altında təxminən x-kvadrat paylanmasına uyğundur.

    Əhali strukturu:

    Çeşidlər toplusunda mümkün strukturu araşdırmaq üçün müxtəlif analizlər aparılmışdır. Birincisi, qrup hallarına görə aqlomerativ iyerarxik klaster təhlili aparılmışdır. Yaxınlıq ölçüsü kimi Jaccard əmsalı seçilmiş, klaster alqoritmi üçün isə UPGMA kimi tanınan orta əlaqə istifadə edilmişdir (G ordon 1981). İkincisi, zolaq hallarının marker matrisi ilə sort üçün uyğunluq təhlili tətbiq olundu (G reenacre 1984) və populyasiya strukturunu araşdırmaq üçün ilk iki ox üzrə sort xallarının qrafikindən istifadə edildi. Nəhayət, P Ritchard tərəfindən təsvir edildiyi kimi Bayes modelinə əsaslanan klasterləşdirmə aparıldı və b. (2000). Bu klasterləşdirmə metodunun əsası fərdi genotiplərin qruplara elə yerləşdirilməsidir ki, Hardy-Weinberg tarazlığı və əlaqə tarazlığı çoxluqlar daxilində etibarlı olsun, halbuki çoxluqlar arasında bu tarazlıq formaları yoxdur. Biz homozigot xətlərlə işləyərkən, marker daxili vəziyyətə məhəl qoymadan yalnız marker lokusları arasında əlaqəni aşkar etmək üçün metoddan istifadə edərək metodu vəziyyətimizə uyğunlaşdırdıq. Təhlil bir dəfə bütün markerlərin tam dəstinə və bir dəfə orta dərəcədə müstəqil markerlər toplusuna tətbiq edilmişdir.

    Bağlantı tarazlığı:

    LD xəritələşdirilməsi kontekstində LD-nin kəmiyyətini müəyyən etmək və müqayisə etmək üçün çox istifadə edilən ölçü kvadrat korrelyasiya əmsalıdır. r 2 cüt biallelik markerlər arasında (P ritchard və P rzeworski 2001). Biz hesablamışıq r 2-ni bütün lokus cütləri arasında yerləşdirin və LD-nin kultivarlar dəstimizdə baş verə biləcəyi xəritə məsafəsini müəyyən etmək üçün onu sentiorqanlarda genetik məsafəyə qarşı tərtib etdi.

    Marker-xassəli assosiasiyalar:

    Pearson korrelyasiya əmsalları bir tərəfdən YLD, ADAP və STAB (müalicə olunan və müalicə olunmayan) əlamətləri, digər tərəfdən isə markerlər üçün band insidentləri arasında hesablanmışdır. Bu, effektiv şəkildə bərabərdir t-qruplaşma dəyişəni kimi marker insidansını istifadə edən testlər. Pearson korrelyasiyaları üçün test statistikası, t* = r (n − 2) 1/2 /(1 − r 2 ) 1/2 , ilə r korrelyasiya və n müşahidələrin sayı a t(n−2) sıfır hipotezi altında paylanma. Çoxsaylı testlərə nəzarət etmək üçün biz 0.20 (B enjamini və H ochberg 1995) saxta kəşf dərəcəsi (FDR) ilə sınaqdan keçirdik. Saxta kəşf dərəcəsi, q*, rədd edilmiş sıfır fərziyyələr sinfi daxilində həqiqi sıfır fərziyyələrin gözlənilən nisbəti kimi müəyyən edilir. Praktikada prosedur aşağıdakı kimi işləyir. Qoy H(1), H(2), … , H(m) artımla çeşidlənmiş bir sıra fərziyyələri təmsil edir P- dəyər, P(1), P(2), … , P(m), belə ki P(1)P(2) ≤ … ≤ P(m). Sonra hipotezlər H(1), H(2), … , H(k) rədd edilir, harada k ən böyüyüdür i hansı üçün P(i) ≤ (q* i)/m. QTL testində LOD profillərinə bənzətməklə, assosiasiya profilləri planlar tərtib etməklə yaradılmışdır P-xromosom mövqeyinə qarşı marker-xassəli korrelyasiya üçün dəyərlər. Assosiasiya profilləri əlaqəli marker ətrafında LD bölgəsini qrafik olaraq göstərir və marker-xassəli assosiasiyanın “etibarlılığının” qiymətləndirilməsində kömək edə bilər. Marker-xassəli assosiasiyalarımızın uyğunluğunu yoxlamaq üçün əhəmiyyətli əlamətlər assosiasiyası olan markerlərə yaxın bölgələrdə QTL üçün ədəbiyyatı yoxladıq.

    Marjinal marker-xassəli assosiasiyaları öyrənməklə yanaşı, yəni., markerlər və əlamətlər arasında korrelyasiya, digər markerlərlə əlaqə üçün düzəliş edilmədən (bax. sadə interval xəritəsi), YLD, ADAP və STAB çox xətti reqressiyadan istifadə edərək markerlər üzərində reqressiya edilmişdir (bax. şərti marker-xüsusiyyət assosiasiyalarını araşdırmaq cəhdi ilə kompozit intervalın xəritəsi). Bu məşqin son məqsədi marker allellərinin seçmə seçimi ilə əldə edilə bilən minimum və maksimum nəzəri əlamət dəyərlərinin təxminini əldə etmək idi. Modelin qurulması üçün iki üsuldan istifadə edilmişdir. Birincisi, mərhələli reqressiya proseduru (M ontgomery və P eck 1982) F- reqressiya modelinə daxil olmaq üçün dəyər; Fin, 4 və bir F-modeldən çıxma dəyəri, Fhəyata, 1 istifadə edilmişdir. Modelin qurulması üçün marker dəsti markerlərin tam dəsti idi. Beləliklə, markerlərin tam dəstindən yaxşı birləşməyə malik bir model seçildi. İkincisi, əlamətlə fərdi əsasda əhəmiyyətli korrelyasiyaya malik olan markerlərin alt çoxluğu əsasında reqressiya modeli qurulmuşdur. Bu ikinci modeldə cavabı proqnozlaşdırmaq üçün fərdi olaraq ən yaxşı markerlərin birləşməsindən istifadə etdik, daha heç bir seçim tətbiq edilmədi. Hər iki modelin proqnozlarındakı fərqlər markerlər arasında korrelyasiyaların uçotunun zəruriliyini göstərir. Uyğunluq statistikası olaraq reqressorların sayına uyğunlaşdırılmış izahlı variasiya miqdarını seçdik (R 2 adj M ontgomery və P eck 1982).


    7.E: Əlaqə və Xəritəçəkmə (Təlimlər) - Biologiya

    Cinsi Əlaqə və Rekombinasiya (Praktiki 1)

    Drosophila melanogaster-in üç fərqli allelinin cinsi əlaqəsini və ya müstəqil çeşidini və müvafiq xromosomun xəritəsini təyin etmək üçün bir təcrübə.

    Drosophila melanogaster və onun bəzi mutasiyaları haqqında öyrənmək. Cinsi əlaqəni, rekombinasiyanı və müstəqil çeşidi öyrənmək. Əgər əlamətlərə uyğun genlər eyni xromosomdadırsa və əlaqəni göstərirsə, tədqiq olunan əlamətlər üçün mümkün genetik xəritələri təklif etmək.

    Giriş, nəzəriyyələr və məlumat:

    Drosophila, demək olar ki, bir əsrdir ki, tədqiqat üçün nümunə orqanizm kimi istifadə olunur və bu gün bir neçə min alim meyvə milçəyinin bir çox fərqli aspektləri üzərində işləyir. Bu barədə artıq o qədər çox şey məlumdur ki, onu idarə etmək asan olan kiçik bir həşəratdır, qısa ömür dövrü cəmi iki həftədir və çoxlu sayda saxlamaq üçün əlverişli və asandır. Bir neçə min gendən hər hansı birində qüsurları olan mutant milçəklər mövcuddur və bütün genom bu yaxınlarda ardıcıllıqla tərtib edilmişdir.

    Drosophila yumurtasının uzunluğu təxminən yarım millimetrdir. Döllənmədən sonra embrionun inkişafı və qurdabənzər sürfəyə çevrilməsi üçün təxminən bir gün lazımdır. Sürfə davamlı olaraq yeyir və böyüyür, yumurtadan çıxdıqdan bir gün, iki gün və dörd gün sonra əriyir (birinci, ikinci və üçüncü dövr). Üçüncü dövr sürfəsi olaraq iki gün keçdikdən sonra, hərəkətsiz bir pupa meydana gətirmək üçün bir dəfə daha əriyir. Növbəti dörd gün ərzində bədən yetkin qanadlı forma vermək üçün tamamilə yenidən qurulur, daha sonra pupa qutusundan çıxır və bir gün sonra məhsuldar olur. (vaxt 18°-də 25°C-dir, inkişaf iki dəfə uzun çəkir.)

    Drosophilanın dörd cüt xromosomu var: X/Y cinsi xromosomları və autosomlar2, 3 və 4. Dördüncü xromosom olduqca kiçikdir və ondan nadir hallarda eşidilir.

    Qeyd etmək lazımdır ki, bu təcrübələrin əksəriyyətində bakirə dişi milçək erkəklə çarpazlaşır. Bunun səbəbi dişi meyvə milçəklərinin sperma saxlaması və yumurtalarını zamanla bununla dölləməsidir. Bakirə milçəklər, xaçların yumurtalarını mayalandırmaq üçün arzu olunan spermalardan istifadə edərək dişilərlə uyğun şəkildə edildiyinə əmin olmaq üçün lazımdır. Dişi Drosophila, pupadan çıxdıqdan səkkiz-on saat sonra bakirə sayılır, çünki bu müddət ərzində onlar erkək yoldaşlıq və cütləşməni qəbul etmirlər. Erkək milçəklərin bakirəliyi əhəmiyyət kəsb etmir. Bakirə olan dişi milçəklər simvolla göstərilir.

    Bu təcrübədə hər bir tələbəyə naməlum mutasiyaya malik mutant milçək ehtiyatı verildi. Təcrübənin məqsədi əvvəlcə mutasiyaları müəyyən etmək, sonra isə milçəklərin düzgün keçidi və xaçların nəticələrini təhlil edərək əlamətlərin cinslə əlaqəli olub-olmadığını, yoxsa autosomal olduğunu, bu əlamətlərin genlərinin eyni üzərində olub olmadığını öyrənmək idi. və ya müxtəlif xromosomlar və əlamətlərin genlərinin yerləşdiyi xromosomun mümkün genetik xəritəsini qurmaq.

    Dördüncü anbarda mövcud olan mutasiyalar aşağıdakılardır:

    a) Mutant milçəklər normal bədən rənglərindən daha açıq idi (bədənin sarı rəngi).

    b) Mutantların kürəyində qeyri-adi tüklər var idi, mutasiyaya uğramış tüklər daha qısa və əyri idi.

    c) Mutant milçəklərin qanadlarında normal çarpaz körpülər və ya damarlar yoxdur.

    d) Mutantlar normal göz rənglərindən daha parlaq idi.

    Bu dörd mutasiyadan ilk üçü araşdırılmaq üçün seçilmişdir. Dördüncü deyil, ilk üçünün seçilməsinin səbəbi mutasiyaların hər biri ilə mutantları normal, vəhşi tip milçəklərdən ayırmağın nisbi asanlığı idi.

    Təcrübə boyu milçəklər aşağıdakı kimi etiketlənir

    a) Normal bədən rənginə malik fayllar &ldquoc+&rdquo, mutantlar isə &ldquoc&rdquo kimi etiketlənir.

    b) Normal tükləri olan fayllar &ldquob+&rdquo, mutantlar isə &ldquob&rdquo kimi etiketlənir.

    c) Normal qanad damarları olan fayllar &ldquov+&rdquo, mutantlar isə &ldquov&rdquo kimi etiketlənir.

    eksperimentin birinci hissəsi əlamətlərin cinsi əlaqəsinin mümkünlüyünü müəyyən etmək (və ya istisna etmək) daxildir. İki xaç hazırlanır: a) mutant kişi ilə normal/vəhşi tip bakirə qadın və b) normal kişi ilə mutant bakirə qadın. Yalnız anadan oğullara keçən hər hansı xüsusiyyətlər cinsi əlaqə hesab olunur. Bunun səbəbi erkək milçəklərin yeganə X xromosomunu analarından almasıdır. Dişi nəslin vəhşi tipli fenotipləri olacaq, çünki onlar da mutant alleli üstələyən atalarından normal X-xromosom almışlar. İlk xaçlar aşağıdakı kimi ümumiləşdirilir:

    Xaç #1=> Dişilər Kişilər çarpaz #2=> Dişilər Kişilər
    bvc/bvc b+v+c+/ b+v+c+ b+v+c+/ b+v+c+ bvc/bvc

    Təcrübənin bu mərhələsində əlamətlərin cinsi əlaqəsi ilə bağlı nəticələr çıxarılır.

    Təcrübənin ikinci hissəsi müstəqil çeşid və rekombinasiyaya baxmağı əhatə edəcək. Mendelin müstəqil assortiment prinsipi bildirir ki, &ldquo hər hansı bir cüt allelin üzvlərinin ayrı-ayrılıqda bölünməsi reproduktiv hüceyrələrin əmələ gəlməsində digər cütlərin ayrılmasından asılı deyildir&rdquo (Hartl 101). Bunun mənası odur ki, daha açıq bədən rəngini kodlayan genlər müstəqil şəkildə ayrılır və onun çeşidinin mutant tüklər üçün gen çeşidi ilə heç bir əlaqəsi yoxdur. Müstəqil çeşid göstərən genlər əlaqəsiz adlandırılır. Bununla belə, bir-birinə bağlı olan və adətən birlikdə özünü göstərən bir çox gen var. Bu, homoloji genləri ehtiva edən xromosom parçalarının fiziki mübadiləsi olan keçid adlanan bir fenomendən qaynaqlanır. Meyozun I profilaktikası zamanı kəsişmə baş verir. İki fərqli əlaməti kodlayan iki gen xromosomda bir-birinə çox yaxın olarsa, onlar adətən birlikdə hərəkət edər və mübadilə edərdilər (onlar bir-birinə bağlıdır) və fərdin fenotipində birlikdə görünərdi. Bunun baş vermə tezliyinə əsasən, yəni iki genin birlikdə görünmə tezliyini görməyə əsaslanaraq, həmin genləri ehtiva edən xromosom sahəsinin xəritəsini qurmaq olar. Bu, tədqiq olunan genlərin müxtəlif rekombinasiya imkanlarına malik milçəklərin sayını cədvəl şəklində tərtib etməklə (cədvəl 1-ə bax), həmin rekombinasiyaların tezliyinin faizini hesablamaqla və həmin faizləri xəritə birləşmələrinə çevirməklə həyata keçirilir. Bu genlərin sırası da bu nəticələrə baxaraq və ikiqat krossoveri təşkil edən rekombinantların ən aşağı tezliyinə baxaraq müəyyən edilə bilər.

    Materiallar və metodlar:

    Bu eksperimentdə istifadə olunan materiallara aşağıdakılar daxildir: mutant milçək ehtiyatı (səhm nömrəsi 4), vəhşi milçək ehtiyatı, tıxaclı plastik flakonlar, Drosophila qidası (yenidən nəmləndirildikdə mavi rəngə çevrilən qida rəngi ilə susuzlaşdırılmış qida), inkubatorlar sabit temperatur 22,1 dərəcə C. Həmçinin işıq mənbəyini təmin edən fiber optik alətləri olan diseksiyon mikroskopları, kiçik rəngləmə fırçaları və anesteziya edilmiş milçəkləri idarə etmək üçün indeks kartı, karbon-dioksid yastıqları və anestezik agent kimi CO2 qazından istifadə edilmişdir.

    Milçəklərin bütün flakonlarında keçilən milçəklərin növü, mənsub olduqları baş hərflər və xaç tarixi ilə aydın şəkildə etiketlənmişdi. Milçəklərin heç bir flakonu inkubatorda bir aydan çox saxlanmayıb. Bir aydan sonra milçəklər hələ də lazım idisə, onlar yeni bir qida şüşəsinə köçürüldü və düzgün etiketləndi.

    Nisbətən qısa müddətdə xeyli sayda F2 milçək əldə etmək üçün eyni vaxtda müxtəlif flakonlarda bir neçə xaç quruldu. Ümumiyyətlə, hər xaç üçün üç bakirə dişi və beş erkək milçək istifadə olunurdu (əgər daha çox bakirə milçək varsa, nisbət artırılır).

    Bakirə milçəklərin təcrid edilməsi prosesi bakirələri təcrid etmək istədiyimiz flakonun boşaldılmasını, pupadan yeni milçəklərin çıxmasını gözləməyi və onların cinsiyyətini yoxlamağı tələb edirdi. Təcrübənin dəqiq olması üçün erkək milçəklərlə müayinədən səkkiz saatdan çox əvvəl yumurtadan çıxan dişi milçəklər bakirə sayılmayıb.

    Təcrübələr üçün bakirə dişiləri təcrid etmək vacib olduğu kimi, valideyn nəslinin F1 ilə cütləşmədiyinə əmin olmaq üçün xaçların valideynlərinin xaçların başlanmasından on gün əvvəl çıxarıldığına əmin olmaq vacib idi. nəticələri çirkləndirən nəsil.

    Nəticələr və Hesablamalar:

    Birinci çarpazın nəticələri (əsl çörək mutantının 4 nömrəli vəhşi növü) mutant fondunun dörd mutasiyasının hamısının cinslə əlaqəli olduğunu göstərdi. Bunun səbəbi, bakirə dişi mutantların erkək vəhşi tip milçəklərlə çarpazlaşdığı xaçda F1 nəslinin bütün erkəklərində dörd mutasiya, F1 nəslinin dişilərinin heç birində mutasiya yox idi. Bu, bütün əlamətlərin analardan yalnız oğullara ötürüldüyünü göstərir və bu, dörd əlamətin hamısının cinslə əlaqəli olduğunu və X-xromosomunda yerləşdiyini göstərir. Yuxarıda qeyd edildiyi kimi, genlər arasında rekombinasiya dərəcəsinin tədqiqi üçün dörd mutasiyadan onların ağacı seçilmişdir.

    Bakirə dişi vəhşi tip milçəklərin mutant erkəklərlə çarpazlaşmasının nəticəsi belə oldu ki, bütün nəsillər (erkək və dişi) hamısı vəhşi tip idi, çünki anaların X-xromosomları bir X-xromosom üzərində özünü göstərirdi. mutant atalar.

    Təcrübənin ikinci hissəsi (ikinci çarpaz) üçün bakirə dişi mutantlar və erkək vəhşi növlər arasındakı çarpazın F1 nəsli, bakirə dişiləri təcrid etməyə ehtiyac olmadan birlikdə çarpazlaşdırıldı. Bunun səbəbi, bu xaçın bütün kişi nəslinin bütün mutasiyalara malik olmasıdır (bütün mutasiyalar üçün homozigot resessiv idi) və F1 dişilərimizi keçmək üçün lazım olan budur. Aşağıdakılar birinci çarpazın nəticələrini göstərir:

    Valideynlər Dişilər Kişilər => F1 nəsli Dişilər Kişilər
    bvc/bvc b v+c+ b v+c+ (bütün dişi vəhşi tip) bvc (bütün kişi mutantlar)

    İkinci çarpazın nəticələri aşağıdakı cədvəldə təsvir edilmişdir (cədvəl №1):


    Cədvəl əsasında görə bilərik ki, rekombinantlardan açıq-aydın daha çox valideyn tipləri (1 və 2 nömrələr) var, çünki bu, tədqiq olunan genlərin keçidi hər zaman baş vermədiyindən və X-in kəsişməsi olmadığından gözlənilir. -xromosom erkək Drosophilada olur. Həm də görə bilərik ki, ikiqat kross-over (7 və 8 nömrələri) olan nəsillərin tezliyi ən aşağıdır, çünki ikiqat kross-overin baş vermə ehtimalı tək brüt ehtimaldan (rəqəm 3-6) azdır, çünki iki akt xromosomun fiziki hissələrinin keçidi və mübadiləsi aparılmalıdır. Cədvəl 1-in nəticələrinə əsasən, genlərin hansı ardıcıllıqla yerləşdiyini də müəyyən edə bilərik. Bu, ən az üzvü olan nəslin növünə baxmaqla edilir. Bu kateqoriya ikiqat krossoverləri olan nəsilləri ehtiva edəcək, bu o deməkdir ki, seçdiyimiz üç əlamətdən (b, v və c) ikisi birlikdə hərəkət etməli, üçüncüsü isə öz-özünə hərəkət edən bir gendir. orta. Genlərin düzgün sırası cədvəldə bvc olaraq göstərilmişdir.

    Cədvəldən edə biləcəyimiz başqa bir müşahidə, əlaqə və ya iki ayrı genin bir-birinə bağlı olub-olmaması və nə dərəcədə bağlıdır. Bədən rəngini kodlayan gen (c) və qanadın damarlarını kodlayan (v) bədən rəngini və tükləri kodlayan genlərdən (b) daha çox əlaqəli olduğunu görə bilərik. Bunun səbəbi, bədən rəngi və qanadın damarları mutasiyaya uğramış nəsillərin, həm bədən rəngi, həm də tükləri üçün mutasiyaya malik olan nəsillərə nisbətən daha çox olmasıdır. Bu o demək olardı ki, v və c genləri v və b və ya b və c-dən daha yaxındır.

    Təcrübədə növbəti addım bu genlər arasındakı məsafələri hesablamaq və bu üç geni ehtiva edən xromosom bölgəsinin mümkün xəritələrini təklif etməkdir. Bunu etmək üçün aşağıdakı hesablamaları aparmalıyıq:

    * Kıllar mutasiyası və boş mutasiya arasında rekombinasiya/krossoverin tezliyi: 32,5%+3,5%=36%, bu o deməkdir ki, xromosomda bu iki gen arasındakı məsafə 36 xəritə vahidi və ya sentiorqandır. (Bu ona görədir ki, milçəklərin 32,5 faizi və milçəklərin 3,5 faizi olan milçəklər kateqoriyasının hər ikisində bu iki gen (b və v) arasında rekombinasiya var idi).
    * Kılların mutasiyası ilə bədən rənginin mutasiyası arasında rekombinasiya/krossoverin tezliyi: 32,5%+6%=38,5%, bu o deməkdir ki, xromosomda bu iki gen arasındakı məsafə 38,5 xəritə vahidi və ya sentiorqandır.
    * Bədən rənginin mutasiyası ilə damar mutasiyası arasında rekombinasiya/krossoverin tezliyi: 6%+3,5%=9,5%, bu o deməkdir ki, xromosomda bu iki gen arasındakı məsafə 9,5 xəritə vahidi və ya sentiorqandır.

    Bu müşahidələrə və hesablamalara əsaslanaraq, üç geni ehtiva edən X-xromosom bölməsinin iki mümkün genetik əlaqə xəritəsini aşağıdakı kimi təklif edə bilərik:

    Cədvəldəki məlumatlardan görə biləcəyimiz başqa bir hadisə, gördüyümüz ikiqat krossoverlərin sayının gözlədiyimizdən az olması ilə əlaqədardır. Nəslin 38.5% X9.5% = 3.65% -nin ikiqat krossoverdən keçdiyini gözləyirik. Lakin bu genlər üçün ikiqat keçiddən keçmiş milçəklərin faktiki faizi 3,5% təşkil edir. Bu çatışmazlığın səbəbi xromosom müdaxiləsi deyilən bir fenomendir &ldquoin ki, xromosomun bir bölgəsində krossinginq yaxınlıqdakı bölgədə ikinci krossoverin ehtimalını azaldır&rdquo (Hartle 194). Bu məlumatdan ikiqat rekombinant xromosomların müşahidə edilən sayının gözlənilən ədədlərə bölünməsi olan təsadüf əmsalını hesablaya bilərik: 3.5/3.65=.958 və bu müdaxilədən hesablanır: i=1-.958=.042.

    Hər şeydən əvvəl onu qeyd etmək lazımdır ki, təklif olunan xəritələrdə b və c genləri arasındakı məsafə hesablandığı kimi 38,5-ə çatmır. Bu, bəzi eksperimental səhvlərin milçəklərin keçməsi, idarə edilməsi və ya sayılmasında qeyri-dəqiqliyə səbəb ola biləcəyi ehtimalı və c-v və v-b genləri arasındakı məsafənin hesablanandan daha kiçik olması ilə izah edilə bilər. Başqa bir ehtimal, bu genlərdən birinin və ya ikisinin xromosomun sentromer və ya telomer sahəsinin yaxınlığında yerləşməsi və genlərin əlaqəsinə təsir etməsidir. Nəticələrdəki hər hansı bir səhv bir neçə amildən birinə aid edilə bilər. Əvvəla, laboratoriyada başqa tələbələr tərəfindən səhvən laboratoriyaya buraxılan çoxlu sərbəst uçan meyvə milçəkləri var idi və bu sərbəst uçan meyvə milçəkləri, ola bilsin ki, xaçların olduğu flakonlara girib onları çirkləndirə bilərdilər (hərçənd ən çox səy göstərilsə də). bütün flakonların istifadə edilmədiyi hər zaman tıxacda qalması üçün hazırlanmışdır). Başqa bir ehtimal odur ki, milçəkləri mutasiyalarına görə ayırarkən bir neçə sayma seansı zamanı bir neçə milçək fırçaya ilişib və CO2 padinin yanlış kvadrantına köçürülüb və saymalarda səhvlərə yol verib.

    Başqa bir əhəmiyyətli səhv mənbəyi F2 milçəklərini yumurtadan çıxarkən saymağa vaxt olmadığı üçün F2-lərin əksəriyyətinin boş flakona köçürülməsi, terminal anesteziyaya məruz qalması və sonradan hesablanması üçün dondurucuya qoyulması ilə əlaqələndirilə bilər. Dondurmanın milçəklərə iki nəzərəçarpacaq təsiri oldu: biri, dondurucuda susuz qaldıqları üçün bədən rənglərinin bəzilərinin adi haldan daha tündləşməsi və daha açıq bədən rənginə malik milçəklərin bu problemi həll etmək üçün vəhşi tip bədən rənginə sahib olması müəyyən edilə bilərdi. , gövdəsinin rənginə şübhə olan və ya xüsusiyyətlərini müəyyən etmək baxımından qeyri-müəyyənliyə səbəb olan başqa problemi olan hər hansı milçək atıldı və hesaba alınmadı. Milçəklərin dondurulmasının digər təsiri də milçəklərin bir hissəsinin bir-birinə ilişib qalması və onları ayırmağa cəhd edildikdə, indi daha kövrək olan qanadların (donma səbəbiylə) qırılması və bu milçəkləri qanad damarlarının allelləri baxımından tanımaq qeyri-mümkün olması idi. yenə də belə milçəklər əsasən saydan çıxarılıb.

    Başqa bir mümkün səhv mənbəyi o ola bilər ki, F3 milçəklərinin əmələ gəlməsinin qarşısını almaq üçün bütün F2-ləri yumurtadan çıxan kimi çıxarmaq üçün səy göstərilsə də, laboratoriyaların bayram günləri və ya digər səbəblərə görə bağlanması səbəbindən bir neçə F3-ün olmaması mümkündür. əmələ gəlmiş və bu milçəklərin bəziləri cədvəl 1-də bildirilən saylara təsir etmişdir.

    Bu təcrübənin məqsədi Drosophila melanogaster və onun bəzi mutasiyalarını öyrənmək, cinsi əlaqəni, rekombinasiyanı və müstəqil çeşidi öyrənmək idi. Tədqiq olunan əlamətlərin cinsi əlaqə və ya müstəqil çeşid göstərib-göstərmədiyini görmək və əlamətlərə uyğun genlər eyni xromosomda olarsa, öyrənilən əlamətlər üçün mümkün genetik xəritələr təklif etmək.

    Bu, iki xaç dəstini yerinə yetirməklə edildi. İlk çarpaz dəstləri F1 nəsil milçəkləri əldə etmək üçün bütün mutant milçəklər və bütün vəhşi milçəklər arasında qarşılıqlı çarpazlar idi. Bu nöqtədə hər hansı cinslə əlaqəli əlamətlər müəyyən edildi (bu eksperimentdə araşdırılan 4 nömrəli mutant ehtiyatında olan dörd əlamətin hamısı cinslə əlaqəli idi).

    İkinci çarpaz F1 nəslinin dişiləri ilə mutant erkəklər (cinsi əlaqəyə görə F1 və utancaq idilər) arasında F2 milçəklərini əldə etmək üçün edildi. F2 milçəkləri hesablanmış və mümkün səkkiz fenotip kateqoriyasına bölünmüşdür (üç əlamət araşdırılırdı: 2^3=8) və hər kateqoriyadakı milçəklərin sayına və hər əlamətə uyğun genlər arasındakı məsafələrin hesablanmasına əsasən , əlamətlərə aid bir genetik xəritə təklif edildi.

    Biblioqrafiya

    Hartl, Daniel L., Elizabeth W. Jones. Genlərin və Genomların Genetika Analizi, Beşinci Ed. Jones və Bartlett Publishers, 2000.

    [1] Genlər eyni xromosomda bir-birinə çox yaxın olduqda və ən çox və ya hər zaman nəsillərə birlikdə ötürülürsə, bu genlərin əlaqə göstərdiyi deyilir.

    [2] Həqiqi çoxalma o deməkdir ki, milçəklər allellər üçün homozigot idi və beləliklə, bir-biri ilə çarpazlaşan milçəklərdən olan bütün nəsillər valideynləri ilə eyni allellərə sahib olacaqlar.


    NƏTİCƏLƏR

    Genetik xəritələnmiş markerlərin sitoloji mövqeyinin proqnozlaşdırılması: 10 qarğıdalı pachytene SC-nin hər biri üçün hər 0,2 μm intervalında RN-lərin tezliyi santimorqan dəyərinə çevrildi və sonra hər biri üçün RN-lərə (RN-cM xəritəsi) əsaslanan kumulyativ santimorqan xəritəsini hazırlamaq üçün hər bir SC-nin uzunluğu boyunca cəmləndi. bivalent (Şəkil 1, SCs 1-10). Bu xəritələr fərdi olaraq müəyyən edilmiş 2080 SC-dən 4267 RN-nin mövqelərinə əsaslanır (Anderson və b. 2003). Baxmayaraq ki, hər bir bivalentin unikal RN nümunəsi (və müvafiq olaraq unikal santimorqan xəritəsi), bütün 10 SC eyni ümumi tendensiyaları göstərir, hər bir qolda distal keçidin yüksək səviyyələri və proksimal (sentromerlərin yaxınlığında) üzərində kəsişməsi azalır. 0,2 μm intervalda sentimorqanların sayı bütün SC-lərin sentromerlərinin yaxınlığında adətən 0 idi, bir distal interval üçün maksimum sentimorqan dəyəri SC9 üçün 2,56 cM ilə SC4 üçün 4,85 cM arasında dəyişdi.

    Hər bir 0,2 μm intervalın sentimorqan dəyəri müəyyən edildikdən sonra, müəyyən bir genetik xəritələnmiş markeri xromosomda müəyyən bir mövqe ilə əlaqələndirmək mümkündür. Müəyyən markerlər (əsas bin markerləri adlanır) D avis tərəfindən seçilmişdir və b. (1999) qarğıdalı və digər otlardan fərqli əlaqə xəritələrinin bir-biri ilə əlaqəli olmasını təmin etmək. Core bin markerləri hər bir xromosomda ~20 cM ilə ayrılır. Onların faydalılığına və daha çox və ya daha az hətta genetik məsafələrə görə biz bu markerlərin SC-lərdə yerləşdiyi yerin xəritəsini çəkməyi seçdik. Qarğıdalı üçün bir sıra müxtəlif əlaqə xəritələri mövcuddur, lakin biz burada UMC98 əlaqə xəritəsindən istifadə etdik, çünki bu xəritə tamamlanıb, digər əlaqə xəritələri ilə paylaşılan bir çox marker var və sentromerlərin genetik yerlərini ehtiva edir (http://www. maizegdb.org D avis və b. 1999). Hər bivalent üçün UMC98 əlaqə xəritəsi daha uzundur, yəni., məcmu santimorqan RN xəritəsindən daha çox ümumi xəritə vahidləri (D avis və b. 1999 Anderson və b. 2003), buna görə də hər bir əsas zibil qutusunun markerinin santimorqan dəyəri müvafiq RN xəritəsinə uyğunlaşmaq üçün bir-birinin ardınca mütənasib olaraq tənzimləndi. Müvafiq paxiten xromosomunda hər bir markerin fiziki yerini proqnozlaşdırmaq üçün hər bir nüvə zibil qutusu markerinin tənzimlənmiş santimorqan dəyəri RN-cM xəritəsinə yerləşdirildi (Şəkil 1 SC-lər 1-10).

    — RN-lərdən əldə edilən kümülatif santimorqan xəritələri, kəsişmənin uzunluq üzrə paylanmasını (0,2 mkm intervallarla) göstərən x-ox) qarğıdalının hər bivalenti üçün. RN-lərə əsaslanan ümumi xəritə uzunluğu hər bir SC üçün verilir. Hər bir SC aşağıdan bir qədər yuxarıda təsvir edilmişdir x-qısa qolu sola və sentromeri (C) şaquli xəttlə göstərilən ox. Üst tərəfdə x-ox, hər bir SC qolu 10% uzunluq intervallarına bölünmüşdür. Bu təyinatlar adətən translokasiya kəsilmə nöqtələrinin yerini göstərmək üçün istifadə olunur. UMC98 xəritəsindəki hər bir əsas zibil qutusu markerinin proqnozlaşdırılan yeri məcmu santimorqan əyriləri üzərində möhkəm dairə ilə qeyd olunur və markerin xromosom/SC-də proqnozlaşdırılan yeri açılan xətt ilə göstərilir. Əsas qutu markerləri qısa qoldan uzun qola qədər ardıcıl olaraq nömrələnir (əlavəyə bax).

    Qarğıdalı xromosomları boyunca krossover sürətlərindəki dəyişkənlik, əsas qutu markerlərinin proqnozlaşdırılan yerinin məsafələrindəki fərqlərlə nümayiş olunur. Markerlər yüksək səviyyəli keçidə malik olan distal bölgələrdə bir-birinə daha yaxındır, nəinki aşağı keçid səviyyəsi olan proksimal bölgələrə. Bəzi hallarda, markerlər qolların distal uclarında az və ya çox bərabər şəkildə yerləşdirilir (məs., 1S, 2L, 6L və 8L), digər hallarda isə markerlər arasındakı məsafə daha dəyişkəndir (məs., 3S, 3L və 4L). SC 3 və 4-də əsas zibil qutusu markerləri üçün interval dəyişiklikləri həm UMC98 xəritələrindəki markerlər arasındakı məsafədəki fərqlərə (tipik 20 sm deyil, 5-12 cM markerlər arasında ayrılıqlar ilə) və həm də rekombinasiya fərqlərinə (RN) bağlıdır. SCs boyunca tezlik.

    Genetik markerlərin proqnozlaşdırılan sitoloji yerləri müəyyən edilən sitoloji mövqelərlə demək olar ki, eynidir. yerində hibridləşmə: Pakiten xromosomunun identifikasiyası balqabaq preparatlarına əsaslanır ki, burada hər bivalent xarakterik qol nisbəti və dəstdə nisbi uzunluqla müəyyən edilə bilər (M c Clintock və b. 1981). Bu eyni simvollar həm ISH, həm də SC yayılması (S hen) üçün balqabaq preparatlarında qarğıdalı pakiten xromosomlarını dəqiq müəyyən etmək üçün istifadə edilə bilər. və b. 1987 S toplayıcı və W eber 2002 A nderson və b. 2003 K oumbaris və B ass 2003). Beləliklə, identifikasiya üçün istifadə edilən paxiten xromosom strukturunun xüsusiyyətləri müxtəlif hazırlıq prosedurları ilə dəyişmir və marker yerləri SC-lərdə RN xəritələrinin və ya paxiten xromosomlarında ISH markerlərinin istifadə edilməsindən asılı olmayaraq etibarlı şəkildə müqayisə edilə bilər.

    9-cu xromosomda markerlərin proqnozlaşdırılan mövqelərini ISH (S hen) istifadə edərək müstəqil şəkildə xəritələnmiş yeddi fərqli tək nüsxə ardıcıllığından istifadə edərək sınaqdan keçirdik. və b. 1987 S toplayıcı və b. 2000 S gürzə və W eber 2002 K oumbaris və B ass 2003). Bu tədqiqatların hər biri S hen istisna olmaqla markerlərin flüoresan aşkarlanmasından istifadə etmişdir və b. (1987) lokallaşdıran wx1 avtoradioqrafiyadan istifadə edərək lokus. Buna baxmayaraq, ISH proseduru mahiyyətcə eynidır və avtoradioqrafiya flüoresansla müqayisə edilə bilən nəticələr verir. yerində hibridləşmə (FISH). Bundan əlavə, ISH mövqeyinin müşahidə wx1 9-cu xromosomun qısa qolundakı sentromere yaxın lokus əlaqə və müqayisəli ot genom analizləri ilə uyğun gəlir (R amakrishna və b. 2002). Ardıcıllıqların proqnozlaşdırılan və müşahidə edilən xromosom yeri arasındakı fərqlər 0,02 μm (wx1) - 0,84 μm (csu54b Cədvəl 1 Şəkil 2). Bu dəyərlər SC9-un ümumi uzunluğunun müvafiq olaraq ~0,1 və 3,3% fərqlərini əks etdirir. Yeddi markerin müşahidə və proqnozlaşdırılan yerləri qurulduqda (Şəkil 3), reqressiya tənliyi (y = 1.01x - 0.04, r 2 = 0,996) virtual 1:1 uyğunluğu göstərir. IBM2 qonşularından istifadə edən oxşar süjetlər 9 xəritəni əhatə edir (http://www.maizegdb.org L ee və b. 2002) həmçinin müşahidə edilən və proqnozlaşdırılan marker yerləri arasında əla uyğunluq verdi (y = 0.98x + 0.62, r 2 = 0,996). Müqayisə üçün, markerlərin müşahidə olunan ISH mövqeləri ilə UMC98 əlaqə xəritəsindəki nisbi (%) mövqelərinə əsaslanan proqnozlaşdırılan mövqelər arasında uyğunluq o qədər də yaxşı deyil (r 2 = 0,90) və bir sıra nöqtələr açıq şəkildə reqressiya xəttindən kənardadır (Şəkil 3). Görünür, RN-cM xəritəsi markerlərin proqnozlaşdırılan yerini dəqiq tənzimləməyə kömək edir, çünki o, 9-cu xromosomun uzunluğu boyunca rekombinasiya sürətindəki fərqləri düzəldir.

    Sentromerlərin proqnozlaşdırılan genetik mövqeləri sentromerlərin genetik mövqeyinin digər təxminlərinə yaxşı uyğundur: Mümkündür ki, genetik xəritələrlə təxmin edilən sentromer yerləri ilə SC-lərdə müşahidə olunanlar (sentromerlərin birbaşa göründüyü yerlərdə) əhəmiyyətli fərqlər var. Bunu yoxlamaq üçün UMC98 xəritələrindəki genetik sentromer mövqelərini RN-cM xəritələrimizdə göstərilənlərlə müqayisə etdik (Cədvəl 2). Yazışma yaxşı idi (r 2 = 0,84) ən böyük fərq qısa qolda nüvəni təşkil edən bölgəni daşıyan 6-cı xromosom üçün qeyd edildi. 6-cı xromosom istisna olmaqla, sentromer mövqeyindəki fərqlər, ehtimal ki, markerlərin proqnozlaşdırılan sitoloji mövqeyinə böyük təsir göstərmək üçün kifayət qədər böyük deyil.


    Əlaqələr

    Tibbi Genetika Departamenti, Helsinki Universiteti və Milli İctimai Səhiyyə İnstitutu, Finlandiya

    Leena Peltonen, Aarno Palotie və Kenneth Lange

    İnsan Genetikası Departamenti, Kaliforniya Universiteti, Los Anceles Tibb Məktəbi, Kaliforniya, 90095, ABŞ

    Patologiya və Laboratoriya Tibb Departamenti, Kaliforniya Universiteti, Los Anceles Tibb Məktəbi, Kaliforniya, 90095, ABŞ

    Bioriyaziyyat şöbəsi, Kaliforniya Universiteti, Los Anceles Tibb Məktəbi, Kaliforniya, 90095, ABŞ



Şərhlər:

  1. Noe

    Nə lazımlı sözlər... Əla, əlamətdar bir ifadə

  2. Ely

    Bəli, görək

  3. Darrence

    Məlumat üçün təşəkkür edirəm, indi belə səhv etməyəcəyəm.

  4. Fenrizahn

    umatovo

  5. Tojakora

    Məncə, səhv edirsən. PM-də mənə e-poçt göndərin, müzakirə edəcəyik.

  6. Guzshura

    Siz ciddidir?



Mesaj yazmaq