Məlumat

Verilmiş videoda oogenezdə ikinci meyotik həbsin mərhələsini necə görürsünüz?

Verilmiş videoda oogenezdə ikinci meyotik həbsin mərhələsini necə görürsünüz?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Köhnə sualım bu yeni sualı doğurdu. Bu səhifəni oxuduqdan sonra indi deyə bilərəm ki, metafaza oogenezdə ikinci meyotik həbsin baş verdiyi mərhələdir:

Oosit ikinci mayoz bölünmənin metafazasında yenidən həbs olunur.

Başımdakı şeyi təsəvvür etmək çətindir. Xüsusilə oogenez üçün bir video tapa bilmədim, lakin yəqin ki, meioz üçün ümumi model doğrudur. Qarşılaşdığım problem, bu ümumi meioz videosunda həbs addımlarını görə bilməməyimdir.

Yuxarıdakı videoda oogenezin ikinci meyotik həbsini necə görürsünüz?

İlk meyotik həbsi belə aydın görə bilmirəm. Mən yalnız onu bilirəm ki, birincisi üçün profaza, ikincisi üçün metafazadır.


Deyəsən, indi məsələni başa düşürəm.

Videodur heyvan hüceyrəsi üçün tamamilə sadələşdirilmişdir meioz I və II. Oogenezdə hər anafazadan sonra çox az sitoplazma, qütb gövdəsi olan bir hüceyrə və çox sitoplazmalı başqa bir hüceyrə əldə edirsiniz. Videoda sitoplazmanın miqdarı bərabər olduğundan şey ideallaşdırılıb.

Video kişi gametogenezini izah etmək üçün daha yaxşıdır: spermatogenez, çünki hər anafazadan sonra sitoplazmanın miqdarı fərqlənmir.

Video sizə oogenezi öyrətmək üçün çox sürətli gedir, çünki əslində şeylər kifayət qədər uzun müddətə həbs olunur. Oogenezdə ikinci meyotik həbs yetkinlik dövründən başlayaraq 12 - 50 il davam edə bilər. İkinci dərəcəli oositlərin yırtılması oogenezin ikinci meiotik həbsində yenidən daha az davam edir, çünki onlar aylıq sərbəst buraxıldıqdan sonra yumurta hüceyrəsinə çevrilməyə başlayırlar.


35 4.2 Meioz və Gametogenez

Cinsi çoxalma tələb olunur mayalanma, iki ayrı orqanizmdən iki hüceyrənin birləşməsi. Bu iki hüceyrənin hər birində bir xromosom dəsti varsa, nəticədə meydana gələn hüceyrə iki xromosom dəstini ehtiva edir. Hüceyrədəki xromosom dəstlərinin sayı onun ploidiyası adlanır. Haploid hüceyrələrdə bir xromosom dəsti var. İki xromosom dəsti olan hüceyrələrə diploid deyilir. Əgər reproduktiv dövr davam edəcəksə, diploid hüceyrə yenidən gübrələmə baş verməzdən əvvəl xromosom dəstlərinin sayını bir şəkildə azaltmalıdır və ya hər nəsildə xromosom dəstlərinin sayında davamlı olaraq ikiqat artım olacaq. Beləliklə, gübrələmə ilə yanaşı, cinsi çoxalma kimi tanınan nüvə bölməsini də əhatə edir meioz, bu, xromosom dəstlərinin sayını azaldır. Meiosis prosesi zamanı baş verir gametogenezgametlərin (oositlər və sperma) istehsalıdır.

Şəkil 1 göstərir a karyotip insan kişidən. Karyotip, hüceyrədəki hər bir xromosomun şəkillərini sistematik cütlər halına salmaqla yaranan görüntüdür. Gördüyünüz kimi, cəmi 23 cüt xromosom var və onlardan 22-si oxşar zolaq nümunələri ilə eyni ölçülü uyğun cütləri ehtiva edir ki, bu da hər bir cütdəki hüceyrələrin eyni genləri ehtiva etdiyini göstərir. Bu 22 cütün hər biri homoloji cütlər adlanır və cütlər ölçüyə görə nömrələnir, 1-ci xromosomun iki nüsxəsi ən böyüyüdür. Xromosomların son cütü ölçü və ya zolaq nümunələrinə uyğun gəlmir, bunlar cinsi xromosomlardır və X xromosomu və Y xromosomu adlanır. İnsan hüceyrələrinin əksəriyyətində 22 cüt xromosom və 1 cüt cinsi xromosom var. Demək olar ki, bütün kişilərdə bir X cinsi xromosom və 1 Y cinsi xromosom var və demək olar ki, bütün qadınlarda hər hüceyrədə 2 X cinsi xromosom var. Qametlər digər hüceyrələrin xromosomlarının yarısına sahib olması ilə unikaldır: yalnız bir cinsi xromosom və 22 cüt deyil, yalnız 22 digər xromosom var.

Şəkil 1: Kişinin karyotipi. Hər bir cüt xromosom yüzlərlə və minlərlə gen ehtiva edir. Bantlama nümunələri hər bir cütdəki iki xromosom üçün demək olar ki, eynidir və genlərin eyni təşkilini göstərir. Bu karyotipdə göründüyü kimi, bunun yeganə istisnası kişilərdə XY cinsi xromosom cütüdür. (kredit: Milli İnsan Genomu Tədqiqat İnstitutu)

Heyvanların və bitkilərin əksəriyyəti diploiddir, hər birində iki xromosom dəsti var somatik hüceyrə (çoxhüceyrəli orqanizmin qeyri-reproduktiv hüceyrələri), nüvədə homolog xromosomlar adlanan hər bir xromosomun iki nüsxəsi var. Somatik hüceyrələrə bəzən “bədən” hüceyrələri deyilir. Homoloji xromosomlar, uzunluğu boyunca eyni yerlərdə eyni əlamətlər üçün genləri ehtiva edən uyğunlaşdırılmış cütlərdir. Diploid orqanizmlər hər bir valideyndən hər bir homoloji xromosomun bir nüsxəsini birlikdə miras alırlar, onlar tam xromosom dəsti hesab olunurlar. Heyvanlarda hər bir homoloji xromosomun bir nüsxəsini ehtiva edən haploid hüceyrələr yalnız gametlərdə olur. Gametes başqa haploid gametlə birləşərək diploid hüceyrə əmələ gətirir.

Meyoz adlanan haploid hüceyrələri əmələ gətirən nüvə bölünməsi mitozla bağlıdır. Mitoz hüceyrə çoxalma dövrünün bir hissəsidir ki, bu da ilkin ana nüvə ilə genetik olaraq eyni olan eyni qız nüvələri ilə nəticələnir. Mitozda həm ana, həm də qız nüvəsi eyni sayda xromosom dəstini ehtiva edir. Meyoz mitozla eyni mexanizmlərdən çox istifadə edir. Bununla belə, başlanğıc nüvə həmişə diploiddir və meiotik hüceyrə bölünməsinin sonunda nəticələnən nüvələr haploiddir. Xromosom sayının azalmasına nail olmaq üçün meyoz xromosomların çoxalmasının bir mərhələsi və nüvə bölünməsinin iki dövrəsindən ibarətdir. Bölmənin iki mərhələsi olduğundan, mərhələlər "I" və ya "II" ilə təyin olunur. Beləliklə, meioz I meyotik bölünmənin birinci mərhələsidir. Meiosis I xromosom dəstlərinin sayını ikidən birə endirir. Bu bölünmə zamanı genetik məlumat da qarışdırılır və unikal rekombinant xromosomlar yaradılır. Meioz IIMeyoz bölünmənin ikinci dövrəsinin mitoza bənzər şəkildə baş verdiyi, yenidən bölünmənin bütün mərhələlərini əhatə edir. Bu mərhələlərin xüsusi adları var (Profaza, Metafaz, Anafaza, Telofaz), lakin bu kurs üçün mərhələlərin xüsusi adlarını bilmək tələb olunmur.


İçindəkilər

Meyoz prosesi mitozun daha ümumi hüceyrə bölünməsi prosesi ilə əlaqəli olsa da, iki mühüm cəhətdən fərqlənir:

adətən eyni bacı xromatidlər arasında baş verir və genetik dəyişikliklərlə nəticələnmir

Meiosis homologlar adlanan hər bir xromosomun iki nüsxəsini ehtiva edən diploid hüceyrə ilə başlayır. Birincisi, hüceyrə DNT replikasiyasına məruz qalır, buna görə də hər bir homoloq indi iki eyni bacı xromatiddən ibarətdir. Sonra homologların hər bir dəsti bir-biri ilə cütləşir və homolog rekombinasiya yolu ilə genetik məlumat mübadiləsi aparır, çox vaxt homologlar arasında fiziki əlaqələrə (krossoverlər) səbəb olur. Birinci meiotik bölünmədə homologlar mil aparatı ilə qız hüceyrələrini ayırmaq üçün ayrılır. Hüceyrələr daha sonra DNT replikasiyasının bir dövrəsi olmadan ikinci bölünməyə davam edirlər. Cəmi dörd haploid hüceyrə yaratmaq üçün bacı xromatidlər qız hüceyrələrini ayırmaq üçün ayrılır. Dişi heyvanlar bu naxışda cüzi dəyişikliyə malikdirlər və bir böyük yumurta yumurtası və iki kiçik qütb cismi əmələ gətirirlər. Rekombinasiya səbəbindən fərdi xromatid ana və ata genetik məlumatlarının yeni birləşməsindən ibarət ola bilər, nəticədə hər iki valideyndən genetik olaraq fərqlənən nəsillər yaranır. Bundan əlavə, fərdi gametə ana, ata və rekombinant xromatidlərin çeşidi daxil ola bilər. Cinsi çoxalma nəticəsində yaranan bu genetik müxtəliflik təbii seçmənin təsir göstərə biləcəyi əlamətlərin dəyişməsinə kömək edir.

Meiosis, bir hüceyrəni iki eyni qız hüceyrəyə bölmək üçün eukaryotların istifadə etdiyi hüceyrə bölünməsi növü olan mitozla eyni mexanizmlərin çoxundan istifadə edir. Bəzi bitkilərdə, göbələklərdə və protistlərdə meyoz nəticəsində sporlar əmələ gəlir: mayalanmadan vegetativ şəkildə bölünə bilən haploid hüceyrələr. Bəzi eukariotlar, məsələn, bdelloid rotiferlər, meioz həyata keçirmək qabiliyyətinə malik deyillər və partenogenez yolu ilə çoxalma qabiliyyətinə sahibdirlər.

Meiosis, ümumiyyətlə ikili parçalanma yolu ilə aseksual olaraq çoxaldan arxelərdə və ya bakteriyalarda baş vermir. Bununla belə, üfüqi gen transferi kimi tanınan "cinsi" proses DNT-nin bir bakteriyadan və ya arxeondan digərinə köçürülməsini və müxtəlif valideyn mənşəli bu DNT molekullarının rekombinasiyasını nəzərdə tutur.

Meiosis ilk dəfə dəniz kirpisi yumurtalarında 1876-cı ildə alman bioloq Oscar Hertwig tərəfindən kəşf edilmiş və təsvir edilmişdir. 1883-cü ildə Belçika zooloqu Eduard Van Beneden tərəfindən xromosomlar səviyyəsində yenidən təsvir edilmişdir. Ascaris dəyirmi qurd yumurtaları. Meiozun çoxalma və irsiyyət üçün əhəmiyyəti yalnız 1890-cı ildə alman bioloqu Avqust Veysman tərəfindən təsvir edilmişdir və o qeyd etmişdir ki, bir diploid hüceyrəni dörd haploid hüceyrəyə çevirmək üçün xromosomların sayını saxlamaq lazımdırsa, iki hüceyrə bölünməsi lazımdır. 1911-ci ildə amerikalı genetik Tomas Hant Morqan meyvə milçəyində meiozda krossoverlər aşkar etdi. Drosophila melanogaster, bu, genetik xüsusiyyətlərin xromosomlar üzərində ötürüldüyünü müəyyən etməyə kömək etdi.

"Meyoz" termini yunanca "kiçilmək" mənasını verən μείωσις sözündən götürülmüşdür. Onu biologiyaya J.B.Farmer və J.E.S. 1905-ci ildə Moore, idiosinkratik "maiosis" renderindən istifadə edərək:

Flemming tərəfindən Heterotip və Homotip olaraq təyin edilmiş iki bölməyə daxil olan bütün nüvə dəyişiklikləri seriyasını əhatə etmək üçün Mayoz və ya Mayotik faza terminlərini tətbiq etməyi təklif edirik.. [8]

Yunan dilini transliterasiya etmək üçün adi konvensiyalara riayət etmək üçün orfoqrafiya Koernicke (1905) və Pantel və De Sinety (1906) tərəfindən "meiosis" olaraq dəyişdirildi. [9]

Meiosis meiosis I və meiosis II-yə bölünür, daha sonra müvafiq olaraq Karyokinez I və Sitokinez I və Karyokinez II və Sitokinez II bölünür. Meioza aparan hazırlıq mərhələləri mitotik hüceyrə dövrünün interfazasına və adlarına görə eynidir. [10] İnterfaza üç fazaya bölünür:

    : Bu çox aktiv fazada hüceyrə böyüməsi üçün ehtiyac duyacağı fermentlər və struktur zülallar da daxil olmaqla geniş zülalları sintez edir. G-də1, xromosomların hər biri DNT-nin tək xətti molekulundan ibarətdir. : Genetik material hüceyrənin hər bir xromosomunu təkrarlayır və sentromerdə birləşmiş iki eyni bacı xromatidi olur. Sentromer sayı eyni qaldığından bu replikasiya hüceyrənin ploidliyini dəyişmir. Eyni bacı xromatidlər işıq mikroskopu ilə görünən sıx paketlənmiş xromosomlara hələ də qatılaşmamışdır. Bu, meyozun I profazasında baş verəcəkdir. : G2 mitozdan əvvəl göründüyü kimi faza meyozda mövcud deyil. Meyotik profilaktika ən çox G-yə uyğun gəlir2 mitotik hüceyrə dövrünün mərhələsi.

İnterfazadan sonra I meyoz, sonra isə II meyoz gəlir. Meiosis I, hər biri hələ də iki bacı xromatiddən ibarət olan təkrarlanan homoloji xromosomları iki qız hüceyrəsinə ayırır və beləliklə, xromosom sayını yarıya qədər azaldır. Meyoz II zamanı bacı xromatidlər ayrılır və nəticədə qız xromosomları dörd qız hüceyrəsinə ayrılır. Diploid orqanizmlər üçün, meioz nəticəsində yaranan qız hüceyrələr haploiddir və hər bir xromosomun yalnız bir nüsxəsini ehtiva edir. Bəzi növlərdə hüceyrələr meiosis I və meiosis II arasında interkinez kimi tanınan bir istirahət mərhələsinə daxil olurlar.

I və II meyozun hər biri mitotik hüceyrə siklindəki analoji alt fazalara uyğun olaraq profilaktika, metafaza, anafaza və telofaza mərhələlərinə bölünür. Buna görə də, meyoz meyoz I (profaza I, metafaza I, anafaza I, telofaza I) və meyoz II (profaza II, metafaza II, anafaza II, telofaza II) mərhələlərini əhatə edir.

Meyoz zamanı spesifik genlər daha yüksək transkripsiyaya məruz qalır. [11] [12] mRNT-nin güclü meyotik mərhələ spesifik ifadəsinə əlavə olaraq, meioz zamanı genlərin son meyotik mərhələyə xas protein ifadəsini tənzimləyən geniş translyasiya nəzarətləri (məsələn, əvvəlcədən formalaşmış mRNT-nin seçmə istifadəsi) mövcuddur. [13] Beləliklə, həm transkripsiya, həm də tərcümə nəzarəti meiozun həyata keçirilməsi üçün lazım olan meiotik hüceyrələrin geniş şəkildə yenidən qurulmasını müəyyən edir.

Meiosis I Redaktə edirəm

Meiosis I tetradlar şəklində birləşən homoloji xromosomları ayırır (2n, 4c), hər birində xromatid cütləri (1n, 2c) olan iki haploid hüceyrə (n xromosom, insanlarda 23) əmələ gətirir. Ploidiya diploiddən haploidə qədər azaldığından, meyoz I adlanır. reduksiya bölgüsü. Meiosis II bir bərabərlik bölgüsü mitoza bənzər, bacı xromatidlər ayrılaraq dörd haploid qız hüceyrəsi yaradır (1n, 1c). [14]

Profaza I Redaktə edin

Profaza I meyozun ən uzun mərhələsidir (siçanlarda 14 gündən 13 gün davam edir [15]). Profaza I zamanı homoloji ana və ata xromosomları cütləşir, sinaps edir və genetik məlumat mübadiləsi aparır (homoloji rekombinasiya yolu ilə), hər bir xromosomda ən azı bir krossover əmələ gətirir. [16] Bu krossoverlər xiasmata (cəm tək xiazma) kimi görünür. [17] Bu proses homoloji xromosomlar arasında sabit cütləşməni asanlaşdırır və beləliklə, birinci meiotik bölünmə zamanı xromosomların dəqiq ayrılmasına imkan verir. Qoşalaşmış və təkrarlanan xromosomlara bivalentlər (iki xromosom) və ya tetradlar (dörd xromatidlər) deyilir, hər bir valideyndən bir xromosom gəlir. Profaza I xromosomların görünüşünə görə adlandırılan bir sıra alt mərhələlərə bölünür.

Leptoten Redaktəsi

I profilaktika mərhələsinin birinci mərhələsidir leptoten mərhələ kimi də tanınır leptonema, yunan sözlərindən "nazik saplar" deməkdir. [18] : 27 Profaza I-in bu mərhələsində fərdi xromosomlar - hər biri təkrarlanan iki bacı xromatiddən ibarətdir - nüvə daxilində görünən zəncirləri yaratmaq üçün "fərdiləşir". [18] : 27 [19] : 353 Xromosomların hər biri kohezinin vasitəçiliyi ilə xətti döngələr massivi təşkil edir və sinaptonemal kompleksin yanal elementləri birləşərək ilgəklərin çıxdığı "oxlu element" təşkil edir. [20] Rekombinasiya bu mərhələdə proqramlaşdırılmış qoşa zəncirli qırılmalar yaradan SPO11 fermenti tərəfindən başlanır (siçanlarda hər meioz üçün təxminən 300). [21] Bu proses homolog xromosomları işğal edən, oxlararası körpülər əmələ gətirən və nəticədə homoloqların qoşalaşması/bir-birinin ardınca düzülməsi ilə nəticələnən RAD51 və DMC1 ilə örtülmüş tək zəncirli DNT filamentləri yaradır (bir məsafəyə qədər).

Zigoten Redaktəsi

Leptotendən sonra gəlir zigoten mərhələ kimi də tanınır ziqonema, yunan sözlərindən "qoşalaşmış saplar" mənasını verən [18] : 27 bəzi orqanizmlərdə telomerlərin nüvənin bir ucunda toplanmasına görə buket mərhələsi də adlanır. [23] Bu mərhələdə homoloji xromosomlar daha sıx olur (

100 nm) və sabit qoşalaşmış (sinapsis adlanan proses) sinaptonemal kompleksin eninə və mərkəzi elementlərinin quraşdırılması ilə vasitəçilik edilir. [20] Sinapsisin rekombinasiya nodülündən başlayaraq fermuara bənzər bir şəkildə meydana gəldiyi düşünülür. Qoşalaşmış xromosomlara bivalent və ya tetrad xromosomlar deyilir.

Pachytene Edit

The paxiten mərhələ ( / ˈ p æ k ɪ t iː n / PAK -i-teen), başqa adla paxinema, yunan sözlərindən “qalın saplar” mənasını verir. [18] : 27, bütün autosomal xromosomların sinaps etdiyi mərhələdir. Bu mərhələdə homoloji rekombinasiya, o cümlədən xromosom krossoveri (krossinqover) leptotendə əmələ gələn qoşa zəncir qırıqlarının təmiri ilə tamamlanır. [20] Ən çox qırılmalar gen çevrilməsi ilə nəticələnən krossoverlər əmələ gəlmədən təmir edilir. [24] Bununla belə, qırılmaların alt çoxluğu (hər bir xromosomda ən azı bir) bacı olmayan (homoloji) xromosomlar arasında krossoverlər əmələ gətirir və nəticədə genetik məlumat mübadiləsi aparılır. [25] Cinsi xromosomlar isə tamamilə eyni deyillər və yalnız psevdoautosomal bölgə adlanan kiçik bir homologiya bölgəsi üzərində məlumat mübadiləsi aparırlar. [26] Homoloji xromatidlər arasında məlumat mübadiləsi hər bir xromosomda əvvəllər malik olduğu tam məlumat dəstinə malik olan informasiyanın rekombinasiyası ilə nəticələnir və proses nəticəsində yaranan boşluqlar yoxdur. Sinaptonemal kompleksdə xromosomları ayırd etmək mümkün olmadığı üçün adi işıq mikroskopu ilə faktiki keçid aktı qəbul edilmir və xiazmata növbəti mərhələyə qədər görünmür.

Diploten Redaktə

Ərzində diploten mərhələ kimi də tanınır diplom, yunanca "iki sap" mənasını verən sözlərdən [18] : 30 sinaptonemal kompleks parçalanır və homoloji xromosomlar bir-birindən bir qədər ayrılır. Bununla belə, hər bivalentin homoloji xromosomları krossinq-overin baş verdiyi bölgələr olan xiazmata sıx bağlı qalır. Chiasmata, homoloji xromosomların hüceyrənin əks qütblərinə keçməsinə imkan vermək üçün anafaza I-ə keçid zamanı kəsilənə qədər xromosomlarda qalır.

İnsan dölünün oogenezində bütün inkişaf edən oositlər bu mərhələyə qədər inkişaf edir və doğumdan əvvəl I profilaktika mərhələsində həbs olunurlar. [27] Bu dayandırılmış vəziyyət kimi istinad edilir diktioten mərhələsi və ya diktə edin. Oositi yumurtlamaya hazırlamaq üçün meyoz bərpa olunana qədər davam edir, bu, yetkinlik dövründə və ya daha sonra baş verir.

Diakinez Redaktəsi

Bu müddət ərzində xromosomlar daha da sıxlaşır diakinez mərhələ, yunan sözlərindən “keçmək” mənasını verir. [18] : 30 Bu, tetradların dörd hissəsinin əslində göründüyü meyozun ilk nöqtəsidir. Kəsişmə yerləri bir-birinə qarışır, effektiv şəkildə üst-üstə düşür və xiasmatanı aydın görünür edir. Bu müşahidədən başqa, mərhələnin qalan hissəsi mitozun prometafazasına yaxından bənzəyir, nüvələr yox olur, nüvə membranı veziküllərə parçalanır və meyotik mil əmələ gəlməyə başlayır.

Meyotik mil formalaşması Redaktə edin

Mitotik hüceyrələrdən fərqli olaraq, insan və siçan oositlərində meiotik mil istehsal etmək üçün sentrosomlar yoxdur. Siçanlarda təxminən 80 MicroTubule Təşkilat Mərkəzləri (MTOC) ooplazmada bir kürə meydana gətirir və kinetoxorda xromosomlara yapışaraq xromosomlara doğru uzanan mikrotubulları nüvələşdirməyə başlayır. Zamanla MTOC-lar iki qütb meydana gələnə qədər birləşərək barel formalı mil əmələ gətirir. [28] İnsan oositlərində mil mikrotubula nüvələşməsi xromosomlarda başlayır və nəticədə xromosomları əhatə etmək üçün genişlənən aster əmələ gətirir. [29] Xromosomlar daha sonra mikroborucuqlar boyunca milin ekvatoruna doğru sürüşür və bu zaman xromosom kinetoxorları mikrotubullara bitişik əlavələr əmələ gətirir. [30]

Metafaza I Redaktə edir

Homoloji cütlər metafaza lövhəsi boyunca birlikdə hərəkət edirlər: As kinetokor mikrotubulları milin hər iki qütbündən öz kinetokorlarına bağlanır, qoşalaşmış homoloji xromosomlar, homolog xromosomların iki kinetokorundan çıxan mikrotubulların bivalentlərə tətbiq etdiyi davamlı əks tarazlaşdırıcı qüvvələr səbəbindən mili ikiyə bölən ekvator müstəvisi boyunca düzülür. Bu qoşma bipolyar qoşma adlanır. Xromosomların müstəqil çeşidinin fiziki əsası, eyni ekvator xətti boyunca digər bivalentlərin oriyentasiyasına münasibətdə metafaza lövhəsi boyunca hər bir bivalentin təsadüfi oriyentasiyasıdır. [17] Zülal kompleksi kohezin bacı xromatidləri replikasiya anından anafazaya qədər bir yerdə saxlayır. Mitozda əks istiqamətə çəkilən kinetoxor mikrotubullarının qüvvəsi gərginlik yaradır. Hüceyrə bu gərginliyi hiss edir və bütün xromosomlar düzgün şəkildə bi-orientasiya olunana qədər anafaza ilə irəliləmir. Meyozda gərginliyin qurulması adətən bacı xromatidlər arasında kohezinə əlavə olaraq hər bir xromosom cütü üçün ən azı bir krossover tələb edir (bax: Xromosomların seqreqasiyası).

Anafaza I Redaktə edin

Kinetoxor mikrotubulları qısalır, homoloji xromosomları (hər biri bir cüt bacı xromatiddən ibarətdir) əks qütblərə çəkir. Qeyri-kinetoxor mikrotubulları uzadır, sentrosomları bir-birindən uzaqlaşdırır. Hüceyrə mərkəzdən aşağı bölünməyə hazırlaşarkən uzanır. [17] Mitozdan fərqli olaraq, yalnız xromosom qollarından olan kohezin parçalanır, sentromeri əhatə edən kohesin isə Şuqoşin (yaponca “qəyyum ruh”) adlı zülal tərəfindən qorunur, bu da bacı xromatidlərin ayrılmasına mane olur. [31] Bu, homologlar ayrılarkən bacı xromatidlərin bir yerdə qalmasına imkan verir.

Telofaz I Redaktə edirəm

Birinci meyotik bölünmə, xromosomlar qütblərə çatdıqda effektiv şəkildə başa çatır. Hər bir qız hüceyrəsi indi xromosomların yarısına malikdir, lakin hər bir xromosom bir cüt xromatiddən ibarətdir. Mil şəbəkəsini təşkil edən mikrotubullar yox olur və hər haploid dəsti yeni nüvə membranı əhatə edir. Xromosomlar yenidən xromatinə çevrilir. Sitokinez, heyvan hüceyrələrində hüceyrə membranının sıxılması və ya bitki hüceyrələrində hüceyrə divarının meydana gəlməsi, iki qız hüceyrənin yaradılmasını tamamlayır. Bununla belə, sitokinez tam olaraq tamamlanmır və nəticədə sitoplazmanın ikinci meyozun sonuna qədər qız hüceyrələr arasında bölüşdürülməsinə imkan verən "sitoplazmik körpülər" yaranır. [32] I telofaza zamanı bacı xromatidlər bağlı qalır.

Hüceyrələr interkinez və ya interfaza II kimi tanınan istirahət dövrünə daxil ola bilər. Bu mərhələdə heç bir DNT replikasiyası baş vermir.

Meiosis II Redaktə

Meiosis II ikinci meyotik bölünmədir və adətən tənlik seqreqasiyasını və ya bacı xromatidlərin ayrılmasını əhatə edir. Mexanik olaraq, proses mitoza bənzəyir, baxmayaraq ki, onun genetik nəticələri əsaslı şəkildə fərqlidir. Son nəticə meyoz I-də əmələ gələn iki haploid hüceyrədən (n xromosomlu, hər biri iki bacı xromatiddən ibarət) dörd haploid hüceyrənin (insanlarda n xromosom, 23) istehsalıdır. Meyoz II-nin dörd əsas mərhələsi bunlardır: profilaktika II. , metafaza II, anafaza II və telofaza II.

In profilaktika II, nukleolların və nüvə zərfinin yenidən yoxa çıxmasını, həmçinin xromatidlərin qısalmasını və qalınlaşmasını görürük. Sentrosomlar qütb bölgələrinə doğru hərəkət edir və ikinci meyotik bölünmə üçün mil lifləri təşkil edir.

In metafaza II, sentromerlər əks qütblərdə sentrosomlardan mil liflərinə birləşən iki kinetoxordan ibarətdir. Yeni ekvatorial metafaza plitəsi meioz I ilə müqayisədə əvvəlki plitəyə perpendikulyar olaraq 90 dərəcə fırlanır. [33]

Bunun ardınca anafaza II, burada Şuqoşin tərəfindən qorunmayan qalan sentromerik kohezin parçalanır və bacı xromatidlərin ayrılmasına imkan verir. Qarşılıqlı qütblərə doğru hərəkət edən bacı xromatidlər konvensiyaya görə indi qardaş xromosomlar adlanır. [31]

Proses ilə bitir telofaza II, telofaza I-ə bənzəyir və xromosomların dekondensasiyası və uzanması və milin sökülməsi ilə qeyd olunur. Nüvə zərfləri yenidən formalaşır və parçalanma və ya hüceyrə plitəsinin formalaşması nəticədə hər biri haploid xromosom dəsti olan cəmi dörd qız hüceyrəsi yaradır.

Meiosis artıq tamamlandı və dörd yeni qız hüceyrəsi ilə başa çatır.

The meiozun mənşəyi və funksiyası Hal-hazırda elmi cəhətdən yaxşı başa düşülmür və eukariotlarda cinsi çoxalmanın təkamülü haqqında fundamental fikir verəcəkdir. Eukariotlarda cinsiyyətin təkamüldə necə yarandığı, cinsi çoxalmanın hansı əsas funksiyaya xidmət etdiyi və cinsi əlaqənin iki qat dəyərini nəzərə alsaq, nə üçün saxlandığı sualları ilə bağlı bioloqlar arasında hazırkı konsensus yoxdur. Aydındır ki, o, 1,2 milyard il bundan əvvəl təkamülə uğrayıb və ilkin cinsi yolla çoxalan növlərin nəslindən olan demək olar ki, bütün növlərin bitkilər, göbələklər və heyvanlar da daxil olmaqla hələ də cinsi reproduksiyalı olduğu aydındır.

Meiosis eukariotlarda cinsi dövrün əsas hadisəsidir. Bu, bir hüceyrənin hər birində valideyn hüceyrəsinin yarısı qədər xromosoma malik haploid hüceyrələrin (qametlərin) yaranmasının həyat dövrünün mərhələsidir. Adətən müxtəlif fərdi orqanizmlərdən yaranan belə iki haploid gamet mayalanma prosesi ilə birləşərək cinsi dövrü tamamlayır.

Meiosis eukariotlar arasında hər yerdə olur. Maya kimi təkhüceyrəli orqanizmlərdə, eləcə də insanlar kimi çoxhüceyrəli orqanizmlərdə olur. Eukariotlar 2,2 milyard ildən çox əvvəl [34] prokaryotlardan yaranmışdır və ən erkən eukariotlar, ehtimal ki, təkhüceyrəli orqanizmlər idi. Eukariotlarda cinsi anlamaq üçün (1) təkhüceyrəli eukariotlarda meyozun necə yarandığını və (2) meiozun funksiyasını başa düşmək lazımdır.

Meyoz zamanı yaranan yeni DNT birləşmələri mutasiya ilə yanaşı əhəmiyyətli genetik dəyişkənlik mənbəyidir və nəticədə faydalı ola biləcək yeni allel birləşmələri yaranır. Meiosis gametlərin genetik müxtəlifliyini iki yolla yaradır: (1) Müstəqil Çeşid Qanunu. I və II metafaza zamanı metafaza plitəsi boyunca homolog xromosom cütlərinin müstəqil oriyentasiyası və metafaza II-də bacı xromatidlərin oriyentasiyası, bu, anafaza I və II zamanı homologların və bacı xromatidlərin sonrakı ayrılmasıdır, xromosomların hər birinə təsadüfi və müstəqil paylanmasına imkan verir. qız hüceyrəsi (və nəticədə gametlərə) [35] və (2) Crossing Over. Profaza I zamanı homolog rekombinasiya yolu ilə homoloji xromosom bölgələrinin fiziki mübadiləsi xromosomlar daxilində genetik məlumatın yeni birləşmələri ilə nəticələnir. [36]

Prophase I həbs Edit

Dişi məməlilər və quşlar gələcək yumurtlama üçün lazım olan bütün oositlərə malik olaraq doğulur və bu oositlər meiozun profilaktika I mərhələsində həbs olunur. [37] İnsanlarda, məsələn, oositlər dölün içərisində üç və dörd aylıq hamiləlik arasında əmələ gəlir və buna görə də doğum zamanı mövcuddur. Onilliklər ərzində davam edə bilən bu profaza I həbs mərhələsi (diktiat) zamanı oositlərdə genomun dörd nüsxəsi mövcuddur. Dörd genomun surətinin çıxarılması mərhələsində yumurtaların tutulması, rüşeym xəttinin DNT-sindəki zədələri bərpa etmək üçün lazım olan məlumat ehtiyatını təmin etmək üçün təklif edilmişdir. [37] İstifadə olunan təmir prosesi homoloji rekombinasiya təmirini nəzərdə tutur [37] [38] Profaza I həbs olunmuş oositlər DNT zədələrinin, xüsusən də ekzogen səbəbli iki zəncirli qırılmaların səmərəli təmiri üçün yüksək qabiliyyətə malikdirlər. [38] DNT təmir qabiliyyəti qadın mikrob xəttində əsas keyfiyyətə nəzarət mexanizmi və məhsuldarlığın kritik müəyyənedicisi kimi görünür. [38]

Həyat dövrlərində Redaktə edin

Meyoz, meyoz və mayalanmanın daimi tsiklik prosesindən ibarət cinsi çoxalma ilə əlaqəli eukaryotik həyat dövrlərində baş verir. Bu, normal mitotik hüceyrə bölünməsi ilə yanaşı baş verir. Çoxhüceyrəli orqanizmlərdə orqanizmin böyüdüyü yerdə diploid və haploid keçid arasında bir vasitəçi pillə var. Həyat dövrünün müəyyən mərhələlərində germ hüceyrələri gametlər əmələ gətirir. Somatik hüceyrələr orqanizmin bədənini təşkil edir və gamet istehsalında iştirak etmirlər.

Velosiped meioz və mayalanma hadisələri alternativ haploid və diploid vəziyyətləri arasında bir sıra irəli və geri keçidlər yaradır. Orqanizmin həyat dövrünün mərhələsi ya diploid vəziyyətində baş verə bilər (diplontik həyat dövrü), haploid vəziyyətində (haplontik həyat dövrü) və ya hər ikisi (haplodiplontik orqanizmin iki fərqli fazasının olduğu həyat dövrü, biri haploid vəziyyətdə, digəri isə diploid vəziyyətində). Bu mənada, orqanizmin faza(lar)ının yeri ilə fərqlənən cinsi çoxalmadan istifadə edən üç növ həyat dövrü var. [ sitat lazımdır ]

İçində diplontik həyat dövrü İnsanların bir hissəsi olduğu (oyunqabağı meioz ilə) orqanizm ziqot adlanan diploid hüceyrədən yetişən diploiddir. Orqanizmin diploid mikrob xətti kök hüceyrələri haploid gametləri (erkəklər üçün spermatozoidlər və qadınlar üçün yumurta hüceyrəsi) yaratmaq üçün mayozdan keçir və ziqotu əmələ gətirir. Diploid ziqot orqanizmə daxil olmaq üçün mitozla təkrar hüceyrə bölünməsinə məruz qalır.

İçində haplontik həyat dövrü (post-zigotik meioz ilə) orqanizm haploiddir, gamet adlanan tək haploid hüceyrənin çoxalması və diferensiasiyası nəticəsində əmələ gəlir. Qarşı cinsin iki orqanizmi haploid gametlərini diploid ziqot əmələ gətirir. Zigota dərhal meioza məruz qalır və dörd haploid hüceyrə yaradır. Bu hüceyrələr orqanizmi yaratmaq üçün mitoz keçir. Bir çox göbələk və bir çox protozoa haplontik həyat dövründən istifadə edir. [ sitat lazımdır ]

Nəhayət, ildə haplodiplontik həyat dövrü (sporik və ya ara meioz ilə) canlı orqanizm haploid və diploid vəziyyətləri arasında dəyişir. Nəticə etibarilə bu dövrə həm də nəsillərin növbələşməsi kimi tanınır. Diploid orqanizmin mikrob xətti hüceyrələri sporlar əmələ gətirmək üçün mayoz keçir. Sporlar mitozla çoxalaraq haploid orqanizmə çevrilir. Daha sonra haploid orqanizmin qameti başqa haploid orqanizmin qameti ilə birləşərək ziqotu yaradır. Zigota təkrar mitoz və differensiasiyaya uğrayaraq yenidən diploid orqanizmə çevrilir. Haplodiplontik həyat dövrü diplontik və haplontik həyat dövrlərinin birləşməsi hesab edilə bilər. [39] [ sitat lazımdır ]

Bitki və heyvanlarda Redaktə edin

Meyoz bütün heyvanlarda və bitkilərdə olur. Son nəticə, ana hüceyrə kimi xromosom sayının yarısına malik gametlərin istehsalı eynidir, lakin təfərrüatlı proses fərqlidir. Heyvanlarda meioz birbaşa gametlər əmələ gətirir. Quru bitkilərində və bəzi yosunlarda, diploid sporofit nəslinin mayozunda haploid sporlar əmələ gəlməsi üçün nəsillərin növbələşməsi var. Bu sporlar mitoz yolu ilə çoxalır, haploid gametofit nəslinə çevrilir və bu da birbaşa gametləri əmələ gətirir (yəni əlavə meioz olmadan). Həm heyvanlarda, həm də bitkilərdə son mərhələ gametlərin birləşməsidir, xromosomların orijinal sayını bərpa edir. [40]

Məməlilərdə Edit

Qadınlarda meiosis oositlər kimi tanınan hüceyrələrdə baş verir (tək: oosit). Hər bir ilkin oosit hər bir halda qeyri-bərabər olmaqla, meiozda iki dəfə bölünür. Birinci bölmə bir qız hüceyrəsi və ikinci bölünməyə məruz qala bilən və ya olmayan daha kiçik bir qütb cismi əmələ gətirir. II meyozda qız hüceyrəsinin bölünməsi ikinci qütb cismini və yumurta hüceyrəsinə çevrilmək üçün böyüyən tək haploid hüceyrəni əmələ gətirir. Buna görə də, qadınlarda meioza məruz qalan hər bir ilkin oosit bir yetkin yumurta və bir və ya iki qütb cismi ilə nəticələnir.

Qeyd edək ki, qadınlarda meyoz zamanı fasilələr olur. Yetişən oositlər I meiozun I profilaktikasında tutulur və follikul adlanan somatik hüceyrələrin qoruyucu qabığında hərəkətsiz vəziyyətdə qalırlar. Hər aybaşı dövrünün əvvəlində ön hipofizdən FSH ifrazı follikulogenez kimi tanınan bir prosesdə bir neçə follikulun yetişməsini stimullaşdırır. Bu proses zamanı yetişən oositlər mayozu bərpa edir və II meyozun II metafazasına qədər davam edir və burada yumurtlamadan dərhal əvvəl yenidən həbs olunurlar. Bu oositlər sperma ilə döllənərsə, onlar davam edəcək və mayozu tamamlayacaqlar. İnsanlarda follikulogenez zamanı adətən bir follikul dominant olur, digərləri isə atreziyaya məruz qalır. Qadınlarda meyoz prosesi oogenez zamanı baş verir və tipik meiozdan fərqlənir ki, diktiat mərhələsi kimi tanınan uzun müddət meyoz dayanması var və sentrosomların köməyi yoxdur. [41] [42]

Kişilərdə meyoz xayaların seminifer borularında spermatogenez zamanı baş verir. Spermatogenez zamanı meyoz spermatositlər adlanan hüceyrə növünə xasdır və sonradan spermatozoaya çevriləcək. İbtidai mikrob hüceyrələrinin meiozu cinsi yetkinlik dövründə, qadınlara nisbətən daha gec baş verir. Kişi testislərinin toxumaları meiozun stimulyatoru olduğu irəli sürülən retinoik turşusunu parçalayaraq mayozu boğur. Bu, yetkinlik dövründə Sertoli hüceyrələri adlanan seminifer borucuqlardakı hüceyrələr öz retinoik turşularını istehsal etməyə başlayanda aradan qaldırılır. Retinoik turşuya qarşı həssaslıq həmçinin nanos və DAZL adlı zülallar tərəfindən tənzimlənir. [43] [44] Retinoik turşu əmələ gətirən fermentlər üzərində genetik funksiya itkisi tədqiqatları göstərmişdir ki, retinoik turşuya postnatal olaraq spermatoqoniyanın differensiasiyasını stimullaşdırmaq lazımdır ki, bu da bir neçə gün sonra spermatositlərin mayoz keçirməsinə səbəb olur, lakin bu müddət ərzində retinoik turşuya ehtiyac yoxdur. meioz başladıqda. [45]

Dişi məməlilərdə meyoz ibtidai mikrob hüceyrələri embrionda yumurtalıqa köçdükdən dərhal sonra başlayır. Bəzi tədqiqatlar göstərir ki, ibtidai böyrəkdən (mezonefros) əldə edilən retinoik turşu embrion yumurtalıq ooqoniyasında mayozu stimullaşdırır və rüşeym kişi testislərinin toxumaları retinoik turşusunu parçalamaqla meiozun qarşısını alır. [46] Bununla belə, retinoik turşu yaradan fermentlər üzərində genetik funksiya itkisi tədqiqatları göstərdi ki, retinoik turşu nə embriogenez zamanı baş verən qadın mayozunun [47], nə də doğuşdan sonra başlayan kişi meiozunun başlaması üçün tələb olunmur. [45]

Flagellates Redaktə edin

Eukariotların əksəriyyətində iki hissəli meioz (bəzən axiazmatik olsa da) olsa da, çox nadir bir forma, bir bölməli meioz bəzi bayraqlılarda (parabasalidlər və oksimonadlar) odunla qidalanan tarakanın bağırsağından meydana gəlir. Kriptoserkus. [48]

23 cüt insan xromosomu arasında rekombinasiya təkcə faktiki xromosomların deyil, həm də onların hər birinin hissələrinin yenidən paylanmasına cavabdehdir. Qadınlarda kişilərə nisbətən 1,6 dəfə daha çox rekombinasiya olduğu təxmin edilir. Bundan əlavə, orta, qadın rekombinasiyası sentromerlərdə, kişi rekombinasiyası isə telomerlərdə daha yüksəkdir. Orta hesabla, 1 milyon bp (1 Mb) 1 cMorgan (sm = 1% rekombinasiya tezliyi) uyğun gəlir. [49] Krossoverlərin tezliyi qeyri-müəyyən olaraq qalır. Maya, siçan və insanda hər meiotik hüceyrədə ≥200 cüt zəncirli qırılma (DSB) əmələ gəldiyi təxmin edilmişdir. Bununla belə, yalnız DSB-lərin bir alt çoxluğu (

Orqanizmdən asılı olaraq 5-30%), krossoverlər istehsal etməyə davam edin, [50] bu, insan xromosomuna yalnız 1-2 krossoverlə nəticələnəcək.

Ayrılmayan Redaktə

I meyozda xromosomların və ya II meyozda bacı xromatidlərin normal ayrılması adlanır. disjunksiya. Seqreqasiya normal olmayanda deyilir ayrılmazlıq. Bu, müəyyən bir xromosomdan çox və ya çox az olan gametlərin istehsalı ilə nəticələnir və trisomiya və ya monosomiya üçün ümumi bir mexanizmdir. Ayrılmama meyoz I və ya II meyozda, hüceyrə çoxalma mərhələlərində və ya mitoz zamanı baş verə bilər.

Əksər monosomik və trisomik insan embrionları həyat qabiliyyətli deyil, lakin bəzi anevloidiyalara dözmək olar, məsələn, ən kiçik xromosom, xromosom 21 üçün trisomiya. Bu anevloidiyaların fenotipləri ağır inkişaf pozğunluqlarından asemptomatik olana qədər dəyişir. Tibbi şərtlər bunlarla məhdudlaşmır:

    – 21-ci xromosomun trisomiyası – 13-cü xromosomun trisomiyası – 18-ci xromosomun trisomiyası – kişilərdə əlavə X xromosomları – yəni XXY, XXXY, XXXXY və s. – qadınlarda bir X xromosomunun olmaması – yəni X0 – qadınlarda əlavə X xromosomu – kişilərdə əlavə Y xromosomu.

İnsan oositlərində ayrılma ehtimalı ananın yaşı artdıqca artır [51], ehtimal ki, zamanla kohezinin itirilməsi səbəbindən. [52]

Meyozu başa düşmək üçün mitozla müqayisə faydalıdır. Aşağıdakı cədvəl meioz və mitoz arasındakı fərqləri göstərir. [53]

Meioz Mitoz
Son nəticə Normalda dörd hüceyrə, hər biri ana kimi xromosomların yarısı qədərdir Ana ilə eyni sayda xromosom olan iki hüceyrə
Funksiya Diplont həyat dövrü ilə cinsi reproduksiya edən eukariotlarda gametlərin (cinsiyyət hüceyrələri) istehsalı Hüceyrə çoxalma, böyümə, təmir, cinsiyyətsiz çoxalma
Harada olur? Demək olar ki, bütün eukariotlar (heyvanlar, bitkilər, göbələklər və protistlər) [54] [48]
Gonadalarda, gametlərdən əvvəl (diplontik həyat dövrlərində)
Ziqotlardan sonra (haplontikdə)
Sporlardan əvvəl (haplodiplontikdə)
Bütün eukariotlarda çoxalmış hüceyrələr
Addımlar Profaza I, metafaza I, anafaza I, telofaza I,
Profaza II, Metafaza II, Anafaza II, Telofaz II
Profaza, prometafaza, metafaza, anafaza, telofaza
Genetik olaraq valideynlə eynidir? Yox Bəli
Kəsişmə baş verir? Bəli, normal olaraq hər bir homoloji xromosom cütü arasında baş verir Çox nadir hallarda
Homoloji xromosomların cütləşməsi? Bəli Yox
Sitokinez Telofaz I və Telofaz II-də baş verir Telofazada baş verir
Sentromerlər parçalanır Anafaza I-də deyil, II Anafazada baş verir Anafazada baş verir

Meyotik hüceyrə bölünməsində hüceyrənin mayoz bölünməyə necə keçdiyi yaxşı məlum deyil. Yetişməni təşviq edən amil (MPF) qurbağanın Oosit meiozunda rol oynayır. Göbələkdə S. pombe. meiotik hüceyrə bölünməsinə giriş üçün MeiRNA bağlayıcı zülalın rolu var. [55]

CDE1 sentromerik bölgəsini bağlayan Maya CEP1 gen məhsulunun meioz-I zamanı xromosomların cütləşməsində rol oynaya biləcəyi təklif edilmişdir. [56]

Meyotik rekombinasiya, Spo11 zülalının kataliz etdiyi ikiqat zəncirli qırılma vasitəsilə həyata keçirilir. Həmçinin Mre11, Sae2 və Exo1 qırılma və rekombinasiyada rol oynayır. Qırılma baş verdikdən sonra adətən homolog olan rekombinasiya baş verir. Rekombinasiya ya ikiqat Holliday qovşağından (dHJ) keçə bilər, ya da sintezdən asılı iplərin bağlanması (SDSA). (İkincisi qeyri-krossover məhsula verir). [57]

Görünür, meiotik hüceyrə bölünməsi üçün də nəzarət nöqtələri var. S. pombe, Rad zülalları, S. pombe Mek1 (FHA kinaz domeni ilə), Cdc25, Cdc2 və naməlum faktorun bir nəzarət nöqtəsi meydana gətirdiyi düşünülür. [58]

Onurğalıların oogenezində sitostatik amil (CSF) tərəfindən qorunan meioz-II-yə keçid rolunu oynayır. [56]


Nəticələr

Doku mədəniyyəti fetal siçan yumurtalıqlarının fizioloji inkişafını dəstəkləyir

E13.5-dən fetal siçan yumurtalıqlarının inkişafını dəstəkləmək üçün kultura texnikası işlənib hazırlanmışdır ki, bu da etoposidin təsirlərinin həm follikulların əmələ gəlməsindən əvvəl, həm də sonra ardıcıl şəkildə, in vitro şəraitdə araşdırılmasına imkan verir. Kulturanın 12 günü ərzində mikrob hüceyrələri mayozun I profilaktika fazasında irəliləmiş, ardınca PF-lərin əmələ gəlməsi, bəzi follikullar sonradan keçid və ilkin follikul mərhələsinə qədər follikul böyüməsini başlatmışdır (Şəkil 2Ai,ii). Kultivasiya edilmiş follikullar morfoloji cəhətdən sağlam idi, kulturulmamış postnatal 4-cü gündə (P4) in vivo yumurtalıqlarda müşahidə edilənə oxşar idi (Şəkil 2Aiii). Baxmayaraq ki, in vivo P4 yumurtalıqları ilə müqayisədə mədəni yumurtalıqlarda follikulların sayında əhəmiyyətli azalma olmuşdur (Şəkil 2Bi). səh < 0,01, n = 5, 3 müstəqil mədəniyyətdən), sağlamlıq və follikulların inkişaf mərhələsi in vivo aşkar edilən ilə müqayisə edilə bilər (Şəkil 2Bii,iii). Becərilmiş oositlərin meiozun I profilaktikası vasitəsilə diplotene qədər irəliləməsi Sycp3-ün vizuallaşdırılması ilə təhlil edilmişdir. Sycp3 meyotik profilaktika I zamanı yığılan sinaptonemal kompleksin (SC) ox/yan elementinin tərkib hissəsidir [35, 36]. Dişi siçan embrionunda mikrob hüceyrələri E13.5-də meioza daxil olur və növbəti 6-7 gün ərzində profilaktika I vasitəsilə diplotene doğru irəliləyir [37]. Buradakı şəkillər göstərir ki, meiosis in vivo olduğu kimi in vitro irəliləmişdir: oositlər SC montajı və sökülməsi ilə qiymətləndirildiyi kimi leptoten/ziqoten, paxiten və diploten vasitəsilə irəliləmişdir (Şəkil 3Ai-iii). In vitro oositlər profilaktika I-nin bütün mərhələlərində müşahidə edildi, kulturanın 2-ci gününə qədər 57,1% hələ leptoten/ziqoten və 42,3% paxitenə çatdı. Kulturanın 4-cü günündə böyük əksəriyyəti (99,2%) pakitenə çatdı və kulturanın 6-cı günündə oositlərin əksəriyyəti (82,5%) profilaktika I-nin diploten mərhələsinə keçdi (Şəkil 3B, yuxarı panel) : kulturanın 6-cı gününə qədər in vivo ekvivalent E19.5 nöqtəsində gözlənildiyi kimi lepten/ziqoten oositləri qalmamışdır [37]. Bu nəticələr birlikdə, bu fetal yumurtalıq mədəniyyət sisteminin meiotik irəliləmə və follikul formalaşması ilə bağlı araşdırmalar üçün istifadəsini təsdiqləyir.

Dölün yumurtalıq mədəniyyəti follikulların əmələ gəlməsini və in vivo olaraq ilkin mərhələyə qədər sonrakı inkişafı dəstəkləyir. Əvvəl yetişdirilmiş E13.5 siçan yumurtalığının reprezentativ histoloji bölmələri (Ai), və sonra (Aii) 12 günlük mədəniyyət, in vivo P4 siçan yumurtalığı ilə müqayisədə (Aiii). Kulturanın sonunda kultura yumurtalıqlarda sağlam ilkin, keçid və ilkin follikullar əmələ gəlir (Aii), morfoloji cəhətdən ekvivalent yaşlı siçanların yetişdirilməmiş yumurtalıqlarında olanlara çox oxşardır (P4) (Aiii). Yetişdirilmiş yumurtalıqlarda follikulların sayının az olmasına baxmayaraq (Bi), çox az follikul qeyri-sağlam idi, in vivo yumurtalıqlarda aşkar edilən qeyri-sağlam follikulların faizi ilə müqayisədə heç bir fərq yoxdur (Bii) və P4 in vivo yumurtalıqlarda mövcud olanlarla müqayisə edilə bilən nisbətlərdə inkişaf mərhələlərində mövcud olan follikullarla (Biii). Ölçək çubuqları: 50 μm. Histoqram çubuqları orta ± SEM-i bildirir n = bütün qruplar üçün 5. Ulduzlar nəzarətə nisbətən əhəmiyyətli fərqləri bildirir (**səh < 0,01)

Yetişdirilmiş dölün yumurtalıqlarından olan oositlər, etoposidin mövcudluğu və ya olmaması ilə meyozun I profilaktika mərhələsində irəliləyir. 2, 4 və ya 6 gün ərzində becərilmiş fetal yumurtalıqlar sinaptonemal kompleksi (SC) qiymətləndirmək üçün Sycp3 üçün boyandı. Oositlər leptoten/ziqotenə (SC yığılmış, lakin tam formalaşmamış) çox vaxt hələ SC-yə yığılmamış Sycp3-ün böyük nüvə aqreqatları olan incə Sycp3 ipliklərinin geniş şəbəkələrinin mövcudluğuna görə təsnif edilirdi.Ai) pachytene, (tam sinapslanmış SC) daha qalın, yaxşı aralıqlı uzun Sycp3 iplərinin olması ilə (Aii) və ya diploten, (SC sökülür, lakin hələ də mövcuddur) Sycp3 iplərinin qısa qalın fraqmentlərinin olması ilə (Aiii). B: Mədəniyyət zamanı 150 ng ml -1 etoposidə məruz qalan nəzarət yumurtalıqlarından və yumurtalıqlardan olan mikrob hüceyrələrində meyotik irəliləmə araşdırıldı. Nəzarət oositləri kulturanın ilk 6 günü ərzində profilaktika I-nin erkən mərhələlərində normal şəkildə irəliləmişdir, əksəriyyət kulturanın 2-ci günündə leptoten/ziqoten, 4-cü gündə paxiten və kulturanın 6-cı günündə diploten ilə, dərhal əvvəl. follikul formalaşması. Kultura zamanı 150 ng ml -1 etoposidə məruz qalan oositlər diplotene keçə bildilər. Yalnız kulturanın 2-ci günündə etoposidlərlə müalicə olunan yumurtalıqlardan olan oositlər nəzarət yumurtalıqlarından daha inkişaf etmiş meiotik mərhələdə idi, lakin 4 və ya 6-cı günlərdə heç bir fərq yox idi. Ölçək çubuqları: 10 μm, n = 961 nəzarət oositləri və n = 994 müalicə oosit. Ulduzlar etoposidlərə məruz qalmış yumurtalıqlardan oositlər arasında əhəmiyyətli fərqi göstərir (alt panel) nəzarət vasitələrinə nisbətən (yuxarı panel **səh < 0,01)

Germ hüceyrələri follikul əmələ gəlməzdən əvvəl etoposidin təsirinə daha həssasdır

Əvvəlcə etoposidin fetal oositlərin meiotik profilaktika mərhələsində irəliləmə qabiliyyətini poza biləcəyini yoxladıq. Dölün siçan yumurtalıqları nəzarət mühitində kulturadan sonra və ya 2, 4 və ya 6 gün ərzində etoposidin (150 ng ml −1) iştirakı ilə erkən profilaktika I vasitəsilə irəliləyişi qiymətləndirmək üçün Sycp3 üçün immunolənglənmişdir. Etoposidlə müalicə olunan ilə kulturanın 2-ci günündə oositlərə nəzarət (səh < 0,01), lakin təsir mədəniyyətin 4 və ya 6-cı günlərində artıq müşahidə olunmur (Şəkil 3B). səh 4 və 6-cı günlərdə = 0,4). 2-ci gündə təsir, etoposidə məruz qalmış mikrob hüceyrələrində mayozun ilkin "sürətlənməsi" ilə və ya mikrob hüceyrələrinin mitotik və/və ya leptotendən əvvəlki mərhələdə etoposidə daha həssas olması ilə bağlı ola bilər: həssaslığın artması ehtimalı daha yüksəkdir. etoposidlərə məruz qaldıqdan sonra follikulların sayının azalması (aşağıdakı nəticələrə baxın). Ümumilikdə, nəticələr göstərir ki, qadın mikrob hüceyrələri meioz vasitəsilə etoposidin iştirakı ilə I profazanın diploten mərhələsinə keçə bilirlər.

E13.5 fetal siçan yumurtalıqları sonra on iki gün ərzində ya nəzarət mühitində (0-12-ci günlər) becərildi, ya da kulturanın ilk altı günü ərzində bir sıra etoposid dozalarına (50, 100 və ya 150 ng ml-1) məruz qaldı. (0-6-cı günlər), sonra nəzarət mühitində daha altı gün (6-12-ci günlər): Kulturanın 7-ci günü, follikulların yetişdirilmiş fetal siçan yumurtalıqlarında formalaşmağa başladığı gün doğum gününə bərabər hesab edilmişdir. in vivo. Etoposidlərə məruz qalma, follikulların əmələ gəlməsindən əvvəl, meiotik profilaktikaya və diploten mərhələsinə qədər irəliləməni əhatə edir.

Mədəniyyətin on iki günü ərzində oositlər meiotik profilaktika fazasına daxil olur və follikullar əmələ gətirir, bəzi follikullar daha sonra ilkin mərhələyə qədər böyüməyə başlayır. Kulturanın sonunda kultura yumurtalıqların histoloji bölmələri tədqiq edildi (Şəkil 4Ai-iii), follikullar sayıldı və sağlamlıq baxımından qiymətləndirildi. Etoposid ümumi follikulların sayına nəzərəçarpacaq dərəcədə zərərli təsir göstərmiş, orta və yüksək dozalarda follikulların dozadan asılı olaraq itkisi müvafiq olaraq 72,5 % və 89,7 % olmuşdur (Şəkil 4Bi, səh < 0,01-də 100 ng ml −1 , səh < 0,001-də 150 ​​ng ml −1 n = 6, 2 müstəqil mədəniyyət). Müşahidə olunan follikulun azalması bu yumurtalıqların içərisində PF və keçid follikullarının itkisi ilə əlaqədar idi (Şəkil 5Ai, səh < 0,01 n = 6). İtki xüsusilə nəzarət yumurtalıqlarındakı follikulların 75%-dən çoxunu təşkil edən PF-lər üçün nəzərə çarpdı, 150 ng ml -1-ə məruz qaldıqdan sonra onların sayı 3,7%-ə endirildi, qalan keçid follikullarının 25%-i. Qeyri-sağlam kimi qiymətləndirilən follikulların faizi də etoposid dozasının artması ilə dozadan asılı şəkildə artmış və etoposidin ən yüksək dozasında əhəmiyyətə çatmışdır (Şəkil 4Ci, səh < 0,05 n = 6). Yenə hər bir follikul mərhələsi tədqiq edildikdə, bunun PF və qeyri-sağlam olaraq qiymətləndirilən keçid follikullarının faizinin əhəmiyyətli dərəcədə artması ilə əlaqədar olduğu görüldü (Şəkil 5Bi, səh < 0,05 n = 6). Daha sonra yumurtalıqlar kulturanın 6-cı günündə histoloji cəhətdən tədqiq edildi, bu, hamiləliyin son gününə, mikrob hüceyrələrinin follikulların formalaşmağa başladığı vaxta bərabər hesab edildi (Şəkil 6Ai,ii). Etoposidin ən yüksək dozasının (150 ng ml -1) iştirakı ilə yetişdirilmiş yumurtalıqlarda nəzarət orqanlarına nisbətən nəzərəçarpacaq dərəcədə və əhəmiyyətli dərəcədə daha az mikrob hüceyrəsi var idi ki, bu da kulturanın sonunda müşahidə edilən follikulların sayının azalmasının (şək. 4Bi və 5Ai) səbəb olduğunu göstərir. follikulların əmələ gəlməsindən əvvəl germ hüceyrə itkisinə (Şəkil 6B, səh < 0,0001, n = 5 nəzarət üçün, n = 6 müalicə qrupu üçün).

Etoposid follikulların sayına və fetusun sağlamlığına əhəmiyyətli təsir göstərir, lakin neonatal yumurtalıqlara deyil. a Dölün hemotoksilin və eozinlə boyanmış hissələrinin fotomikroqrafikləri (Ai-iii) və neonatal (Aiv-vi) in vitro etoposid ilə müalicə olunan yumurtalıqlar. Dölün siçan yumurtalıqları on iki gün ərzində nəzarət mühitində becərilmiş (yalnız DMSO) (Ai) və ya 50 ng ml −1 (Aii) və ya 150 ng ml −1 (Aiii) mədəniyyətin ilk altı günü üçün etoposid. Neonatal siçan yumurtalıqları altı gün ərzində nəzarət mühiti (yalnız DMSO) (Aiv) və ya 50 ng ml −1 (Av) və ya 150 ng ml −1 (Avi) altı günlük mədəniyyət üçün etoposid. b, c Follikül sayı (b) və sağlamlıq (c) əvvəl etoposidə məruz qalmış mədəni siçan yumurtalıqlarında müəyyən edilmişdir (fetal yumurtalıqlar: Bi, Ci) və ya sonra (neonatal yumurtalıqlar: Bii, Cii) follikulların əmələ gəlməsi. Şəkil göstərir: ümumi follikul sayı (Bi, Bii) və qeyri-sağlam kimi qiymətləndirilən follikulların faizi (Ci, Cii). Qırmızı oxlar qeyri-sağlam oosit səbəbiylə qeyri-sağlam hesab edilən follikulların nümunələrini göstərir sarı ox, qeyri-sağlam qranuloza hüceyrələrinə görə qeyri-sağlam hesab edilən follikulların nümunələrini göstərir. Tərəzi çubuqları 50 μm. Barlar orta ± SEM-i bildirir n = bütün qruplar üçün 6. Ulduzlar nəzarətə nisbətən əhəmiyyətli fərqləri bildirir (*səh < 0,05, **səh < 0.01, ***səh < 0,001)

Etoposidin follikul inkişafının müxtəlif mərhələlərinə təsiri. İlkin (PF), keçid (TRNS) və birincili (PRIM) follikulların sayı və sağlamlığı əvvəllər etoposidə məruz qalmış kultura siçan yumurtalıqlarında (döl yumurtalıqları: Ai, Bi) və ya sonra (neonatal yumurtalıqlar: Aii, Bii) follikulların əmələ gəlməsi. Şəkil göstərir: follikul paylanması (Ai, Aii) və hər bir follikul mərhələsi üçün qeyri-sağlam hesab edilən follikulların faizi (Bi, Bii). c Hemotoksin və eozinin fotomikroqrafikləri sağlam və qeyri-sağlam primordial, keçid və birincili follikulları müqayisə edərək kulturalı fetal və neonatal yumurtalıq hissələrini rənglədi. Barlar orta ± SEM-i bildirir n = bütün qruplar üçün 6. Ulduzlar nəzarətə nisbətən əhəmiyyətli fərqləri bildirir (*səh < 0,05, **səh < 0.01, ***səh < 0,001)

Germ hüceyrələri etoposidin iştirakı ilə follikulların əmələ gəlmə qabiliyyətini pozur. A: Hemotoksin və eozinlə boyanmış E13.5 CD1 yumurtalıqlarının fotomikroqrafikləri 6 gün ərzində ya nəzarət mühitində (Ai) və ya ən yüksək dozada etoposid (150 ng ml -1) ilə əlavə edilmiş mühitdə Aii). Kulturanın 6-cı günündə etoposidlərlə müalicə olunan yumurtalıqlarda nəzarətlə müqayisədə əhəmiyyətli dərəcədə daha az mikrob hüceyrəsi qaldı (b). Oklar yumurtalıqdakı mikrob hüceyrələrini göstərir. Ölçək çubuqları: hər ikisi 50 μm. Barlar orta ± SEM-i bildirir, n = 5 nəzarət üçün, n = 6 müalicə qrupu üçün. Ulduzlar nəzarətə nisbətən əhəmiyyətli fərqləri bildirir (***səh < 0,0001)

Mikrob hüceyrələri artıq follikullara daxil olduqdan sonra etoposidin follikulogenezə təsirini araşdırmaq üçün neonatal siçan yumurtalıqları altı gün ərzində nəzarət mühitində becərilmiş və ya kultura müddəti ərzində etoposidə (50, 100, 150 və ya 200 ng ml-1) məruz qalmışdır. . Altı günlük mədəniyyət ərzində bəzi PF-lər keçid və ya ilkin mərhələyə böyüməyə başladı, bir neçəsi ikinci mərhələyə çatdı. Dölün yumurtalıq mədəniyyəti təcrübələrindən fərqli olaraq, oositlər follikul formalaşdıqdan sonra etoposidə məruz qaldıqda, ümumi follikul sayına heç bir təsir göstərilməmişdir (Şəkil 4Bii, səh = 0.092 n = 6, 4 müstəqil mədəniyyət) və ya qeyri-sağlam follikulların faizi (Şəkil 4Cii, səh = 0,082), neonatal yumurtalıqların daha yüksək konsentrasiyasına etoposidin məruz qalmasına baxmayaraq (200 ng ml -1, fetal yumurtalıq kulturaları üçün ən yüksək doza 150 ng ml -1 ilə müqayisədə). Hər bir follikul mərhələsi ayrı-ayrılıqda tədqiq edildikdə, görülən yeganə təsir, nəzarət yumurtalıqlarındakı follikulların 15%-ni təşkil edən keçid mərhələsində idi. Burada etoposid 100, 150 və 200 ng ml -1 dozada keçid follikullarının sayını əhəmiyyətli dərəcədə azaldır (Şəkil 5Aii, səh < 0,05, səh < 0,01 və səh < 0,05 müvafiq olaraq n = 6) yalnız ən yüksək dozada qeyri-sağlam kimi qiymətləndirilən keçid follikullarının faizində müvafiq artımla (Şəkil 5Bii, səh < 0,01 n = 6). PF-lərin sayına və ya sağlamlığına əhəmiyyətli təsir göstərməmişdir (səh = 0.101, səh = 0,173 müvafiq olaraq) və ya birincil follikullar (səh = 0.604, səh = 0,129).

Ümumilikdə, nəticələr etoposidin follikulların sayına nəzərəçarpacaq təsirini göstərir ki, yalnız yumurtalıqlar follikul əmələ gəlməzdən əvvəl məruz qaldıqda (dölün yumurtalıq kulturası), hətta 100 ng ml-1 kimi aşağı dozalara məruz qaldıqda belə əhəmiyyətli dərəcədə daha az follikul qalır. Bunun əksinə olaraq, yumurtalıqların yalnız follikul formalaşmasından sonra (neonatal yumurtalıq kulturası) etoposidə məruz qalması, hətta ən yüksək 200 ng ml-1 dozaya qədər ümumi follikul sayına və ya sağlamlığına heç bir təsir göstərmir, yeganə əhəmiyyətli təsir xüsusi olaraq keçid mərhələsində aşkar edilmişdir. follikullar.

Etoposid məruz qalma vaxtından asılı olaraq müxtəlif follikulyar hüceyrə tiplərinə təsir göstərir

Şəkil 4 mədəniyyətli fetal yumurtalıqlarda qeyri-sağlam oositləri olan qeyri-sağlam follikulların görünüşünü göstərdi, yalnız follikul əmələ gəlməzdən əvvəl (Şəkil 4Aiii: qırmızı oxlar) qeyri-sağlam follikullardan fərqli olaraq, neoplazma hüceyrələrinin kulturası, etoposidin yüksək konsentrasiyası yalnız follikul formalaşdıqdan sonra (Şəkil 4Avi: sarı oxlar). Bunu daha ətraflı araşdırmaq üçün bütün histoloji bölmələr daha da qiymətləndirilib, hər bir qeyri-sağlam follikul aşağıdakı kimi təsnif edilir: (i) yalnız qeyri-sağlam oosit (ii) yalnız sağlam olmayan qranuloza hüceyrələri və ya (iii) qeyri-sağlam oosit və qranuloza hüceyrələri. Fetal yumurtalıqların etoposidə məruz qalması morfoloji cəhətdən sağlam olmayan oositləri olan follikulların nisbətinin əhəmiyyətli dərəcədə artması ilə nəticələndi (Şəkil 7Ai, səh < 0.05), nə yalnız sağlam olmayan qranuloza hüceyrələri olan follikulların nisbətinə, nə də qeyri-sağlam oosit və qranuloza hüceyrələrinə təsir göstərmir (Şəkil 7Aii,iii, səh = 0,429 və 0,470). Bunun əksinə olaraq, yalnız follikul formalaşdıqdan sonra etoposidə məruz qalan neonatal mədəni yumurtalıqlar, qeyri-sağlam qranuloza hüceyrələrinə görə qeyri-sağlam hesab edilən follikulların nisbətində əhəmiyyətli bir artım nümayiş etdirdi və ya həm oosit, həm də qranuloza hüceyrələrinin sağlam olmadığı yerlərdə (Şəkil 7Bii, Şəkil 7Bii, səh < 0,05 n = 6), qeyri-sağlam oosit səbəbiylə qeyri-sağlam olaraq qiymətləndirilən follikulların nisbətinə əhəmiyyətli təsir göstərmir (Şəkil 7Bi, səh = 0.069 n = 6).

Etoposid ilk növbədə follikul əmələ gəlməzdən əvvəl oositləri və follikul əmələ gəlməsindən sonra qranuloza hüceyrələrini hədəf alır. Folliküllər qeyri-sağlam olaraq təsnif edildi: yalnız qeyri-sağlam oosit (OOC) (i) yalnız qeyri-sağlam qranuloza hüceyrələri (GCs) (ii) və ya qeyri-sağlam oosit və qranuloza hüceyrələri (OOC + GCs) (iii), döldə (a) və ya neonatal (b) etoposidə məruz qalmış siçan yumurtalıqları. Barlar orta ± SEM-i bildirir n = bütün qruplar üçün 6. Ulduzlar nəzarətə nisbətən əhəmiyyətli fərqləri bildirir (*səh < 0,05)

Topo IIα qadın germ hüceyrəsində yalnız follikul əmələ gəlməzdən əvvəl ifadə edilir

Nəhayət, nə üçün etoposidin fetal yumurtalıqlarda qranuloza sağlamlığına deyil, oositlərə daha aydın təsir göstərdiyini, lakin neonatal yumurtalıqlarda oositdən daha çox somatik qranuloza hüceyrələrinə daha az təsir etdiyini araşdırmağa çalışdıq. Etoposid Topo II-ni inhibə edərək, Topo II-nin təqdim etdiyi ikiqat zəncirli DNT qırıqlarının yenidən bağlanmasının qarşısını alır [22, 24, 25]. TopoIIβ-nin bütün inkişaf mərhələlərində oositlərdə ifadə olunduğu, həmçinin PF və böyüyən follikulların qranuloza hüceyrələrində də ifadə edildiyi bildirilmişdir [29]. TopoIIα, TopoIIβ-dan [24 və 28-ci Reflərdə nəzərdən keçirilmişdir] replikasiya ilə bağlı topoloji strukturların həllində daha geniş rol oynayır və inkişaf etməkdə olan yumurtalıqda etoposid həssaslığına da töhfə verə bilər. İmmunohistokimya inkişaf etməkdə olan siçan yumurtalığında Topo IIα ifadəsini qiymətləndirmək üçün istifadə edilmişdir, həm in vivo E13.5-dən P6-ya qədər, həm də fetal yumurtalıq kulturası boyunca in vitro. O, həmçinin follikulların əmələ gəlməsindən əvvəl və sonra yumurtalıqda qadın mikrob hüceyrələrinin olduğu inkişaf mərhələsində olan fetal insan yumurtalığının ikinci trimestrində araşdırılmışdır. Siçanda, həm in vivo, həm də in vitro, Topo IIα ifadəsi follikul əmələ gəlməzdən əvvəl yalnız mikrob hüceyrəsi yerindən, follikul əmələ gəldikdən sonra, ilk növbədə, qranulozada, həm də bəzi stromal hüceyrələrdə ifadə olunan somatik hüceyrəli yerə dəyişdi (Şəkil 2). 8a, b). Eynilə, inkişaf etməkdə olan insan yumurtalığında Topo IIα germ hüceyrələrində yalnız follikul əmələ gəlməzdən əvvəl ifadə edilirdi, baxmayaraq ki, burada Topo IIα follikul əmələ gəldikdən sonra artıq ifadə olunmur (şək. 8c). Etoposidin yumurtalıq mikrob hüceyrələrinə zərərli təsiri (şək. 4, 5 və 6) buna görə də yalnız etoposidin təsiri Topo IIα mikrob hüceyrəsinə xas ifadə ilə üst-üstə düşdükdə özünü göstərir. Beləliklə, Topo IIα ifadəsinin inkişaf tənzimlənməsi mikrob hüceyrələri Topo IIα ifadə edərkən etoposidin dölün yumurtalıqlarına daha aydın təsirinə kömək edən amillərdən biri ola bilər.

Topo IIα cinsi hüceyrədə yalnız siçan və insan yumurtalıqlarında follikul əmələ gəlməzdən əvvəl ifadə edilir. a, b Topo IIα prenatal siçan yumurtalıqlarının inkişafı zamanı germ hüceyrələrində lokallaşdırılmışdır (Ai, ii) və ekvivalent vaxt ərzində in vitro, mədəniyyətin ilk 5 günü (Bi, ii). Follikullar əmələ gəldikdən sonra Topo IIα ifadəsi artıq mikrob hüceyrələrində tapılmadı, bunun əvəzinə həm in vivo olaraq ətrafdakı somatik hüceyrələrdə lokallaşdırıldı (Aiii) və in vitro (Biii). c Topo IIα ifadəsi 19-cu həftə insan embrionlarının yumurtalıqlarında hələ follikullara daxil edilməmiş mikrob hüceyrələrində lokallaşdırılmışdır (Ci, Cii). Cii: qırmızı ox follikul əmələ gəlməzdən əvvəl mikrob hüceyrəsində Topo IIα ifadəsinin nümunəsini, sarı ox ucu isə yumurtalıq follikuluna qapalı olan mikrob hüceyrəsində Topo IIα ifadəsinin olmamasını göstərir. Ölçək çubuqları: 200 μm olan Ci istisna olmaqla, hamısı 50 μm


2 YUMURTALIQ VƏ OOGENEZ

Cinsi yetkin, yəni yetkin, dişi heyvan X laevis yumurtalıqda on minlərlə oosit var ki, burada I-VI mərhələlərdə oositlərin asinxron oogenezi istənilən vaxt baş verir.8, 9 Epitel/teka təbəqəsi, qranuloza hüceyrə təbəqəsi və vitellin zərfi kimi bir neçə təbəqədən ibarət olan follikul zərfi ilə əhatə olunmuş yumurtalıq/follikulyar oositlərin I mərhələdən (ən kiçik və qismən şəffaf, Şəkil 1) böyüməsi VI mərhələ (ən böyük, Şəkil 1), səkkiz aydan çox vaxt tələb edir. Laboratoriyada oogenezə ətraf mühitin müxtəlif amilləri, məsələn, sıxlıq (heyvan başına 1,5 L-dən çox), qidalanma (həftədə iki dəfə), su mübadiləsi (həftədə iki dəfədən çox), heyvanların hormonal stimullaşdırılması (bir dəfə) təsir göstərir. 3-4 ay). Ovulyasiyanın hormonal stimullaşdırılmasından sonra VI mərhələdəki oositlərin hamısı deyil, çoxu yumurtalıqdan ayrılır (“yetişmə və yumurtlama”ya baxın). I-V mərhələlərin qalan oositləri oogenezin sürətlənmiş gedişatına məruz qalır. Eyni zamanda, ovulyasiyadan sonra yumurtalıqda qalan VI mərhələ oositləri ya növbəti hormonal stimulyasiyanı gözləyir, ya da follikulyar atreziyaya məruz qalır, bu, yumurtalıqdan oositləri xaric edən bir növ apoptotik prosesdir.

Hazırda qurbağalarda oogenez və follikulyar atreziyanın əsasını təşkil edən molekulyar mexanizmlər yaxşı öyrənilməmişdir. Bunun əsas səbəblərindən biri oogenezi təhlil etmək üçün in vitro rekonstruksiya sisteminin olmamasıdır X laevis. Oositlərin I-VI mərhələdən irəliləməsinə imkan verən yumurtalıqların və/və ya oositlərin in vitro mədəniyyəti müəyyən edilməmişdir. Etiraf etmək lazımdır ki, yumurtalıqda oogenez oosit biologiyasının ən sirli, naməlum hadisəsidir. X laevis. Fabbri və digərləri 10 və Larose və digərləri 11 yumurtalıq toxuma mədəniyyəti və ya kök hüceyrə texnologiyasından istifadə etməklə məməlilərdə in vitro oogenez və ya daha geniş şəkildə gametogenez sahəsində son tendensiyaları və nailiyyətləri vurğuladılar.


TƏŞƏKKÜR

Maarifləndirici müzakirələrə görə Aleks Bortvin, Ewelina Bolcun-Filas, Vera Rinaldi, Con Şimenti, Ceyms Turner və laboratoriyamın üzvlərinə təşəkkür edirik. Laboratoriyamdakı tədqiqatlar Howard Hughes Tibb İnstitutu və Milli Səhiyyə Milli İnstitutları tərəfindən GM074223 mükafatı altında Milli Ümumi Tibb Elmləri İnstitutu (NIH NIGMS) tərəfindən dəstəklənir.

Bu məqalə kommersiya məqsədləri istisna olmaqla, orijinal müəllifin və mənbənin qeyd edilməsi şərti ilə təkrar istifadəyə və yenidən paylamağa icazə verən Creative Commons Attribution-Qeyri-Kommersiya Lisenziyasının şərtlərinə uyğun olaraq paylanır.


İçindəkilər

Meyoz prosesi mitozun daha ümumi hüceyrə bölünməsi prosesi ilə əlaqəli olsa da, iki mühüm cəhətdən fərqlənir:

adətən eyni bacı xromatidlər arasında baş verir və genetik dəyişikliklərlə nəticələnmir

Meiosis homologlar adlanan hər bir xromosomun iki nüsxəsini ehtiva edən diploid hüceyrə ilə başlayır. Birincisi, hüceyrə DNT replikasiyasına məruz qalır, buna görə də hər bir homoloq indi iki eyni bacı xromatiddən ibarətdir. Sonra homologların hər bir dəsti bir-biri ilə cütləşir və homolog rekombinasiya yolu ilə genetik məlumat mübadiləsi aparır, çox vaxt homologlar arasında fiziki əlaqələrə (krossoverlər) səbəb olur. Birinci meiotik bölünmədə homologlar mil aparatı ilə qız hüceyrələrini ayırmaq üçün ayrılır. Hüceyrələr daha sonra DNT replikasiyasının bir dövrəsi olmadan ikinci bölünməyə davam edirlər. Cəmi dörd haploid hüceyrə yaratmaq üçün bacı xromatidlər qız hüceyrələrini ayırmaq üçün ayrılır. Dişi heyvanlar bu naxışda cüzi dəyişikliyə malikdirlər və bir böyük yumurta yumurtası və iki kiçik qütb cismi əmələ gətirirlər. Rekombinasiya səbəbindən fərdi xromatid ana və ata genetik məlumatlarının yeni birləşməsindən ibarət ola bilər, nəticədə hər iki valideyndən genetik olaraq fərqlənən nəsillər yaranır. Bundan əlavə, fərdi gametə ana, ata və rekombinant xromatidlərin çeşidi daxil ola bilər. Cinsi çoxalma nəticəsində yaranan bu genetik müxtəliflik təbii seçmənin təsir göstərə biləcəyi əlamətlərin dəyişməsinə kömək edir.

Meiosis, bir hüceyrəni iki eyni qız hüceyrəyə bölmək üçün eukaryotların istifadə etdiyi hüceyrə bölünməsi növü olan mitozla eyni mexanizmlərin çoxundan istifadə edir. Bəzi bitkilərdə, göbələklərdə və protistlərdə meyoz nəticəsində sporlar əmələ gəlir: mayalanmadan vegetativ şəkildə bölünə bilən haploid hüceyrələr. Bəzi eukariotlar, məsələn, bdelloid rotiferlər, meioz həyata keçirmək qabiliyyətinə malik deyillər və partenogenez yolu ilə çoxalma qabiliyyətinə sahibdirlər.

Meiosis, ümumiyyətlə ikili parçalanma yolu ilə aseksual olaraq çoxaldan arxelərdə və ya bakteriyalarda baş vermir. Bununla belə, üfüqi gen transferi kimi tanınan "cinsi" proses DNT-nin bir bakteriyadan və ya arxeondan digərinə köçürülməsini və müxtəlif valideyn mənşəli bu DNT molekullarının rekombinasiyasını nəzərdə tutur.

Meiosis ilk dəfə dəniz kirpisi yumurtalarında 1876-cı ildə alman bioloq Oscar Hertwig tərəfindən kəşf edilmiş və təsvir edilmişdir. 1883-cü ildə Belçika zooloqu Eduard Van Beneden tərəfindən xromosomlar səviyyəsində yenidən təsvir edilmişdir. Ascaris dəyirmi qurd yumurtaları. Meiozun çoxalma və irsiyyət üçün əhəmiyyəti yalnız 1890-cı ildə alman bioloqu Avqust Veysman tərəfindən təsvir edilmişdir və o qeyd etmişdir ki, bir diploid hüceyrəni dörd haploid hüceyrəyə çevirmək üçün xromosomların sayını saxlamaq lazımdırsa, iki hüceyrə bölünməsi lazımdır. 1911-ci ildə amerikalı genetik Tomas Hant Morqan meyvə milçəyində meiozda krossoverlər aşkar etdi. Drosophila melanogaster, bu, genetik xüsusiyyətlərin xromosomlar üzərində ötürüldüyünü müəyyən etməyə kömək etdi.

"Meyoz" termini yunanca "kiçilmək" mənasını verən μείωσις sözündən götürülmüşdür. Onu biologiyaya J.B.Farmer və J.E.S. 1905-ci ildə Moore, idiosinkratik "maiosis" renderindən istifadə edərək:

Flemming tərəfindən Heterotip və Homotip olaraq təyin edilmiş iki bölməyə daxil olan bütün nüvə dəyişiklikləri seriyasını əhatə etmək üçün Mayoz və ya Mayotik faza terminlərini tətbiq etməyi təklif edirik.. [8]

Yunan dilini transliterasiya etmək üçün adi konvensiyalara riayət etmək üçün orfoqrafiya Koernicke (1905) və Pantel və De Sinety (1906) tərəfindən "meiosis" olaraq dəyişdirildi. [9]

Meiosis meiosis I və meiosis II-yə bölünür, daha sonra müvafiq olaraq Karyokinez I və Sitokinez I və Karyokinez II və Sitokinez II bölünür. Meioza aparan hazırlıq mərhələləri mitotik hüceyrə dövrünün interfazasına və adlarına görə eynidir. [10] İnterfaza üç fazaya bölünür:

    : Bu çox aktiv fazada hüceyrə böyüməsi üçün ehtiyac duyacağı fermentlər və struktur zülallar da daxil olmaqla geniş zülalları sintez edir. G-də1, xromosomların hər biri DNT-nin tək xətti molekulundan ibarətdir. : Genetik material hüceyrənin hər bir xromosomunu təkrarlayır və sentromerdə birləşmiş iki eyni bacı xromatidi olur. Sentromer sayı eyni qaldığından bu replikasiya hüceyrənin ploidliyini dəyişmir. Eyni bacı xromatidlər işıq mikroskopu ilə görünən sıx paketlənmiş xromosomlara hələ də qatılaşmamışdır. Bu, meyozun I profazasında baş verəcəkdir. : G2 mitozdan əvvəl göründüyü kimi faza meyozda mövcud deyil. Meyotik profilaktika ən çox G-yə uyğun gəlir2 mitotik hüceyrə dövrünün mərhələsi.

İnterfazadan sonra I meyoz, sonra isə II meyoz gəlir. Meiosis I, hər biri hələ də iki bacı xromatiddən ibarət olan təkrarlanan homoloji xromosomları iki qız hüceyrəsinə ayırır və beləliklə, xromosom sayını yarıya qədər azaldır. Meyoz II zamanı bacı xromatidlər ayrılır və nəticədə qız xromosomları dörd qız hüceyrəsinə ayrılır. Diploid orqanizmlər üçün, meioz nəticəsində yaranan qız hüceyrələr haploiddir və hər bir xromosomun yalnız bir nüsxəsini ehtiva edir. Bəzi növlərdə hüceyrələr meiosis I və meiosis II arasında interkinez kimi tanınan bir istirahət mərhələsinə daxil olurlar.

I və II meyozun hər biri mitotik hüceyrə siklindəki analoji alt fazalara uyğun olaraq profilaktika, metafaza, anafaza və telofaza mərhələlərinə bölünür. Buna görə də, meyoz meyoz I (profaza I, metafaza I, anafaza I, telofaza I) və meyoz II (profaza II, metafaza II, anafaza II, telofaza II) mərhələlərini əhatə edir.

Meyoz zamanı spesifik genlər daha yüksək transkripsiyaya məruz qalır. [11] [12] mRNT-nin güclü meyotik mərhələ spesifik ifadəsinə əlavə olaraq, meioz zamanı genlərin son meyotik mərhələyə xas protein ifadəsini tənzimləyən geniş translyasiya nəzarətləri (məsələn, əvvəlcədən formalaşmış mRNT-nin seçmə istifadəsi) mövcuddur. [13] Beləliklə, həm transkripsiya, həm də tərcümə nəzarəti meiozun həyata keçirilməsi üçün lazım olan meiotik hüceyrələrin geniş şəkildə yenidən qurulmasını müəyyən edir.

Meiosis I Redaktə edirəm

Meiosis I tetradlar şəklində birləşən homoloji xromosomları ayırır (2n, 4c), hər birində xromatid cütləri (1n, 2c) olan iki haploid hüceyrə (n xromosom, insanlarda 23) əmələ gətirir. Ploidiya diploiddən haploidə qədər azaldığından, meyoz I adlanır. reduksiya bölgüsü. Meiosis II bir bərabərlik bölgüsü mitoza bənzər, bacı xromatidlər ayrılaraq dörd haploid qız hüceyrəsi yaradır (1n, 1c). [14]

Profaza I Redaktə edin

Profaza I meyozun ən uzun mərhələsidir (siçanlarda 14 gündən 13 gün davam edir [15]). Profaza I zamanı homoloji ana və ata xromosomları cütləşir, sinaps edir və genetik məlumat mübadiləsi aparır (homoloji rekombinasiya yolu ilə), hər bir xromosomda ən azı bir krossover əmələ gətirir. [16] Bu krossoverlər xiasmata (cəm tək xiazma) kimi görünür. [17] Bu proses homoloji xromosomlar arasında sabit cütləşməni asanlaşdırır və beləliklə, birinci meiotik bölünmə zamanı xromosomların dəqiq ayrılmasına imkan verir. Qoşalaşmış və təkrarlanan xromosomlara bivalentlər (iki xromosom) və ya tetradlar (dörd xromatidlər) deyilir, hər bir valideyndən bir xromosom gəlir. Profaza I xromosomların görünüşünə görə adlandırılan bir sıra alt mərhələlərə bölünür.

Leptoten Redaktəsi

I profilaktika mərhələsinin birinci mərhələsidir leptoten mərhələ kimi də tanınır leptonema, yunan sözlərindən "nazik saplar" deməkdir. [18] : 27 Profaza I-in bu mərhələsində fərdi xromosomlar - hər biri təkrarlanan iki bacı xromatiddən ibarətdir - nüvə daxilində görünən zəncirləri yaratmaq üçün "fərdiləşir". [18] : 27 [19] : 353 Xromosomların hər biri kohezinin vasitəçiliyi ilə xətti döngələr massivi təşkil edir və sinaptonemal kompleksin yanal elementləri birləşərək ilgəklərin çıxdığı "oxlu element" təşkil edir. [20] Rekombinasiya bu mərhələdə proqramlaşdırılmış qoşa zəncirli qırılmalar yaradan SPO11 fermenti tərəfindən başlanır (siçanlarda hər meioz üçün təxminən 300). [21] Bu proses homolog xromosomları işğal edən, oxlararası körpülər əmələ gətirən və nəticədə homoloqların qoşalaşması/bir-birinin ardınca düzülməsi ilə nəticələnən RAD51 və DMC1 ilə örtülmüş tək zəncirli DNT filamentləri yaradır (bir məsafəyə qədər).

Zigoten Redaktəsi

Leptotendən sonra gəlir zigoten mərhələ kimi də tanınır ziqonema, yunan sözlərindən "qoşalaşmış saplar" mənasını verən [18] : 27 bəzi orqanizmlərdə telomerlərin nüvənin bir ucunda toplanmasına görə buket mərhələsi də adlanır. [23] Bu mərhələdə homoloji xromosomlar daha sıx olur (

100 nm) və sabit qoşalaşmış (sinapsis adlanan proses) sinaptonemal kompleksin eninə və mərkəzi elementlərinin quraşdırılması ilə vasitəçilik edilir. [20] Sinapsisin rekombinasiya nodülündən başlayaraq fermuara bənzər bir şəkildə meydana gəldiyi düşünülür. Qoşalaşmış xromosomlara bivalent və ya tetrad xromosomlar deyilir.

Pachytene Edit

The paxiten mərhələ ( / ˈ p æ k ɪ t iː n / PAK -i-teen), başqa adla paxinema, yunan sözlərindən “qalın saplar” mənasını verir. [18] : 27, bütün autosomal xromosomların sinaps etdiyi mərhələdir. Bu mərhələdə homoloji rekombinasiya, o cümlədən xromosom krossoveri (krossinqover) leptotendə əmələ gələn qoşa zəncir qırıqlarının təmiri ilə tamamlanır. [20] Ən çox qırılmalar gen çevrilməsi ilə nəticələnən krossoverlər əmələ gəlmədən təmir edilir. [24] Bununla belə, qırılmaların alt çoxluğu (hər bir xromosomda ən azı bir) bacı olmayan (homoloji) xromosomlar arasında krossoverlər əmələ gətirir və nəticədə genetik məlumat mübadiləsi aparılır. [25] Cinsi xromosomlar isə tamamilə eyni deyillər və yalnız psevdoautosomal bölgə adlanan kiçik bir homologiya bölgəsi üzərində məlumat mübadiləsi aparırlar. [26] Homoloji xromatidlər arasında məlumat mübadiləsi hər bir xromosomda əvvəllər malik olduğu tam məlumat dəstinə malik olan informasiyanın rekombinasiyası ilə nəticələnir və proses nəticəsində yaranan boşluqlar yoxdur. Sinaptonemal kompleksdə xromosomları ayırd etmək mümkün olmadığı üçün adi işıq mikroskopu ilə faktiki keçid aktı qəbul edilmir və xiazmata növbəti mərhələyə qədər görünmür.

Diploten Redaktə

Ərzində diploten mərhələ kimi də tanınır diplom, yunanca "iki sap" mənasını verən sözlərdən [18] : 30 sinaptonemal kompleks parçalanır və homoloji xromosomlar bir-birindən bir qədər ayrılır. Bununla belə, hər bivalentin homoloji xromosomları krossinq-overin baş verdiyi bölgələr olan xiazmata sıx bağlı qalır. Chiasmata, homoloji xromosomların hüceyrənin əks qütblərinə keçməsinə imkan vermək üçün anafaza I-ə keçid zamanı kəsilənə qədər xromosomlarda qalır.

İnsan dölünün oogenezində bütün inkişaf edən oositlər bu mərhələyə qədər inkişaf edir və doğumdan əvvəl I profilaktika mərhələsində həbs olunurlar. [27] Bu dayandırılmış vəziyyət kimi istinad edilir diktioten mərhələsi və ya diktə edin. Oositi yumurtlamaya hazırlamaq üçün meyoz bərpa olunana qədər davam edir, bu, yetkinlik dövründə və ya daha sonra baş verir.

Diakinez Redaktəsi

Bu müddət ərzində xromosomlar daha da sıxlaşır diakinez mərhələ, yunan sözlərindən “keçmək” mənasını verir. [18] : 30 Bu, tetradların dörd hissəsinin əslində göründüyü meyozun ilk nöqtəsidir. Kəsişmə yerləri bir-birinə qarışır, effektiv şəkildə üst-üstə düşür və xiasmatanı aydın görünür edir. Bu müşahidədən başqa, mərhələnin qalan hissəsi mitozun prometafazasına yaxından bənzəyir, nüvələr yox olur, nüvə membranı veziküllərə parçalanır və meyotik mil əmələ gəlməyə başlayır.

Meyotik mil formalaşması Redaktə edin

Mitotik hüceyrələrdən fərqli olaraq, insan və siçan oositlərində meiotik mil istehsal etmək üçün sentrosomlar yoxdur. Siçanlarda təxminən 80 MicroTubule Təşkilat Mərkəzləri (MTOC) ooplazmada bir kürə meydana gətirir və kinetoxorda xromosomlara yapışaraq xromosomlara doğru uzanan mikrotubulları nüvələşdirməyə başlayır. Zamanla MTOC-lar iki qütb meydana gələnə qədər birləşərək barel formalı mil əmələ gətirir. [28] İnsan oositlərində mil mikrotubula nüvələşməsi xromosomlarda başlayır və nəticədə xromosomları əhatə etmək üçün genişlənən aster əmələ gətirir. [29] Xromosomlar daha sonra mikroborucuqlar boyunca milin ekvatoruna doğru sürüşür və bu zaman xromosom kinetoxorları mikrotubullara bitişik əlavələr əmələ gətirir. [30]

Metafaza I Redaktə edir

Homoloji cütlər metafaza lövhəsi boyunca birlikdə hərəkət edirlər: As kinetokor mikrotubulları milin hər iki qütbündən öz kinetokorlarına bağlanır, qoşalaşmış homoloji xromosomlar, homolog xromosomların iki kinetokorundan çıxan mikrotubulların bivalentlərə tətbiq etdiyi davamlı əks tarazlaşdırıcı qüvvələr səbəbindən mili ikiyə bölən ekvator müstəvisi boyunca düzülür. Bu qoşma bipolyar qoşma adlanır. Xromosomların müstəqil çeşidinin fiziki əsası, eyni ekvator xətti boyunca digər bivalentlərin oriyentasiyasına münasibətdə metafaza lövhəsi boyunca hər bir bivalentin təsadüfi oriyentasiyasıdır. [17] Zülal kompleksi kohezin bacı xromatidləri replikasiya anından anafazaya qədər bir yerdə saxlayır. Mitozda əks istiqamətə çəkilən kinetoxor mikrotubullarının qüvvəsi gərginlik yaradır. Hüceyrə bu gərginliyi hiss edir və bütün xromosomlar düzgün şəkildə bi-orientasiya olunana qədər anafaza ilə irəliləmir. Meyozda gərginliyin qurulması adətən bacı xromatidlər arasında kohezinə əlavə olaraq hər bir xromosom cütü üçün ən azı bir krossover tələb edir (bax: Xromosomların seqreqasiyası).

Anafaza I Redaktə edin

Kinetoxor mikrotubulları qısalır, homoloji xromosomları (hər biri bir cüt bacı xromatiddən ibarətdir) əks qütblərə çəkir. Qeyri-kinetoxor mikrotubulları uzadır, sentrosomları bir-birindən uzaqlaşdırır. Hüceyrə mərkəzdən aşağı bölünməyə hazırlaşarkən uzanır. [17] Mitozdan fərqli olaraq, yalnız xromosom qollarından olan kohezin parçalanır, sentromeri əhatə edən kohesin isə Şuqoşin (yaponca “qəyyum ruh”) adlı zülal tərəfindən qorunur, bu da bacı xromatidlərin ayrılmasına mane olur. [31] Bu, homologlar ayrılarkən bacı xromatidlərin bir yerdə qalmasına imkan verir.

Telofaz I Redaktə edirəm

Birinci meyotik bölünmə, xromosomlar qütblərə çatdıqda effektiv şəkildə başa çatır. Hər bir qız hüceyrəsi indi xromosomların yarısına malikdir, lakin hər bir xromosom bir cüt xromatiddən ibarətdir. Mil şəbəkəsini təşkil edən mikrotubullar yox olur və hər haploid dəsti yeni nüvə membranı əhatə edir. Xromosomlar yenidən xromatinə çevrilir. Sitokinez, heyvan hüceyrələrində hüceyrə membranının sıxılması və ya bitki hüceyrələrində hüceyrə divarının meydana gəlməsi, iki qız hüceyrənin yaradılmasını tamamlayır. Bununla belə, sitokinez tam olaraq tamamlanmır və nəticədə sitoplazmanın ikinci meyozun sonuna qədər qız hüceyrələr arasında bölüşdürülməsinə imkan verən "sitoplazmik körpülər" yaranır. [32] I telofaza zamanı bacı xromatidlər bağlı qalır.

Hüceyrələr interkinez və ya interfaza II kimi tanınan istirahət dövrünə daxil ola bilər. Bu mərhələdə heç bir DNT replikasiyası baş vermir.

Meiosis II Redaktə

Meiosis II ikinci meyotik bölünmədir və adətən tənlik seqreqasiyasını və ya bacı xromatidlərin ayrılmasını əhatə edir. Mexanik olaraq, proses mitoza bənzəyir, baxmayaraq ki, onun genetik nəticələri əsaslı şəkildə fərqlidir. Son nəticə meyoz I-də əmələ gələn iki haploid hüceyrədən (n xromosomlu, hər biri iki bacı xromatiddən ibarət) dörd haploid hüceyrənin (insanlarda n xromosom, 23) istehsalıdır. Meyoz II-nin dörd əsas mərhələsi bunlardır: profilaktika II. , metafaza II, anafaza II və telofaza II.

In profilaktika II, nukleolların və nüvə zərfinin yenidən yoxa çıxmasını, həmçinin xromatidlərin qısalmasını və qalınlaşmasını görürük. Sentrosomlar qütb bölgələrinə doğru hərəkət edir və ikinci meyotik bölünmə üçün mil lifləri təşkil edir.

In metafaza II, sentromerlər əks qütblərdə sentrosomlardan mil liflərinə birləşən iki kinetoxordan ibarətdir. Yeni ekvatorial metafaza plitəsi meioz I ilə müqayisədə əvvəlki plitəyə perpendikulyar olaraq 90 dərəcə fırlanır. [33]

Bunun ardınca anafaza II, burada Şuqoşin tərəfindən qorunmayan qalan sentromerik kohezin parçalanır və bacı xromatidlərin ayrılmasına imkan verir. Qarşılıqlı qütblərə doğru hərəkət edən bacı xromatidlər konvensiyaya görə indi qardaş xromosomlar adlanır. [31]

Proses ilə bitir telofaza II, telofaza I-ə bənzəyir və xromosomların dekondensasiyası və uzanması və milin sökülməsi ilə qeyd olunur.Nüvə zərfləri yenidən formalaşır və parçalanma və ya hüceyrə plitəsinin formalaşması nəticədə hər biri haploid xromosom dəsti olan cəmi dörd qız hüceyrəsi yaradır.

Meiosis artıq tamamlandı və dörd yeni qız hüceyrəsi ilə başa çatır.

The meiozun mənşəyi və funksiyası Hal-hazırda elmi cəhətdən yaxşı başa düşülmür və eukariotlarda cinsi çoxalmanın təkamülü haqqında fundamental fikir verəcəkdir. Eukariotlarda cinsiyyətin təkamüldə necə yarandığı, cinsi çoxalmanın hansı əsas funksiyaya xidmət etdiyi və cinsi əlaqənin iki qat dəyərini nəzərə alsaq, nə üçün saxlandığı sualları ilə bağlı bioloqlar arasında hazırkı konsensus yoxdur. Aydındır ki, o, 1,2 milyard il bundan əvvəl təkamülə uğrayıb və ilkin cinsi yolla çoxalan növlərin nəslindən olan demək olar ki, bütün növlərin bitkilər, göbələklər və heyvanlar da daxil olmaqla hələ də cinsi reproduksiyalı olduğu aydındır.

Meiosis eukariotlarda cinsi dövrün əsas hadisəsidir. Bu, bir hüceyrənin hər birində valideyn hüceyrəsinin yarısı qədər xromosoma malik haploid hüceyrələrin (qametlərin) yaranmasının həyat dövrünün mərhələsidir. Adətən müxtəlif fərdi orqanizmlərdən yaranan belə iki haploid gamet mayalanma prosesi ilə birləşərək cinsi dövrü tamamlayır.

Meiosis eukariotlar arasında hər yerdə olur. Maya kimi təkhüceyrəli orqanizmlərdə, eləcə də insanlar kimi çoxhüceyrəli orqanizmlərdə olur. Eukariotlar 2,2 milyard ildən çox əvvəl [34] prokaryotlardan yaranmışdır və ən erkən eukariotlar, ehtimal ki, təkhüceyrəli orqanizmlər idi. Eukariotlarda cinsi anlamaq üçün (1) təkhüceyrəli eukariotlarda meyozun necə yarandığını və (2) meiozun funksiyasını başa düşmək lazımdır.

Meyoz zamanı yaranan yeni DNT birləşmələri mutasiya ilə yanaşı əhəmiyyətli genetik dəyişkənlik mənbəyidir və nəticədə faydalı ola biləcək yeni allel birləşmələri yaranır. Meiosis gametlərin genetik müxtəlifliyini iki yolla yaradır: (1) Müstəqil Çeşid Qanunu. I və II metafaza zamanı metafaza plitəsi boyunca homolog xromosom cütlərinin müstəqil oriyentasiyası və metafaza II-də bacı xromatidlərin oriyentasiyası, bu, anafaza I və II zamanı homologların və bacı xromatidlərin sonrakı ayrılmasıdır, xromosomların hər birinə təsadüfi və müstəqil paylanmasına imkan verir. qız hüceyrəsi (və nəticədə gametlərə) [35] və (2) Crossing Over. Profaza I zamanı homolog rekombinasiya yolu ilə homoloji xromosom bölgələrinin fiziki mübadiləsi xromosomlar daxilində genetik məlumatın yeni birləşmələri ilə nəticələnir. [36]

Prophase I həbs Edit

Dişi məməlilər və quşlar gələcək yumurtlama üçün lazım olan bütün oositlərə malik olaraq doğulur və bu oositlər meiozun profilaktika I mərhələsində həbs olunur. [37] İnsanlarda, məsələn, oositlər dölün içərisində üç və dörd aylıq hamiləlik arasında əmələ gəlir və buna görə də doğum zamanı mövcuddur. Onilliklər ərzində davam edə bilən bu profaza I həbs mərhələsi (diktiat) zamanı oositlərdə genomun dörd nüsxəsi mövcuddur. Dörd genomun surətinin çıxarılması mərhələsində yumurtaların tutulması, rüşeym xəttinin DNT-sindəki zədələri bərpa etmək üçün lazım olan məlumat ehtiyatını təmin etmək üçün təklif edilmişdir. [37] İstifadə olunan təmir prosesi homoloji rekombinasiya təmirini nəzərdə tutur [37] [38] Profaza I həbs olunmuş oositlər DNT zədələrinin, xüsusən də ekzogen səbəbli iki zəncirli qırılmaların səmərəli təmiri üçün yüksək qabiliyyətə malikdirlər. [38] DNT təmir qabiliyyəti qadın mikrob xəttində əsas keyfiyyətə nəzarət mexanizmi və məhsuldarlığın kritik müəyyənedicisi kimi görünür. [38]

Həyat dövrlərində Redaktə edin

Meyoz, meyoz və mayalanmanın daimi tsiklik prosesindən ibarət cinsi çoxalma ilə əlaqəli eukaryotik həyat dövrlərində baş verir. Bu, normal mitotik hüceyrə bölünməsi ilə yanaşı baş verir. Çoxhüceyrəli orqanizmlərdə orqanizmin böyüdüyü yerdə diploid və haploid keçid arasında bir vasitəçi pillə var. Həyat dövrünün müəyyən mərhələlərində germ hüceyrələri gametlər əmələ gətirir. Somatik hüceyrələr orqanizmin bədənini təşkil edir və gamet istehsalında iştirak etmirlər.

Velosiped meioz və mayalanma hadisələri alternativ haploid və diploid vəziyyətləri arasında bir sıra irəli və geri keçidlər yaradır. Orqanizmin həyat dövrünün mərhələsi ya diploid vəziyyətində baş verə bilər (diplontik həyat dövrü), haploid vəziyyətində (haplontik həyat dövrü) və ya hər ikisi (haplodiplontik orqanizmin iki fərqli fazasının olduğu həyat dövrü, biri haploid vəziyyətdə, digəri isə diploid vəziyyətində). Bu mənada, orqanizmin faza(lar)ının yeri ilə fərqlənən cinsi çoxalmadan istifadə edən üç növ həyat dövrü var. [ sitat lazımdır ]

İçində diplontik həyat dövrü İnsanların bir hissəsi olduğu (oyunqabağı meioz ilə) orqanizm ziqot adlanan diploid hüceyrədən yetişən diploiddir. Orqanizmin diploid mikrob xətti kök hüceyrələri haploid gametləri (erkəklər üçün spermatozoidlər və qadınlar üçün yumurta hüceyrəsi) yaratmaq üçün mayozdan keçir və ziqotu əmələ gətirir. Diploid ziqot orqanizmə daxil olmaq üçün mitozla təkrar hüceyrə bölünməsinə məruz qalır.

İçində haplontik həyat dövrü (post-zigotik meioz ilə) orqanizm haploiddir, gamet adlanan tək haploid hüceyrənin çoxalması və diferensiasiyası nəticəsində əmələ gəlir. Qarşı cinsin iki orqanizmi haploid gametlərini diploid ziqot əmələ gətirir. Zigota dərhal meioza məruz qalır və dörd haploid hüceyrə yaradır. Bu hüceyrələr orqanizmi yaratmaq üçün mitoz keçir. Bir çox göbələk və bir çox protozoa haplontik həyat dövründən istifadə edir. [ sitat lazımdır ]

Nəhayət, ildə haplodiplontik həyat dövrü (sporik və ya ara meioz ilə) canlı orqanizm haploid və diploid vəziyyətləri arasında dəyişir. Nəticə etibarilə bu dövrə həm də nəsillərin növbələşməsi kimi tanınır. Diploid orqanizmin mikrob xətti hüceyrələri sporlar əmələ gətirmək üçün mayoz keçir. Sporlar mitozla çoxalaraq haploid orqanizmə çevrilir. Daha sonra haploid orqanizmin qameti başqa haploid orqanizmin qameti ilə birləşərək ziqotu yaradır. Zigota təkrar mitoz və differensiasiyaya uğrayaraq yenidən diploid orqanizmə çevrilir. Haplodiplontik həyat dövrü diplontik və haplontik həyat dövrlərinin birləşməsi hesab edilə bilər. [39] [ sitat lazımdır ]

Bitki və heyvanlarda Redaktə edin

Meyoz bütün heyvanlarda və bitkilərdə olur. Son nəticə, ana hüceyrə kimi xromosom sayının yarısına malik gametlərin istehsalı eynidir, lakin təfərrüatlı proses fərqlidir. Heyvanlarda meioz birbaşa gametlər əmələ gətirir. Quru bitkilərində və bəzi yosunlarda, diploid sporofit nəslinin mayozunda haploid sporlar əmələ gəlməsi üçün nəsillərin növbələşməsi var. Bu sporlar mitoz yolu ilə çoxalır, haploid gametofit nəslinə çevrilir və bu da birbaşa gametləri əmələ gətirir (yəni əlavə meioz olmadan). Həm heyvanlarda, həm də bitkilərdə son mərhələ gametlərin birləşməsidir, xromosomların orijinal sayını bərpa edir. [40]

Məməlilərdə Edit

Qadınlarda meiosis oositlər kimi tanınan hüceyrələrdə baş verir (tək: oosit). Hər bir ilkin oosit hər bir halda qeyri-bərabər olmaqla, meiozda iki dəfə bölünür. Birinci bölmə bir qız hüceyrəsi və ikinci bölünməyə məruz qala bilən və ya olmayan daha kiçik bir qütb cismi əmələ gətirir. II meyozda qız hüceyrəsinin bölünməsi ikinci qütb cismini və yumurta hüceyrəsinə çevrilmək üçün böyüyən tək haploid hüceyrəni əmələ gətirir. Buna görə də, qadınlarda meioza məruz qalan hər bir ilkin oosit bir yetkin yumurta və bir və ya iki qütb cismi ilə nəticələnir.

Qeyd edək ki, qadınlarda meyoz zamanı fasilələr olur. Yetişən oositlər I meiozun I profilaktikasında tutulur və follikul adlanan somatik hüceyrələrin qoruyucu qabığında hərəkətsiz vəziyyətdə qalırlar. Hər aybaşı dövrünün əvvəlində ön hipofizdən FSH ifrazı follikulogenez kimi tanınan bir prosesdə bir neçə follikulun yetişməsini stimullaşdırır. Bu proses zamanı yetişən oositlər mayozu bərpa edir və II meyozun II metafazasına qədər davam edir və burada yumurtlamadan dərhal əvvəl yenidən həbs olunurlar. Bu oositlər sperma ilə döllənərsə, onlar davam edəcək və mayozu tamamlayacaqlar. İnsanlarda follikulogenez zamanı adətən bir follikul dominant olur, digərləri isə atreziyaya məruz qalır. Qadınlarda meyoz prosesi oogenez zamanı baş verir və tipik meiozdan fərqlənir ki, diktiat mərhələsi kimi tanınan uzun müddət meyoz dayanması var və sentrosomların köməyi yoxdur. [41] [42]

Kişilərdə meyoz xayaların seminifer borularında spermatogenez zamanı baş verir. Spermatogenez zamanı meyoz spermatositlər adlanan hüceyrə növünə xasdır və sonradan spermatozoaya çevriləcək. İbtidai mikrob hüceyrələrinin meiozu cinsi yetkinlik dövründə, qadınlara nisbətən daha gec baş verir. Kişi testislərinin toxumaları meiozun stimulyatoru olduğu irəli sürülən retinoik turşusunu parçalayaraq mayozu boğur. Bu, yetkinlik dövründə Sertoli hüceyrələri adlanan seminifer borucuqlardakı hüceyrələr öz retinoik turşularını istehsal etməyə başlayanda aradan qaldırılır. Retinoik turşuya qarşı həssaslıq həmçinin nanos və DAZL adlı zülallar tərəfindən tənzimlənir. [43] [44] Retinoik turşu əmələ gətirən fermentlər üzərində genetik funksiya itkisi tədqiqatları göstərmişdir ki, retinoik turşuya postnatal olaraq spermatoqoniyanın differensiasiyasını stimullaşdırmaq lazımdır ki, bu da bir neçə gün sonra spermatositlərin mayoz keçirməsinə səbəb olur, lakin bu müddət ərzində retinoik turşuya ehtiyac yoxdur. meioz başladıqda. [45]

Dişi məməlilərdə meyoz ibtidai mikrob hüceyrələri embrionda yumurtalıqa köçdükdən dərhal sonra başlayır. Bəzi tədqiqatlar göstərir ki, ibtidai böyrəkdən (mezonefros) əldə edilən retinoik turşu embrion yumurtalıq ooqoniyasında mayozu stimullaşdırır və rüşeym kişi testislərinin toxumaları retinoik turşusunu parçalamaqla meiozun qarşısını alır. [46] Bununla belə, retinoik turşu yaradan fermentlər üzərində genetik funksiya itkisi tədqiqatları göstərdi ki, retinoik turşu nə embriogenez zamanı baş verən qadın mayozunun [47], nə də doğuşdan sonra başlayan kişi meiozunun başlaması üçün tələb olunmur. [45]

Flagellates Redaktə edin

Eukariotların əksəriyyətində iki hissəli meioz (bəzən axiazmatik olsa da) olsa da, çox nadir bir forma, bir bölməli meioz bəzi bayraqlılarda (parabasalidlər və oksimonadlar) odunla qidalanan tarakanın bağırsağından meydana gəlir. Kriptoserkus. [48]

23 cüt insan xromosomu arasında rekombinasiya təkcə faktiki xromosomların deyil, həm də onların hər birinin hissələrinin yenidən paylanmasına cavabdehdir. Qadınlarda kişilərə nisbətən 1,6 dəfə daha çox rekombinasiya olduğu təxmin edilir. Bundan əlavə, orta, qadın rekombinasiyası sentromerlərdə, kişi rekombinasiyası isə telomerlərdə daha yüksəkdir. Orta hesabla, 1 milyon bp (1 Mb) 1 cMorgan (sm = 1% rekombinasiya tezliyi) uyğun gəlir. [49] Krossoverlərin tezliyi qeyri-müəyyən olaraq qalır. Maya, siçan və insanda hər meiotik hüceyrədə ≥200 cüt zəncirli qırılma (DSB) əmələ gəldiyi təxmin edilmişdir. Bununla belə, yalnız DSB-lərin bir alt çoxluğu (

Orqanizmdən asılı olaraq 5-30%), krossoverlər istehsal etməyə davam edin, [50] bu, insan xromosomuna yalnız 1-2 krossoverlə nəticələnəcək.

Ayrılmayan Redaktə

I meyozda xromosomların və ya II meyozda bacı xromatidlərin normal ayrılması adlanır. disjunksiya. Seqreqasiya normal olmayanda deyilir ayrılmazlıq. Bu, müəyyən bir xromosomdan çox və ya çox az olan gametlərin istehsalı ilə nəticələnir və trisomiya və ya monosomiya üçün ümumi bir mexanizmdir. Ayrılmama meyoz I və ya II meyozda, hüceyrə çoxalma mərhələlərində və ya mitoz zamanı baş verə bilər.

Əksər monosomik və trisomik insan embrionları həyat qabiliyyətli deyil, lakin bəzi anevloidiyalara dözmək olar, məsələn, ən kiçik xromosom, xromosom 21 üçün trisomiya. Bu anevloidiyaların fenotipləri ağır inkişaf pozğunluqlarından asemptomatik olana qədər dəyişir. Tibbi şərtlər bunlarla məhdudlaşmır:

    – 21-ci xromosomun trisomiyası – 13-cü xromosomun trisomiyası – 18-ci xromosomun trisomiyası – kişilərdə əlavə X xromosomları – yəni XXY, XXXY, XXXXY və s. – qadınlarda bir X xromosomunun olmaması – yəni X0 – qadınlarda əlavə X xromosomu – kişilərdə əlavə Y xromosomu.

İnsan oositlərində ayrılma ehtimalı ananın yaşı artdıqca artır [51], ehtimal ki, zamanla kohezinin itirilməsi səbəbindən. [52]

Meyozu başa düşmək üçün mitozla müqayisə faydalıdır. Aşağıdakı cədvəl meioz və mitoz arasındakı fərqləri göstərir. [53]

Meioz Mitoz
Son nəticə Normalda dörd hüceyrə, hər biri ana kimi xromosomların yarısı qədərdir Ana ilə eyni sayda xromosom olan iki hüceyrə
Funksiya Diplont həyat dövrü ilə cinsi reproduksiya edən eukariotlarda gametlərin (cinsiyyət hüceyrələri) istehsalı Hüceyrə çoxalma, böyümə, təmir, cinsiyyətsiz çoxalma
Harada olur? Demək olar ki, bütün eukariotlar (heyvanlar, bitkilər, göbələklər və protistlər) [54] [48]
Gonadalarda, gametlərdən əvvəl (diplontik həyat dövrlərində)
Ziqotlardan sonra (haplontikdə)
Sporlardan əvvəl (haplodiplontikdə)
Bütün eukariotlarda çoxalmış hüceyrələr
Addımlar Profaza I, metafaza I, anafaza I, telofaza I,
Profaza II, Metafaza II, Anafaza II, Telofaz II
Profaza, prometafaza, metafaza, anafaza, telofaza
Genetik olaraq valideynlə eynidir? Yox Bəli
Kəsişmə baş verir? Bəli, normal olaraq hər bir homoloji xromosom cütü arasında baş verir Çox nadir hallarda
Homoloji xromosomların cütləşməsi? Bəli Yox
Sitokinez Telofaz I və Telofaz II-də baş verir Telofazada baş verir
Sentromerlər parçalanır Anafaza I-də deyil, II Anafazada baş verir Anafazada baş verir

Meyotik hüceyrə bölünməsində hüceyrənin mayoz bölünməyə necə keçdiyi yaxşı məlum deyil. Yetişməni təşviq edən amil (MPF) qurbağanın Oosit meiozunda rol oynayır. Göbələkdə S. pombe. meiotik hüceyrə bölünməsinə giriş üçün MeiRNA bağlayıcı zülalın rolu var. [55]

CDE1 sentromerik bölgəsini bağlayan Maya CEP1 gen məhsulunun meioz-I zamanı xromosomların cütləşməsində rol oynaya biləcəyi təklif edilmişdir. [56]

Meyotik rekombinasiya, Spo11 zülalının kataliz etdiyi ikiqat zəncirli qırılma vasitəsilə həyata keçirilir. Həmçinin Mre11, Sae2 və Exo1 qırılma və rekombinasiyada rol oynayır. Qırılma baş verdikdən sonra adətən homolog olan rekombinasiya baş verir. Rekombinasiya ya ikiqat Holliday qovşağından (dHJ) keçə bilər, ya da sintezdən asılı iplərin bağlanması (SDSA). (İkincisi qeyri-krossover məhsula verir). [57]

Görünür, meiotik hüceyrə bölünməsi üçün də nəzarət nöqtələri var. S. pombe, Rad zülalları, S. pombe Mek1 (FHA kinaz domeni ilə), Cdc25, Cdc2 və naməlum faktorun bir nəzarət nöqtəsi meydana gətirdiyi düşünülür. [58]

Onurğalıların oogenezində sitostatik amil (CSF) tərəfindən qorunan meioz-II-yə keçid rolunu oynayır. [56]


Gametogenez

Şəkil (PageIndex<5>): İnsan sperması quyruğu olan kiçik hüceyrədir. İnsan yumurtası daha böyükdür. Hər iki hüceyrə mayalanma qabiliyyətinə malik olan yetkin haploid gametlərdir. Bu fotoşəkildə hansı proses göstərilir?

Meyozun sonunda dörd haploid hüceyrə istehsal edilmişdir, lakin hüceyrələr hələ gamet deyil. Hüceyrələr mayalanma qabiliyyətinə malik yetkin gametlərə çevrilməzdən əvvəl inkişaf etməlidirlər. Diploid hüceyrələrin gametlərə çevrilməsi adlanır gametogenez. Kişilər və qadınlar arasında fərqlənir.

  • Kişi tərəfindən əmələ gələn gametə a adlanır sperma, və yetkin sperma əmələ gətirən proses deyilir spermatogenez. Bu proses zamanı sperma hüceyrəsi quyruq böyüyür və aşağıdakı şəkildə göstərilən insan sperma hüceyrəsi kimi &ldquoswim&rdquo qabiliyyəti qazanır.
  • Dişi tərəfindən əmələ gələn gamet adlanır yumurta, və yetkin yumurta əmələ gətirən proses deyilir oogenez. Meyoz nəticəsində meydana gələn dörd haploid hüceyrədən yalnız bir yumurta əmələ gəlir. Tək yumurta çox böyük hüceyrədir, Şəkil (PageIndex<5>)-də də göstərilən insan yumurtasından da gördüyünüz kimi.

Spermatogenez

Spermatogenez divarda baş verir seminifer borular, ilə kök hüceyrələri borunun kənarında və spermatozoidlər lümen borunun. Dərhal boruların kapsulunun altında diploid, fərqlənməmiş hüceyrələr var. Spermatoqoniya (tək: spermataqonium) adlanan bu kök hüceyrələr mitozdan keçir, bir nəsil sperma hüceyrəsinə çevrilir, digəri isə növbəti nəsil sperma yaradır.


Şəkil (PageIndex<6>): Spermatogenez Spermatogenez zamanı hər bir ilkin spermatositdən dörd sperma əmələ gəlir və bu hüceyrələr iki haploid ikincili spermatositlərə bölünür və dörd spermatid əmələ gətirmək üçün ikinci mayoz bölünmədən keçir.

Meyoz ilkin spermatosit adlanan hüceyrə ilə başlayır. Birinci meyotik bölünmənin sonunda ikinci dərəcəli spermatosit adlanan haploid hüceyrə əmələ gəlir. Bu haploid hüceyrə başqa bir meiotik hüceyrə bölünməsindən keçməlidir. Meyozun sonunda əmələ gələn hüceyrəyə spermatid deyilir. Borucuğun lümeninə çatdıqda və flagellum (və ya "tail") böyüdükdə ona sperma hüceyrəsi deyilir. Meyozdan keçən hər bir ilkin spermatositdən dörd sperma əmələ gəlir.

Kök hüceyrələr gestasiya zamanı yığılır və yeniyetməlik dövrünün əvvəlinə qədər doğuş zamanı mövcuddur, lakin qeyri-aktiv vəziyyətdədir. Yeniyetməlik dövründə ön hipofizdən gələn qonadotrop hormonlar bu hüceyrələrin aktivləşməsinə və canlı sperma istehsalına səbəb olur. Bu qocalığa qədər davam edir.

Oogenez

Oogenez yumurtalıqların ən xarici təbəqələrində baş verir. Sperma istehsalında olduğu kimi, oogenez də ooqonium (cəm: oogonia) adlanan mikrob hüceyrəsi ilə başlayır, lakin bu hüceyrə sayının artması üçün mitoz keçir və nəticədə embrionda bir milyondan iki milyona qədər hüceyrə yaranır.

Şəkil (PageIndex<7>): Oogenez Oogenez prosesi yumurtalığın ən xarici təbəqəsində baş verir. Birincili oosit ilk mayoz bölünməyə başlayır, lakin daha sonra inkişaf etməkdə olan bir follikulda bu bölünməni tamamlayana qədər həbs olunur. Bu, dölləndiyi təqdirdə mayozu tamamlayan ikincil oositlə nəticələnir.

Meioza başlayan hüceyrə birincili oosit adlanır. Bu hüceyrə ilk mayoz bölünməyə başlayacaq, lakin birinci profaza mərhələsində öz inkişafı zamanı həbs olunacaq. Doğuş zamanı bütün gələcək yumurtalar profilaktika mərhələsindədir. Yeniyetməlik dövründə ön hipofiz hormonları yumurtalıqda bir sıra follikulların inkişafına səbəb olur. Bu, birincili oositdə birinci mayoz bölünməni tamamlayır. Hüceyrə qeyri-bərabər bölünür, hüceyrə materialının və orqanoidlərinin çoxu ikincili oosit adlanan bir hüceyrəyə, yalnız bir dəst xromosom və az miqdarda sitoplazma digər hüceyrəyə gedir. Bu ikinci hüceyrə qütb bədəni adlanır və adətən ölür. İkincil meiotik həbs bu dəfə metafaza II mərhələdə baş verir. Ovulyasiya zamanı bu ikincili oosit sərbəst buraxılacaq və yumurtalıq kanalı vasitəsilə uterusa doğru hərəkət edəcəkdir. İkinci dərəcəli oosit mayalanırsa, hüceyrə meioz II ilə davam edir, meiozu tamamlayır, ikinci qütb cismini və bir insanın bütün 46 xromosomunu ehtiva edən mayalanmış yumurtanı əmələ gətirir, bunların yarısı spermadan gəlir.


Giriş

Meyotik profilaktika zamanı homoloji xromosomlar cütləşir, sinaps edir və rekombinasiya edir. Sinapsis, homoloji xromosomlar arasında təşkil edən və onları bütün uzunluğu boyunca birləşdirən sinaptonemal kompleks (SC) (Fawcett, 1956 Moses, 1956) olan meioza xüsusi bir quruluş tərəfindən vasitəçilik olunur (Wettstein və Sotelo, 1967). Ultrastruktur tədqiqatlar göstərdi ki, SC iki yan elementdən (LEs), hər homoloqdan biri, mərkəzi element (CE) və LE-ləri CE ilə birləşdirən bir sıra eninə filamentlərdən (TFs) ibarət üçtərəfli strukturdur. Sinapsis tamamlanmamışdan əvvəl hər bir homoloqun qoşalaşmamış LE-lərinə eksenel elementlər (AE) deyilir. Son onillikdə SC komponentlərini tanıyan antikorların istifadəsi müxtəlif növlərin meiositlərində SC-nin təşkili və dinamikası haqqında biliklərimizi artırdı (Heyting, 1996). Bəzi SC zülalları məməlilərdə müəyyən edilmişdir. Ən yaxşı səciyyələndirilənlər bunlardır: SCP3 (Lammers və başqaları, 1994), həmçinin Cor1 (Dobson və digərləri, 1994) SCP2 (Offenberg və digərləri, 1998) və SCP1 (Meuwissen və digərləri, 1992), həmçinin Syn1 ( Dobson və başqaları, 1994). SCP3 və SCP2 LE-lərin (və buna görə də AE-lərin) komponentləri olduğu halda, SCP1 TF-lərin və CE-nin tərkib hissəsidir.

Solari, seriyalı bölmələrdən və elektron mikroskopiyadan istifadə edərək, erkək siçanlarda heteromorf cinsi xromosomlar arasında SC-nin əmələ gəldiyini göstərən ilk tədqiqatçı idi (Solari, 1970). O vaxtdan bəri, SC-nin meydana gəlməsi tədqiq edilən demək olar ki, bütün məməli növlərinin cinsi xromosomlarında nümayiş etdirilmişdir (Solari, 1993). Hal-hazırda məlumdur ki, evteriya məməlilərində cinsi xromosomlar homoloji bölgələri, sözdə psevdoautosomal bölgələri (PAR) (Burgoyne, 1982) bölüşdürür, burada krossinq-over və xiazma əmələ gəlir. Məhz PAR-da SC cinsi xromosomlar arasında əmələ gəlir.

Meyotik cinsi xromosomların cütləşməsi ilə bağlı əksər tədqiqatlar eutherian növlərdə aparılmışdır. Bununla belə, digər məməli taksonlarında, monotremlərdə və marsupiallarda cinsi xromosomların meyotik quruluşuna və davranışına az diqqət yetirilmişdir. Monotrem meiosis haqqında yalnız bir hesabat var (Murtagh, 1977), halbuki yalnız bəzi Amerika və Avstraliya kisəli növlərinin meiozu hərtərəfli təsvir edilmişdir (Koller, 1936 Solari və Bianchi, 1975 Pathak et al., 1980 Sharp, 1982 Roche et al. ., 1986 Seluja et al., 1987). Eutherian erkəklərdə olan bəzi xüsusiyyətlər kisəli erkəklərdə də müşahidə olunur. Məsələn, cinsi xromosomlar autosomlara nisbətən cütləşmədə gecikir və onlar meioz zamanı cinsi bivalentin kondensasiyası və transkripsiya ilə inaktivləşməsinin nəticəsi olduğu düşünülən sıx xromatin kütləsini, cinsi bədəni meydana gətirirlər (Solari, 1974) .

Meyotik cinsi xromosomların digər xüsusiyyətləri kisəlilər və evterianlar arasında fərqlənir, o cümlədən SC-nin onların birləşməsində vasitəçilikdə iştirakı. Beləliklə, euterian cinsi xromosomlar sinaps edərkən (yəni üçtərəfli SC meydana gətirir), marsupial cinsi xromosomlar SC mərkəzi elementi ilə deyil, cinsi xromosomların uclarına bağlanan sıx bir lövhə (DP) ilə birləşən AE-lər inkişaf etdirir (Solari və Bianchi, 1975). Roche et al., 1986 Seluja et al., 1987). Cinsiyyət xromosomlarının ucları arasında "Balon" strukturları da təsvir edilmişdir (Sharp, 1982 Roche et al., 1986). DP və şarların əlaqəli strukturlar olduğu irəli sürülür (Roche et al., 1986), lakin onların birmənalı uyğunluğu indiyədək nümayiş etdirilməyib. Geniş şəkildə güman edilir ki, marsupial cinsi xromosomlar bir homologiya bölgəsini paylaşmır (Graves və Watson, 1991). Bu homologiyanın olmaması bu xromosomlar arasında sinapsis və SC əmələ gəlməsinin qarşısını ala bilər. Bununla belə, son tədqiqatlar bəzi Avstraliya marsupiallarında X və Y xromosomlarının bəzi ardıcıllığı paylaşdığını ortaya qoydu (Toder et al., 1997 Toder et al., 2000). Bu ardıcıllığın PAR təşkil edib-etməməsi qeyri-müəyyəndir.

Bu araşdırmada biz marsupial növlərin kişilərində meiotik cinsi xromosom cütləşməsini izlədik Thylamys elegans immunolabelinq və elektron mikroskopiyadan istifadə etməklə. Biz cinsi xromosomların birinci meiotik profilaktika zamanı SC əmələ gətirmədiyinə dair immunositoloji sübut təqdim edirik ki, bu da bu və digər marsupial növlərdə aparılan ultrastruktur müşahidələri təsdiqləyir. Biz həmçinin göstəririk ki, marsupial cinsi xromosomların spesifik cütləşmə quruluşu, sıx boşqab, AE-lərin SCP3 zülalına qarşı antikorlarla işarələnir. Əlavə olaraq, MPM-2 antikorlarının etiketlənməsi ilə aşkar edildiyi kimi, autosomal LE-lərin deyil, həm cinsi xromosom AE-lərinin, həm də DP-nin komponent(lər)inin fosforilləşdiyini göstəririk. Biz təklif edirik ki, DP cinsi xromosom AE-lərinin modifikasiyası kimi orta pakitendə əmələ gəlir. Birinci meyotik profilaktika fazasında marsupial cinsi xromosomların göstərdiyi struktur və davranış xüsusiyyətlərinin bioloji əhəmiyyətini müzakirə edirik.


Təşəkkürlər

Bu tədqiqatı maliyyələşdirdiyi üçün Wellcome Trust, MRC və Kral Cəmiyyətinə və faydalı müzakirələrə və əlyazmanın tənqidi oxunmasına görə Marqaret Fuller, Luke Alphey və Myles Axton-a təşəkkür edirik. Biz həmçinin dərc olunmamış məlumatlarını paylaşdıqları üçün Marqaret Fuller və Mark Hillerə təşəkkür edirik. Biz Charles Zuker, Barbara Wakimoto, Dan Lindsley və Ed Koundakjian-a nəsillərinə və mutant xətləri paylaşdıqlarına görə borcluyuq.comr Z1340 . Çatışmazlıq xromosomları nəzakətlə Bloomington Drosophila Fond Mərkəzi tərəfindən təmin edilmişdir. Amy MacQueen-in fenotiplə bağlı şərhləri genin adlandırılmasına səbəb olur.


Videoya baxın: #2021TAYFA SİSTEM HİPOFİZ (Sentyabr 2022).


Şərhlər:

  1. Teddie

    Səhv edirsən. Bunu sübut edə bilərəm. PM-də mənə e-poçt göndərin.

  2. Rumford

    Bu mövzu sadəcə müqayisə olunmazdır

  3. Jilliann

    Creativity in any business is good, but recently the approach has become more and more narrow-minded.

  4. Zusar

    Maraqlıdır və analoq nədir?

  5. Zulkigore

    qoşuluram. Belə olur. Gəlin bu sualı müzakirə edək.

  6. Penton

    Müdaxilə üçün üzr istəyirəm, amma mənim fikrimcə, bu mövzu artıq aktual deyil.



Mesaj yazmaq