Məlumat

3.3: Brownian Hərəkəti üçün Sadə Kəmiyyət Genetika Modelləri - Biologiya

3.3: Brownian Hərəkəti üçün Sadə Kəmiyyət Genetika Modelləri - Biologiya


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Genetik Drift altında Brownian hərəkəti

Simvolların Brown təkamülünü əldə etməyin ən sadə yolu təkamül dəyişikliyinin neytral olmasıdır, əlamətlər yalnız genetik sürüşmə səbəbindən dəyişir (məsələn, bu fərziyyələr çox güman ki, qeyri-real görünür, xüsusən də kərtənkələnin bədən ölçüsü kimi bir xüsusiyyət haqqında düşünürsünüzsə! Amma biz daha sonra görəcəyik ki, biz digər modellər altında da Broun hərəkətini əldə edə bilərik, bəziləri seçimi də əhatə edir.

Effektiv populyasiya ölçüsü olan populyasiyada bu xüsusiyyətin $ar{z}$ orta dəyərini nəzərdən keçirin. Ne (bu, texniki cəhətdən effektiv dispersiya kütləsidir)2. Seçim olmadığı üçün fenotipik xarakter yalnız mutasiyalar və genetik sürüşmə səbəbindən dəyişəcək. Bu prosesi bir neçə yolla modelləşdirə bilərik, lakin ən sadəsi “sonsuz allellər” modelindən istifadə edir. Bu modelə əsasən mutasiyalar təsadüfi baş verir və təsadüfi fenotipik təsirlərə malikdir. Biz güman edirik ki, mutasiyaların təsadüfi olaraq orta 0 və mutasiya dispersiyasına malik paylanmadan götürülüb σm2. Bu model hesab edir ki, allellərin sayı o qədər böyükdür ki, eyni alleldə mutasiyaların bir dəfədən çox baş verməsi faktiki olaraq heç bir şans yoxdur - deməli, "sonsuz allellər". Populyasiyadakı allellər daha sonra genetik sürüşmə səbəbindən zamanla tezliyi dəyişir. Drift və mutasiya birlikdə zamanla orta əlamətin dinamikasını müəyyənləşdirir.

Əgər bu sonsuz allel modelini dəfələrlə təqlid etsək, bir sıra təkamül etmiş populyasiyalarımız olacaq. Bu populyasiyalar, orta hesabla, eyni orta əlamət dəyərinə malik olacaqlar, lakin bir-birindən fərqlənəcəklər. Gəlin bu populyasiyaların necə olduğunu öyrənməyə çalışaq3 təkamül etmək.

Bu model altında inkişaf edən populyasiyanı nəzərə alsaq, istənilən vaxtdan sonra gözlənilən populyasiya fenotipinin başlanğıc fenotipinə bərabər olduğunu göstərmək çətin deyil. Bunun səbəbi, fenotiplərin yaşamaq və ya çoxalma üçün əhəmiyyət kəsb etməməsi və mutasiyaların təsadüfi və simmetrik olduğu güman edilir. Beləliklə,

$$ E[ar{z}(t)] = ar{z}(0) etiket{3.1}$$

Qeyd edək ki, bu tənlik artıq Broun hərəkətinin birinci xassəsinə uyğun gəlir.

Bundan sonra, əhali arasında fenotipik variasiya adlandıracağımız bu orta fenotiplərin dispersiyasını da nəzərə almalıyıq (σB2). Əhəmiyyətlisi, σB2 əvvəllər əlamətlərin zamanla "diferensiyası" kimi təsvir etdiyimiz eyni kəmiyyətdir - yəni müəyyən bir müddət ərzində təkamül dəyişikliyinin bir çox müstəqil "qaçışları" üzrə orta əlamət dəyərlərinin variasiyası.

Hesablamaq üçün σB2, biz model populyasiyalarımız daxilində dəyişkənliyi nəzərə almalıyıq. Sadələşdirilmiş fərziyyələrimizə görə, biz hər bir populyasiyada yalnız əlavə genetik variasiyaya diqqət yetirə bilərik. tkimi qeyd edə bilərik σa2. Additiv genetik variasiya əlavə olaraq fəaliyyət göstərən genetik variasiyanın ümumi miqdarını ölçür (yəni, hər bir allelin töhfələri son fenotipi proqnozlaşdırmaq üçün bir araya toplanır). Bu, dominantlıq və epistaz kimi allellər arasında qarşılıqlı əlaqəni əhatə edən genetik dəyişkənliyi istisna edir (daha ətraflı müzakirə üçün Lynch və Walsh 1998-ə baxın). Populyasiyada əlavə genetik variasiya zamanla genetik sürüşmə səbəbindən dəyişəcək (ki bu azalmağa meyllidir). σa2) və mutasiya girişi (artmağa meyllidir σa2). Gözlənilən dəyəri modelləşdirə bilərik σa2 bir nəsildən digərinə (Clayton and Robertson 1955; Lande 1979, 1980):

$$ E[sigma_a^2 (t+1)]=(1-frac{1}{2 N_e})E[sigma_a^2 (t)]+sigma_m^2 etiket{3.2}$$

burada t nəsillərlə keçən zamandır, Ne effektiv populyasiya ölçüsüdür və σm2 mutasiya variasiyasıdır. Bu tənliyin iki hissəsi var. Birincisi, ((1-frac{1}{2 N_e})E[sigma_a^2 (t)]), genetik sürüşmə səbəbindən hər nəsil əlavə genetik variasiyanın azalmasını göstərir. Azalma dərəcəsi effektiv əhalinin sayından asılıdır, Ne, və əlavə variasiyanın cari səviyyəsi. Tənliyin ikinci hissəsi yeni mutasiyalar səbəbindən əlavə genetik variasiyanın necə artdığını təsvir edir (σm2) hər nəsil.

Başlanğıc dəyərini 0 zamanda bildiyimizi fərz etsək, σaStart2, biz istənilən vaxt gözlənilən əlavə genetik variasiyanı hesablaya bilərik t kimi:

$$ E[sigma_a^2 (t)]={(1-frac{1}{2 N_e})}^t [sigma_{aStart}^2 - 2 N_e sigma_m^2 ]+ 2 N_e sigma_m^2 etiket{3.3}$$

Qeyd edək ki, yuxarıdakı tənliyin birinci həddi, ({(1-frac{1}{2 N_e})}^t) sıfıra bərabər olur: t böyük olur. Bu o deməkdir ki, inkişaf edən populyasiyalarda əlavə genetik variasiya nəhayət genetik sürüşmə və yeni mutasiyalar arasında tarazlığa çatacaq, beləliklə əlavə genetik variasiya bir nəsildən digərinə dəyişməyi dayandıracaq. Bu tarazlığı ef{3.3} tənliyinin həddi kimi götürməklə tapa bilərik t böyük olur.

[lim_{t → ∞}E[σ_a^2(t)] = 2N_eσ_m^2 etiket{3.4}]

Beləliklə, tarazlıq genetik variasiya həm populyasiyanın ölçüsündən, həm də mutasiya girişindən asılıdır.

İndi biz populyasiyalar arasında fenotipik fərqi müəyyən edə bilərik t, σB2(t). Biz bunu güman edəcəyik σa2 tarazlıqdadır və beləliklə sabitdir (tənlik 3.4). Müstəqil olaraq inkişaf edən populyasiyalarda orta xüsusiyyət dəyərləri bir-birindən fərqlənəcəkdir. Müəyyən bir müddətdən sonra bəzi hesablamaları atlayın t Əhali arasında gözlənilən fərq (Lande 1976-dan) olacaq:

$$ sigma_B^2 (t)=frac{t sigma_a^2}{N_e} etiket{3.5} $$

-nin tarazlıq dəyərinin əvəz edilməsi σa2 3.4-cü tənlikdən 3.5-ci tənliyə çevrilir (Lande 1979, 1980):

$$ sigma_B^2 (t)=frac{t sigma_a^2}{N_e} = frac{t cdot 2 N_e sigma_m^2}{N_e} = 2 t sigma_m^2 etiket{3.6 }$$

Bu tənlik bildirir ki, bir-birindən ayrılan iki populyasiya arasındakı variasiya onların ayrıldığı vaxtdan iki dəfə və mutasiya giriş sürətindən asılıdır. Diqqət yetirin ki, bu model üçün populyasiyalar arasında variasiya miqdarı həm populyasiyaların başlanğıc vəziyyətindən, həm də onların effektiv populyasiya ölçüsündən asılı deyildir. Bu model proqnozlaşdırır ki, uzunmüddətli təkamül sürəti populyasiyaya yeni mutasiyaların tədarükü ilə üstünlük təşkil edir.

Bu törəmə üçün xüsusi spesifik fərziyyələr etməli olsaq da, Lynch və Hill (1986) göstərir ki, ef{3.6} tənliyi bir sıra modellər, hətta dominantlıq, əlaqə, təsadüfi olmayan cütləşmə, və digər proseslər. ef{3.6} tənliyi bir qədər faydalıdır, lakin biz tez-tez mutasiya dispersiyasını ölçə bilmirik σm2 hər hansı təbii populyasiyalar üçün (lakin bax Turelli 1984). Əksinə, biz bəzən müəyyən bir xüsusiyyətin irsiyyətini bilirik. İrsiyyət populyasiya daxilində ümumi fenotipik dəyişkənliyin nisbətini təsvir edir (σw2) əlavə genetik təsirlərə görədir (σa2):

[h^2=frac{sigma_a^2}{sigma_w^2}.]

Sonsuz allel modeli üçün gözlənilən xüsusiyyət irsiyyətini mutasiya tarazlığında hesablaya bilərik. ef{3.4} tənliyini əvəz edərək tapırıq ki:

$$ h^2 = frac{2 N_e sigma_m^2}{sigma_w^2} etiket{3.7}$$

Belə ki:

$$ sigma_m^2 = frac{h^2 sigma_w^2}{2 N_e} etiket{3.8} $$

Burada, h2 irsiyyətdir, Ne effektiv əhali ölçüsü və σw2 ilə fərqlənən əhalidaxili fenotipik variasiya σa2 çünki o, həm qeyri-additiv genetik təsirlər, həm də ətraf mühitə təsirlər daxil olmaqla, populyasiyalar daxilindəki bütün variasiya mənbələrini ehtiva edir. Bu ifadə ilə əvəz edilməsi σw2 ef{3.6} tənliyinə, bizdə var:

$$ sigma_B^2 (t) = 2 sigma_m^2 t = frac{h^2 sigma_w^2 t}{N_e} etiket{3.9}$$

Beləliklə, bir müddət sonra t, populyasiyanın orta fenotipi başlanğıc dəyərə bərabər gözlənilən dəyərə və zamandan, irsiyyətdən və əlamət dispersiyasından müsbət, təsirli populyasiya ölçüsündən mənfi asılı olan dispersiyaya malikdir.

Bu nəticəni əldə etmək üçün biz tamamilə qeyri-real görünə bilən yeni mutasiyaların normallığı haqqında xüsusi fərziyyələr irəli sürməli olduq. Qeyd etmək lazımdır ki, əgər fenotiplər kifayət qədər mutasiyadan təsirlənirsə, mərkəzi limit teoremi, bu mutasiyaların əsas paylanmasından asılı olmayaraq, fenotiplərin populyasiyalar arasında paylanmasının normal olacağına zəmanət verir. Həm də xüsusiyyətlərin neytral olduğunu, aşağıda istirahət etdiyimiz daha şübhəli bir fərziyyə olduğunu güman etməli olduq - burada Brown hərəkətinin təkamülünü əldə etməyin yalnız genetik sürüşmədən başqa yollarının olduğunu da göstərəcəyik!

Nəhayət, qeyd edək ki, bu kəmiyyət genetik modeli xüsusiyyətlərin Brownian hərəkət modeli altında inkişaf edəcəyini proqnozlaşdırır. Beləliklə, kəmiyyət genetik modelimiz Brownian hərəkətinin eyni statistik xüsusiyyətlərinə malikdir. Yalnız bir parametri tərcümə etməliyik: σ2 = h2σw2/Ne4.

Seçim altında Brownian Hərəkəti

Braun hərəkət modelini birbaşa sürüşmənin kəmiyyət genetik modeli ilə əlaqələndirməyin mümkün olduğunu göstərdik. Əslində, bu ikisini eyniləşdirmək və Brownian hərəkəti kimi inkişaf edən xüsusiyyətlərin seçim altında olmadığı qənaətinə gəlmək üçün bəzi cazibələr var. Lakin bu yanlışdır. Daha dəqiq desək, bir xüsusiyyətin Brownian hərəkəti altında gözlənildiyi kimi inkişaf etdiyini müşahidə etmək, bu xüsusiyyətin seçim altında olmadığını söyləməyə bərabər deyil. Bunun səbəbi, güclü seçim olsa belə, personajlar Brownian gedişi kimi inkişaf edə bilər - seçim Brownian hərəkət modelinin xüsusiyyətlərini qoruyan xüsusi üsullarla hərəkət etdiyi müddətcə.

Ümumiyyətlə, populyasiyanın izlədiyi yol mutasiya, seçmə və sürüşmə zamanı orta əlamət dəyərləri bu proseslərin baş vermə üsulundan asılıdır. Belə modellərin müxtəlifliyi Hansen və Martins (1996) tərəfindən nəzərdən keçirilir. Onlar orta xüsusiyyətlərin hələ də təxminən Brownian modeli altında inkişaf etdiyi seçim daxil olmaqla üç çox fərqli modeli müəyyən edirlər. Burada sadəlik üçün Hansen-Martins modellərinin tək dəyişkən versiyalarını təqdim edirəm; çoxvariantlı versiyalar üçün orijinal sənədə müraciət edin. Qeyd edək ki, bütün bu modellər seçmə gücünün nisbətən zəif olmasını tələb edir, əks halda zaman keçdikcə xarakterin genetik dəyişkənliyi seleksiya ilə tükənəcək və əlamətlərin təkamül dinamikası dəyişəcək.

Bir model, populyasiyaların istiqamətli seçim sayəsində təkamül etdiyini fərz edir, lakin seçimin gücü və istiqaməti bir nəsildən digərinə təsadüfi olaraq dəyişir. Biz hər bir nəslin seçimini ortalama 0 və dispersiyaya malik normal paylanmadan götürülmüş kimi modelləşdiririk σs2. Drift modelimizə bənzər olaraq, populyasiyalar yenidən Brownian hərəkəti altında inkişaf edəcək. Bununla belə, bu halda Brownian hərəkət parametrləri fərqli şərhə malikdir:

$$ sigma_B^2=(frac{h^2 sigma_W^2}{N_e} +sigma_s^2)t etiket{3.10}$$

Seçimdəki variasiya sürüşmə ilə bağlı dəyişkənlikdən qat-qat çox olduqda, o zaman:

[σ_B^2 ≈ σ_s^2 etiket{3.11}]

Yəni, seçim (orta hesabla) sürüklənmədən çox güclü olduqda, təkamül sürəti tamamilə seçim termini ilə dominant olur. Bu, o qədər də uzaqda deyil, çünki bir çox tədqiqatlar vəhşi təbiətdə seleksiyanın həm sürüşmədən daha güclü olduğunu, həm də adətən bir nəsildən digərinə həm istiqamətdə, həm də böyüklüyündə dəyişən seçimi göstərmişdir.

İkinci modeldə Hansen və Martins (1996) müəyyən optimal dəyər üçün güclü stabilləşdirici seçimə məruz qalan populyasiyanı nəzərdən keçirirlər, lakin burada optimalın mövqeyinin özü Brownian hərəkət prosesinə uyğun olaraq təsadüfi dəyişir. Bu halda populyasiya vasitələrini yenidən Broun hərəkəti ilə təsvir etmək olar, lakin indi sürət parametri mutasiya və sürüşmə hərəkətindən çox optimalın hərəkətini əks etdirir. Konkret olaraq, optimalın hərəkətini Brown dərəcəsi parametri ilə təsvir etsək σE2, sonra:

[σ_B^2 ≈ σ_E^2 etiket{3.12}]

Bu nəticəni əldə etmək üçün biz hesab etməliyik ki, ən azı bir az stabilləşdirici seçim var (ən azı 1/tij harada tij populyasiya cütlərini ayıran nəsillərin sayıdır; Hansen və Martins 1996).

Yenə bu halda, populyasiya hər hansı bir nəsildə güclü seçim altındadır, lakin əlamət dəyişikliyinin uzunmüddətli nümunələri Brownian hərəkəti ilə təsvir edilə bilər. Təsadüfi gedişin dərəcəsi tamamilə sürüşmə deyil, seçim hərəkəti ilə müəyyən edilir.

Bu modellərin hər ikisindən əsas məqam ondan ibarətdir ki, bu modeldə zamanla xüsusiyyətlərin təkamül nümunəsi hələ də Braun hərəkət modelini izləyir, baxmayaraq ki, dəyişikliklər sürüşmə deyil, seçim üstünlük təşkil edir. Başqa sözlə, Brownian hərəkət təkamülü simvolların seçim altında olmadığını ifadə etmir!

Nəhayət, Hansen və Martins (1996) populyasiyaların bir tendensiyaya uyğun olaraq inkişaf etdiyi vəziyyəti nəzərdən keçirir. Bu halda biz Brown hərəkətindən fərqli olan, lakin bəzi əsas atributları paylaşan təkamül əldə edirik. Daimi istiqamətli seçim altında olan bir əhalini nəzərdən keçirək, s, belə ki:

$$ E[ar{z}(t+1)]=ar{z}(t) + h^2 s etiket{3.13}$$

Bir nəsildən sonra genetik sürüşməyə görə populyasiyalar arasında fərq belədir:

$$ sigma_B^2 = frac{h^2 sigma_w^2}{N_e} etiket{3.14}$$

Bir müddət daha uzun müddət ərzində əlamətlər inkişaf edəcək ki, onlar orta ilə normal olan orta əlamət dəyərini gözləsinlər:

$$ E[ar{z}(t)]=t cdot (h^2 s) etiket{3.15}$$

Növlər arasında fərqi də aşağıdakı kimi hesablaya bilərik:

$$ sigma_B^2(t) = frac{h^2 sigma_w^2 t}{N_e} etiket{3.16}$$

Nəzərə alın ki, bu prosesin dispersiyası sırf sürüşmə modelindəki populyasiyalar arasındakı fərqlə tam eynidir (tənlik 3.9). Seçmə yalnız növlər üçün gözləntiləri dəyişir (əlbəttə, biz fərz edirik ki, populyasiyalar daxilində variasiya və irsiyyət sabitdir, bu, yalnız seçim kifayət qədər zəif olduqda doğru olacaqdır). Bundan əlavə, müqayisəli üsullarla biz tez-tez növlər toplusunu və onların xüsusiyyətlərini müasir dövrdə nəzərdən keçiririk, bu halda onların hamısı eyni təkamül müddətini yaşamış olacaqlar (t) və eyni gözlənilən xüsusiyyət dəyərinə malikdir. Əslində, ef{3.14} və ef{3.16} tənlikləri eyni populyasiyada təmiz sürüşmə modeli altında gözlədiyimizlə tam eynidir, lakin (ar{z}-ə bərabər xüsusiyyət dəyəri ilə başlayır. (0) = t cdot (h^2 s)). Yəni, yalnız canlı növlər haqqında məlumat baxımından, bu iki təmiz sürüşmə və xətti seçim modeli statistik olaraq bir-birindən fərqlənmir. Bunun nəticələri təəccüblüdür: biz heç vaxt yalnız canlı növlərin öyrənilməsi ilə bağlı təkamül meyllərinə dair dəlil tapa bilmərik (Slater et al. 2012).

Xülasə olaraq, xüsusiyyətlərin Brown hərəkəti altında inkişaf edə biləcəyi üç çox fərqli yolu təsvir edə bilərik - təmiz sürüşmə, təsadüfi dəyişən seçim və dəyişən sabitləşdirici seçim - və bir model, mövcud növlər arasında Brown hərəkətindən fərqlənməyən nümunələr yaradan daimi istiqamət seçimi. . Eyni nümunələri proqnozlaşdıran daha çox mümkün modellər var. Növlər arasında təkamülün keyfiyyət modelini qiymətləndirməklə bu modelləri heç vaxt ayırmaq olmaz - onların hamısı Brownian hərəkət təkamülünün eyni modelini proqnozlaşdırır. Təfərrüatlar fərqlidir, çünki modellər bir-birindən fərqlənən və əhalinin sayı və seçimin gücü kimi ölçülə bilən kəmiyyətlərə aid olan Brownian hərəkət sürəti parametrlərinə malikdir. Yalnız bu parametrlər haqqında bir şey bilməklə biz bu mümkün ssenariləri ayırd edə bilərik.

Bu "Brownian" modellərinin heç birinin xüsusilə uzun müddət miqyasda təkamülü modelləşdirmək üçün xüsusilə təfərrüatlı olmadığını görə bilərsiniz. Hətta bu modellərin qeyri-real olmasından şikayət edə bilərsiniz. Bir əlamətin yalnız bir çox allellər üzərində kiçik təsirə malik təsadüfi mutasiyaların təsirinə məruz qala biləcəyi və ya seçimin milyonlarla il ərzində bir nəsildən digərinə həqiqətən təsadüfi bir şəkildə hərəkət edəcəyi bir vəziyyəti təsəvvür etmək çətindir. Və haqlı olardın! Bununla belə, müqayisəli təhlillər üçün Brownian modellərindən istifadə etməyin böyük statistik faydaları var. Bu kitabda əldə edilən nəticələrin çoxu, məsələn, Brownian hərəkəti altında sadədir, lakin digər modellərdə daha mürəkkəb və fərqlidir. Bir çox standart statistik analizlərin normallıq fərziyyələrinin kiçik dəyişikliklərinə qarşı davamlı olduğu kimi bəzi (lakin hamısı deyil) üsullar Brownian hərəkətinin təvazökar pozuntularına qarşı davamlıdır. Hər halda, biz bu vacib xəbərdarlıqları nəzərə alaraq, Brownian hərəkətinə əsaslanan modellərlə davam edəcəyik.


15-in bir müzakirə iclası məsələsinə bir töhfəsi "Daşlar və saatlardan istifadə edərək növlərin ayrı-seçkiliyi".

Məhdudiyyətsiz istifadəyə icazə verən Creative Commons Attribution License http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/ şərtlərinə əsasən Royal Society tərəfindən nəşr olunub, orijinal müəllif və mənbə qeyd olunmaqla.

İstinadlar

Drummond A, Ho S, Phillips M, Rambaut A

. 2006 Rahatlanmış filogenetika və inamla tanışlıq. PLoS Biol . 4, e88. (doi:10.1371/journal.pbio.0040088) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Lepage T, Bryant D, Philippe H, Lartillot N

. 2007 Rahat molekulyar saat modellərinin ümumi müqayisəsi. Mol. Biol. Təkamül . 24, 2669–2680. (doi:10.1093/molbev/msm193) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2007 Epizodik molekulyar saat altında spesifikasiya vaxtlarının çıxarılması. Sistem. Biol . 56, 453–466. (doi:10.1080/10635150701420643) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Heath TA, Holder MT, Huelsenbeck JP

. 2012 Nəsil-xüsusi əvəzetmə dərəcələrinin təxminindən əvvəl Dirichlet prosesi. Mol. Biol. Təkamül . 29, 939–955. (doi:10.1093/molbev/msr255) Crossref, PubMed, Google Scholar

Thorne JL, Kishino H, Painter IS

. 1998 Molekulyar təkamül sürətinin təkamül sürətinin təxmin edilməsi. Mol. Biol. Təkamül . 15, 1647–1657. (doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a025892) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Kişino H, Torn J, Bruno V

. 2001 Sürətin təkamülünün ehtimal modeli altında fərqin vaxtının qiymətləndirilməsi metodunun icrası. Mol. Biol. Təkamül . 18, 352–361. (doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a003811) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Huelsenbeck JP, Larget B, Swofford D

. 2000 Molekulyar saatı rahatlaşdırmaq üçün mürəkkəb Poisson prosesi. Genetika 154, 1879–1892. PubMed, ISI, Google Scholar

. 2003 Epizodik təkamülün Bayes modelləri Metazoanın gec Prekembriyə aid partlayıcı diversifikasiyasını dəstəkləyir. Mol. Biol. Təkamül . 20, 1947–1954. (doi:10.1093/molbev/msg226) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2010 Bayesian təsadüfi yerli saatlar və ya hamısını idarə etmək üçün bir dərəcə. BMC Biol. 8, 114. (doi: 10.1186/1741-7007-8-114) Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2009 Nəsillər arasında əvəzetmə nisbətinin dəyişməsinin filogenetik modellərinin tədqiqi. Biol. Lett. 5, 421–424. (doi:10.1098/rsbl.2008.0729) Link, Google Scholar

Linder M, Britton T, Sennblad B

. 2011 Əvəzetmə nisbətinin təkamülünün Bayesian modellərinin qiymətləndirilməsi: qarşılıqlı müstəqilliyə qarşı valideyn rəhbərliyi. Sistem. Biol . 60, 329–342. (doi:10.1093/sysbio/syr009) Crossref, PubMed, Google Scholar

Lanfear R, Thomas JA, Welch JJ, Brey T, Bromham L

. 2007 Metabolik sürət molekulyar saatı kalibrləmir. Proc. Natl akad. Sci. ABŞ 104, 15 388–15 393. (doi:10.1073/pnas.0703359104) Crossref, Google Scholar

Welch JJ, Bininda-Emonds ORP, Bromham L

. 2008 Məməlilərin zülal kodlaşdırma ardıcıllığında əvəzetmə nisbətinin dəyişməsinin korrelyasiyası. BMC Evol. Biol . 8, 53. (doi:10.1186/1471-2148-8-53) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2012 Filogenetik kovariasiya modelindən istifadə edərək plasental məməlilərdə divergensiya vaxtlarının və həyat tarixinin təkamülünün birgə yenidən qurulması. Təkamül 66, 1773–1787. (doi:10.1111/j.1558-5646.2011.01558.x) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Lanfear R, Welch JJ, Bromham L

. 2010 Saata baxmaq: növlər arasında molekulyar təkamül nisbətlərinin dəyişməsinin öyrənilməsi. Trends Ecol. Təkamül . 25, 495–503. (doi:10.1016/j.tree.2010.06.007) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Thomas JA, Welch JJ, Lanfear R, Bromham L

. 2010 Onurğasızlarda molekulyar təkamül sürətinə nəsil zaman təsiri. Mol. Biol. Təkamül . 27, 1173–1180. (doi:10.1093/molbev/msq009) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Lanfear R, Ho SYW, Jonathan Davies T, Moles AT, Aarssen L, Swenson NG, Warman L, Zanne AE, Allen AP

. 2013 Hündür bitkilərin molekulyar təkamül sürəti daha aşağıdır. Nat. Kommun. 4, 1879. (doi:10.1038/ncomms2836) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Lourenço JM, Glemin S, Chiari Y, Galtier N

. 2013 Tısbağalarda molekulyar əvəzləmə prosesinin təyinediciləri. J. Evol. Biol . 26, 38–50. (doi:10.1111/jeb.12031) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Nabholz B, Uwimana N, Lartillot N

. 2013 Məməlilərin və quşların mitoxondrial genomlarında amin turşularının dəyişdirilməsi nümunələrindən istifadə edərək uzunmüddətli effektiv populyasiya ölçüsünün və həyat tarixi xüsusiyyətlərinin filogenetik tarixinin yenidən qurulması. Genom Biol. Təkamül . 5, 1273–1290. (doi:10.1093/gbe/evt083) Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2011 Əvəzetmə dərəcələrinin və davamlı fenotipik simvolların əlaqəli təkamülünü araşdırmaq üçün filogenetik model. Mol. Biol. Təkamül . 28, 729–744. (doi:10.1093/molbev/msq244) Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2011 Genom bir həyat tarixi xarakteri kimi: niyə molekulyar təkamül sürəti məməlilər arasında dəyişir. Fil. Trans. R. Soc. B 366, 2503–2513. (doi:10.1098/rstb.2011.0014) Link, ISI, Google Scholar

Figuet E, Romiguier J, Dutheil JY, Galtier N

. 2014 Mitoxondrial DNT məməlilərdə keçmiş həyat tarixi xüsusiyyətlərini yenidən qurmaq üçün bir vasitə kimi. J. Evol. Biol . 27, 899–910. (doi:10.1111/jeb.12361) Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2009 Qərəzli gen çevrilməsi və məməlilərin genomik mənzərələrinin təkamülü. Annu. Rev. Genomics Hum. Genet. 10, 285–311. (doi:10.1146/annurev-genom-082908-150001) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Dreszer TR, Wall GD, Haussler D, Pollard KS

. 2007 İnsan genomunda qərəzli çoxluqlu əvəzetmələr: kişi tərəfindən idarə olunan qərəzli gen çevrilməsinin izləri. Genom Res . 17, 1420–1430. (doi:10.1101/gr.6395807) Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2013 Plasental məməlilərdə GC-qərəzli gen çevrilməsinin filogenetik nümunələri və rekombinasiya mənzərələrinin təkamül dinamikası. Mol. Biol. Təkamül . 30, 489–502. (doi:10.1093/molbev/mss239) Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2002 Divergensiya vaxtı və multilokus məlumatları ilə təkamül sürətinin qiymətləndirilməsi. Sistem. Biol . 51, 689–702. (doi:10.1080/10635150290102456) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2006 Yumşaq sərhədləri olan çoxsaylı fosil kalibrləmələrindən istifadə edərək molekulyar saat altında növlərin ayrılması vaxtlarının Bayes tərəfindən qiymətləndirilməsi. Mol. Biol. Təkamül . 23, 212–226. (doi:10.1093/molbev/msj024) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Drummond D, Raval A, Wilke C

. 2006 Maya zülalının təkamül sürətində tək determinant üstünlük təşkil edir. Mol. Biol. Təkamül . 23, 327–337. (doi:10.1093/molbev/msj038) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2010 Molekulyar divergensiya vaxtı təxminlərini və fosil kalibrləmələrinin yerləşdirilməsinin qiymətləndirilməsi üçün ehtimal üsulu. Sistem. Biol . 59, 185–194. (doi:10.1093/sysbio/syp090) Crossref, PubMed, Google Scholar

Ronquist F, Klopfstein S, Vilhelmsen L, Schulmeister S, Murray DL, Rasnitsyn AP

. 2012 Hymenopteranın erkən radiasiyasına tətbiq edilən fosillərlə tanışlıq üçün ümumi sübut yanaşması. Sistem. Biol . 61, 973–999. (doi:10.1093/sysbio/sys058) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2013 Ardıcıl olaraq seçilmiş ipuçları ilə tanışlıq filogeniyaları. Sistem. Biol . 62, 674–688. (doi:10.1093/sysbio/syt030) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Heath TA, Huelsenbeck JP, Stadler T

. 2014 Divergensiya-zaman təxminlərinin ardıcıl kalibrlənməsi üçün daşlaşmış doğum-ölüm prosesi. Proc. Natl akad. Sci. ABŞ 111, E2957–E2966. (doi:10.1073/pnas.1319091111) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2010 Doğum-ölüm ağaclarında nümunə götürmə zamanı. J. Teor. Biol . 267, 396–404. (doi:10.1016/j.jtbi.2010.09.010) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

2011 Təbaşir dövrünün yer inqilabının və KPg-nin yox olmasının məməlilərin diversifikasiyasına təsiri. Elm 334, 521–524. (doi:10.1126/science.1211028) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

2013 Plasental məməlilərin əcdadı və plasentalların K-Pg sonrası radiasiyası. Elm 339, 662–667. (doi:10.1126/science.1229237) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Asher R, Meng J, Wible J, McKenna M, Rougier G, Dashzeveg D, Novacek M

. 2005 Kök Laqomorfa və Gliresin qədimliyi. Elm 307, 1091–1094. (doi:10.1126/science.1107808) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Springer MS, Meredith RW, Janečka JE, Murphy WJ

. 2011 Məməlilərin tarixi biocoğrafiyası. Fil . Trans. R. Soc. B 366, 2478–2502. (doi:10.1098/rstb.2011.0023) Google Scholar

. 2009 Gen ağacı uyğunsuzluğu, filogenetik nəticə və birləşən çoxnövlər. Trends Ecol. Təkamül . 24, 332–340. (doi:10.1016/j.tree.2009.01.009) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2010 Uyğun olmayan gen ağacları və ağac növləri üçün birləşən tarixlər. Teor. Popul. Biol. 77, 145–151. (doi:10.1016/j.tpb.2009.12.004) Crossref, PubMed, Google Scholar

Romiguier J, Ranwez V, Delsuc F, Galtier N, Douzery EJP

. 2013 Məməlilərin filogenomikasında daha azdır: AT ilə zəngin genlər ağac münaqişələrini minimuma endirir və plasental məməlilərin kökünü açır. Mol. Biol. Təkamül . 30, 2134–2144. (doi:10.1093/molbev/mst116) Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2003 Bayes çoxlu lokuslardan DNT ardıcıllığından istifadə edərək növlərin divergensiya vaxtlarının və əcdadların populyasiyalarının ölçülərinin qiymətləndirilməsi. Genetika 164, 1645–1656. PubMed, Google Scholar

. 2007 Gen ağaclarından ağac növləri: təxmin edilən gen ağacı paylamalarından istifadə edərək bir növ filogeniyasının Bayesian posterior paylanmasının yenidən qurulması. Sistem. Biol . 56, 504–514. (doi:10.1080/10635150701429982) Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2010 Multilocus məlumatlarından növ ağaclarının Bayesian nəticəsi. Mol. Biol. Təkamül . 27, 570–580. (doi:10.1093/molbev/msp274) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Seiffert ER, Simons EL, Attia Y

. 2003 Lorises və galagos arasında qədim fərqlilik üçün fosil sübutları. Təbiət 422, 421–424. (doi:10.1038/nature01489) Crossref, PubMed, Google Scholar

2013 Djebelemur, Tunisin Eosenindən olan kiçik dişdən əvvəl daranmış primat: tac strepsirhinin mənşəyinə nəzər salmaq. PLoS BİR 8, e80778. (doi:10.1371/journal.pone.0080778) Crossref, PubMed, Google Scholar

2010 Bədən ölçüsü və forma təkamülünün erkən partlamaları müqayisəli məlumatlarda nadirdir. Təkamül 64, 2385–2396. PubMed, ISI, Google Scholar

. 2013 Davamlı xarakter təkamülünün sabit modelindən istifadə edərək neytrallıq və ya tədricilik qəbul etmədən əcdad dövlətləri haqqında nəticə çıxarmaq. arXiv: 1302.5104 [q-bio.PE]. Google Alim

Landis MJ, Schraiber JG, Liang M

. 2013 Lévy proseslərindən istifadə edərək filogenetik analiz: davamlı əlamətlərin təkamülündə sıçrayışların tapılması. Sistem. Biol . 62, 193–204. (doi:10.1093/sysbio/sys086) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 1999 Şimali Amerika məməlilərinin fosil qeydləri: Paleosen təkamül radiasiyasının sübutu. Sistem. Biol . 48, 107–118. (doi:10.1080/106351599260472) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Arcila D, Alexander Pyron R, Tyler JC, Ortí G, Betancur-R R

. 2015 Tetraodontiform balıqlarda (Teleostei: Percomorphaceae) qovşaq yaşı kalibrləmələrinə qarşı fosil uclarının müəyyənləşdirilməsinin qiymətləndirilməsi. Mol. Filogenet. Təkamül . 82, 131–145. (doi:10.1016/j.ympev.2014.10.011) Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2015 Genomik yaşda morfoloji filogenetika. Curr. Biol . 25, R922–R929. (doi:10.1016/j.cub.2015.07.009) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

O'Reilly JE, Dos Reis M, Donoghue PCJ

. 2015 Divergensiya vaxtının qiymətləndirilməsi üçün tanışlıq məsləhətləri. Trendlər Genet . 31, 637–650. (doi:10.1016/j.tig.2015.08.001) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Höhna S, Heath TA, Boussau B, Landis MJ, Ronquist F, Huelsenbeck JP

. 2014 Filogenetikada ehtimal qrafik model təqdimatı. Sistem. Biol . 63, 753–771. (doi:10.1093/sysbio/syu039) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2001 Diskret morfoloji xarakter məlumatlarından filogeniyanı qiymətləndirmək üçün ehtimal yanaşması. Sistem. Biol . 50, 913–925. (doi:10.1080/106351501753462876) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Zhang C, Stadler T, Klopfstein S, Heath TA, Ronquist F

. 2016 Fosilləşmiş doğum-ölüm prosesinin tam sübutu. Sistem. Biol. 65, 228–249. (doi:10.1093/sysbio/syv080) Crossref, PubMed, Google Scholar

. Brownian filogenetik modelləri üçün 2014 Monte Karlo alqoritmləri. Bioinformatika 30, 3020–3028. (doi:10.1093/bioinformatics/btu485) Crossref, PubMed, Google Scholar

Lartillot N, Lepage T, Blanquart S

. 2009 PhyloBayes 3: filogenetik rekonstruksiya və molekulyar tanışlıq üçün Bayes proqram paketi. Bioinformatika 25, 2286–2288. (doi:10.1093/bioinformatics/btp368) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2002 Filogeniyalarda mutasiyaların xəritələşdirilməsi. Sistem. Biol . 51, 729–739. (doi:10.1080/10635150290102393) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2006 Bayesian filogenetik modelləri üçün Konjugat Gibbs nümunəsi. J. Comput. Biol . 13, 1701–1722. (doi:10.1089/cmb.2006.13.1701) Crossref, PubMed, Google Scholar


Müasir filogenetik müqayisəli üsullar və onların təkamül biologiyasında tətbiqi: anlayışlar və təcrübə. — László Zsolt Garamszegi tərəfindən redaktə edilmişdir

Matthew W. Pennell, Müasir Filogenetik Müqayisəli Metodlar və Onların Təkamül Biologiyasında Tətbiqi: Konsepsiyalar və Təcrübə. - László Zsolt Garamszegi tərəfindən redaktə edildi, Sistemli Biologiya, Cild 64, Buraxılış 1, Yanvar 2015, Səhifələr 161–163, https://doi.org/10.1093/sysbio/syu075

Modifikasiya ilə enmə prosesi nəticəsində yaxın qohum olan növlər bir çox əlamətlərə malikdirlər. Beləliklə, filogeniyalar yalnız spesifik müqayisələr apararkən nəzərə alınmalı deyil, həm də makrotəkamül suallarını başa düşmək üçün istifadə edilə bilən məlumat verir. Filogenetik müqayisəli metodlar (PCMs) adlanan bu məlumatdan istifadə etmək üçün statistik yanaşmalar son bir neçə onillikdə çox inkişaf etmişdir. Yeni kitab, Müasir filogenetik müqayisəli üsullar və onların təkamül biologiyasında tətbiqləri, bu inkişafların çoxunu nəzərdən keçirir.

Kitabda 22 fəsil var, üç bölmədən ibarətdir, əsasən müqayisəli biologiyada yaxşı işlənmiş mövzuların icmallarından ibarətdir. Bunlara aşağıdakılar daxildir: həm davamlı, həm də diskret personajlar cəmiyyətinə və birgə təkamüllü filogenetik metodlara uyğun gələn filogenetik reqressiya modelləri, eləcə də nəticə üçün məlumatların hazırlanması, ağacların qurulması, ağacların və əlamətlərin simulyasiyası və planlaşdırılması və s. haqqında daha ümumi fəsillər. Kitabın əsas vurğusu, Bununla belə, təkamül modellərinə uyğun xüsusiyyətlər mexanikasındadır.

Bəzi hissələrdə (redaktə edilmiş kolleksiyalara xas olan) bir qədər uyğunsuzluq olsa da, ümumilikdə müxtəlif müəlliflər modellərin uyğunlaşdırılmasında iştirak edən bir çox statistik nüansları və riyazi fəndləri izah etməkdə təqdirəlayiq iş görürlər və artan və çox vaxt qorxuducu dərəcədə sıx ədəbiyyat toplusunu ümumiləşdirirlər. Burada çox az şey yenidir (yalnız Nunn və Zhu 21-ci fəsildə bu ssenaridən yayınırlar və “təkamül təkliklərini” araşdırmaq üçün yeni və maraqlı bir yanaşma təqdim edirlər), lakin məncə kitab həm təcrübəli əllər, həm də tədqiqatçılar üçün faydalı mənbədir. bu sahəyə yeni gələnlər – düzünü desəm, kitabın yüksək qiymətini və əsasən əvvəllər nəşr olunmuş əsərin icmalı olduğunu nəzərə alsaq, onun iş masası üçün nüsxəsini almaqdansa, onu kitabxanadan kənarda yoxlamağı məsləhət görərdim.

Bununla belə, müəlliflərin diqqəti demək olar ki, yalnız statistik məsələlərə yönəlib. Bu kolleksiyanı oxuyanda Houle və başqalarının ifadə etdiyi bir fikri xatırlamağa kömək edə bilmirəm. (2011) ölçmə nəzəriyyəsi və onun biologiyadakı tətbiqlərinin aydın icmalında. Onlar müəyyən bir analizin fərziyyələrinə cavab verən paylamalarla nəticələndikdə verilənlərin çevrilməsinin əsaslandırıla biləcəyini müdafiə edən statistikləri tənqid edirlər: “Əgər bu, statistikadırsa, biz onun heç bir hissəsini istəmirik, çünki elm rəqəmlər deyil, təbiət haqqındadır” [s. 18].

N ( 0 , V ) burada V təkamül modeli verilmiş əlamətlər üçün gözlənilən dispersiya-kvariasiya matrisidir. Başqa sözlə, təkamül modeli faktiki əlamətləri deyil, qalıqların strukturunu modelləşdirmək üçün istifadə olunur. Kitabın 22 fəslindən ən azı doqquzunda müzakirə edildiyi kimi, modeli belə formalaşdırmaq bizə ümumiləşdirilmiş ən kiçik kvadratlar (GLS) və ümumiləşdirilmiş xətti qarışıq effektlərdən (GLM) əsaslandırılmış statistik nəzəriyyədən istifadə etməyə imkan verir. modellər. Filogenetik strukturun xəta dispersiyasına daxil edilməsi hər hansı digər kovariasiya növünün daxil edilməsindən fərqlənmir. By recognizing this equivalence, we can now fit phylogenetic regression models with a variety of distributions for the response variable Y [Ives and Garland, Chapter 9 Villemereuil and Nakagawa, Chapter 11], incorporate measurement error [Garamszegi, Chapter 7], perform model averaging [Garamszegi and Mundry, Chapter 12] and path-analysis [Gonzalez-Voyer and von Hardenberg, Chapter 8], identify outliers [Nunn and Zhu, Chapter 21], and use standard model diagnostics [Mundry, Chapter 6].

A number of the authors suggest that a λ tree transformation ( Freckleton et al. 2002) is often more appropriate than simply assuming Brownian motion (BM) for constructing the error variance term V. (The λ transformation involves multiplying the off-diagonals of V by an estimated parameter between 0 and 1.) This is a purely phenomenological construct — by shrinking every branch except those leading to the tips, it implies that there is something special about extant taxa, which is clearly not the case. Nonetheless, researchers (including the authors of the current volume) often use such models to claim that one trait is adapted to the value of another. In Chapter 14, Hansen clearly articulates (recapitulating arguments he has made elsewhere see Hansen and Orzack 2005), that these types of models do not actually capture the process of adaptation at all: “any adaptive process that is sufficiently slow to generate a phylogenetic signal in model residuals will also generate systematic deviations from the optimal state” [p. 360]. Effectively, standard regression models assume that adaptation to a new environment is instantaneous, and that maladaption is phylogenetically structured — closely related species will have similar deviations from the optimal trait value even if the optimum differs between them. From a biological perspective, this seems very odd.

Perhaps even more confusing is the use of Ornstein-Uhlenbeck (OU) models to construct the error variance term. OU is attractive for modeling the residual variance because, unlike the λ transformation, it is a coherent stochastic process and is directly analogous to a population level model from quantitative genetics — quadratic stabilizing selection on a fixed adaptive landscape ( Lande 1976 Hansen and Martins 1996). While the λ transformation is obviously just a statistical construct, OU seems to be biologically motivated. Indeed, a number of authors suggest that including an OU error variance captures “constraints” [Paradis, p. 9], “stabilizing selection” [Ives and Garland, p. 234], or “selective regimes” [Symonds and Blomberg, p. 122] but this does not get around Hansen's criticisms. These models still assume phylogenetically structured maladapation, and they do not allow researchers to make specific inferences about stabilizing selection or evolutionary constraints. OU error structures may often fit data better than BM error structures, but it is likely that this is simply because OU can accommodate more variance towards the tips of the phylogeny than a BM model can (including λ has a similar effect). The evolutionary argument here seems to be merely window dressing for a purely statistical argument.

OU models are further treated in depth in three different chapters. Each of these chapters [Hansen, Chapter 14 O'Meara and Beaulieu, Chapter 15 Mahler and Ingram, Chapter 18] offers an interpretation as to what the parameters of an OU model actually represent. The differences between them are nuanced (and I will not dissect them here), but importantly they all share the perspective that a simple quantitative genetics explanation — i.e., clade-wide stabilizing selection where some species are further from the optima than are others — is almost certainly naïve and unreasonable. Rather, OU models likely reflect in some way the structure and dynamics of the macroevolutionary adaptive landscape ( Simpson 1944 Arnold et al. 2001 Hansen 2012), upon which lie population-level adaptive landscapes.

How are we to reconcile these different uses and interpretations of the same core models, and make sense of comparative analyses? In my view, there are three possible frameworks with which to think about comparative biology. First, we can take the view that what we are measuring are strictly patterns, and that we are not necessarily making inferences about specific evolutionary processes. This is certainly a defensible position: the patterns may be interesting in and of themselves, and documenting commonalities and differences among clades and through time may provide a broader picture of the history of life on earth. In practice, this is what researchers are often actually doing, even if they are hesitant to admit it. A benefit of openly adopting this perspective is that we can consider a much broader suite of models that may provide a much better fit to our data and more predictive power than current models — if we are not interested in making specific evolutionary inferences, then we need not be beholden to specific evolutionary models. Such alternatives may include macroevolutionary diffusion processes (e.g., Clauset and Erwin 2008), models derived from macroecological theories, or making use of statistical learning approaches divorced from any process whatsoever.

The second framework is the quantitative genetics view: the models we fit in comparative biology should be taken as literally representing microevolutionary hypotheses. Many of the commonly used models can be directly interpreted in terms of population-level parameters ( Hansen and Martins 1996 Pennell and Harmon 2013). We can compare the estimated model parameters to within-population measures, in order to test whether macroevolutionary divergences are consistent with evolution by drift, stabilizing selection, etc. This project is certainly interesting and worth pursuing. But given the results of studies that have explicitly examined this connection using rather simple models ( Lynch 1990 Estes and Arnold 2007 Hohenlohe and Arnold 2008), it appears that translating the parameters estimated from comparative data to the terms of quantitative genetics (i.e., if we assume that BM is strictly a model of drift, the estimated rate parameter σ 2 is equal to the additive genetic variance G divided by the effective population size N e ⁠ ) will often result in nonsensical numbers.

The third perspective is to take seriously the idea that macroevolutionary models reflect the dynamics of adaptive landscapes through deep time ( Arnold et al. 2001 Hansen 2012). This is in line with the views of chapter authors Hansen, O'Meara & Beaulieu, and Ingram & Mahler. Comparative biologists have a tendency to discuss many of these ideas in quotation marks. The optimum of OU models is referred to as “clade level optimum”. A model with decelerating rates of change depicts an “early burst”. I argue that a much richer and more meaningful connection can potentially be made. Theoretical work over the last century has produced a beautiful and fairly comprehensive understanding of how populations move across adaptive landscapes, and empiricists have tested the theoretical predictions in a wide variety of systems and contexts. In contrast, we have only a preliminary understanding of how the landscapes themselves evolve at longer time scales. This is a fundamentally important question in evolutionary biology, and one which I believe phylogenetic comparative biology and paleobiology can help address.

There is a lot of work to be done before we will really be able to get at these types of questions. Once we recognize that some of the classic concepts in evolutionary biology — such as adaptive zones, adaptive radiations and key innovations — are actually hypotheses about the structure and dynamics of adaptive landscapes, we can start developing statistical models that actually capture their essential properties. Current models are, at best, loosely tied to these ideas (and hence the scare quotes). Additionally, there are a number of existing mathematical frameworks that make predictions about these higher-order processes and trait evolution over longer time periods (see e.g., Gavrilets 2004 Doebeli 2011) but there is currently no way to estimate the relevant parameters of these models from comparative data.

Both the development of new PCMs and the interest in using them has grown tremendously over the past decade. Nevertheless, I feel that we, as a field, are somewhat stuck. First, the same handful of statistical models are employed over and over again, with most of the progress representing relatively minor variations on similar themes (that is not to say that such improvements are not challenging or worthwhile). Second, we are often much too vague about what exactly we want to explain with PCMs — this is apparent in both this current book collection and in the literature more broadly. I argue that these two problems are deeply intertwined. The standard collection of models available today, namely those based on BM and OU, have had such staying power in part because they can be useful for detecting patterns, can be interpreted in light of evolutionary genetics, and can loosely be tied to questions about adaptive landscapes. Requiring this sort of conceptual flexibility is also a limitation. More focused, question-specific approaches to modeling that are directly tied to the inferences we actually want to make will likely get us much further than sticking to models that are more general but address no questions particularly well.


Consequences of local selection on covariance among selected loci

Box 2 illustrates how θWθB are built up in simplified examples of two populations undergoing local stabilizing selection. θW is negative in a population undergoing directional or stabilizing selection. This build-up of negative covariance under selection is known as the Bulmer effect ( Bulmer 1980, 1989 ). On the opposite, θB will be positive when selection is divergent among populations. The example given in Box 2 corresponds to a simplified case where the variance between populations (VB) is initially zero. In a more general context, the sign of θB depends on the difference between the value of the genetic variance among populations before the onset of selection and the variance of phenotypic optima VOPT ( Latta 1998 ).

Under divergent local selection, the genetic variance among populations increases towards VOPT. This response is permitted by two processes: first, the build-up of covariance of additive effects among loci second, a change in allele frequencies that results in a change in the genic variance. The build-up of positive covariance among loci (θB) contributes to a larger decoupling between differentiation at QTL (FSTQ) and phenotypic differentiation QST, as predicted by (eqn 1). Conversely, a change in allele frequencies will affect both FSTQQST in parallel, thus reducing the discrepancy between differentiation at QTL and phenotypic differentiation.


Models of Life

This book has been cited by the following publications. This list is generated based on data provided by CrossRef.
  • Publisher: Cambridge University Press
  • Online publication date: October 2014
  • Print publication year: 2014
  • Online ISBN: 9781107449442
  • DOI: https://doi.org/10.1017/CBO9781107449442
  • Subjects: Genomics, Bioinformatics and Systems Biology, Life Sciences, Physiology and Biological Physics

Email your librarian or administrator to recommend adding this book to your organisation's collection.

Book description

Reflecting the major advances that have been made in the field over the past decade, this book provides an overview of current models of biological systems. The focus is on simple quantitative models, highlighting their role in enhancing our understanding of the strategies of gene regulation and dynamics of information transfer along signalling pathways, as well as in unravelling the interplay between function and evolution. The chapters are self-contained, each describing key methods for studying the quantitative aspects of life through the use of physical models. They focus, in particular, on connecting the dynamics of proteins and DNA with strategic decisions on the larger scale of a living cell, using E. coli and phage lambda as key examples. Encompassing fields such as quantitative molecular biology, systems biology and biophysics, this book will be a valuable tool for students from both biological and physical science backgrounds.

Rəylər

'Models of Life is an insight of a physicist into biological regulatory mechanisms. It provides a quantitative basis of how many of the biological systems work. Using simple logic and mathematics, Kim Sneppen, a world renowned scientist and thinker, has created a must-read for investigators in quantitative biology. The book provides a clear explanation of triumphant experiments in a lucid way with crisp figures. The brilliance of the author’s analytical mind is on display when one sees how he explains some of the exciting paradigmatic regulatory systems, beginning with the basics of molecular biology. The book is also replete with intellectually challenging problem questions for readers, making the book an excellent text for students as well.'

Sankar Adhya - National Cancer Institute, Maryland

'Kim Sneppen’s insightful book covers lots of ground in describing biological systems at different time and length scales and levels of resolution. Its different chapters unified by the author’s modeling philosophy are sure to be of interest to a very diverse group of readers … Readers interested in agent-based modeling will find it applies to systems as diverse as epigenetics, propagation of information and evolutionary patterns in fossil records. Dedicated chapters combine biophysics and systems biology of gene regulation and protein-protein interactions. The book provides especially deep coverage of biology of phages, bacteria and their interactions within ecosystems. It would make an excellent textbook for one or even several university courses on systems or evolutionary biology. In fact when teaching these courses I will use it heavily myself and recommend it to my students.'

Sergei Maslov - Brookhaven National Laboratory, New York

'Sneppen has written a wonderfully friendly and readable book on the principles of biological cells for physicists. He presents concepts and models at a level that is sufficiently deep to convey powerful insights, while keeping the math to the absolutely minimal level that is needed to be clear and informative. This book is pioneering in covering scientific terrain that is largely not covered much elsewhere, but will be in the future - including feedback, regulation, networks, bistability in the lambda-phage switch, DNA looping, diffusion in cells, epigenetic regulation and cellular evolution. I highly recommend it as a deeply insightful book about the principles of biology and a great read.'


Active fluid with Acidithiobacillus ferrooxidans: correlations between swimming and the oxidation route

To explore engineering platforms towards ‘active bacterial baths’, we grow and characterize native and commercial strains of Acidithiobacillus ferrooxidans to promote swimming locomotion. Three different energy sources were used, namely elemental sulfur, ferrous sulfate, and pyrite. The characteristics of the culture, such as pH, Eh, and the concentration of cells and ions, are monitored to seek correlations between the oxidation route and the transport mechanism. We found that only elemental sulfur induces swimming mobility in the commercial DSMZ – 24,419 strain, while ferrous sulfate and the sulfide mineral, pyrite, did not activate swimming on any strain. The bacterial mean squared displacement and the mean velocity are measured to provide a quantitative description of the bacterial mobility. We found that, even if the A. ferrooxidans strain is grown in a sulfur-rich environment, it preferentially oxidizes iron when an iron-based material is included in the media. Similar to other species, once the culture pH decreases below 1.2, the active locomotion is inhibited. The engineering control and activation of swimming in bacterial cultures offer fertile grounds towards applications of active suspensions such as energy-efficient bioleaching, mixing, drug delivery, and bio-sensing.

Bu, abunə məzmununun, qurumunuz vasitəsilə girişin önizləməsidir.


Genetic architecture and selective sweeps after polygenic adaptation to distant trait optima

Understanding the genetic basis of phenotypic adaptation to changing environments is an essential goal of population and quantitative genetics. While technological advances now allow interrogation of genome-wide genotyping data in large panels, our understanding of the process of polygenic adaptation is still limited. To address this limitation, we use extensive forward-time simulation to explore the impacts of variation in demography, trait genetics, and selection on the rate and mode of adaptation and the resulting genetic architecture. We simulate a population adapting to an optimum shift, modeling sequence variation for 20 QTL for each of 12 different demographies for 100 different traits varying in the effect size distribution of new mutations, the strength of stabilizing selection, and the contribution of the genomic background. We then use random forest regression approaches to learn the relative importance of input parameters in determining a number of aspects of the process of adaptation including the speed of adaptation, the relative frequency of hard sweeps and sweeps from standing variation, or the final genetic architecture of the trait. We find that selective sweeps occur even for traits under relatively weak selection and where the genetic background explains most of the variation. Though most sweeps occur from variation segregating in the ancestral population, new mutations can be important for traits under strong stabilizing selection that undergo a large optimum shift. We also show that population bottlenecks and expansion impact overall genetic variation as well as the relative importance of sweeps from standing variation and the speed with which adaptation can occur. We then compare our results to two traits under selection during maize domestication, showing that our simulations qualitatively recapitulate differences between them. Overall, our results underscore the complex population genetics of individual loci in even relatively simple quantitative trait models, but provide a glimpse into the factors that drive this complexity and the potential of these approaches for understanding polygenic adaptation.

Author summary Many traits are controlled by a large number of genes, and environmental changes can lead to shifts in trait optima. How populations adapt to these shifts depends on a number of parameters including the genetic basis of the trait as well as population demography. We simulate a number of trait architectures and population histories to study the genetics of adaptation to distant trait optima. We find that selective sweeps occur even in traits under relatively weak selection and our machine learning analyses find that demography and the effect sizes of mutations have the largest influence on genetic variation after adaptation. Maize domestication is a well suited model for trait adaptation accompanied by demographic changes. We show how two example traits under a maize specific demography adapt to a distant optimum and demonstrate that polygenic adaptation is a well suited model for crop domestication even for traits with major effect loci.


Description of the data set

I surveyed the literature for studies reporting genetic correlations between two or more of the traits, development time, growth rate, size at maturity (which I shall also refer to as simply adult size) and fecundity. I include only data for nondomesticated species. To avoid pseudoreplication I used mean values per species unless the data were highly discrepant in which case I report both individual values and means. If both male and female estimates were given I used only the female estimates. If possible, I used the heritability estimate for adult size that was reported in the same paper as the other trait (Gdərəcəsi, Dvaxt, Fyumurta): this means that in a few cases the heritability estimate for adult size may differ among comparisons. Where multiple indexes of size were given (e.g. head width, femur length) I used the averaged value of the heritability or correlation. Where possible, estimates were only used for animals reared in the laboratory under ‘normal’ conditions (e.g. not an obviously novel food source). Traits were defined as follows:

1 Development time: For insects, which are the majority of organisms, the time from hatching to final eclosion. For the other invertebrate (Helix aspersa, a snail), hatching to first reproduction. For vertebrates, the time from ‘hatching’ to first reproduction. For plants, the time from seedling emergence to flowering.

2 Size at maturity: For insects, this is either the size at eclosion or a closely correlated trait such as pupal weight. For other organisms it is the size at first reproduction.

3 Growth rate: The ideal measure would be the slope of the linearized relationship between size at age tt. In the absence of this measure I have used size at some immature age as a surrogate. In some papers growth rate is defined as adult size/development time: this would only be ‘growth rate’ as defined previously if the growth trajectory were linear. Because no evidence is presented for this, and because this measure is confounded with the other two traits (adult size, development time) under study, I have not used this measure of growth rate.

4 Fecundity: Some measure of the number of propagules produced during some defined period.

The phenotypic correlation is a complex function of the genetic correlation and therefore it has been suggested that the phenotypic correlation cannot be assumed to be a reliable guide to the evolutionary importance of a trade-off ( 50 79 60 , 62 69 ). To see if this admonition holds true across different categories of trade-offs I compare the genetic (ra) and phenotypic (rsəh) correlations, asking first if there is a correspondence between the signs, which at least indicates that the phenotypic correlation is a guide to the presence of a trade-off, and, second, if the value of rsəh is a reasonable surrogate for ra.


10 - Evolutionary quantitative genetics of sperm

Evolution requires two separate conditions selection, resulting from differences in traits associated with variation in fitness, and additive genetic variation underlying the morphological, physiological or behavioral variation. By far, most evolutionary studies have focused on the selection. The ability to fertilize eggs clearly influences male fitness and so studying variation in sperm traits that are related to fertilization success—that is, the covariance between fitness and sperm characteristics—has led to a good understanding of the types of selection that influence sperm. The evolutionarily relevant aspects of genetics of sperm traits, which is the evolutionarily relevant source of this variation, are less well studied. Additive genetic effects are those effects of genes that are independent of the effects of any other genes that affect the trait of interest—in other words, the effects of genes that can be transmitted across generations without any dependence on the transmission of any other genes. For most complex traits, multiple additive effects sum to give an overall genetic contribution.


Videoya baxın: Ders 13 Genetika meseleleri 1- ci hisse (Dekabr 2022).