Məlumat

Cnidarian həyat dövrü, ontogenetik polimorfizm halı?

Cnidarian həyat dövrü, ontogenetik polimorfizm halı?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Cnidarianların adətən aşağıdakı kimi davam edən mürəkkəb bir həyat dövrü var:

  1. Yumurta lyukları sürfə.
  2. Sürfə dəniz dibinə yerləşərək oturaqlığa çevrilir poliplər.
  3. Poliplər strobilasiyaya məruz qalır və gənc, sərbəst üzən qönçələrdən aseksual olaraq tumurcuqlanır. meduzalar.
  4. Meduzalar nəhayət yetkinləşir və yeni yumurtalar yaratmaq üçün cinsi yolla çoxalırlar.

Üç forma (larva, polip, meduza) arasındakı morfoloji və fizioloji uyğunsuzluğu və hər bir formanın cnidarianın inkişafında fərqli bir mərhələni (yəni ontogenez) necə təşkil etdiyini nəzərə alsaq, cnidarianın həyat dövrünün bir nümunə olduğunu söyləmək doğru olarmı? "ontogen polimorfizm"?


Əlbəttə ki. Mən adətən buna misal olaraq holometabol həşəratlardan istifadə edərdim (yumurta, sürfə, pupa, yetkin), lakin Cnidarians, şübhəsiz ki, "ontogen polimorfizm" ifadəsi ilə əhatə olunan əsas tələbləri yerinə yetirir. Göründüyü kimi, rəqabət mühitində qida mənbələrinin tapılması/qurulması və yırtıcılıqdan qaçma təzyiqləri həm Cnidaria, həm də Insecta-nı bu təkamül strategiyasına doğru sürüklədi, baxmayaraq ki, bu, hələ də (ən azı həşəratlarda) aktiv tədqiqat sahəsidir.


Anthozoa sinfi

Anthozoa sinfinin üzvləri yalnız polip morfologiyasını nümayiş etdirirlər və ağız açılışlarının ətrafında cnidositlə örtülmüş çadırlar var.

Öyrənmə Məqsədləri

Antozoaların uyğunlaşma xüsusiyyətlərini müəyyənləşdirin

Əsas Çıxarışlar

Əsas Nöqtələr

  • Antozoalara dəniz anemonları, dəniz qələmləri və mərcanlar daxildir.
  • Antozoanların farenksi (qida qəbul etməklə yanaşı, qida qəbulu da) mezenteriyalarla bölünən mədə-damar boşluğuna aparır.
  • Antozoanlarda gametlər polip tərəfindən əmələ gəlir, əgər onlar birləşsələr, onlar sərbəst üzən planula sürfəsinin yaranmasına səbəb olacaq və optimal substrat tapdıqdan sonra oturaqlaşacaqlar.
  • Dəniz anemoniyaları və mərcan, həm dəniz anemoniyaları, həm də partnyorları tərəfindən təmin edilən qida mövcudluğundan mərcan faydalanan digər heyvan növləri ilə unikal qarşılıqlı əlaqələr yaradan anthozoanların nümunələridir.

Əsas Şərtlər

  • mezenteriya: onurğasızlarda bədən boşluğunu arakəsmələrə ayıran hər hansı bir toxuma təsvir edir
  • cnidosit: bəzi cnidarianlarda, iflic iynəsi verən tikanlı, sap kimi boru olan kapsul
  • hermatipik: mərcan rifləri quran növlərdən olan mərcan

Anthozoa sinfi

Anthozoa sinfinə yalnız bir polip bədən planı nümayiş etdirən bütün cnidarians daxildir, başqa sözlə, onların həyat dövründə heç bir meduza mərhələsi yoxdur. Nümunələrə dəniz anemonları, dəniz qələmləri və mərcanlar daxildir, onların təxmini sayı 6100 təsvir edilmişdir. Dəniz anemonları adətən parlaq rəngdədir və diametri 1,8 ilə 10 sm arasında ola bilər. Bu heyvanlar adətən silindrik formada olur və bir substrata yapışdırılır.

Antozoanlar: Dəniz anemonu (a), bütün antozoanlar kimi, yalnız bir polip bədən planına malikdir (b).

Dəniz anemonunun ağzı cnidositləri daşıyan çadırlarla əhatə olunmuşdur. Onların yarıq kimi ağız boşluqları və həzm sisteminin əzələ hissəsi olan və qida qəbulu və həzm etmək üçün xidmət edən farenks var. Qastrovaskulyar boşluğa açılmadan əvvəl bədənin uzunluğunun üçdə ikisinə qədər uzana bilər. Bu boşluq mezenteriyalar adlanan uzununa arakəsmələrlə bir neçə kameraya bölünür. Hər bir mezenter bir ektodermal və bir endodermal hüceyrə təbəqəsindən ibarətdir, aralarında mezoglea sıxılır. Mezenteriyalar mədə-damar boşluğunu tam bölmür, daha kiçik boşluqlar faringeal açılışda birləşir. Mezenteriyaların uyğunlaşma faydası qida maddələrinin udulması və qaz mübadiləsi üçün səth sahəsinin artması kimi görünür.

Dəniz anemonları kiçik balıq və karideslərlə qidalanır, adətən cnidositlərdən istifadə edərək ovlarını hərəkətsizləşdirir. Bəzi dəniz anemonları xərçəngin qabığına yapışaraq zahid xərçəngləri ilə qarşılıqlı əlaqə qurur. Bu münasibətdə anemon, xərçəngin tutduğu yırtıcıdan qida hissəciklərini alır, xərçəng isə yırtıcılardan anemonun sancıcı hüceyrələri tərəfindən qorunur. Anemon balığı və ya təlxək balığı anemonda yaşaya bilir, çünki onlar nematosistlərin tərkibində olan toksinlərə qarşı immunitetlidirlər. Əhəmiyyətli qarşılıqlı əlaqə yaradan başqa bir anthozoan növü reef quran mercandır. Bu hermatipik mərcanlar zooxanthellae ilə simbiotik əlaqəyə əsaslanır. Mərcan fotosintetik qabiliyyət qazanır, zooxanthellae isə cnidarian ev sahibi tərəfindən istehsal olunan azotlu tullantılardan və karbon dioksiddən istifadə etməklə faydalanır.

Antozoanlar həyatları boyu polipoid olaraq qalırlar. Qönçələnmə və ya parçalanma yolu ilə aseksual və ya cinsi yolla cinsi yolla çoxalda bilərlər. Hər iki gamet polip tərəfindən istehsal olunur və bu, sərbəst üzən planula sürfəsini meydana gətirə bilər. Sürfə uyğun bir substratda məskunlaşır və oturaq polipə çevrilir.


Materiallar və metodlar

Molekulyar məlumat dəsti

Bu tədqiqatda nümunə götürülmüş 216 hidrozoan taksonu və 14 digər meduzozoan qrup taksonu Cədvəl 1-də taksonomik olaraq düzülmüşdür. Filogenetik analizdə istifadə edilən DNT ardıcıllığı kiçik və böyük nüvə ribosomal alt bölmələrindən (müvafiq olaraq 18S və 28S) və böyük ribosomal ribosomaldandır. alt vahid (16S). Bütün ardıcıllıqlar GenBank-dan götürülüb və qoşulma nömrələri Cədvəl 1-də göstərilib. 28S və 18S DNT ardıcıllığı Cnidaria üçün yaradılan ikinci dərəcəli struktur modellərinə uyğun düzülüb (MS Barbeitos, nəşr olunmayıb). İkinci dərəcəli struktur modelləri ilk olaraq skleraktinian mərcanından DCSE (De Rijk və Wachter 1993) annotasiya edilmiş şablonlardan başlayaraq quruldu. Montastraea Franksi. 18S üçün şablon Avropa Ribozomal RNT verilənlər bazasından (http://bioinformatics.psb.ugent.be/webtools/rRNA/index.html) endirilib. 28S üçün Schnare et al-dan başlanğıc şablonu. (1996) 28S ardıcıllığından DCSE formatına kod vermək üçün istifadə edilmişdir Montastraea Franksi (GenBank# AY026375). İkinci dərəcəli struktur modelləri Cnidaria daxilindəki bütün sifarişlərin nümayəndələrini istifadə edərək daha da təkmilləşdirilmişdir. Bu təhlildəki ardıcıllıqlar Genedoc v.2.6.002-də (Nicholas et al. 1997) modellərə (MS Barbeitos, pers. comm.) uyğun olaraq əllə düzülmüşdür. Modelə uyğun olaraq inamla uyğunlaşdırıla bilməyən bölgələr MFold istifadə edərək dəqiqləşdirildi (Zuker 2003). Gövdələrdə əsas cütləşmə PERL skripti ilə qiymətləndirilmişdir ReNATon v0.88 (M.S. Barbeitos, Kanzas Universiteti) və düzülmə əsas cütləşməni maksimum dərəcədə artırmaq üçün düzəldildi (MS Barbeitos, şəxsi ünsiyyət). Dəyişən uzunluqlu ilmələr SeaView-də (v.4.2.4) həyata keçirildiyi kimi Muscle (v. 3.7) (Edgar 2004) proqramında fərdi qaydada düzəldilmişdir (Gouy et al. 2010).

GenBank-a qoşulma nömrələri, mövcud olduqda çek nömrələri və morfoloji simvolların kodlaşdırılması ilə nümunələr

Taksonomik iyerarxiya. Növlər. GenBank qoşulma nömrələri. Zamin . Personajlar.
. . 28s. 18s. 16s. . 1 . 2 . 3 . 4 .
Hidrozoa
Anthoatecata
Aplanulata
Candelabridae Candelabrum cocksiiAY920796 AY920758 AY512520 MHNGINVE29591 2 3 0 1
Şamdan sp. AB879929 EU876530 ? 3 0 ?
Corymorphidae Corymorpha bigelowiAB272563 AB272618 EU448099 KUNHM2829 0 3 0 1
Corymorpha intermediaEU879930 AY920759 AY512526 0 3 0 1
Corymorpha nutansEU879931 EU876558 EU876532 MHNGINVE48745 0 3 0 1
Corymorpha pendulaEU879936 EU876565 EU876538 KUNHM2962 1 3 0 1
Euphysa aurataEU879934 EU876562 EU876536 MHNGINVE48753 0 3 0 1
Euphysa tentaculaEU879935 EU876563 EU876537 0 3 0 1
Hydridae Hydra circumcinctaEU879939 EU876568 EU876541 3 3 0 2
Hidra viridissimaEU879940 EU876569 EU876542 3 3 0 2
Hidra vulgarisEU879941 EU876570 EU876543 3 3 0 2
Tubulariidae Ektopleura croceaEU879932 EU876559 EU876533 MHNGINVE34010 2 1 0 1
Ektopleura dumortieriEU879933 EU876561 EU876534 0 3 0 1
Ektopleura qırtlaqEU879943 EU876572 EU876545 KUNHMDIZ2963 2 1 0 1
Ektopleura marinasıEU883553 EU883547 EU883542 2 1 0 1
Hybocodon chilensisEU879937 EU876566 EU876539 MHNGINVE36023 0 3 0 1
Hibokodon proliferEU879938 EU876567 EU876540 0 3 0 1
Ralpharia gorgoniaeAB272590 AB272633 EU305482 KUNHM2778 1 3 0 1
Tubularia indivisaEU879942 EU876571 EU876544 2 3 0 1
Zyzzyzus warreniAB272599 AB272640 EU305489 KUNHM2777 2 3 0 1
Capitata
Asyncorynidae Asyncoryne ryniensisGQ424289 EU876578 EU876552 KUNHMDIZ2639 0 0 0 1
Cladocorynidae Cladocoryne floccosaEU272551 EU272608 EU876554 2 0 0 1
Cladonematidae Eleutheria claparedeiGQ424292 GQ424320 AM088486 MHNGINVE34228 0 0 0 1
Eleutheria dicotomaGQ424291 GQ424321 AY512538 0 0 0 1
Staurocladia radiatumGQ424290 EU448096 AM088482 0 0 0 1
Staurocladia WellingtoniEU879948 GQ424323 EU876550 MHNGINVE25379 0 1 0 1
Corynidae Kodonium proliferaGQ424302 GQ395318 MHNGINVE49490 0 ? ? ?
Korin epizoikasıGQ424295 GQ395314 MHNGINVE37171 ? 0 0 ?
Coryne eximiaGQ424296 GQ424325 AJ878713 MHNGINVE34009 0 1 0 1
Coryne muscoidesGQ424298 GQ424328 GQ395315 2 1 0 1
Coryne pintneriGQ424303 GQ424330 AJ878717 MHNGINVE31976 2 0 0 1
Coryne pusillaGQ424304 AJ133558 AY512552 MHNGINVE35756 2 1 0 1
Coryne uchidaiGQ424306 GQ424332 GQ395320 MHNGINVE49102 2 0 0 1
Dipurena halterataEU883550 EU883544 AM084261 MHNGINVE31741 0 0 0 1
Polyorchis haplusGQ424317 GQ424344 AY512549 0 ? ? ?
Sarsia loveniiGQ424310 GQ424337 GQ395329 MHNGINVE48736 1 0 0 1
Sarsia PrincepsEU879947 EU876575 EU876549 0 0 0 1
Sarsia striataGQ424311 GQ424338 GQ395328 MHNGINVE35765 0 0 0 1
Sarsia tubulosaEU879946 EU876574 EU876548 MHNGINVE35763 0 0 0 1
Scrippsia pacificaAY920804 AF358091 AY512551 0 ? ? ?
Stauridiosarsia cliffordiGQ424294 GQ424324 GQ395313 MHNGINVE36025 0 1 0 1
Stauridiosarsia gemmiferaEU879945 EU876573 EU876547 0 0 0 1
Stauridiosarsia nipponicaGQ424299 GQ424329 GQ395333 KUNHM2627 0 0 0 1
Stauridiosarsia ofiogasterAB272560 EU272615 EU305473 KUNHM2803 0 0 0 1
Stauridiosarsia məhsuluGQ424301 GQ424331 GQ395317 MHNGINVE48751 0 0 0 1
Stauridiosarsia reesiGQ424308 GQ424334 GQ395321 0 0 0 1
Hydrocorynidae Hidrokorin miurensisGQ424313 KUNHM2814 0 3 0 1
Milleporidae Millepora sp. EU879950 EU876577 EU876551 1 1 2 0
Moerisiidae Moerisia sp. AY920801 AF358083 AY512534 0 3 0 1
Odessiya maeoticaGQ424314 GQ424341 GQ395324 MHNGINVE53642 0 3 0 1
Pennariidae Pennaria distichaGQ424316 GQ424342 AM088481 MHNGINVE29809 1 1 0 1
Porpitidae Porpit porpitaEU883551 GQ424319 AY935322 0 2 3 1
Portita sp. AY920803 AF358086 0 2 3 1
Velella velellaAB879949 EU876576 EU305487 0 2 3 1
Solanderiidae Solandaria ericopsisEU272593 EU272636 AY512530 MHNGINVE29593 1 1 0 0
Solandaria secundaEU305533 EU305502 EU305484 KUNHM2611 1 1 0 0
Sphaerocorynidae Sphaerocoryne agassiziiGQ424318 GQ395323 0 0 0 1
Zancleidae Zanclea costataEU879951 EU876579 EU876553 MHNGINV26507 0 0 0 1
Zanclea proliferaAB272598 AB272639 KUNHM2793 0 ? ? ?
Filifera I
Eudendriidae Eudendrium californicumEU305513 EU305492 EU305475 KUNHM2858 2 1 1 1
Eudendrium capillareEU305514 EU305476 KUNHM2625 2 1 1 1
Eudendrium glomeratumFJ550440 FJ550583 AM991301 MHNGINVE49717 2 1 1 1
Eudendrium racemosumEU272562 AY787896 MHNGINVE32164 2 1 1 1
Filifera II
əlavə olaraqBrinckmannia hexactinellidophilaAB272550 EU272607 AM183123 MHNGINVE38148 3 3 0 1
Laingiidae Fabienna sphaericaAY920797 AY920767 AM183133 MHNGINVE33453 0 ? ? ?
Ptilocodiidae Hydrichthella epigorgiaAB272569 AB272622 EU305478 KUNHM2665 1 0 3 1
Proboscidactylidae Proboscidactyla flavicirrataEU305527 AB305500 EU305480 0 0 3 1
Proboscidactyla ornataAB272587 EU272631 EU305481 KUNHM2767 0 0 3 1
Filifera III
Bougainvilliidae Dicoryne conybeareiAB272559 EU272614 AM183141 MHNGINVE32949 2 0 1 1
Hydactiniidae Clava multikornisEU272552 EU272609 EU305471 2 0 0 1
Clavactinia gallensisAB272553 EU272610 EU448101 MHNGINVE33470 2 0 1 1
Hydractinia symbiolongicarpusAB272568 EU272621 FJ214380 2 0 3 1
Podocoryna exiguaAY920802 AF358092 AY512513 0 0 1 1
Podocorynoides minimumEU883552 AM183125 0 ? ? ?
Stylasteridae Adelopora crassilabrumEU272541 EU272642 EU645356 USNM1027760 2 1 3 0
Conopora anthoheliaEU305509 EU645429 EU645268 USNM1027755 2 1 3 0
Kripteliya kriptotremasıAB272558 EU272641 EU645281 USNM1027758 2 1 3 0
Lepidopora microstylusEU272572 AB272644 EU645329 USNM1027724 2 1 3 0
Pseudocrypthelia pachypomaAB272589 AB272643 EU645280 USNM1027728 2 1 3 0
Filifera IV
Bougainvilliidae Bimeria vestitaAB272548 EU272605 AM183130 2 1 0 0
Bougainvillia carolinensisAB272549 EU272606 0 1 0 0
Bougainvillia fulvaEU305507 EU305490 EU305470 KUNHM2816 0 1 0 0
Bougainvillia muscusFJ550439 FJ550582 AM411410 MHNGINVE48761 0 1 0 0
Garveia annulataAB272564 AY920766 KUNHM2860 2 1 0 0
Garveia griseaAB272588 AB272632 AM183131 MHNGINVE34436 2 1 0 0
Koellikerina fasciculataEU272571 AB272623 AM183129 0 0 0 0
Pachycordyle pusillaAB272579 AB272627 AM183132 MHNGINVE32953 2 0 0 0
Cytaeididae Perarella schneideriHM357628 HM357626 1 0 2 0
Oceaniidae Cordylophora caspiaEU272556 EU272612 EU305472 2 1 0 0
Rhizogeton nudusEU272592 AB272635 AY787883 MHNGINVE35757 2 0 0 0
Turritopsis dohrniiEU272596 AB272638 AY787889 MHNGINVE29753 0 1 0 0
Turritopsis sp. EU305538 EU305504 EU305486 KUNHM2817 0 1 0 0
Pandeidae Hydrichthys boyceiAB272570 EU305496 EU448102 MHNGINVE37417 0 0 1 0
Leuckartiara octonaAB272573 AB272624 AM411421 0 0 0 0
Neoturris breviconisEU305524 EU448097 EU448103 0 0 0 0
Pandea sp. AB272580 0 0 2 0
Rathkeidae Lizzia blondinaAB272574 AB272625 AM411417 0 ? ? 0
Rathkea octopunctataEU272591 AB272634 EU305483 KUMIP314321 0 0 ? ?
Leptothecata
Makrokoloniya
Aglaofeniidae Aglaophenia elongataFJ550450 FJ550593 FJ550508 MHNGINVE37539 2 1 3 1
Aqlaofeniya harpaqoFJ550449 FJ550592 FJ550506 MHNGINVE37531 2 1 3 1
Aglaophenia octodontaFJ550397 FJ550541 AM887989 MHNGINVE32875 2 1 3 1
Aglaophenia plumFJ550398 FJ550542 DQ855916 MHNGINVE38220 2 1 3 1
Aglaophenia tubiformisAB272543 EU272601 AM887991 MHNGINVE31751 2 1 3 1
Cladocarpus tam ədədiFJ550453 FJ550597 FJ550512 MHNGINVE48754 2 1 3 1
Gymnangium gracilicauleFJ550442 FJ550585 DQ855934 MHNGINVE36839 2 1 3 1
Litokarpiya sp. FJ550448 FJ550591 AY787921 MHNGINVE36828 2 1 3 1
Macrorhynchia phoeniceaFJ550441 FJ550584 DQ855935 MHNGINVE36813 2 1 3 1
Haleciidae Halecium labrosumFJ550407 FJ550550 AY787916 MHNGINVE29030 2 1 1 1
Halecium lenticulareFJ550387 FJ550469 MHNGINVE33461 2 1 1 1
Halecium muricatumFJ550408 FJ550551 AY787915 MHNGINVE29028 2 1 1 1
Halecium pusillumFJ550437 FJ550580 FJ550499 MHNGINVE36295 2 1 1 1
Hydrantea marqaricaFJ550424 FJ550567 DQ855932 1 0 1 1
Möcüzəli hidrodendronFJ550425 FJ550568 DQ855933 MHNGINVE34779 2 1 3 1
Halopterididae Antenella ansiniFJ550388 FJ550533 AY787890 MHNGINVE32157 2 1 3 1
Antenna kiwianaFJ550389 FJ550534 DQ855918 MHNGINVE33623 2 1 3 1
İkinci antennaFJ550432 FJ550575 DQ883445 MHNGINVE32969 2 1 3 1
Halopteris carinataFJ550433 FJ550576 DQ855919 MHNGINVE35473 2 1 3 1
Halopteris diaphanaFJ550378 FJ550525 DQ855921 MHNGINVE30116 2 1 3 1
Halopteris liechtensterniiFJ550379 FJ550526 AY787888 MHNGINVE30116 2 1 3 1
Halopteris minutaAB272567 AB272620 AY787912 MHNGINVE25073 2 1 3 1
Halopteris schuchertiFJ550434 FJ550577 MHNGINVE35930 2 1 3 1
Monostaechas quadridensEU305521 EU305497 DQ855941 2 1 3 1
Kirchenpaueriidae Kirchenpaueria pinnataFJ550435 FJ550578 AY787911 MHNGINVE36294 2 1 3 1
Kirchenpaueria similisFJ550438 FJ550581 DQ855923 MHNGINVE36296 2 1 3 1
Plumularidae Plumularia obliquaFJ550401 FJ550544 DQ855929 1 1 3 1
Nemertesia antennaEU305523 EU305498 AM888329 MHNGINVE29954 2 1 3 1
Plumularia filicaulisFJ550422 FJ550565 DQ855926 MHNGINVE34020 2 1 3 1
Plumularia habereriFJ550428 FJ550571 2 1 3 1
Plumularia hyalinaEU305525 EU305499 AY787913 MHNGINVE25333 2 1 3 1
Plumularia sp. FJ550421 FJ550564 FJ550491 MHNGINVE34019 2 1 3 1
Plumularia margarettaFJ550410 FJ550553 AY787892 MHNGINVE29760 2 1 3 1
Plumularia pulchellaFJ550419 FJ550562 MHNGINVE34016 2 1 3 1
Plumularia setaceaAB272583 AB272628 AY787886 MHNGINVE36298 2 1 3 1
Plumularia setaceoidesFJ550394 FJ550538 DQ855931 MHNGINVE33460 2 1 3 1
Plumularia spiralisFJ550426 FJ550569 AY787920 MHNGINVE32600 2 1 3 1
Plumularia strictocarpaHM357629 HM357627 DQ855940 2 1 3 1
Sertulariidae Abietinaria abietinaFJ550411 FJ550554 AY787898 2 1 1 1
Abietinaria filiculaAB272540 AB272600 AY787899 MHNGINVE29947 2 1 1 1
Amfisbetiya minimumuAB272544 EU272602 AY787903 MHNGINVE25071 2 1 1 1
Amphisbetia operculataFJ550418 FJ550561 FJ550489 MHNGINVE34014 1 1 1 1
Falaks difaziyasıFJ550414 FJ550557 AY787901 MHNGINVE29950 2 1 1 1
Dynamena moluccanaFJ550429 FJ550572 FJ550494 2 1 1 1
Hydrallmania falcataFJ550416 FJ550559 AY787900 MHNGINVE29948 2 1 1 1
Sertularella africanaFJ550420 FJ550563 FJ550490 MHNGINVE34017 2 1 1 1
Sertularia cupressinaFJ550395 FJ550539 AY787905 MHNGINVE29949 2 1 1 1
Sertularella mediterraneaFJ550403 FJ550546 FJ550479 MHNGINVE32948 2 1 1 1
Sertularia perpusillaEU305532 AY787894 MHNGINVE29765 2 1 1 1
Symplectoscyphus turgidusFJ550377 FJ550524 FJ550462 MHNGINVE29467 2 1 1 1
Thyroscyphus marginatusFJ550430 FJ550573 FJ550495 MHNGINVE35477 2 1 1 1
Thuiaria thujaEU305536 EU305503 AY787908 MHNGINVE29951 2 1 1 1
Statocysta
Aequoreidae Aequorea aequoreaEU305505 AF358076 AY512518 0 0 1 1
Aequorea floridanaEU305506 0 0 1 1
Aequorea victoriaAY920799 AF358077 EU305469 KUNHM2867 0 0 1 1
Rhacostoma atlanticaEU305528 EU305501 0 ? ? ?
Blackfordiidae Blackfordia VirginicaAY920800 AF358078 AY512516 0 0 1 1
Campanularidae Clytia hemisphaericaFJ550457 AY789753 EU999221 0 0 1 1
Clytia noliformisEU272554 DQ064795 DQ064792 0 0 1 1
Eucheilota maculataFJ550444 FJ550587 FJ550501 0 0 1 1
Eucheilota menoniFJ550427 FJ550570 FJ550493 MHNGINVE33457 0 0 1 1
Gonothyraea loveniFJ550404 AY789766 AY789827 MHNGINVE29034 2 1 1 1
Laomedea calceoliferaFJ550447 AY789768 AY789829 MHNGINVE37296 2 1 1 1
Obelia bidentataFJ550446 AY789754 AY789815 MHNGINVE37294 0 1 1 1
Obelia geniculataFJ550405 AY789769 AY530362 0 1 1 1
Silicularia roseaFJ550406 AY789727 AY789792 MHNGINVE25072 1 0 1 1
Campanulinidae Calycella syringaFJ550372 AY789776 AY789833 0 0 1 1
Kampanulina panikulaFJ550452 FJ550596 FJ550511 MHNGINVE48748 2 1 1 1
Eirenidae Eirene viridulaFJ550445 FJ550588 FJ550502 0 0 1 1
Eutima curvaFJ550455 FJ550599 FJ550514 MHNGINVE33468 0 ? 1 1
Eutima gegenbauriFJ550456 FJ550600 FJ550515 MHNGINVE31748 0 0 1 1
Eutima sapinhoaEU305515 EU305493 0 ? 1 1
Malagazziidae Octophialucium indicumAB272577 AB272626 AY787897 MHNGINVE29970 0 0 1 1
Mitrocomidae Mitrocomella niwaiFJ550392 FJ550536 FJ550473 0 0 1 1
Tiaropsidium kelseyiEU305537 AF358079 EU305485 0 0 1 1
Tiaropsis multicirrataFJ550386 FJ550531 FJ550468 0 0 1 1
Phialellidae əlavə olaraqPhialella quadrataFJ550393 FJ550537 FJ550474 MHNGINVE33466 0 1 1 1
Hebellidae Anthohebella paraziticaAB272545 EU272603 AY787918 MHNGINVE29762 1 0 1 1
Lafoeidae Hebella venustaFJ550431 FJ550574 FJ550496 MHNGINVE35476 0 0 1 1
Lafoea dumosaEU305520 AY787917 MHNGINVE29952 2 1 1 1
Melicertidae Melicertum octocostatumAB272575 AY920757 EU305479 G.Mackie: AGC209 0 0 0 1
Tiaranidae Çoxsaylı StegopomaFJ550454 FJ550598 FJ550513 MHNGINVE48755 2 1 1 1
Laodiceidae Staurodiscus gotoiFJ550391 FJ550535 FJ550472 MHNGINVE33467 0 0 1 1
Sifonoforlar
Kalikoforalar
Clausophyidae Clausophyes ovataEU305508 AY937336 AY935294 YPM35349 1 2 0 0
Diphyidae Sulculeolaria quadrivalvisAB272594 AY937329 AY935288 YPM35357 1 2 0 0
Hippopodiidae Hippopodius begemoduEU305517 AY937356 AY935314 YPM35045 1 2 0 0
Prayidae Nectopyramis sp. AY026377 AY937349 AY935307 1 2 0 0
dua dubiaEU305526 AY937326 AY935285 YPM35346 1 2 0 0
Rosacea flaccidaEU305529 AY937328 AY935287 YPM35041 1 2 0 0
Cystonectae
Physalidae Physalia physalisEU448095 AF358065 YPM35345 1 2 3 1
Fizonektalar
Agalmatidae Cordagalma cordiformeAB272555 AY937317 AY935275 YPM35032 1 2 1 1
Halistemma rubrumAB272566 AY937323 AY935281 YPM35359 1 2 1 1
Nanomi bijugaAB272576 AY937338 AY935296 YPM35043 1 2 1 1
Apolemiya sp. AB272546 AY937315 AY935273 YPM35090 1 2 3 1
Erennidae Erenna sp. EU305512 AY937361 YPM35362 1 2 1 1
Forskaliidae Forskalia edwardsiEU305516 AY937354 AY935312 YPM35036 1 2 1 1
Physophoridae Physophora hydrostaticaAB272582 AY937342 AY935300 YPM35046 1 2 1 1
Rhodaliidae Stefaliya dilataEU305534 AY937357 AY935315 YPM35358 1 2 1 1
Trachylina
Limnomedusae
Olindiasidae Aglauropsis aeoraAY920793 AY920754 AB293973 0 3 0 1
Astrohidra yaponAY920794 AB293975 0 3 0 1
Limnocnida tanganyicaeAY920795 AY920755 AB293972 0 0 0 1
Maeotias marginataEU247810 AF358056 AY512508 0 3 0 1
Olindias phosphoricaEU247808 AY920753 AY512509 MHNGINVE29811 0 3 0 1
Olindias sambaquiensisEU247809 EU247814 AB293977 0 3 0 1
Narcomedusae
Aeginidae Aegina citreaAY920789 EU247813 AB293997 0 4 4 2
Solmundella bitentaculataAB247795 EU247812 AB293998 MHNGINVE31746 0 4 4 2
Cuninidae Sigiweddellia sp. AB247796 AB293996 JAMSTECI060320CN1 0 4 4 2
Solmissus marshalliAY920790 AF358060 AB294001 0 4 4 2
Tetraplatiidae Tetraplatia volitansDQ002502 DQ002501 AB293999 KUMIP314322 0 4 4 2
Trachymedusae
Geryoniidae Geryonia proboscidalisEU247807 EU247816 AB293979 JAMSTEC RB-BWD-4 0 4 4 2
Halicreatidae Botrynema bruceiAB247798 AB247822 AB293982 JAMSTECI060319bN4 0 4 4 2
Haliscera conicaAB247797 AB247825 AB293981 0 4 4 2
Rhopalonematidae Aglantha digitaleAY920791 EU247821 AB293985 0 4 4 2
Aqlaura hemistomaEU247803 AB247818 AB293984 MHNGINVE31745 0 4 4 2
Amfoqon apicataEU247801 AB293994 JAMSTEC I060314A2 0 4 4 2
Crossota rufobrunneaAB247800 AB247824 AB293986 JAMSTECI060319bN4 0 4 4 2
Pantachogon haeckeliAY920792 AF358062 AB293988 0 4 4 2
Rhopalonema velatumEU247804 AB247819 AB293992 0 4 4 2
Skifozoa
Coronatae
Atollidae Atolla vanhoeffeniAY026368 AF100942 0 3 0 2
Nausithoidae Nausithoe rubraAY920776 AF358095 0 3 0 2
Rhizostomeae
Catostylidae Catostylus sp. AY920777 AF358100 0 3 0 2
Semaeostomae
Pelagiidae Chrysaora melanasterAY920780 AF358099 0 3 0 2
Ulmaridae Phacellophora camtschaticaAY920778 AF358096 0 3 0 2
Stavrozoa
Cleistocarpida
Craterolophus convolvulusAY920781 AY845344 AY845343 0 3 0 1
Kubozoa
Karibdeida
Alatinidae Alatina MordensGQ849058 GQ849082 USNM1124421 0 3 0 2
Carukiidae Carukia barnesiGQ849059 AF358107 GQ849097 USNM1124558 0 3 0 2
Carybdeidae Carybdea rastoniiAY920787 AF358108 GQ849112 AMSG17493 0 3 0 2
Carybdea xaymacanaGQ849067 GQ849090 GQ849114 USNM1073334 0 3 0 2
Tamoyidae Tamoya haplonemaGQ849062 GQ849085 GQ849122 0 3 0 2
Tripedaliidae Tripedalia cystophoraGQ849065 GQ849088 GQ849124 USNM1124454 0 3 0 2
Chirodropidae Chiropsella bronzieAY920786 AF358103 GQ849099 QMG327938 0 3 0 2
Chiropsalmus quadrumanusGQ849056 GQ849079 GQ849111 DZUFRJ1104 0 3 0 2
Taksonomik iyerarxiya. Növlər. GenBank qoşulma nömrələri. Zamin . Personajlar.
. . 28s. 18s. 16s. . 1 . 2 . 3 . 4 .
Hidrozoa
Anthoatecata
Aplanulata
Candelabridae Candelabrum cocksiiAY920796 AY920758 AY512520 MHNGINVE29591 2 3 0 1
Şamdan sp. AB879929 EU876530 ? 3 0 ?
Corymorphidae Corymorpha bigelowiAB272563 AB272618 EU448099 KUNHM2829 0 3 0 1
Corymorpha intermediaEU879930 AY920759 AY512526 0 3 0 1
Corymorpha nutansEU879931 EU876558 EU876532 MHNGINVE48745 0 3 0 1
Corymorpha pendulaEU879936 EU876565 EU876538 KUNHM2962 1 3 0 1
Euphysa aurataEU879934 EU876562 EU876536 MHNGINVE48753 0 3 0 1
Euphysa tentaculaEU879935 EU876563 EU876537 0 3 0 1
Hydridae Hydra circumcinctaEU879939 EU876568 EU876541 3 3 0 2
Hidra viridissimaEU879940 EU876569 EU876542 3 3 0 2
Hidra vulgarisEU879941 EU876570 EU876543 3 3 0 2
Tubulariidae Ektopleura croceaEU879932 EU876559 EU876533 MHNGINVE34010 2 1 0 1
Ektopleura dumortieriEU879933 EU876561 EU876534 0 3 0 1
Ektopleura qırtlaqEU879943 EU876572 EU876545 KUNHMDIZ2963 2 1 0 1
Ektopleura marinasıEU883553 EU883547 EU883542 2 1 0 1
Hybocodon chilensisEU879937 EU876566 EU876539 MHNGINVE36023 0 3 0 1
Hibokodon proliferEU879938 EU876567 EU876540 0 3 0 1
Ralpharia gorgoniaeAB272590 AB272633 EU305482 KUNHM2778 1 3 0 1
Tubularia indivisaEU879942 EU876571 EU876544 2 3 0 1
Zyzzyzus warreniAB272599 AB272640 EU305489 KUNHM2777 2 3 0 1
Capitata
Asyncorynidae Asyncoryne ryniensisGQ424289 EU876578 EU876552 KUNHMDIZ2639 0 0 0 1
Cladocorynidae Cladocoryne floccosaEU272551 EU272608 EU876554 2 0 0 1
Cladonematidae Eleutheria claparedeiGQ424292 GQ424320 AM088486 MHNGINVE34228 0 0 0 1
Eleutheria dicotomaGQ424291 GQ424321 AY512538 0 0 0 1
Staurocladia radiatumGQ424290 EU448096 AM088482 0 0 0 1
Staurocladia WellingtoniEU879948 GQ424323 EU876550 MHNGINVE25379 0 1 0 1
Corynidae Kodonium proliferaGQ424302 GQ395318 MHNGINVE49490 0 ? ? ?
Korin epizoikasıGQ424295 GQ395314 MHNGINVE37171 ? 0 0 ?
Coryne eximiaGQ424296 GQ424325 AJ878713 MHNGINVE34009 0 1 0 1
Coryne muscoidesGQ424298 GQ424328 GQ395315 2 1 0 1
Coryne pintneriGQ424303 GQ424330 AJ878717 MHNGINVE31976 2 0 0 1
Coryne pusillaGQ424304 AJ133558 AY512552 MHNGINVE35756 2 1 0 1
Coryne uchidaiGQ424306 GQ424332 GQ395320 MHNGINVE49102 2 0 0 1
Dipurena halterataEU883550 EU883544 AM084261 MHNGINVE31741 0 0 0 1
Polyorchis haplusGQ424317 GQ424344 AY512549 0 ? ? ?
Sarsia loveniiGQ424310 GQ424337 GQ395329 MHNGINVE48736 1 0 0 1
Sarsia PrincepsEU879947 EU876575 EU876549 0 0 0 1
Sarsia striataGQ424311 GQ424338 GQ395328 MHNGINVE35765 0 0 0 1
Sarsia tubulosaEU879946 EU876574 EU876548 MHNGINVE35763 0 0 0 1
Scrippsia pacificaAY920804 AF358091 AY512551 0 ? ? ?
Stauridiosarsia cliffordiGQ424294 GQ424324 GQ395313 MHNGINVE36025 0 1 0 1
Stauridiosarsia gemmiferaEU879945 EU876573 EU876547 0 0 0 1
Stauridiosarsia nipponicaGQ424299 GQ424329 GQ395333 KUNHM2627 0 0 0 1
Stauridiosarsia ofiogasterAB272560 EU272615 EU305473 KUNHM2803 0 0 0 1
Stauridiosarsia məhsuluGQ424301 GQ424331 GQ395317 MHNGINVE48751 0 0 0 1
Stauridiosarsia reesiGQ424308 GQ424334 GQ395321 0 0 0 1
Hydrocorynidae Hidrokorin miurensisGQ424313 KUNHM2814 0 3 0 1
Milleporidae Millepora sp. EU879950 EU876577 EU876551 1 1 2 0
Moerisiidae Moerisia sp. AY920801 AF358083 AY512534 0 3 0 1
Odessiya maeoticaGQ424314 GQ424341 GQ395324 MHNGINVE53642 0 3 0 1
Pennariidae Pennaria distichaGQ424316 GQ424342 AM088481 MHNGINVE29809 1 1 0 1
Porpitidae Porpit porpitaEU883551 GQ424319 AY935322 0 2 3 1
Portita sp. AY920803 AF358086 0 2 3 1
Velella velellaAB879949 EU876576 EU305487 0 2 3 1
Solanderiidae Solandaria ericopsisEU272593 EU272636 AY512530 MHNGINVE29593 1 1 0 0
Solandaria secundaEU305533 EU305502 EU305484 KUNHM2611 1 1 0 0
Sphaerocorynidae Sphaerocoryne agassiziiGQ424318 GQ395323 0 0 0 1
Zancleidae Zanclea costataEU879951 EU876579 EU876553 MHNGINV26507 0 0 0 1
Zanclea proliferaAB272598 AB272639 KUNHM2793 0 ? ? ?
Filifera I
Eudendriidae Eudendrium californicumEU305513 EU305492 EU305475 KUNHM2858 2 1 1 1
Eudendrium capillareEU305514 EU305476 KUNHM2625 2 1 1 1
Eudendrium glomeratumFJ550440 FJ550583 AM991301 MHNGINVE49717 2 1 1 1
Eudendrium racemosumEU272562 AY787896 MHNGINVE32164 2 1 1 1
Filifera II
əlavə olaraqBrinckmannia hexactinellidophilaAB272550 EU272607 AM183123 MHNGINVE38148 3 3 0 1
Laingiidae Fabienna sphaericaAY920797 AY920767 AM183133 MHNGINVE33453 0 ? ? ?
Ptilocodiidae Hydrichthella epigorgiaAB272569 AB272622 EU305478 KUNHM2665 1 0 3 1
Proboscidactylidae Proboscidactyla flavicirrataEU305527 AB305500 EU305480 0 0 3 1
Proboscidactyla ornataAB272587 EU272631 EU305481 KUNHM2767 0 0 3 1
Filifera III
Bougainvilliidae Dicoryne conybeareiAB272559 EU272614 AM183141 MHNGINVE32949 2 0 1 1
Hydactiniidae Clava multikornisEU272552 EU272609 EU305471 2 0 0 1
Clavactinia gallensisAB272553 EU272610 EU448101 MHNGINVE33470 2 0 1 1
Hydractinia symbiolongicarpusAB272568 EU272621 FJ214380 2 0 3 1
Podocoryna exiguaAY920802 AF358092 AY512513 0 0 1 1
Podocorynoides minimumEU883552 AM183125 0 ? ? ?
Stylasteridae Adelopora crassilabrumEU272541 EU272642 EU645356 USNM1027760 2 1 3 0
Conopora anthoheliaEU305509 EU645429 EU645268 USNM1027755 2 1 3 0
Kripteliya kriptotremasıAB272558 EU272641 EU645281 USNM1027758 2 1 3 0
Lepidopora microstylusEU272572 AB272644 EU645329 USNM1027724 2 1 3 0
Pseudocrypthelia pachypomaAB272589 AB272643 EU645280 USNM1027728 2 1 3 0
Filifera IV
Bougainvilliidae Bimeria vestitaAB272548 EU272605 AM183130 2 1 0 0
Bougainvillia carolinensisAB272549 EU272606 0 1 0 0
Bougainvillia fulvaEU305507 EU305490 EU305470 KUNHM2816 0 1 0 0
Bougainvillia muscusFJ550439 FJ550582 AM411410 MHNGINVE48761 0 1 0 0
Garveia annulataAB272564 AY920766 KUNHM2860 2 1 0 0
Garveia griseaAB272588 AB272632 AM183131 MHNGINVE34436 2 1 0 0
Koellikerina fasciculataEU272571 AB272623 AM183129 0 0 0 0
Pachycordyle pusillaAB272579 AB272627 AM183132 MHNGINVE32953 2 0 0 0
Cytaeididae Perarella schneideriHM357628 HM357626 1 0 2 0
Oceaniidae Cordylophora caspiaEU272556 EU272612 EU305472 2 1 0 0
Rhizogeton nudusEU272592 AB272635 AY787883 MHNGINVE35757 2 0 0 0
Turritopsis dohrniiEU272596 AB272638 AY787889 MHNGINVE29753 0 1 0 0
Turritopsis sp. EU305538 EU305504 EU305486 KUNHM2817 0 1 0 0
Pandeidae Hydrichthys boyceiAB272570 EU305496 EU448102 MHNGINVE37417 0 0 1 0
Leuckartiara octonaAB272573 AB272624 AM411421 0 0 0 0
Neoturris breviconisEU305524 EU448097 EU448103 0 0 0 0
Pandea sp. AB272580 0 0 2 0
Rathkeidae Lizzia blondinaAB272574 AB272625 AM411417 0 ? ? 0
Rathkea octopunctataEU272591 AB272634 EU305483 KUMIP314321 0 0 ? ?
Leptothecata
Makrokoloniya
Aglaofeniidae Aglaophenia elongataFJ550450 FJ550593 FJ550508 MHNGINVE37539 2 1 3 1
Aqlaofeniya harpaqoFJ550449 FJ550592 FJ550506 MHNGINVE37531 2 1 3 1
Aglaophenia octodontaFJ550397 FJ550541 AM887989 MHNGINVE32875 2 1 3 1
Aglaophenia plumFJ550398 FJ550542 DQ855916 MHNGINVE38220 2 1 3 1
Aglaophenia tubiformisAB272543 EU272601 AM887991 MHNGINVE31751 2 1 3 1
Cladocarpus tam ədədiFJ550453 FJ550597 FJ550512 MHNGINVE48754 2 1 3 1
Gymnangium gracilicauleFJ550442 FJ550585 DQ855934 MHNGINVE36839 2 1 3 1
Litokarpiya sp. FJ550448 FJ550591 AY787921 MHNGINVE36828 2 1 3 1
Macrorhynchia phoeniceaFJ550441 FJ550584 DQ855935 MHNGINVE36813 2 1 3 1
Haleciidae Halecium labrosumFJ550407 FJ550550 AY787916 MHNGINVE29030 2 1 1 1
Halecium lenticulareFJ550387 FJ550469 MHNGINVE33461 2 1 1 1
Halecium muricatumFJ550408 FJ550551 AY787915 MHNGINVE29028 2 1 1 1
Halecium pusillumFJ550437 FJ550580 FJ550499 MHNGINVE36295 2 1 1 1
Hydrantea marqaricaFJ550424 FJ550567 DQ855932 1 0 1 1
Möcüzəli hidrodendronFJ550425 FJ550568 DQ855933 MHNGINVE34779 2 1 3 1
Halopterididae Antenella ansiniFJ550388 FJ550533 AY787890 MHNGINVE32157 2 1 3 1
Antenna kiwianaFJ550389 FJ550534 DQ855918 MHNGINVE33623 2 1 3 1
İkinci antennaFJ550432 FJ550575 DQ883445 MHNGINVE32969 2 1 3 1
Halopteris carinataFJ550433 FJ550576 DQ855919 MHNGINVE35473 2 1 3 1
Halopteris diaphanaFJ550378 FJ550525 DQ855921 MHNGINVE30116 2 1 3 1
Halopteris liechtensterniiFJ550379 FJ550526 AY787888 MHNGINVE30116 2 1 3 1
Halopteris minutaAB272567 AB272620 AY787912 MHNGINVE25073 2 1 3 1
Halopteris schuchertiFJ550434 FJ550577 MHNGINVE35930 2 1 3 1
Monostaechas quadridensEU305521 EU305497 DQ855941 2 1 3 1
Kirchenpaueriidae Kirchenpaueria pinnataFJ550435 FJ550578 AY787911 MHNGINVE36294 2 1 3 1
Kirchenpaueria similisFJ550438 FJ550581 DQ855923 MHNGINVE36296 2 1 3 1
Plumularidae Plumularia obliquaFJ550401 FJ550544 DQ855929 1 1 3 1
Nemertesia antennaEU305523 EU305498 AM888329 MHNGINVE29954 2 1 3 1
Plumularia filicaulisFJ550422 FJ550565 DQ855926 MHNGINVE34020 2 1 3 1
Plumularia habereriFJ550428 FJ550571 2 1 3 1
Plumularia hyalinaEU305525 EU305499 AY787913 MHNGINVE25333 2 1 3 1
Plumularia sp. FJ550421 FJ550564 FJ550491 MHNGINVE34019 2 1 3 1
Plumularia margarettaFJ550410 FJ550553 AY787892 MHNGINVE29760 2 1 3 1
Plumularia pulchellaFJ550419 FJ550562 MHNGINVE34016 2 1 3 1
Plumularia setaceaAB272583 AB272628 AY787886 MHNGINVE36298 2 1 3 1
Plumularia setaceoidesFJ550394 FJ550538 DQ855931 MHNGINVE33460 2 1 3 1
Plumularia spiralisFJ550426 FJ550569 AY787920 MHNGINVE32600 2 1 3 1
Plumularia strictocarpaHM357629 HM357627 DQ855940 2 1 3 1
Sertulariidae Abietinaria abietinaFJ550411 FJ550554 AY787898 2 1 1 1
Abietinaria filiculaAB272540 AB272600 AY787899 MHNGINVE29947 2 1 1 1
Amfisbetiya minimumuAB272544 EU272602 AY787903 MHNGINVE25071 2 1 1 1
Amphisbetia operculataFJ550418 FJ550561 FJ550489 MHNGINVE34014 1 1 1 1
Falaks difaziyasıFJ550414 FJ550557 AY787901 MHNGINVE29950 2 1 1 1
Dynamena moluccanaFJ550429 FJ550572 FJ550494 2 1 1 1
Hydrallmania falcataFJ550416 FJ550559 AY787900 MHNGINVE29948 2 1 1 1
Sertularella africanaFJ550420 FJ550563 FJ550490 MHNGINVE34017 2 1 1 1
Sertularia cupressinaFJ550395 FJ550539 AY787905 MHNGINVE29949 2 1 1 1
Sertularella mediterraneaFJ550403 FJ550546 FJ550479 MHNGINVE32948 2 1 1 1
Sertularia perpusillaEU305532 AY787894 MHNGINVE29765 2 1 1 1
Symplectoscyphus turgidusFJ550377 FJ550524 FJ550462 MHNGINVE29467 2 1 1 1
Thyroscyphus marginatusFJ550430 FJ550573 FJ550495 MHNGINVE35477 2 1 1 1
Thuiaria thujaEU305536 EU305503 AY787908 MHNGINVE29951 2 1 1 1
Statocysta
Aequoreidae Aequorea aequoreaEU305505 AF358076 AY512518 0 0 1 1
Aequorea floridanaEU305506 0 0 1 1
Aequorea victoriaAY920799 AF358077 EU305469 KUNHM2867 0 0 1 1
Rhacostoma atlanticaEU305528 EU305501 0 ? ? ?
Blackfordiidae Blackfordia VirginicaAY920800 AF358078 AY512516 0 0 1 1
Campanularidae Clytia hemisphaericaFJ550457 AY789753 EU999221 0 0 1 1
Clytia noliformisEU272554 DQ064795 DQ064792 0 0 1 1
Eucheilota maculataFJ550444 FJ550587 FJ550501 0 0 1 1
Eucheilota menoniFJ550427 FJ550570 FJ550493 MHNGINVE33457 0 0 1 1
Gonothyraea loveniFJ550404 AY789766 AY789827 MHNGINVE29034 2 1 1 1
Laomedea calceoliferaFJ550447 AY789768 AY789829 MHNGINVE37296 2 1 1 1
Obelia bidentataFJ550446 AY789754 AY789815 MHNGINVE37294 0 1 1 1
Obelia geniculataFJ550405 AY789769 AY530362 0 1 1 1
Silicularia roseaFJ550406 AY789727 AY789792 MHNGINVE25072 1 0 1 1
Campanulinidae Calycella syringaFJ550372 AY789776 AY789833 0 0 1 1
Kampanulina panikulaFJ550452 FJ550596 FJ550511 MHNGINVE48748 2 1 1 1
Eirenidae Eirene viridulaFJ550445 FJ550588 FJ550502 0 0 1 1
Eutima curvaFJ550455 FJ550599 FJ550514 MHNGINVE33468 0 ? 1 1
Eutima gegenbauriFJ550456 FJ550600 FJ550515 MHNGINVE31748 0 0 1 1
Eutima sapinhoaEU305515 EU305493 0 ? 1 1
Malagazziidae Octophialucium indicumAB272577 AB272626 AY787897 MHNGINVE29970 0 0 1 1
Mitrocomidae Mitrocomella niwaiFJ550392 FJ550536 FJ550473 0 0 1 1
Tiaropsidium kelseyiEU305537 AF358079 EU305485 0 0 1 1
Tiaropsis multicirrataFJ550386 FJ550531 FJ550468 0 0 1 1
Phialellidae əlavə olaraqPhialella quadrataFJ550393 FJ550537 FJ550474 MHNGINVE33466 0 1 1 1
Hebellidae Anthohebella paraziticaAB272545 EU272603 AY787918 MHNGINVE29762 1 0 1 1
Lafoeidae Hebella venustaFJ550431 FJ550574 FJ550496 MHNGINVE35476 0 0 1 1
Lafoea dumosaEU305520 AY787917 MHNGINVE29952 2 1 1 1
Melicertidae Melicertum octocostatumAB272575 AY920757 EU305479 G.Mackie: AGC209 0 0 0 1
Tiaranidae Çoxsaylı StegopomaFJ550454 FJ550598 FJ550513 MHNGINVE48755 2 1 1 1
Laodiceidae Staurodiscus gotoiFJ550391 FJ550535 FJ550472 MHNGINVE33467 0 0 1 1
Sifonoforlar
Kalikoforalar
Clausophyidae Clausophyes ovataEU305508 AY937336 AY935294 YPM35349 1 2 0 0
Diphyidae Sulculeolaria quadrivalvisAB272594 AY937329 AY935288 YPM35357 1 2 0 0
Hippopodiidae Hippopodius begemoduEU305517 AY937356 AY935314 YPM35045 1 2 0 0
Prayidae Nectopyramis sp. AY026377 AY937349 AY935307 1 2 0 0
dua dubiaEU305526 AY937326 AY935285 YPM35346 1 2 0 0
Rosacea flaccidaEU305529 AY937328 AY935287 YPM35041 1 2 0 0
Cystonectae
Physalidae Physalia physalisEU448095 AF358065 YPM35345 1 2 3 1
Fizonektalar
Agalmatidae Cordagalma cordiformeAB272555 AY937317 AY935275 YPM35032 1 2 1 1
Halistemma rubrumAB272566 AY937323 AY935281 YPM35359 1 2 1 1
Nanomi bijugaAB272576 AY937338 AY935296 YPM35043 1 2 1 1
Apolemiya sp. AB272546 AY937315 AY935273 YPM35090 1 2 3 1
Erennidae Erenna sp. EU305512 AY937361 YPM35362 1 2 1 1
Forskaliidae Forskalia edwardsiEU305516 AY937354 AY935312 YPM35036 1 2 1 1
Physophoridae Physophora hydrostaticaAB272582 AY937342 AY935300 YPM35046 1 2 1 1
Rhodaliidae Stefaliya dilataEU305534 AY937357 AY935315 YPM35358 1 2 1 1
Trachylina
Limnomedusae
Olindiasidae Aglauropsis aeoraAY920793 AY920754 AB293973 0 3 0 1
Astrohidra yaponAY920794 AB293975 0 3 0 1
Limnocnida tanganyicaeAY920795 AY920755 AB293972 0 0 0 1
Maeotias marginataEU247810 AF358056 AY512508 0 3 0 1
Olindias phosphoricaEU247808 AY920753 AY512509 MHNGINVE29811 0 3 0 1
Olindias sambaquiensisEU247809 EU247814 AB293977 0 3 0 1
Narcomedusae
Aeginidae Aegina citreaAY920789 EU247813 AB293997 0 4 4 2
Solmundella bitentaculataAB247795 EU247812 AB293998 MHNGINVE31746 0 4 4 2
Cuninidae Sigiweddellia sp. AB247796 AB293996 JAMSTECI060320CN1 0 4 4 2
Solmissus marshalliAY920790 AF358060 AB294001 0 4 4 2
Tetraplatiidae Tetraplatia volitansDQ002502 DQ002501 AB293999 KUMIP314322 0 4 4 2
Trachymedusae
Geryoniidae Geryonia proboscidalisEU247807 EU247816 AB293979 JAMSTEC RB-BWD-4 0 4 4 2
Halicreatidae Botrynema bruceiAB247798 AB247822 AB293982 JAMSTECI060319bN4 0 4 4 2
Haliscera conicaAB247797 AB247825 AB293981 0 4 4 2
Rhopalonematidae Aglantha digitaleAY920791 EU247821 AB293985 0 4 4 2
Aqlaura hemistomaEU247803 AB247818 AB293984 MHNGINVE31745 0 4 4 2
Amfoqon apicataEU247801 AB293994 JAMSTEC I060314A2 0 4 4 2
Crossota rufobrunneaAB247800 AB247824 AB293986 JAMSTECI060319bN4 0 4 4 2
Pantachogon haeckeliAY920792 AF358062 AB293988 0 4 4 2
Rhopalonema velatumEU247804 AB247819 AB293992 0 4 4 2
Skifozoa
Coronatae
Atollidae Atolla vanhoeffeniAY026368 AF100942 0 3 0 2
Nausithoidae Nausithoe rubraAY920776 AF358095 0 3 0 2
Rhizostomeae
Catostylidae Catostylus sp. AY920777 AF358100 0 3 0 2
Semaeostomae
Pelagiidae Chrysaora melanasterAY920780 AF358099 0 3 0 2
Ulmaridae Phacellophora camtschaticaAY920778 AF358096 0 3 0 2
Stavrozoa
Cleistocarpida
Craterolophus convolvulusAY920781 AY845344 AY845343 0 3 0 1
Kubozoa
Karibdeida
Alatinidae Alatina MordensGQ849058 GQ849082 USNM1124421 0 3 0 2
Carukiidae Carukia barnesiGQ849059 AF358107 GQ849097 USNM1124558 0 3 0 2
Carybdeidae Carybdea rastoniiAY920787 AF358108 GQ849112 AMSG17493 0 3 0 2
Carybdea xaymacanaGQ849067 GQ849090 GQ849114 USNM1073334 0 3 0 2
Tamoyidae Tamoya haplonemaGQ849062 GQ849085 GQ849122 0 3 0 2
Tripedaliidae Tripedalia cystophoraGQ849065 GQ849088 GQ849124 USNM1124454 0 3 0 2
Chirodropidae Chiropsella bronzieAY920786 AF358103 GQ849099 QMG327938 0 3 0 2
Chiropsalmus quadrumanusGQ849056 GQ849079 GQ849111 DZUFRJ1104 0 3 0 2

Simvollar Əlavə 1-də ətraflı təsvir edilmişdir.

KUMIP = Kanzas Universiteti Onurğasızlar Paleontologiya Muzeyi, KUNHM = Kanzas Universiteti Təbiət Tarixi Muzeyi MHNG = Muzey d'histoire de Genève YPM = Yale Peabody Muzeyi USNM = ABŞ Milli Təbiət Tarixi Muzeyi JAMSTEC = Yaponiya dəniz-yer elm və texnologiya agentliyi.


Cnidarian bədən planı və onun bərpası

Cnidarianların bir bədən oxu və yalnız iki hüceyrə təbəqəsi var, ektoderma və endoderma, bunlar mezogloea adlanan hüceyrədənkənar matrislə ayrılır (şək. 4). Müxtəlif nematosit alt tipləri də daxil olmaqla, tipik bir cnidariya Şəkil 4B-də göstərildiyi kimi təxminən onlarla morfoloji cəhətdən fərqlənə bilən hüceyrə növünə malikdir. Hidra. Bununla belə, molekulyar səviyyədə, cnidarianlarda tək morfologiya ilə göstəriləndən daha çox hüceyrə növü müxtəlifliyi mövcuddur. Məsələn, morfoloji cəhətdən fərqlənməyən sinir hüceyrələri çox fərqli gen ifadə nümunələrinə malik ola bilər (Bode, 1992 Galliot et al., 2009 Technau and Holstein, 1996).

Bir çox cnidarians cinsi yolla, məsələn, qönçələnmə ilə çoxalmağa qadirdir Hidra. Bu cür aseksual çoxalma diferensiallaşdırılmış hüceyrə növlərinin davamlı istehsalını tələb edir. Hidrozoanlarda aseksual çoxalmanın bölünmə və sonrakı diferensiallaşma yolu ilə yeni hüceyrələrin əmələ gəlməsi ilə əlaqəli olduğu göstərilmişdir. In HidraƏn yaxşı öyrənilmiş hal olan yeni epitel hüceyrələri mövcud epitel hüceyrələrinin bölünməsi nəticəsində yaranır, neyronlar, nematositlər, vəzi hüceyrələri və gametlər isə interstisial hüceyrələr adlanan multipotent kök hüceyrələrdən əmələ gəlir (David və Murphy, 1977) (Bode, 1996 Bosch, 2009). Maraqlıdır ki, interstisial kök hüceyrələr bu günə qədər Hydrozoa sinfindən kənarda bildirilməyib və bu digər cnidarian siniflərində aseksual çoxalma zamanı diferensial hüceyrə növlərinin necə yarandığı aydın deyil.

Cnidarianların təəccüblü xüsusiyyəti onların bərpa etmək qabiliyyətidir. Məsələn, a Hidra polip, iki hissəyə bölündükdə, 2-4 gün ərzində itkin ağız və aboral strukturları bərpa edəcəkdir (Trembley, 1744). Faktiki olaraq, Hidra kəsilə bilər

Hər biri tam bir polipi bərpa edəcək 20 fraqment (Bode və Bode, 1980). Daha da qeyri-adi, Hidra reaqreqasiya olunduqda, reaksiyaya əsaslanan diffuziyaya əsaslanan mexanizmə (bax Lüğət, Haşiyə 1) uyğun olaraq polipləri de novo regenerasiya edən hüceyrələrin asqısına ayrıla bilər (Gierer et al., 1972 Technau et al., 2000). Technau və Holstein, 1992). Regenerasiya Hidra morfalaktik prosesdir, yəni çoxalma və böyümə tələb etməyən mexanizmlə baş verir (Cummings və Bode, 1984). İndi regenerasiyanı izah etmək üçün xeyli səy göstərilir Hidra molekulyar səviyyədə, qorunan siqnal yollarının və Wnt yolu və Brachyury kimi transkripsiya faktorlarının iştirakını araşdıraraq (Bielen et al., 2007 Broun and Bode, 2002 Broun et al., 2005 Chera et al., 2009 Galliot, 2000 Galliot və başqaları, 2008 Gee və başqaları, 2010 Hobmayer və başqaları, 2000 Holstein və digərləri, 1991 Holstein və başqaları, 2003 Lengfeld və digərləri, 2009 Technau və Bode, 1999). Digər cnidarianlarda regenerasiyanın molekulyar əsasları da molekulyar səviyyədə araşdırılmağa başlayır (Burton və Finnerty, 2009).

İnkişaf biologiyasında istifadə olunan əsas cnidarian model sistemləri

c2vAKt4CS-G7gK2t7Bb79EwS6aVbtWIxabctKZdc2SgERAUTVMFkyN3O1KgBACKeDmrtQFbmPeUGgDOS3QqqnWXzmNzGrQ__&Key-Cüt-Id=APGAKIE65RD>


III. EDIAKARAN MORFOQRUPLARINDA ONTOGENİYA

Bu günə qədər təxminən 200 Ediacaran makrofosil taksonu təsvir edilmişdir (Fedonkin və b., 2007) və onları yaxından əlaqəli orqanizmlərin alt qrupları daxilində qruplaşdırmaq üçün çoxlu cəhdlər edilmişdir. Əvvəlcə bir çox Ediacaran taksonu mövcud heyvan qruplarının üzvləri hesab olunurdu (məsələn, Glaessner, 1984), lakin son vaxtlar onlar morfoloji oxşarlığa görə qruplaşdırılıblar (Erwin və b., 2011 Qrazhdankin, 2014 ), bu cür qruplaşmalarla orqanizmin siniflərini (kladlardan çox) təmsil edir. Biz tədqiqatımızı Ediacaran biotasının ən mübahisəli üzvlərinin çoxunu əhatə edən üç geniş tanınan morfoqrupa aid hesab edilən fosillərə yönəldirik: rangeomorflar, dikkinsoniomorflar və erniettomorflar. Bu qrupların üzvlərinin hamısı, müəyyən bir nöqtədə, heyvanlar kimi şərh edilmişdir, bəzi tədqiqatçılar isə hər üç qrupun üzvlərini, bəlkə də, ümumi təkamül tarixinə işarə edərək, özlərinə oxşar bədən planını paylaşmağı düşünürlər (Seilacher, 1989, 1992 Buss & Seilacher, 1994). Biz morfoqrupların istifadəsinə üstünlük veririk, çünki o, filogenetik neytrallıq verir, lakin əlaqəsi olmayan taksonların filogenetik siqnalı potensial olaraq gizlədərək belə morfoqruplar daxilində qruplaşdırıla bilməsi ehtimalını qeyd edirik. Bu narahatlıqlar bəzi morfoqrupların (Dececchi) bioloji reallığına müəyyən dəstək verən Ediacaran sinifləri arasında filogenetik əlaqələri həll etmək üçün müstəqil cəhdlərlə aradan qaldırıla bilər. və b., 2017). Asılı olmayaraq, bu morfoqrupların tərkibinin filogenetik baxımdan tam uyğun olmaya biləcəyini etiraf etsək də, biz onları Ediakaranın makro-orqanizminin bədən planlarının qeyri-bərabərliyini nümunə götürmək üçün faydalı çərçivə təmin etdiyini hesab edirik.

Hoyal Cuthill & Conway Morris (2017) müxtəlif paleomühitlərdə su sütununda qida səviyyəsinin dəyişməsinə cavab olaraq yaranan ekofenotipizmin nəticəsi olaraq Ediacaran frondose orqanizmləri arasında variasiyanı izah etməyə çalışmışlar. Bu təklif potensial olaraq, taksonomik və ya ontogenetik kimi şərh edilən morfoloji variasiya üçün alternativ izahat təqdim edir. Ediacaran birləşmələrində bəzi ekofenotipik variasiyaların mövcudluğunu tanısaq da, qeyd edirik ki, frondoza orqanizmlərinin populyasiya səviyyəsində tədqiqatları diskret taksonomik variasiyanı sənədləşdirməyə davam edir (məsələn, Kenchington & Wilby, 2017). Hoyal Cuthill & Conway Morris (2017) öz tədqiqatlarını yataq təyyarələrində (Narbonne) birlikdə meydana gəldiyi bilinən taksonları təmsil edən, anatomik cəhətdən diskret olan yalnız üç nümunəyə əsaslanır. və b., 2009), oxşar paleo-ekoloji rejimlərə tabe olan birləşmələr daxilində mövcud olan morfoloji variasiyaya uyğundur. Morfologiya və ətraf mühitin qida səviyyələri arasında əlaqələr nümayiş etdirilənə qədər biz ontogenezin əks olunması üçün Ediacaran taksonlarında ölçü dəyişikliyini nəzərə alırıq.

(1) Rangeomorfa

Rangeomorpha (Şəkil 1) ardıcıl olaraq təkrarlanan, yarpağa bənzər, öz-özünə təkrarlanan budaqlardan ibarət bir və ya bir neçə yarpaqdan ibarət bədən planını paylaşan orqanizmləri əhatə edir [Ervinin əlavə onlayn materialına (SOM) baxın. və b., 2011]. Rangeomorflar, dərin və dayaz dəniz çökmə mühitlərində yaşayan oturaq orqanizmlər idi və stratiqrafik cəhətdən uzunmüddətli morfoqrupdur və ~570-541 milyon milyon mil (Boag, Darroch, & Laflamme, 2016 Pu) və b., 2016). Rangeomorflar uniterminal ola bilər (bir görünən distal uc ilə: məs. Charnia masoni), biterminal (məs. Fraktofusus) və ya multiterminal (məs. Bradqatiya) və onların filiallarının təşkili taksonları (Narbonne) fərqləndirmək üçün əsas kimi təklif edilmişdir. və b., 2009 Brasier və b., 2012). Morfogenez kosmopolit taksonda ən geniş şəkildə nəzərdən keçirilir Charnia masoniRangeomorflara xas olan bir çox xüsusiyyətlərə malikdir (Brasier & Antcliffe, 2004, 2009).

(a) Charnia masoni

Charnia bütün ölçülü fərdlər oxşar ümumi morfologiyanı bölüşürlər, yarpağın mərkəzi oxundan keçən simmetriyanın sürüşmə müstəvisi boyunca yüksək bucaq altında yerləşən çoxsaylı əsas budaqlara malikdirlər. Ən kiçik frondoza nümunələrinin gövdəsi yoxdur, lakin onların hamısının dəniz dibinə lövbər salmaq üçün çöküntü ilə bağlı dayanıqlığa malik olduğu hesab edilir (bax. Şəkil 4b Liuda və b., 2012). Ən kiçik nümunələrdə ilkin budaqlar 1,0 sm uzunluqdakı nümunədə beşdən 1,3 sm nümunədə yeddiyə qədər dəyişir (Liu) və b., 2012). ∼7 sm-dən uzun olan nümunələr aydın, lakin qısa gövdəyə malikdirlər və bu, uzunluğu aşağı budaqlanmağa qadirdir (Laflammedə şəkil 2b). və b., 2007 şək. Wilby-də 5.5 və b., 2015), beləliklə, bu xüsusiyyəti digər rangeomorfların (Laflamme) diskret “çılpaq” gövdəsindən (yəni budaqlanmış alt bölmələri olmayan) fərqləndirir. və b., 2012 ) və qeyri-rangeomorf frondose taksonları (məs. Charniodiscus Laflamme, Narbonne və Anderson, 2004). İlkin budaqların sayı arasında geniş xətti əlaqə var Charnia masoni və gözləniləndən mütənasib olaraq daha az budaqlara malik olan ən böyük nümunələr istisna olmaqla, orqanizmin ümumi uzunluğu (Şəkil 2) (Wilby) və b., 2015). Orqanizm uzunluğu artdıqca ilkin budaqlar ölçüdə böyüyür (Wilby və b., 2015). Nümunələri yoxdur Charnia dörddən çox iyerarxik budaqlanma sırasına malik olduqları müşahidə edilmişdir. Əvvəllər toplanmış ontogenetik məlumatlar yalnız ilkin budaqlardan əldə edilir və buna görə də daha yüksək budaqlanma sıralarında inkişaf və ən kiçik nümunələrdəki budaq sıralarının sayı hələ müəyyən edilməmişdir.

Bu əvvəlki müşahidələr şərhə səbəb oldu Charnia filialların 'daxil edilməsi' və sonrakı inflyasiyası ilə artan kimi (Wilby və b., 2015). Ayrı-ayrı yarpaqların apikal bölgəsindəki ilkin budaqların ardıcıl olaraq daha kiçik olması distal (apikal) generativ zonanın sübutu kimi şərh edilmişdir (Antcliffe & Brasier, 2007), proksimal əsas budaqlar (tutmaya yaxın) bir dirçəlişdən keçmiş hesab olunur. nisbətən daha uzun inflyasiyaya əsaslanan artım dövrü (şək. 2 Antcliffe & Brasier, 2007). Ən böyük nümunələrdə ilkin budaqların mütənasib olaraq daha az olması, böyümənin ilkin “daxiletmə” mərhələsindən aşağı budaq əlavəsi nisbətləri ilə ikinci inflyasiya dominant intervalına ontogenetik keçidi təmsil edə bilər (Wilby və b., 2015). Ən böyük Charnia nümunələr qeyri-müəyyən böyümə üçün sübut kimi təklif edilmişdir və görünür, heç bir yuxarı ölçü məhdudiyyəti göstərmir (Wilby və b., 2015 ).

Bir kökün görünən olmaması Charnia uzunluğu ~7 sm-dən az olan nümunələr gövdənin ən gənc orqanizmlərdə olmadığını göstərə bilər (Şəkil 3A, B). Ola bilsin ki, gövdə və dayaq qorunma müstəvisinin altında yatan kiçik nümunələrdə basdırılıb. Bununla belə, bu ən kiçik nümunələr bazal budaqların aşağıya doğru uzanması ilə bağlı heç bir təklif olmadan, bazasında “V” formalı sonluq nümayiş etdirir (Şəkil 3A, B). Əgər gövdə erkən ontogenetik mərhələlərdə həqiqətən yox idisə, yalnız həyat dövrünün sonunda ortaya çıxırsa (Şəkil 3C-E), anlayışı Charnia tək, distal böyümə ucuna sahib olan (sensu Antcliffe & Brasier, 2007) şübhəli olur, çünki böyümə də orqanizmin proksimal ucunda generativ zonada baş verə bilərdi (Şəkil 1G-də təsvir edilmişdir). Baxmayaraq ki Charnia Şübhəsiz ki, yarpağın distal bölgəsində ən kiçik ilkin budaqlarına sahib idi (Antcliffe & Brasier, 2007), bu müşahidə təkbaşına, distal, böyümə ucunun sübutu deyil (həmçinin Hoekzemaya bax. və b., 2017 ).

(b) Rangeomorflar arasında ontogenetik meyllər

Fərqli diapazonmorf taksonları üzrə böyümənin şərhləri əsasən budaqların distal böyümə zonasından bölündüyünü güman edir (Brasier & Antcliffe, 2009 Hoyal Cuthill & Conway Morris, 2014) (Cədvəl 1) və artım və inflyasiyanı nəzərə alaraq diapazonmorflar üzrə böyümə strategiyalarını müqayisə edin. yeni filialların görünüşü. Bir çox uniterminal formalarda böyümənin burada nəzərdə tutulana bənzər şəkildə davam etdiyi görünür Charnia (məs. Trepassia wardae Laflamme və b., 2007), lakin ilkin filialların ümumi sayında müəyyən dəyişikliklərlə, məsələn, müəyyən taksonlarda ilkin filialların sayına yuxarı hədd qoyulması (Laflamme) və b., 2012 Liu və b., 2016).

Fərqli olaraq Charnia, Fraktofusus (Şəkil. 1B) orqanizmin ölçüsü və ilkin filialların sayı (və uzunluğu) arasında aydın xətti əlaqə nümayiş etdirmir (Gehling & Narbonne, 2007). Hər iki təsvir növündə Fraktofusus, ilkin budaq paketləri böyümə oxu boyunca hər iki istiqamətdə distal olaraq azalır və bu, ən kiçik budaqların da ən gənc olduğu güman edilirsə, iki distal böyümə ucunun (yəni bipolyar böyümə oxu) mövcudluğunu nəzərdə tutur (Seilacher, 1989 Brasier) və b., 2012 ). Fractofusus misrai əsas budaqlar arasından asimmetrik 'törəmə' filiallar meydana çıxan əlavə variasiya nümayiş etdirir (Gehling & Narbonne, 2007).

Xülasə, rangeomorfların iki böyümə modelindən biri ilə böyüdüyü hesab edilmişdir: (i) yeni vahidlərin “daxil edilməsi” və onların sonrakı inflyasiyası və ya (ii) əlavə 'daxil edilmədən' yeni vahidlərin inflyasiyası (Cədvəl 1 Gehling & Narbonne, 2007 Bamforth və b., 2008 Flude & Narbonne, 2008). Charnia, FraktofususBradqatiya hamısı daha kiçik nümunələrdə daha kiçik ilkin budaqlar nümayiş etdirir və Charnia zaman keçdikcə ilkin budaqların sayının artdığını göstərir (baxmayaraq ki, bütün diapazonmorf taksonların məlum ontogenetik mərhələlərində belə əlaqə müşahidə olunmur). Ontogenez hesab edilən bütün rangeomorflar böyümüş kimi şərh edilir vasitəsilə budaqların ya tək, mərkəzi proksimodistal oxun uclarında yerləşən distal yerləşən generativ zonalardan (uniterminal və biterminal diapomorflarda göründüyü kimi) və ya mərkəzi ox vasitəsilə və yanal, ikincil böyümə uclarının əmələ gəlməsi (yəni. Bradqatiya). Rangeomorflarda təsvir edilən müxtəlif ontogenetik nümunələr, burada görünən nümunədən fərqlilik göstərə bilər. Charnia, biz onların tək bir qrupa daxil edilməsinə mane olacaq heç bir inkişaf sübutu tapmırıq.

(2) Dikinsoniomorfa

Dickinsoniomorpha (Şəkil 4) anterioposterior differensiasiya ilə ardıcıl təkrarlanan orqanizmlər kimi müəyyən edilir (Erwin). və b., 2011 SOM) və nəsil daxildir Dikinsoniya, Yorgia, WindermeriaAndiva (Ervin və b., 2011). Bununla belə, bu morfoqrupun tərkibinə dair fikir ayrılığı mövcuddur və alternativ qruplaşmalar təklif edilmişdir ki, bunlardan bəzilərinə taksonlar daxildir. Spriggina (Dzik & Ivantsov, 1999 Grazhdankin, 2014). Dickinsoniomorph taksonlarının hamısı geniş dayaz dəniz şəraiti ilə məhdudlaşır - 559-551 milyon milyon milyon milyon dollar (Waggoner, 2003 Boag) və b., 2016 ).

(a) Dikinsoniya

Dickinsonia costata (Şəkil 4D) Cənubi Avstraliya və Rusiyadakı dayaz dəniz silisiklastik fasiyalarından təsvir edilmişdir. O, görünən mərkəzi orta xəttdən çıxan distal genişlənən bölmələrlə təxminən oval kontur nümayiş etdirir. Vahidlər orta xətt boyunca davamlıdır (Runnegar, 1982 Gold və b., 2015), ikitərəfli simmetriya verir. D. costata Avstraliyada uzunluğu ~6-250 mm arasında dəyişir (Reid və b., 2017), müxtəlif ontogenetik mərhələləri təmsil edən ölçü variantları ilə (məsələn, Evans və b., 2017 Hoekzema və b., 2017). Daha kiçik nümunələr daha böyüklərdən (74 Sperling & Vinther, 2010-a qədər ola bilər) daha az vahidə (12-yə qədər) malikdir. Kiçik nümunələrdə görünən üçbucaqlı, bölünməmiş bölgə getdikcə daha böyük olan nümunələrdə (deltoidal bölgə, məsələn, Hoekzema) bədənin mütənasib olaraq daha kiçik sahəsini əhatə edir. və b., 2017), çox erkən ontogenetik mərhələlərdə heç bir vahidin olmaya biləcəyini təklif edir (Ivantsov, 2007). Ən böyük vahidlər hər iki qütbdə deyil, orqanizmin ortasına yaxın yerləşir (Sperling & Vinther, 2010 Hoekzema və b., 2017). Ən kiçik vahidlərin mövqeyi tez-tez böyümə zonasının mövqeyini çıxarmaq üçün istifadə edilmişdir (Runnegar, 1982 Ivantsov, 2007 Evans və b., 2017), terminal olaraq əlavə edilmiş vahidlərlə (Qızıl) "arxa" mövqedə (İvantsov, 2007) kimi təsvir edilmişdir. və b., 2015 Evans və b., 2017). Qızıl və b. (2015) Jacobs-ı izləyin və b. (2005) 'terminal əlavə' anlayışında, lakin həqiqətən terminal generativ zonasını təsvir edir (Şəkil 2 Qızılda və b., 2015). Evans və b. (2017) 'terminal əlavə' təyin etmir, lakin Qızıla istinad edir və b. (2015) və buna görə də onların Jacobs-da "terminal əlavəsi" tərifinə əməl etdiklərini güman edirik və b. (2005). Ancaq son araşdırmalar bunu deməyə əsas verir Dikinsoniya əvəzinə əks qütbdə vahidlər əlavə edildi (Hoekzema və b., 2017). Sonuncu müəlliflər çoxlu ontogenetik mərhələləri təmsil etmək üçün şərh edilən orqanizmlərin populyasiyaları daxilində vahidlərin artımını xarakterizə edir və yeni bölmələrin differensiasiya olunmamış bölgənin kənarlarından fərqləndirilməsi üçün sübutlar təqdim edir. Dəstəklədiyimiz bu ssenaridə generativ zona Dikinsoniya pre-terminal hesab edilə bilər (şək. 4F). Əlavə son iş nəzərdən keçirilmişdir Dickinsonia costata -nin pedomorfik variantını təmsil etmək Dickinsonia tenuis (dan daha çox vahid sayına malik olan D. costata Zakrevskaya və İvantsov, 2017).

Bu müşahidələr birlikdə bunu deməyə əsas verir Dikinsoniya sonra sonrakı inflyasiyaya məruz qalmış yeni vahidlərin “daxil edilməsi” ilə artmışdır (bax. Runnegar, 1982 Fig. 4F). Daha böyük nümunələr uzunluğuna nisbətən mütənasib olaraq daha az vahidə malikdir, bu da vahid əlavə etmə sürətinin azalmasını nəzərdə tutur (Evans və b., 2017 Hoekzema və b., 2017). Bununla belə, bir çox fərddə (Evans) qeyd olunan daralmadan (aktiv?) asılı olmayaraq, nümunə başına vahidlərin sayında fərq var. və b., 2017 ). Dikinsoniya Həm əvvəlcədən müəyyən edilmiş (Runnegar, 1982 Ivantsov, 2007), həm də qeyri-müəyyən (Retallack, 2007) böyümə rejimini göstərmək üçün ziddiyyətli şəkildə şərh edilmişdir, lakin böyümənin ölçüsündən kənar göstəricilərin açıq-aydın olmaması D. costata deterministik artımın daha çox ehtimal olunduğunu göstərir. Növlər Dikinsoniya reksBununla belə, daha böyük ölçülərə çata bilər (~43 sm Jenkins, 1992), bu, hamı üçün müəyyən bir böyümə modelinin hələ qəbul edilə bilməyəcəyini göstərir. Dikinsoniya növlər.

(b) Dikinsoniomorflar arasında ontogenetik meyllər

Fərqli Dikinsoniya, Andiva İvantsovi (Şəkil 4A–C) ikitərəfli simmetrik deyil, onun eksenel orta xətti boyunca simmetriyanın sürüşmə müstəvisini daşıyır. Andiva bölünməmiş bir bölgəyə sahibdir, lakin içində Dikinsoniya Bu bölgə orqanizm böyüdükcə ölçüsündə kiçilir, onun ümumi orqanizmə nisbəti görünür Andiva (Fedonkin, 2002). Andiva -dən fərqlənir Dikinsoniya bir sıra başqa məsələlərdə. Məsələn, nümunənin ölçüsü ilə vahidlərin sayı arasında heç bir aydın əlaqə yoxdur. Kimi Andiva, Yorgia waggoneri (Şəkil. 4E) də böyümənin bütün məlum mərhələlərində bölünməmiş bir bölgəyə sahib olduğu görünür (Dzik & Ivantsov, 1999 Ivantsov, 2007). Ən kiçik Yorgia Nümunələr 10-12 müstəqil vahidə malikdir, daha böyük nümunələrdə isə simmetriyanın sürüşmə müstəvisi boyunca düzülmüş 70-ə qədər (yəni 35 “izomer cütü” İvantsov & Fedonkin, 2001) ola bilər, Dikinsoniyaya qarşı. Əgər Dikinsoniya, AndivaYorgia yaxından əlaqəlidirlər, onların oxşar şəkildə yerləşdirilmiş generativ zonaya malik olacağını güman etmək ədalətlidir. Biz buna potensial sübut tapırıq Andiva differensiallaşdırılmış vahidlər qarşı ucundan onun differensiallaşmamış sahəsinə qədər (yəni onun antideltoid qütbü, bax Hoekzema və b., 2017), zahirən qismən differensiallaşdırılmış vahidin tanınmasına əsaslanaraq (şək. 4A–C). Bu, alternativ olaraq iki üst-üstə düşən vahid kimi şərh oluna bilsə də, əgər düzgündürsə, bu müşahidə bunu göstərir Andiva, diferensiallaşma həqiqətən son generativ zonada, orqanizmin differensiallaşmamış bölgəsinin əks ucunda baş verdi. Daha çox sayda nümunə üzərində əlavə iş tələb olunur, lakin belə görünür ki, əvvəllər qeyd olunan morfoloji fərqlər Dikinsoniya (proporsional olaraq dəyişən deltoid sahəsi ilə ikitərəfli simmetrik) və Andiva (sürüşmə simmetriyası və bədənə nisbətən sabit ölçüdə fərqlənməmiş aypara bölgəsi) inkişaf fərqləri ilə təsdiqlənə bilər, böyümə onların fərqlənməmiş bölgələrinə nisbətən orqanizmlərin müxtəlif uclarında irəliləyir. -nin diferensiallaşmamış deltoid bölgəsi olsun Dikinsoniya və aypara bölgəsi Andiva homoloji qalıqlar müəyyən edilməlidir. Bununla belə, inkişafla bağlı müqayisələrimiz bu ehtimalı artırır Dikinsoniya digər 'dikkinsoniomorf' taksonları ilə eyni morfoloji dərəcəyə malikdir, nəticədə eyni sinfə aid olmaya bilər.

(3) Erniettomorpha

Erniettomorflar (şək. 5) tamamilə yarpaqlara, “kisəbənzər” və ya “kanoe kimi” bentik oturacaqlara və ya düz yatan həsirlərə (SOM of Erwin) düzülmüş boru vahidlərindən ibarət ardıcıl təkrarlanan orqanizmlər kimi müəyyən edilir. və b., 2011 ) bu tərif açıq şəkildə morfologiyaların geniş spektrini əhatə edir. Erniettomorflar Namibiyanın (∼550-541 milyon) ən son Ediakaran makrofosil birləşmələrinin görkəmli tərkib hissəsidir (Darroch) və b., 2015 Boag və b., 2016) və Nevada (Smith və b., 2017), lakin onların biologiyası az başa düşülür. Yalnız iki takson, Ernietta platauensis (kisəbənzər forma) və Pteridinium simplex (kanoe kimi forma) yaxınlarda ətraflı araşdırmadan keçmişdir (Elliott və b., 2011, 2016 İvantsov və b., 2016 ). Pteridinium simplex ontogenetik nöqteyi-nəzərdən ən çox öyrənilən erniettomorfdur, lakin onun böyümə strategiyasının bütün erniettomorflara geniş şəkildə şamil edilib-edilməməsi bu qrupun morfoloji bərabərsizliyini nəzərə alaraq mübahisəlidir.

(a) Pteridinium simplex

Nümunələri Pteridinium bir və ya hər iki ucu darala bilər, daha əvvəl böyümə ucu olduğu təxmin edilən daralma ucu ilə (Grazhdankin & Seilacher, 2002 Laflamme, Xiao, & Kowalewski, 2009). Pteridinium buna görə də müxtəlif şəkildə həm birqütblü (Grazhdankin & Seilacher, 2002), həm də bipolyar (Laflamme) kimi qəbul edilmişdir. və b., 2009), baxmayaraq ki, bəzi nümunələrdə daralma ucun olmaması taphonomik meyli əks etdirə bilər (Seilacher, 1989). Ən distal bölmə mərkəzi tikişin hər iki tərəfində yerləşdirilə bilər ki, bu da onu göstərir Pteridinium müxtəlif qanadlarına ardıcıl olaraq vahidlər əlavə etdi (Tojo və b., 2007 baxmayaraq bax Laflamme və b., 2009 ). Pteridinium əvvəllər zaman keçdikcə yeni vahidlərin "daxil edilməsi" hesabına böyüdüyü hesab olunurdu (Laflamme və b., 2009), lakin belə görünür ki, bir morf da əvvəlcədən mövcud vahidlərin müşahidə olunan inflyasiyası ilə artıb (Grazhdankin & Seilacher, 2002). Uzunluğu ~6 sm olan nümunələrin yetişməmiş olduğu müəyyən edilmişdir (Grazhdankin & Seilacher, 2002), lakin ən kiçik diapazonmorflar və dikkinsoniomorflar (yəni 10 mm və ya daha az) ilə müqayisə edilə bilən ölçüdə sənədləşdirilmiş nümunələr yoxdur.

(b) Erniettomorflar arasında ontogenetik meyllər

Ontogenetik məlumatı çıxarmaq üçün kifayət qədər məlumatın olduğu yeganə digər erniettomorfdur Ernietta platauensis (Şəkil 5C). Fərqli Pteridinium, bazal eni 35-55 mm (məlum ölçü diapazonu 30-80 mm Bouougri) olan nümunələr arasında vahidlərin sayı nisbətən sabit qalır (orqanizmin hər iki tərəfində 23-28). və b., 2011). Bu onu göstərir ki, artım ən azı daha böyük nümunələrdə onların davamlı daxil edilməsi ilə deyil, ilk növbədə vahidlərin inflyasiyası ilə baş vermişdir (İvantsov). və b., 2016). Bununla belə, “yetkinlik yaşına çatmayanların” nədən ibarət olması ilə bağlı xeyli müzakirələr aparılmışdır. Ernietta (Hahn & Pflug, 1985 Runnegar, 1992 Schopf & Klein, 1992 Elliott və b., 2016) və buna görə də bu taksonun ontogenetik analizini təqdim etməkdən çəkinirik. Digər erniettomorf taksonları, məsələn Swartpuntia (Şəkil 5D) (Narbonne, Saylor, & Grotzinger, 1997), morfogenezi baxımından nisbətən az diqqət almışlar. Erniettomorfların morfogenezini etibarlı şəkildə qiymətləndirmədən əvvəl, bu qrupun üzvlüyünü nəyin təşkil etdiyini yenidən qiymətləndirmək lazımdır. Deməli, hazırda erniettomorflar arasında ontogenetik prosesləri müqayisə etmək və beləliklə, bu morfoqrupun faydalılığını qiymətləndirmək mümkün deyil.


V. İNKİŞAF TƏKAMÜLÜ ÜÇÜN NƏTİCƏLƏR

İnkişaf sübutları diapazonmorflar üçün metazoa yaxınlığını dəstəkləyir (Şəkil   7 B). Onların çoxsaylı eksenel böyümə zonaları, eləcə də həyatın bütün məlum mərhələlərində görünən simmetriyanın asimmetrik sürüşmə müstəvisi əksər ikitərəfli mənsubiyyətlərə qarşı mübahisə edir, lakin biz qeyd edirik ki, sürüşmə simmetriyasının formaları echinoidlər də daxil olmaqla ikitərəfli taksonlarda (məsələn, plitələr arasında) məlumdur. interambulakral zona) və qraptolitlər (məs Eoqliptoqraft). Bəzi diapazonmorflarda daha yüksək budaqlanan düzənlərdə ikitərəfli simmetriya ilə bağlı nadir hesabatlar var (əncir 3D, 4A, 5C, Flude & Narbonne, 2008), bu orqanizmlərin eksenel naxışlarında potensial mürəkkəbliyi aşkar edir və simmetriyanın təmsil olunmamasını göstərir. Ediacaran taksonları üçün etibarlı filogenetik göstəricidir.

Rangeomorfların bir əsas gövdə oxuna və bir yan budaqlanma oxuna malik olduğu görünür, bu, müxtəlif cnidariya orqanizmlərinə çox bənzəyir (Watanabe) və b., 2014). Rangeomorfların üçüncü bədən oxuna (dorso-ventral oxuna bənzəyir) malik olma ehtimalı hələ də istisna oluna bilməz, lakin bəzi diapazonmorfların hər iki tərəfdə eyni olduğunu göstərən dəlillərin verilməsi çətin görünür (məsələn, Seilacher 3-də şəkil). , 1992 şək. 5.2 Wilby-də və b., 2015, baxmayaraq ki, Gehling & Narbonne, 2007, üçüncü qanadın nə üçün qorunub saxlanıla bilməməsinin tafonomik səbəblərini müzakirə etmək üçün Fraktofusus). Süngərlər şərti olaraq yalnız bir əsas gövdə oxuna malik olaraq təfsir edilir, lakin bədən oxlarının sayının azalması sadələşdirmənin nəticəsi ola bilər (məsələn, Ferrier, 2015). Buna görə də, diapazonmorfların metazoa gövdəsinə və ya həqiqətən də ümumi Porifera qrupuna aid olması istisna edilə bilməz.

Rangeomorflar nə həqiqi radial simmetriyanı, nə də ikitərəfli simmetriyanı göstərmir, lakin diapazonmorfların Charnia Göstərilən biradial simmetriya informativ ola bilər. Rangeomorflar eumetazoan gövdəsinə aiddirsə, onların mümkün biradial simmetriyaya sahib olması, biradiallığın metazoanlarda ikitərəfli simmetriyanın xəbərçisi olduğu fikrini dəstəkləyə bilər (Martindale & Henry, 1998). Rangeomorfların özləri daha kiçik budaq sıralarında ikitərəfli simmetriyaya malik ola biləcəyini nəzərə alsaq, bu xüsusilə aktualdır (Flude & Narbonne, 2008). Alternativ olaraq, şərti biradial simmetriya erkən metazoaların filogeniyadan asılı olmayaraq radial simmetriya variantları ilə sınaqdan keçirdikləri fikrini dəstəkləyə bilər (həmçinin ehtimal olunan gövdəyə bax: ctenophore). Eoandromeda oktoradial simmetriya, triradial forma nümayiş etdirir Tribachidium, tetraradial Konomeduzitlər, və pentaradial Arkarua Xiao & Laflamme, 2009).

Dikinsoniya, rangeomorflar kimi, bir əsas bədən oxuna və bir yan oxa sahib görünür, üçüncü ox boyunca fərqləndirməni müəyyən etmək üçün kifayət qədər dəlil yoxdur [bax Evans və b. (2017) müzakirəsi üçün Dikinsoniya ‘hündürlük’]. həll edirik Dikinsoniya Ümumi Metazoa qrupunun üzvü kimi (Şəkil 7 B), ehtimal ki, Placozoa plus Eumetazoa ümumi qrupunda, yuxarıda təqdim olunan inkişaf sübutları əsasında, aşkar aktiv hərəkət qabiliyyəti ilə birlikdə (bax Hoekzema) və b., 2017).

nəzərə alınması Eoandromeda octobrachiata kök kimi ctenophore (Tang və b., 2011) radial və radial olmayan Ediacaran taksonlarının bədən oxları arasında homologiya tapmaq cəhdləri ilə nəticələndi. Asimmetrik baş bölgəsi Yorgia spekulyativ olaraq meydana gətirən üç budaq kimi strukturdan ikisinə bənzədilib Tribrachidium (Budd & Jensen, 2017), dorso‐ventral oxu arasında eksenel homologiyanı nəzərdə tutur. Tribachidium və dikkinsoniomorfların 𠆊nteroposterior’ oxu. Bəzi dikkinsoniomorflarda, hətta bəzilərində asimmetrik bölünməmiş bölgə olmadıqda Dikinsoniya Nümunələr, biz hesab etmirik ki, bu baltaları homolog hesab etmək üçün kifayət qədər əsaslar var.

Dickinsoniomorpha üzvləri ikiqatlılarla həll edilə bilərsə, onlar ikitərəfli simvolların görünüşü haqqında məlumat verə bilərlər. Metamerizmin təkamülündə müəyyən bir forma (yəni əvvəlcədən müəyyən edilmiş vahidlərin sayı) əsl metamerizmin ilkin görünüşündən çox gec görünə bilər (Vroomans, Hogeweg, & Tusscher, 2016). In Dikinsoniya, müxtəlif ölçülü orqanizmlər vahidlərin dəyişən sayını göstərir, belə ki, vahidlərin sayı əvvəlcədən müəyyən edilmiş kimi görünmür (Evans və b., 2017 Hoekzema və b., 2017). Buna görə də, əgər Dikinsoniya həqiqətən metamerik idi (və bunu müəyyən etmək üçün gələcək iş tələb olunur), fosil məlumatları bu əvvəlki nəzəri proqnozlarla üst-üstə düşür. Maraqlıdır ki, ehtimal olunan daxili anatomik strukturların mövqeləri daxilində saxlanılır Dikinsoniya (məsələn, Dzik & İvantsov, 2002 Zhang & Reitner, 2006) orqanizmin xarici hissəsində hesab edilən görünən vahidlərin mövqeləri ilə əlaqəli deyil. Beləliklə, əgər bu strukturlar həqiqi bioloji xüsusiyyətləri təmsil edirsə və bu orqanizmlər həqiqətən seqmentlərə bölünübsə, onlar heteronom (yəni seqmentlər eyni olmayan yerlərdə) tagmata malik olmalıdırlar. Çox güman ki, üç əsas seqmentli ikitərəfli qrupların hamısının bir-birindən asılı olmayaraq seqmentasiya inkişaf etdirdiyinə baxmayaraq, belə görünür ki, homonom vəziyyət artropodlar və annelidlər üçün plesiomorfdur (yüksək törəmə təqmanı nəzərə alsaq, bu cinslərin kök nəsillərində mövcuddur). baş bölgələri, məsələn, Parry, Vinther, & Edgecombe, 2015 Ortega‐Hernández, Janssen, & Budd, 2016), halbuki heteronom seqmentasiya [vertebralbs, Jaco sütunları üçün plesiomorfik görünür (məsələn, fəqərələr üçün) və b., 2005)]. Buna görə də biz görürük ki, dikkinsoniomorflar heteronom göründükləri üçün annelidlərin və ya artropodların kök nəsillərində rahat oturmurlar. Bununla belə, hər hansı bir xord diaqnostik simvolun olmaması o deməkdir ki, onlar da xordatlar ilə barışa bilməzlər. Buna görə də, Dickinsoniomorpha üzvləri seqmentlərə bölünmüş kimi həll edilirsə, bu ssenaridə onların seqmentləşdirilmiş formanı müstəqil şəkildə qəbul edən ikitərəfli qrupu təmsil etdiklərini düşünürük.

Başqa bir mülahizə odur ki, bəzi dikkinsoniomorflar (bəlkə də ən çox diqqət çəkəndir Yorgia) ikitərəfli simmetriya deyil, sürüşmə simmetriyasını nümayiş etdirir, yəni dikkinsoniomorfların ardıcıl təbəqəni təmsil etdiyi ssenaridə hər hansı ‘seqment’ orta xətt boyunca kəsiləcək. O zaman iki ehtimal yaranır: Yorgia seqmentləşdirilməmişdir, lakin həqiqi seqmentasiyanın xəbərçisi ola bilən və ya olmaya bilən xarici ləğvlərə malikdir və ya əksinə, Yorgia seqmentlərin əsas vahid olmadığı bu gün uzun rüşeymli böcəklərdə müşahidə olunana bənzər törəmə seqmentasiya formasını göstərir. Bu hallarda paraseqmentlər seqment sərhədlərini keçir (Martinez‐& Lawrence, 1985) və müəyyən həşəratların rüşeymini formalaşdırır (məs. Drosophila).

Bu orqanizmlərin Metazoaya daxil olması özlüyündə bizə onların potensial bədən oxları arasında həll etməyə kömək etmir. Süngərlərin bir əsas gövdə oxuna, diploblastların iki, triploblastların isə üçə malik olması və bu əsas oxların eyni yollar və qradiyentlərlə naxışlandığı və buna görə də homoloji ola biləcəyi geniş həqiqətdir (məsələn, Leininger və b., 2014). Qanadsız əlaqəli inteqrasiya sahəsinin (Wnt) həm oral aboral, həm də anterior posterior oxlar üzərində nümunəsi (məsələn, Holstein, 2012) Eumetazoa boyunca əsas oxun homoloji olduğunu və spong gövdə oxundakı oxşar Wnt naxışını təklif edə bilər. Bütün metazoaların əsas bədən oxu homoloji ola bilər (Leininger və b., 2014). Eynilə, sümük morfogenetik protein (BMP) direktiv və dorso-ventral oxlar arasında siqnal verir (Matus və b., 2006 Genixoviç və b., 2015) Eumetazoa arasında homologiya təklif edə bilər və ya təklif etməyə bilər. Bununla belə, bir çox heyvan qrupları eksenel naxışda böyük dəyişikliklər göstərir və buna görə də tək morfologiyadan istifadə hətta analoji baltaları müəyyən etməkdə çətinlik çəkə bilər (məsələn, dəniz ulduzları və dəniz kirpilərində beşinci bədən planının ikincil əldə edilməsi ön oxun müəyyənləşdirilməsini çaşdırır) . Cnidarians, bir qrup olaraq, demək olar ki, radial simmetriyaya bir sıra ekskursiyalarla (bəlkə də ikitərəfli əcdad Dzik, Baliński, & Sun, 2017-dən) səciyyələnir və bu, direktiv oxunu yalnız morfologiyadan müəyyən etmək çətinləşdirir. Buğumayaqlılar və onurğalılar arasında dorso‐ventral oxu boyunca ters çevrilmiş təşkilat nümunələri də var [yəni.sinir kordonunun yerləşməsinin tərsinə çevrilməsi (məsələn, Denes və b., 2007)]. Qədim heyvanları təmsil edən Ediacaran makroorqanizmlərinin çoxu filogeniyadan potensial olaraq müstəqil radial simmetriya formalarına ekskursiya ilə xarakterizə olunur və homologiya nöqtələrinin müəyyən edilməsini çətinləşdirir. Ox homologiyası filogenetik yerləşdirmənin həlli ilə sübut oluna bilsə, bu fosillər bədən planlarının primitiv müxtəlifliyini təmsil etmək üçün şərh edilə bilər, bəlkə də bu bədən oxlarının müstəvilərində ardıcıl pozulmaların və dəyişikliklərin plesiomorfik ola biləcəyini göstərir. Bununla belə, bu məlumatlar eyni zamanda diploblastların və triploblastların bədən oxları arasında homologiyanın çıxarılması problemləri barədə xəbərdarlıq edir. Dikinsoniya plakozoan və ya cnidarian kimi həll edilir, sonra onun əsas gövdə oxunu anterior–posterior (məsələn, SOM of Erwin) kimi təyin edir. və b., 2011) uyğun deyil. Ox homologiyası müəyyən edilənə qədər, bədən oxlarını təsvir etmək üçün filogenetik cəhətdən neytral terminlərdən istifadə etmək ehtiyatlı görünür.


Yekun qeydlər

Staurozoa'nın ənənəvi təsnifatı əvvəllər anatomik oxşarlıqların subyektiv şərhləri əsasında yaradılmışdır (Clark, 1863 Haeckel, 1879 Uchida, 1929 Uchida, 1973 Carlgren, 1935). Biz burada Staurozoa-nın məlum növlərinin təxminən yarısı daxil olmaqla, möhkəm və nisbətən tam filogenetik təhlilə əsaslanan birinci təsnifatı təqdim edirik (Şəkillər 3-5). Buna görə də, biz taksonların monofiliyasını qorumaq üçün alt sıra, ailə və cins səviyyələrində əsas taksonomik təftiş təklif edirik (Şəkil 7 Cədvəl 7). Filogenetik analizimiz həmçinin ənənəvi staurozoan təsnifatında istifadə olunan əsas personajların təkamülünü yenidən qiymətləndirməyə imkan verdi. Nəsil üçün yeni məlumatlar təqdim edə bilmədik Kyopoda, Stylocoronella, Depastrum, və Halimocyatus, lakin bildirilmiş morfologiya əsasında onların filogenetik yerləşdirmələri üçün fərziyyələr təqdim edir (Şəkil 7 Cədvəl 7). Bu fərziyyələr onların etibarlılığını qiymətləndirmək üçün yeni kolleksiya və morfologiya və genetikanın ətraflı təhlilini tələb edir.

Saplı meduzalar həyat dövrü ilə əlaqəli özünəməxsus anatomiyaya malik heyranedici heyvanlardır. Bu qrup və digər cnidarians tərəfindən paylaşılan potensial homologiyaları daha tam başa düşmək üçün onların nümayəndələrinin əlavə təkamül tədqiqatları xüsusilə lazımdır. Bundan əlavə, bu cür tədqiqatlar konservasiya, makroekologiya və biocoğrafiya kimi Staurozoa üçün hələ həll edilməmiş geniş spektrli tədqiqat səylərini dəstəkləyəcəkdir.


Müraciət ediləcək suallar

Evo-devo-nun üzləşdiyi böyük çətinliklərdən bəziləri hələ də təkamül mərkəzli və ya inkişaf mərkəzli kimi aydın şəkildə müəyyən edilə bilər. Bunlar növbəti iki bölmədə qısaca verilmiş suallardır. Bu suallar bizim çox da uzaq olmayan gələcəkdə qarşılaşacağımız intellektual problemlərin zənginliyini tükəndirmir. Şübhəsiz ki, evo-devonun gələcəyi ilə bağlı dəqiq proqnozlar vermək mümkün deyil (Hall, 2012), lakin ehtimal və nəticədə məsuliyyət, qayığı intellektual cəhətdən faydalı yollara yönəltmək üçün müəyyən dərəcədə bizim əlimizdədir. Biz artıq öz intizamımızın digər fənlərə, xüsusən də ekologiyaya (eko-evo-devo, məsələn, Hall, 2003 Gilbert and Epel, 2008 həmçinin evo-devo vs. niş tikintisinə qarşı, məsələn, Laland et. al., 2008), həm də etologiya (məsələn, Bertossa, 2011) və dil elmləri (məsələn, Hoang et al., 2011 Hall, 2013). Bütün bu istiqamətlərdə gələcək irəliləyişlər alqışlanır, lakin mən gözləyirəm ki, evo-devo-nun öz ana fənlərinin əsaslarına və tədqiqat gündəmlərinə təsirindən daha çox irəliləyiş olacaq.

Evo-devo-nun təkamül biologiyasına təsiri artıq göz qabağındadır, o dərəcədə ki, evo-devo, nəticələri Müasir Sintez çərçivəsində qənaətbəxş şəkildə uyğunlaşdırıla bilməyən fənlərdən biri kimi açıq şəkildə saxlanılır, lakin mahiyyət etibarı ilə yeni bir biologiyaya töhfə verəcəkdir. Genişləndirilmiş Sintez (Pigliucci və Müller, 2010). Belə bir konseptual genişlənmədə evo-devo-nun gözlənilən aparıcı rolunu vurğulayan Gilbert (2009) evo-devo-nun nəhayət təkamül biologiyasının sinoniminə çevriləcəyini təklif etdi.

Genişləndirilmiş Sintez proqramının gələcək gedişatından və uğurundan asılı olmayaraq, evo-devonun təkamül tərəfinə hazırda populyar olan bu diqqət evo-devonun digər valideyn intizamı, yəni inkişaf biologiyası üçün nəticələrinə ciddi etinasızlıq yaradıb. Təkamül biologiyası ilə müqayisədə inkişaf biologiyası daha az işlənmiş nəzəri əsaslara malikdir (Minelli və Pradeu, 2014) o dərəcədə ki, onun mövzusu, inkişafı, nadir hallarda müəyyən edilir və adətən, yumurtadan hüceyrəyə doğru dəyişikliklərin irəliləməsi kimi sırf əməliyyat baxımından müəyyən edilir. böyük. İndiyə qədər bu inkişaf konsepsiyası evo-devoda da geniş yayılmışdır, ciddi mənfi təsirlərlə, məsələn, təkhüceyrəlilərə kifayət qədər mütləq məhəl qoymamaq və inkişafın digər seqmentlərinin zərərinə erkən embrion mərhələlərə həddindən artıq diqqət yetirmək. Bununla belə, uzun müddətdə biz başa düşməyə başlayırıq ki, inkişafın təkamülü sadəcə olaraq dimdiyi forma və ya əlavənin funksiyasını dəyişdirən inkişaf cədvəlində bir sıra dəyişikliklər deyil. Təkamül inkişaf etdirməyin, birbaşa inkişafdan dolayı inkişafa keçidləri düşünməyin və əksinə, ananın qidalanma və ya qidalanma baxımından nəsillərə təsir etdiyi çox nəsil həyat dövrlərinin təkamülünü yaratdı və davamlı olaraq istehsal edir. morfogenetik mənada. Təkamül eyni zamanda genetik və ətraf mühit məlumatlarını proqnozlaşdırıla bilən dəyişikliklər ardıcıllığına çevirmək üçün yeni yollar yaratdı və davamlı olaraq istehsal edir, davamlı olaraq plastiklik və genetik determinizm arasındakı sərhədi irəli və geri aparır. Üstəlik, bu inkişafın və onun təkamülünün ümumiyyətlə nəzərdən qaçırılan aspektidir, inkişaf ardıcıllığının son nəticəsi morfologiyanın ölçüsündən xeyli kənara çıxır, həmçinin “zaman fenotiplərini” (Minelli və Fusco, 20) əhatə edir. əlaqəli davranış repertuarı. Məsələn, bəzi Şimali Amerika cicadalarının xronoloji dəqiqliyini düşünün (Magicicada spp.) yetkinlik rüşeym və post-embrion inkişafdan düz 13 və ya 17 il sonra əldə edilir. Bu hadisələri genetik proqram tərəfindən determinist şəkildə idarə olunan, yumurtadan başlayan və getdikcə daha mürəkkəb mərhələlərdən keçən və nəhayət, yetkin bir insanın istehsalı ilə yekunlaşan morfoloji dəyişikliklər ardıcıllığı kimi inkişafa ənənəvi baxış çərçivəsində yerləşdirmək olmaz. İnkişaf bundan qat-qat artıqdır, həm də dəyişikliklərin ardıcıllığı üzrə hadisələrin vaxtıdır, halbuki genomun təlimatlandırıcı rolu, inkişafın təbii sərhədləri kimi yumurtanın və yetkinlərin dəyəri daha az mütləqdir və daha çox. ənənəvi olaraq qəbul ediləndən daha az əsaslıdır.

Nəhayət, yenidən işlənmiş (daha çevik və daha əhatəli) inkişaf konsepsiyası evo-devo-nun tədqiqat gündəliyinə güclü şəkildə yenidən baxılmasını tələb edəcəkdir. Bu, nəhayət, hüceyrələrin diferensiallaşdırılmasından mürəkkəb həyat dövrlərinin tətbiqinə qədər təkamülün inkişafının əsas xüsusiyyətləri ilə bağlı bir sıra fundamental problemlərin həllinə yol açacaqdır. Bunlar, məncə, bizim nizam-intizam üçün çox böyük problemlərdir. Son hissədə bunlara qayıdacağam.


Bəzi problemli taksonların təkamülü haqqında yeni anlayışlarla Trachylina (Cnidaria: Hydrozoa) filogenetikası

Ən maraqlı və müəmmalı cnidarianlardan bəziləri hidrozoan alt sinfi Trachylina daxilində təsnif edilir. Növlərin zənginliyinə görə nisbətən zəif olmasına baxmayaraq, cins adətən sıra statusuna malik dörd taksondan ibarətdir: Actinulida, Limnomedusae, Narcomedusae və Trachymedusae. Trachylina daxilində filogenetik əlaqələr məsələsini həll etmək üçün molekulyar məlumatları (mitoxondrial 16S və nüvə kiçik və böyük subunit ribosomal genlər) gətiririk. Təəccüblüdür ki, kiçik bir polip forması olan Microhydrula limopsicola (Limnomedusae daxilində təsnif edilir) əslində Stauromedusae növünün əvvəllər məlum olmayan həyat mərhələsidir. Məlumatlarımız təsdiq edir ki, interstisial forma Halammohydra sp. (Actinulida) çox güman ki, Rhopalonematidae trachymedusan ailəsinə daxil olan holopagik birbaşa inkişaf edən əcdadlardan əldə edilmişdir. Trachymedusae-nin difiletik olduğu göstərilir ki, bu da polip mərhələsinin traxilin təkamülü ərzində ən azı iki dəfə müstəqil olaraq itirildiyini göstərir. Narcomedusae, ehtimal ki, traximedusanın əcdadlarından yaranan monofiletik qrup kimi dəstəklənir. Nəhayət, bəzi məlumatlar, məhdud olsa da, bəzi traxilin növlərinin adlarının hələ taksonomik olaraq çeşidlənməmiş sirli növlərə aid olduğunu göstərir.


Dəstəkləyici məlumat

Fayl S1

DGE tərəfindən müəyyən edilmiş inyeksiya olunmamış embrionlarla müqayisədə Wnt3-MO-da diferensial şəkildə ifadə edilmiş transkriptlərin ilkin siyahısı (z-hesab kəsimi +/− 5.0), ehtimal olunan şəxsiyyətlər, domen təhlili, üç MO–inyeksiya edilmiş embrion üçün hesablanmış z-balları ilə. şərtlər, qoşulma nömrələri və Wnt3-MO və Fz1-MO cavabları ilə əlaqədar təyin edilmiş DGE sinifləri (mətnə ​​bax).

Fayl S2

Orfologiyanı müəyyən etmək üçün filogenetik təhlillər (PhyML istifadə edərək). Clytia Bu tədqiqatda ətraflı tədqiq edilən ardıcıllıqlar: Antp ailəsi (HD02, Six4/5 və Gsc) T-box ailəsi (Tbx, Bra1, Bra2) Pax Family (PaxA), Notum ailəsi (NotumA, NotumO) Botch Family (Botch1 and Botch2) Dkk DMRT-E Forkhead ailəsi (FoxA, FoxC, FoxQ2a, FoxQ2b, FoxQ2c,) Frizzled/sFRP ailəsi (sFRP-A, sFRP-B, Fz1, Fz2, Fz3, Fz4) Dan ailəsi (Dan1) Hlh ailəsi (HlhIE21) Mos ailəsi (Mos1, Mos2, Mos3) ZnfO, ZnfA və Znf845 üçün Erg Myb Znf alt ailələri. bZip, Asp, Amt, Sulf üçün filogenetik analiz yalnız birindən aparılmayıb Clytia homolog tapıldı. Hidra orfoloqlar Fayl S5-də verilmişdir. Qeyd edək ki, yalnız Clytia Bu işdə nümayiş olunan genlər digər əlaqəli deyil, daxil edilmişdir Clytia ardıcıllıqlar. İstifadə olunan məlumat dəstlərinin təfərrüatları üçün Materiallar və Metodlara baxın.

Fayl S3

Wnt3-MO-da diferensial şəkildə ifadə edilmiş ardıcıllıqların ikincil siyahısı +/5.0 kəsimindən kənarda z-balı olan, lakin 𢄣.3-dən çox +3.3/az olan DGE tərəfindən müəyyən edilmiş inyeksiya olunmamış embrionlarla müqayisədə.

Fayl S4

Əlavə seçilmiş transkriptlərin ifadə nümunələri. Yerində FoxQ2c (A) NotumO (B) WegO3 (C) Gooseco໽ (D) sFRP-A (E) və Tbx (F) üçün hibridləşmə profilləri. FoxQ2c IE tipli nümunəni, NotumO, WegO3 və Gooseco໽ O tipli nümunələri, sFRP-A və Tbx A tipli nümunələri göstərir. DGE cavabları ilə korrelyasiya bütün hallarda mövcuddur (Cədvəl 1-ə baxın). Şəkil 2 və ​ və 3 3-dəki kimi miqyas çubuqları və panelin təşkili.

Fayl S5

Hidra orfoloqları Clytia genomik və transkriptomik məlumatlardan gen analizləri, həmçinin mövcud olduğu yerlərdə diferensial ifadə haqqında məlumat Hidra toxumalar [25]. Orfologiya, cnidarianların bir-biri ilə sıx əlaqəli ardıcıllıq dəstlərinin filogenetik (PhyML) təhlili ilə təsdiqləndi.

Fayl S6

Yerində təmizlənməmiş (sol panellər) və Wnt3-MO enjekte edilmiş (sağ panellər) erkən qastrulalarda seçilmiş D tipli nümunə transkriptlərinin hibridləşmə təhlili. A: ZpdA transkriptləri B: Botch2 transkriptləri, C: Asp transkriptləri. Ektodermanın blastokoelar üzündə yüksək ifadəli hüceyrələr nəzərə çarpırdı (daralır). Bütün nəzarət embrionları ağız qütbündən yuxarıya doğru yönəldilmişdir. Gen identifikasiyası hər bir panel cütünün aşağı sağ hissəsində göstərilir. Ölçək çubuğu 50 µm.

Fayl S7

Enjeksiyon dozaları və ardıcıllıqları daxil olmaqla, bu tədqiqatda istifadə edilən bütün əvvəllər dərc edilməmiş morfolinoların təfərrüatları.

Fayl S8

Hüceyrə konturlarının vizuallaşdırılması (AH, L, M, PR) və ya antitubulin immunofluoressensiya (qırmızı) və Hoechst və ya TOPRO-3 boyaları (mavi) ilə nüvə boyanması üçün təqribən 48 hpf-dən sonra sabitlənmiş nəzarət və morfolino embrionlarının konfokal şəkilləri və phalloidin ilə boyanmışdır. ) (IK, N, O, S). Endogen şəkildə ifadə edilən GFP-1 [92] planula ektoderminin markerini təmin etdi (P, T, U-da yaşıl). Bütün şəkillərdə şifahi dirəklər yuxarıdadır. Enjekte edilməmiş planula sürfələri (A) yaxşı müəyyən edilmiş, epitelləşdirilmiş ektoderma və endodermal təbəqələr göstərdi. WegO1 (B), Bra1 (C) və Bra2 (D) boş blastokel bölgələri (ulduz işarələri) və aboral dirəyə doğru yığılan qalıq ektodermal hüceyrələrlə (ağ ox başlıqları) endodermanın defisitlərini göstərdi. Bu qüsur WegO1-MO embrionlarında daha az ağır idi. FoxQ2c-MO (E) və WegIE2-MO (F) embrionları ciddi şəkildə pozulmuş endodermal təbəqələri (qara oxlar) göstərdi. WegA1-MO inyeksiyası bəzi (G, I) hallarda deyil, bütün (H) hallarda ektodermal hüceyrələrin nazik təbəqəsi ilə örtülmüş dəyişən ölçülü endodermayabənzər hüceyrələrin aqreqatlarını yaratdı. HD02-MO (LP) və WegD1-MO (QT) embrionları endoderm və GFP ifadə edən ektoderm təbəqələri arasında bazal təbəqənin pozulması ilə xarakterizə olunan morfologiyanı ciddi şəkildə pozmuşdu (P və T-də ağ oxlar U-da vurulmamış planula ilə müqayisə olunur) . WegD1-MO embrionları qeyri-mütəşəkkil hüceyrə təbəqələri ilə doldurulmuşdu və normal endodermal boşluq formalaşması üçün xarakterik olan mərkəzi hüceyrə məhvetmə zolağından məhrum idi. Anti-tubulin boyanma HD02-MO embrionlarında ektoderma-endoderma interfeysində neyrit kimi proseslərin qeyri-mütəşəkkil dəstələrini aşkar etdi, bu da inyeksiya edilməmiş embrionlarda daha nizamlı təşkilatlanma ilə ziddiyyət təşkil edir (müvafiq olaraq O və K-də konfokal şəkillərdə çəhrayı oxlar, bu səviyyədə əldə edilir) və WegD1-MO embrionlarında (S) bu təbəqənin olmaması. Ölçək çubuğu 50 µm.


Videoya baxın: Polymorphism in Cnidaria with theories (Sentyabr 2022).


Şərhlər:

  1. Vudotilar

    Əvvəlki yazı ilə tamamilə razıyam

  2. Thao

    very useful message

  3. Mezigul

    Bravo, what phrase..., a magnificent idea

  4. Herald

    Fikrinizi tamamilə bölüşürəm. Yaxşı fikirdir. Mən səni dəstəkləyirəm.

  5. Akidal

    Görkəmli, çox faydalı bir mesajdır



Mesaj yazmaq