Məlumat

Nə üçün bu, kooperatorların uyğunluğu üçün tənlikdir?

Nə üçün bu, kooperatorların uyğunluğu üçün tənlikdir?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Bu kağız tənlikləri aşağıdakı kimi verir:

Kooperatorların və defektorların uyğunluğu müvafiq olaraq fC = b(i − 1)/(N − 1) − c və fD = bi/(N − 1) ilə verilir.

c - xərc

b - fayda

i - kooperatorların sayı

N - əhalinin sayı

Tənlik üçünfC, bu deməkdir

(b(i − 1)/(N − 1)) − c, yəni: $$ frac{b (i-1)}{N-1}-c $$

və yab(i − 1)/((N − 1) − c), yəni: $$ frac{b (i-1)}{{N-1}-c} $$

Əvvəlkini təxmin edirəm, amma sadəcə yoxlamaq istəyirəm.

Biz bununla məşğul olarkən, kimsə izah edə bilər niyə fitness belə modelləşdirilir?


Bryan Krause şərhlərdə qeyd etdiyi kimi, vahidlərə baxmaq sizə cavab verir. Tənliyin düzgün forması $f_{c}=frac{b(i-1)}{N-1}-c$, harada $f_{c}$ kooperatorların uyğunluğudur, $N$ əhalinin ümumi sayıdır, $i$ kooperatorlar, $b$ əməkdaşlıq və fitness fayda edir $c$ əməkdaşlıq üçün uyğunluq dəyəridir. Çıxarmağın mənası yoxdur $c$, nəsil istehsalı baxımından bir növ nisbi xərcdir $N$, bu, əhalinin sayıdır. Təyyarənin sürətindən avtomobilin qiymətini çıxarmaq kimi bir şey olardı. Həm də bu baxımdan məntiqlidir ki, biz kooperatorların uyğunluğunu gözləyirik, $f_{c}$, kooperasiya xərcləri artdıqca, lakin əhalidəki defektorların sayından asılı olmayaraq azaltmaq.

Həmçinin, kağızda kvadrat mötərizə ilə tənliyi verir:

onda müvafiq olaraq kooperatorların və defektorların uyğunluğu fC=[b(i−1)/(N−1)]−c ilə verilir.


Bryan Krause və user438383 düzgündür ki, ikinci tənliyin heç bir mənası yoxdur, çünki bu, N populyasiyasından c, bir xərc çıxmağı ehtiva edir.

Əməkdaşlıq və qaçqınlığın niyə bu şəkildə modelləşdirilməsinə gəlincə, $f_C$ sadəcə xətti tənlikdir, burada bu kooperatora hesablanmış uyğunluq fayda verir $b$ hər bir digər kooperatordan $i$ özlərindən başqa, beləliklə $i - 1$, minus əməkdaşlıq dəyəri $c$:

$$ f_C = b frac{(i-1)}{N-1}-c $$

Bu arada, $f_D$ hər bir defektorun hesabladığı uyğunluqdur. Qüsursuzluğun heç bir xərci olmadığı üçün heç bir xərc yoxdur $c$çıxarmaq üçün ost, üstəlik defektor da bir az daha böyük fayda əldə edir, çünki əməkdaşlıq əldə edirlər $b$qrupdakı bütün kooperatorlardan faydalanır (halbuki hər bir kooperator yalnız bütün digər kooperatorlardan faydalanır. özlərindən başqa). $$ f_D = b frac{i}{N-1} $$


Qohum seçimi

Qohum seçimi orqanizmin öz yaşaması və çoxalması bahasına olsa belə, orqanizmin qohumlarının reproduktiv uğurunu təmin edən təkamül strategiyasıdır. [1] Qohum altruizmi təkamülü qohum seçimi ilə idarə olunan altruistik davranış kimi görünə bilər. Qohum seçimi inklüziv uyğunluq nümunəsidir ki, burada istehsal olunan nəslin sayını fərdin bacı-qardaş kimi başqalarına dəstək verərək istehsalını təmin edə biləcəyi sayı birləşdirir.

Çarlz Darvin 1859-cu ildə yazdığı kitabında qohum seçimi anlayışını müzakirə etdi. Növlərin mənşəyi haqqında, burada o, çoxalmanı analarına buraxan bal arıları kimi steril sosial həşəratların tapmacası üzərində düşünərək, qohum orqanizmlərə bir seleksiya faydasının (eyni "ehtiyat") fayda verən xüsusiyyətin təkamülünə imkan verəcəyini müdafiə etdi. lakin eyni zamanda bir fərdi məhv edir. R.A. 1930-cu ildə Fisher və J.B.S. 1932-ci ildə Haldane qohum seçiminin riyaziyyatını ortaya qoydu, Haldane məşhur şəkildə iki qardaş və ya səkkiz əmisi oğlu üçün öləcəyini zarafat etdi. 1964-cü ildə W.D. Hamilton, George R. Price tərəfindən fenomenin riyazi müalicəsində böyük irəliləyiş və konsepsiyanı populyarlaşdırdı. Hamilton qaydası. Elə həmin il Con Meynard Smit ilk dəfə qohum seçimi terminindən istifadə etdi.

Hamiltonun qaydasına görə, resipientin aktyorla genetik qohumluğunun alıcıya olan faydası aktyor üçün reproduktiv xərcdən çox olduqda, qohum seçimi genlərin tezliyinin artmasına səbəb olur. [2] [3] Hamilton qohum seçimi üçün iki mexanizm təklif etdi. Birincisi, qohumların tanınması fərdlərə qohumlarını müəyyən etməyə imkan verir. İkincisi, özlü populyasiyalarda, orqanizmlərin doğulduğu yerdən hərəkətinin nisbətən yavaş olduğu populyasiyalarda, yerli qarşılıqlı əlaqə adətən qohumlar arasında olur. Özlü əhali mexanizmi qohumların tanınması olmadan qohum seçimini və sosial əməkdaşlığı mümkün edir. Bu halda, qohumluq münasibətlərinin tərbiyəsi, ayrı-ayrı fərdlərin birgə yaşaması nəticəsində qohum kimi rəftar edilməsi, əhalinin səpələnmə nisbətləri ilə bağlı ağlabatan fərziyyələr nəzərə alınmaqla, qohum seçimi üçün kifayətdir. Nəzərə alın ki, qohum seçimi qrup seçimi ilə eyni şey deyil, burada təbii seçmə bütövlükdə qrup üzərində hərəkət edir.

İnsanlarda altruizm, qohum olmayan şəxslərdən daha çox və daha geniş miqyasda olur, məsələn, insanlar hədiyyələri alıcıya nə qədər yaxın olduqlarına görə verirlər. Digər növlərdə, vervet meymunları böyük bacılar və ya nənələr kimi qohum dişilərin qohumluqlarına uyğun olaraq tez-tez gənclərə qayğı göstərdikləri allomotheringdən istifadə edirlər. Sosial karides Synalpheus regalis çox əlaqəli koloniyalarda yetkinlik yaşına çatmayanları qoruyur.


Fitness Təcrübə Problemləri

Yeni problemi görmək üçün səhifəni yenidən yükləyin.

Bu təcrübə sonsuz böyük bir populyasiyada sağ qalan böyüklər arasında təsadüfi cütləşməni nəzərdə tutur. Qrafiklər (daha sonra yaradılacaq) hər bir genotipin uyğunluğuna əsasən proqnozlaşdırılır və dəyişdirilmiş Hardy-Weinberg düsturuna əməl edir (s. 2 w).11 + 2pqw12 + q 2 w22) harada w11 = A1A1 genotipinin uyğunluğu, w12 = A1A2 genotipinin uyğunluğu və w22 = A2A2 genotipinin uyğunluğu.


Qrup seçimi və inklüziv fitnessdir yox qiymət tənliyi və modellər və statistikaya bərabərdir

Tez-tez təklif olunur ki, hər hansı bir qrup seçim modeli inklüziv uyğunluq baxımından dəyişdirilə bilər. Bu iddianı dəstəkləmək üçün standart istinad Queller (1992) tərəfindən American Naturalist 139 (3), 540-558-də “Kəmiyyət genetikası, inklüziv uyğunluq və qrup seçimi”dir. Həmin sənəddə bu iddianın çıxarılması üçün Qiymət tənliyindən istifadə edilmişdir. Ümumi çıxarış əvəzinə sadə bir modeli sınayırıq. Bu sadə nümunə üçün nəticənin uyğun olmadığını görürük. Qrup seçimi və qohum seçiminin qeyri-ekvivalentliyi ona görə də özlüyündə mühüm tapıntı olmaqla yanaşı, Qiymət tənliyindən istifadənin düzgün olmayan iddiaya gətirib çıxardığı haldır.

Qiymət tənliyi ilə əldə edilən nəticələr düzgün deyilsə, onlar adətən əlavə fərziyyələr əlavə etməklə və ya gizli olanları açıq şəkildə ifadə etməklə düzəldilə bilər. Biz nisbətən mülayim və daha az mülayim əlavə fərziyyələrlə nümunələr veririk. Biz həmçinin Qiymət tənliyinin niyə tez-tez dinamik olaraq qeyri-kafi adlandırıldığını müzakirə edirik və Qiymət teoreminin nə ola biləcəyini öyrənməyə çalışırıq.

Vurğulananlar

► Qiymət tənliyinin necə düzgün olmayan iddialara səbəb ola biləcəyini göstəririk. ► Qiymət tənliyi qrup seçimi və inklüziv uyğunluğun ekvivalent olduğu iddiası üçün istifadə olunur. ► Bu arqumentin doğru olmadığını əks nümunə ilə göstəririk. ► Qiymət tənliyinin niyə dinamik olaraq qeyri-kafi olduğu iddia edildiyini izah edirik. ► “Qiymət teoremi”nin nə olması lazım olduğunu müəyyən edirik.


Burada ifadəyə müraciət edirik sifariş Taylor əmsalı funksiyasının , sonra isə monotonluğunu araşdırın . Eksponensial funksiyanın analitik ifadəsindən istifadə etməklə, binom teoremindən istifadə etməklə və şərtləri yenidən təşkil etməklə biz əldə edirik

harada 1-dən dəyişən bütün tək tam ədədlərin çoxluğudur m, əgər m təkdir və 0-dan dəyişən bütün cüt tam ədədlərin çoxluğudur m, əgər m bərabərdir.

monotonluğunu araşdırmaq , yalnız arasındakı fərqi qiymətləndirmək lazımdır . Çünki müxtəlif ifadələr var hətta üçün m və qəribə m, ünvanlamalıyıq eləcə də . üçün , bizdə var

Nə vaxt ilə müqayisədə kifayət qədər kiçikdir , A4 tənliyinin sağ tərəfi olmayan terminlə müəyyən edilir , və yuxarıdakı fərq ilə təxmini edilə bilər

Eynilə, bizdə də var Bunlar 4-cü tənliyə uyğundur. Buna görə də, eyni arqumentlərlə, ətrafında maksimuma malikdir , xətti müddəti təmin etdi müsbət və kvadrat termindir -dən xeyli kiçikdir .


Proksimal-son səbəbiyyət dixotomiyası ilə bağlı əlavə problemlər

Həm Vatt, həm də Kalkott yaxın-son dixotomiya ilə bağlı əlavə problemlərə diqqət çəkirlər. Watt yazır ki, 'Mayr'ın dixotomiyası təbii seçmənin səbəb-nəticə prosesini yanlış təqdim edir və buna görə də tamamilə zərərlidir. O, bunun seleksiyanın səbəbkar mənbələrinə diqqət yetirən Genotip'Fenotip'Environment (G'x02013P'x02013E) qarşılıqlı təsirlərinə laqeyd yanaşmağı necə təşviq etdiyini təsvir edir. Ontogenetik proseslər təbii seçmənin bilavasitə səbəbidir. O, MS-nin “camechanistic”” mövqeyini tənqid edir və vurğulayır ki, təbii seçmənin necə işlədiyini başa düşmək üçün tədqiqatçılar genotiplər arasında uyğunluq fərqləri yaratmaq üçün inkişaf mexanizmləri və onların ekoloji mühitlə qarşılıqlı əlaqəsi haqqında bilməlidirlər. Biz daha çox razılaşa bilmədik və inkişaf proseslərinin genotiplər arasında uyğunluq fərqlərini necə qurduğunu nümayiş etdirən Watt-ın qabaqcıl empirik tədqiqatlarını alqışlaya bilmədik (Watt 1985, 2000, 2003, həmçinin Badyaev 2009). Watt'ın incə təhlili Dikkins və Barton üçün güclü əks-perspektivdir, deyəsən onlar proksimal-son dixotomiyadan imtinanın təkamül və inkişaf arasında fərq qoymamaq mənasına gəldiyini düşünürlər. İnkişaf proseslərinin G–P𠄾 qarşılıqlı əlaqələri formalaşdırdığını və seçimin bu proseslərlə onların fəaliyyət göstərdiyi mühit arasındakı uyğunsuzluqdan irəli gəldiyini iddia etmək (Badyaev 2011) inkişaf proseslərini irəli sürməkdən tamamilə fərqlidir. var təbii seçim və ya təkamül. Watt'ın nöqtələri vacibdir, çünki təbii seleksiyaya onu xaric edən, orqanizmin özünün öz fitnes mənzərəsinə necə təsir etdiyinə etinasızlıq gətirib çıxaran bir qüvvə kimi daxil olmaq asandır (Endler 1986). Biz Watt ilə razıyıq ki, "Mayr'ın dixotomiyası bizim təbii seçmə baxışımızı təhrif edir və təkamül prosesinə daha realist, mexaniki cəhətdən əhatəli yanaşmalara yer verməlidir". Həqiqətən, biz bu diqqəti inkişaf proseslərinə və genişlənmiş təkamül sintezinin əsas xüsusiyyəti olmaq üçün genotiplər arasında uyğunluq fərqləri yaratmaq üçün daxili və xarici mühitlə necə qarşılıqlı əlaqədə olduğunu nəzərdə tuturuq.

Calcott, Mayrın dixotomiyasının "çox sadə" olduğu başqa bir ehtiramını göstərir, nə proksimal, nə də son kateqoriyaya uyğun olmayan sualların olduğunu vurğulayır. Düşünürük ki, Calcott, Mayrın sxeminin nəsil izahatlarını asanlıqla əhatə etmədiyini söyləyərkən bir məqamı var. Nəsil izahatları bəlkə də tarixən əsasən paleontoloqlar tərəfindən istifadə edilmişdir, lakin onlar bir neçə seçilmiş taksanın genomik və ya inkişaf xüsusiyyətləri haqqında məlumatı olan inkişaf bioloqları üçün getdikcə daha çox yayılmışdır. Beləliklə, Calcott'ın arqumenti tədqiqatçıların öz səbəb və kontekst izahat çərçivələrində necə ilişib qala bildiklərinin başqa bir nümunəsidir ki, onlar başqa düşüncə yollarının (və ya təkamüllə bağlı sualların verilməsi) olduğunu görməkdə çətinlik çəkirlər. Bunun inkişaf və təkamül biologiyasının inteqrasiyasına əlavə maneə olduğunu vurğulamaqda haqlı olduğunu düşünürük.


Materiallar və metodlar

Bakterial suşlar və qaynaşma analizləri

-nin tikintisi Pseudomonas aeruginosa suşları və onların GFP və DsRed-Express növləri daha əvvəl təsvir edilmişdir ( Xavier və b, 2011). Bütün bakteriyalar LB (Lizogen Bulyon) maye mühitində bir gecədə becərildi, ardınca 1 ml şoran tamponu ilə üç dəfə yuyuldu. Etiketlənmiş ştamlar yumşaq agar (0,5% agar) ilə Petri qablarına aşılamaq üçün müxtəlif nisbətlərdə qarışdırıldı. Yumşaq agar plitələri üçün minimum mühit əvvəllər təsvir edildiyi kimi hazırlanmışdır (Xavier və b, 2011 ) lazım olduqda L-arabinoza əlavə etməklə. Hüceyrə qarışıqlarının hər biri üçün ardıcıl seyreltmələr edildi və CFU-lar (koloniya əmələ gətirən vahidlər) də əvvəllər təsvir edildiyi kimi hesablandı (Xavier və b, 2011). Bütün inkubasiyalar 37°C-də aparılmışdır. Floresan etiketli suşlar Amershan Typhoon 9400 (GE Healthcare) flüoresan skaneri ilə çəkilmiş lövhələrdən hesablanıb. Eyni flüoresan skanerdən istifadə edilməklə qaynayan koloniyaların rəngli şəkilləri əldə edilmişdir.

Riyazi modelləşdirmə

Biz sürü yarışlarını iki növ, kooperator kimi modelləşdiririk (C) və defektorlar (D), məhdud qida mənbəyi üçün rəqabət (N) Petri qabını təmsil edən qapalı sistemdə. Model üç sadə adi diferensial tənlikdən ibarətdir:

ilə Monod artım kinetikasını həyata keçirən Kn yarım doyma sabiti kimi (Monod, 1949). Rəqabət edən hər iki suş qida maddələrini eyni dərəcədə istehlak edir, q, lakin kooperatorlar defektorlara nisbətən daha az artım əldə edə bilər, YC<YD, biosurfaktant istehsalı baha başa gəlirsə. İndi bunu nəzərə alsaq N≠0:

əgər N=0, sonra artım dayanır və , , . Buna görə də, qida maddələri mövcud olduqda hər iki suş eksponent olaraq böyüyür, lakin qida maddələri tükəndikdə böyüməyi dayandırır (sıfırıncı dərəcəli kinetik). Biz güman edirik ki, bir koloniyanın qida maddələrinin maksimum miqdarı (N0) rəqabətin ən əvvəlində iki rəqabət edən ştamın ilkin qarışdırılmasında kooperatorların nisbəti ilə müəyyən edilir, səhi=. Biz empirik olaraq müşahidə etdik ki, nə vaxt səhi⩽0.5, əldə edilən əhali ölçüsü və buna görə də N0, kiçik ilə tez artır səhi artımlar, lakin doyurur səhi≥0,5 (Şəkil 3b). Buna görə də təsvir edirik N0 azalan gəlirlərə dair empirik müşahidəmizi tutan sigmoid funksiya kimi:

Nmin qaynaşmayan populyasiyanın qida maddələrinin miqdarını əks etdirir (səhi=0) qəbul edə bilər. Nmaks bütövlükdə kooperatorlardan ibarət qaynayan koloniyanın qida maddələrinin maksimum miqdarını əks etdirir (səhi=1) istehlak edə bilər. Əmsal g funksiyası olaraq mövcud qida maddələrinin artma sürətidir səhi. Böyüməyə əsaslanan əməkdaşlığı simulyasiya etmək üçün (Şəkil 4) biz modelimizin dəyişdirilmiş versiyasından istifadə etdik ki, kooperatorların iştirakı ilə mövcud qida maddələri deyil, artım templəri artsın. N0 sabitdir və qida qəbulunun sürəti q funksiyasıdır səhi:

qDqC yalnız defektorlardan və ya yalnız kooperatorlardan ibarət əhalinin müvafiq olaraq qida maddələrini qəbul etmə sürəti kimi müəyyən edilir. İnkişafa əsaslanan əməkdaşlığın simulyasiyalarında biz təyin etdik qD=0,5 və qC=1 xalis kooperatorların əhalisi təmiz qaçanların populyasiyasından daha yüksək artım tempinə malikdir. Bütün simulyasiyalar və parametrlərin uyğunlaşdırılması (Cədvəl I-ə baxın) Matlab-da (R2011a, Mathworks) həyata keçirilib.

Ehtimal sıxlığı funksiyası

Ehtimal sıxlığı funksiyası f(səhi) elə müəyyən edilir ki, kooperatorların defektorlara nisbəti, C/D, log-normal paylanmanı izləyir. Təsadüfi dəyişən X=log10(C/D) buna görə də normal paylanmışdır (XN(μ,σ)) və təsadüfi dəyişən səhi=C/(C+D), kooperatorların əhalidəki nisbəti funksiyasıdır X belə səhi=g(X)=(1+10 −X ) −1. Variasiya və orta səhi birinci dərəcəli Taylor genişləndirmələrindən istifadə etməklə Delta metodu ilə təxmini hesablanmışdır g(x) ətrafında X=μ. E(səhi)≈(1+10 −μ ) −1 və Var(səhi)≈g′(μ) 2 σ 2 . Ehtimal sıxlığı funksiyası səhi analitik ifadəyə malikdir:

Çoxsəviyyəli seçimin birbaşa hesablamaları

Çoxsəviyyəli seçimdən proqnozu təsdiqləmək üçün (Şəkil 5B), biz ilkin kooperator nisbəti ilə bərabər sayda məlumat nöqtəsini seçərək eksperimental məlumatları yenidən seçdik.səhi) ilkin ilə qlobal əhali yaratmaq üçün 17 və 83% səh=0,5. Qlobal Δ-nı hesablamaq üçün kooperatorların yekun nisbətindən istifadə edilmişdirsəh həmçinin və σ-yə uyğun gələn əlaqə dəyəri. Eyni şey ilkin yerli kooperator nisbətlərindən məlumat nöqtələrindən istifadə etməklə edildi (səhi) 1 və 99%. İlkin məlumatlara uyğundur səhi=0 və səhi=Δ-nin asimptotik qiymətini təyin etmək üçün 1-dən istifadə edilmişdirsəh üçün r=1.

Səthi aktiv maddənin miqdarının təyini

Defektorların yoxluğunda və mövcudluğunda induksiya edilə bilən ştamm tərəfindən istehsal olunan ramnolipidlərin nisbi miqdarı anthron testindən istifadə etməklə ölçüldü ( Xavier və b, 2011 ) defektorda, yabanı tipdə və təkbaşına induksiya olunan ştammlarda, eləcə də qaynayan mühitin eyni tərkibinə malik maye mühitdə induksiya olunan ştamm+50% defektorlar arasında qarışıqda ramnoz istehsalını qiymətləndirmək. Ramnoz səviyyələri defektor ştamından (fondan) aşkar edilmiş orta məbləği çıxmaqla və yabanı tipli ştamın yaratdığı orta məbləğə bölmək yolu ilə normallaşdırıldı. Təkcə induksiya olunan ştamla ramnolipid istehsalının 50% defektorlu qarışıqda istehsaldan əhəmiyyətli dərəcədə fərqli olub-olmadığını qiymətləndirmək üçün Wilcoxon rütbə cəmi testindən istifadə etdik. Əhəmiyyətlilik testi göstərdi ki, induksiya olunan ştammın ramnolipid istehsalı induksiya olunan+50% defektor ştamından fərqlidir. P-dəyər=0,028. Biz həmçinin aşkar etdik ki, induksiya olunan ştamm tərəfindən ifraz olunan ramnozun miqdarının yarısını 50% defektorlu qarışığın miqdarı ilə müqayisə edərkən, P- 0,382 dəyəri.


Maltusian böyümə modeli

A Maltusian böyümə modeli, bəzən a sadə eksponensial artım modeli, funksiyanın böyümə sürəti ilə mütənasib olması ideyasına əsaslanan mahiyyətcə eksponensial artımdır. Model yazan Tomas Robert Maltusun adını daşıyır Əhali prinsipi haqqında esse (1798), əhali haqqında ən erkən və ən təsirli kitablardan biri. [1]

Maltus modelləri aşağıdakı formaya malikdir:

  • P0 = P(0) əhalinin ilkin ölçüsüdür,
  • r = Ronald Fisher adlandırdığı əhalinin artım sürəti Əhali artımının Maltus parametri Təbii Seleksiyanın Genetik Nəzəriyyəsində [2] və Alfred J. Lotka adlı daxili artım sürəti, [3][4]
  • t = vaxt.

Model diferensial tənlik şəklində də yazıla bilər:

ilkin şərtlə: P(0)= P0

Bu model tez-tez adlanır eksponensial qanun. [5] Əhali ekologiyası sahəsində əhali dinamikasının birinci prinsipi kimi geniş qəbul edilir, [6] qurucusu Maltusdur. Buna görə də eksponensial qanun bəzən adlanır Maltus qanunu. [7] Hazırda ekologiyada Maltusçu artımı Nyutonun fizikadakı vahid hərəkət haqqında Birinci Qanununa bənzətmək hamı tərəfindən qəbul edilmiş bir fikirdir. [8]

Maltus yazırdı ki, bütün həyat formaları, o cümlədən insanlar, ehtiyatlar bol olduqda, eksponensial əhali artımına meyllidirlər, lakin faktiki artım mövcud resurslarla məhdudlaşır:

"Heyvan və bitki səltənətləri vasitəsilə təbiət ən zəngin və liberal əli ilə həyat toxumlarını xaricə səpdi. Yerin bu yerində olan varlıq mikrobları, bol qida və genişlənmək üçün geniş yer, milyonlarla insanı dolduracaqdı. bir neçə min il ərzində aləmlərin.Təbiətin bütün hökm sürən qanunu zərurət onları müəyyən edilmiş hüdudlar daxilində məhdudlaşdırır.Bitkilərin irqi və heyvanların irqi bu böyük məhdudlaşdırıcı qanun altında kiçilir.Və insan irqi ağlın heç bir səyi ilə ondan xilas ola bilməz. Bitkilər və heyvanlar arasında onun təsiri toxum israfı, xəstəlik və vaxtından əvvəl ölümdür. İnsanlar arasında isə bədbəxtlik və pislik."

Resurs məhdudiyyətləri ilə məhdudlaşan əhali artımı modeli 1838-ci ildə Maltusun essesini oxuduqdan sonra Pierre Francois Verhulst tərəfindən hazırlanmışdır. Verhulst modeli logistik funksiya adlandırdı.


Qrup seçimi

Qrup seçimi ədəbiyyatı böyük miqdarda semantik çaşqınlıq yaradıb (Nəzərdən Dawkins, 1979 Maynard Smith, 1983 Grafen, 1984 Trivers, 1998 Foster) və b., 2006). Bu mübahisə 1960-1980-ci illərdə təkamülçü bioloqlar tərəfindən qəti şəkildə həll edilsə də, görünür ki, yeni sahələr sosial təkamül nəzəriyyəsinin müvafiq aspektlərini əhatə etdiyi üçün yenidən baş verir və çaşqınlığa səbəb olur (Reeve & Keller, 1999). Artıq "zəif altruizm" ifadəsini müzakirə etdik. Bu bölmədə biz yaranan bəzi qarışıqlıq məqamlarını qısaca müzakirə edirik. Maraqlanan oxucu ümumi rəylər (Grafen, 1984 Dugatkin & Reeve, 1994) və ya daha çox texniki xülasə ( Wade, 1985 Frank, 1986a Queller, 1992 Gardner) üçün başqa yerə yönəldilir. və b., 2007). Bu əsərlə tanış olan oxucular bu bölməni asanlıqla atlaya bilərlər.

Köhnə və yeni

Semantik məsələləri müzakirə etməzdən əvvəl qrup seçiminin iki müxtəlif növünü ayırd etmək və onların sosial təkamül nəzəriyyəsi ilə əlaqəsini daha ümumi şəkildə izah etmək faydalıdır (Grafen, 1984 Trivers, 1998). 1960-cı illərdə Wynne-Edwards (1962) orijinal və ya “köhnə” formada qrup seçiminin vacibliyini müdafiə etdi. O, reproduktiv məhdudiyyət kimi nisbətən kooperativ davranışları aşağıdakı kimi nəzərdən keçirdi. Eqoist fərdlərdən ibarət qruplarda (maksimum sürətlə çoxalır) resurslar həddindən artıq istismar ediləcək və qrup məhv olacaq. Bunun əksinə olaraq, doğum nisbətini məhdudlaşdıran kooperativ fərdlərdən ibarət qruplar öz resurslarını həddindən artıq istismar etməyəcək və məhv olmayacaqlar. Beləliklə, qrupların differensial sağ qalma prosesi ilə qrupun xeyrinə olan davranış inkişaf etdi.

1960-1970-ci illərdə bu fikrə qarşı çoxlu nəzəri və empirik iş yığılmışdı. Nəzəriyyə göstərdi ki, bu tip qrup seçimi yalnız son dərəcə məhdudlaşdırıcı şəraitdə işləyəcək və buna görə də onun əhəmiyyəti nadir və ya mövcud olmayacaq (Maynard Smith, 1964, 1976 Williams, 1966 Leigh, 1983). Məsələn, Maynard Smith (1976) göstərdi ki, əgər başqa yerlərdə səpələnən və çoxalmış fərdlərin sayı (uğurlu miqrantlar) qrup başına bir nəfərdən çox olarsa, qrup seçimi işləməyəcəkdir. Empirik iş göstərdi ki, fərdlər ömür boyu reproduktiv uğurlarını maksimuma çatdıran sürətlə çoxalırlar və reproduktiv məhdudiyyət tətbiq etmirlər (Lack, 1966 Krebs & Davies, 1993). Məhz qrup seçilməsinin bu forması insanları fərdlərin populyasiyanın, növün və ya ekosistemin xeyrinə davranması barədə yanlış nəticəyə gətirib çıxarır.

1970 və 1980-ci illərdə qrupun fərqli konsepsiyasına əsaslanan yeni qrup seçim forması hazırlanmışdır (Wilson, 1975a, 1977 Colwell, 1981 Wilson & Colwell, 1981). Burada ideya ondan ibarət idi ki, orqanizmin həyat dövrünün müəyyən mərhələlərində qarşılıqlı əlaqə yalnız az sayda fərdlər arasında baş verir. Göstərilə bilər ki, bu şərtlərdə kooperativ davranışa üstünlük verilə bilər. Bu “yeni qrup seçimi” bəzən “xüsusiyyət qrupu seçimi” və ya “demik seçim” və ya “intrademik seçim” adlanır. Köhnə və yeni qrup seçim modelləri arasındakı fərqi konseptuallaşdırmağın bir yolu odur ki, yeni qrup seçim modelləri əhalidaxili (intrademik) qrup seçiminə əsaslanır, köhnə qrup seçim nəzəriyyəsi isə əhali arasında (aralıq) qrup seçimində işləyirdi (Şəkil 2). 2 Reeve & Keller, 1999). Digər fərq ondan ibarətdir ki, köhnə qrup seçmə yanaşması qrup səviyyəsində seçmənin təbii seçmənin hərəkətverici qüvvəsi olduğunu iddia edirdi, yeni qrup seçimi isə seçmənin çoxsaylı səviyyələrinin olduğunu vurğulayır və bunlar öz əhəmiyyətinə görə dəyişə bilər. Buna baxmağın başqa bir yolu budur ki, yeni qrup seçim yanaşması qrup strukturlaşdırılmış əhalidə fərdi simvolların təkamülünə baxır, köhnə qrup seçim yanaşması isə qrup xarakterlərinin təkamülünə baxır (Şəkil 2 Okasha, 2005).

Köhnə və yeni qrup seçimi arasındakı fərq. Panel A köhnə qrup seçimini göstərir, aralarında az gen axını olan yaxşı müəyyən edilmiş qruplarla (bərk kontur). Ağ dairələr əməkdaşlıq edənləri, boz dairələr isə əməkdaşlıq etməyən eqoist insanları təmsil edir. Rəqabət və çoxalma qruplar arasındadır. Daha çox əməkdaşlıq edən qruplar daha yaxşı işləyir, lakin eqoist fərdlər qruplar arasında yayıla bilər. Panel B özbaşına müəyyən edilmiş qruplarla (kesikli xətlər) və onlar arasında daha çox gen axını potensialı olan yeni qrup seçimini göstərir. Fərqli qruplar eyni reproduktiv hovuza müxtəlif töhfələr verir (baxmayaraq ki, daha çox strukturlaşmaya səbəb olan məhdud dağılma kimi faktorlar da mümkündür), onlardan yeni qruplar yaranır.

O vaxtdan məlum oldu ki, qohum seçimi və yeni qrup seçimi eyni təkamül prosesini konseptuallaşdırmaq üçün sadəcə fərqli üsullardır. Onlar riyazi olaraq eynidir və buna görə də hər ikisi etibarlıdır (Hamilton, 1975 Grafen, 1984 Wade, 1985 Frank, 1986a, 1998 Taylor, 1990 Queller, 1992 Bourke & Franks, 1995 Gardner və b., 2007). Yeni qrup seçim modelləri göstərir ki, qruplararası seçimə reaksiya qrupdaxili seçimə cavabdan üstün olduqda əməkdaşlığa üstünlük verilir, lakin bundan Hamilton qaydasını bərpa etmək sadədir. Hər iki yanaşma bizə deyir ki, qrup faydalarının artırılması və fərdi xərclərin azaldılması əməkdaşlığa üstünlük verir. Eynilə, qrup seçimi bizə deyir ki, əgər biz qrup daxilində olandan fərqli olaraq qruplar arasında olan genetik variasiya nisbətini artırsaq, əməkdaşlığa üstünlük verilir, lakin bu, qohumluğun qohum seçim əmsalının artdığını söyləməyə tam bərabərdir (Frank, 1995a). ). Eyni problemə baxmaq üçün hər iki metoddan istifadə edildiyi bütün hallarda eyni nəticələr verir (Frank, 1986a Bourke & Franks, 1995 Wenseleers və b., 2004 Gardner və b., 2007 ).

Qarışıqlığın qarşısını almaq

"Zəif altruizm" termini ilə bağlı problemlərə əlavə olaraq, qrup seçimi ədəbiyyatı daha üç semantik çaşqınlıq mənbəyi yaradıb. Birincisi, qrup seçiminin müxtəlif növləri qarışdırıla bilər (Grafen, 1984 Trivers, 1998 Okasha, 2005). Bu, yeni qrup seçiminin etibarlılığının köhnə qrup seçiminin tətbiqinə haqq qazandırdığı təəssüratını yarada bilər (Trivers, 1998). Bu, qeyri-mütəxəssislər və ya nəzəriyyəçi olmayanlar üçün xüsusi problem ola bilər və biz inanırıq ki, bu, köhnə qrup seçiminin bəzi sahələrdə, məsələn, mikrobiologiya sahələrində niyə uzandığını izah etməkdə böyük rol oynayır (məsələn, Shapiro & Dworkin, 1997 Shapiro, 1998 Bassler, 2002 Henke & Bassler, 2004), parazitologiya (West tərəfindən nəzərdən keçirilir və b., 2001, 2003) və aqronomluq (Denison tərəfindən nəzərdən keçirilir) və b., 2003). Bu problemin çoxsaylı nümunələri köhnə və yeni qrup seçimi arasında çaşqın şəkildə keçid edən Sober & Wilson (1998) tərəfindən də verilmişdir (Trivers, 1998).

Təkamülçü bioloqların yeni qrup seçmə metodologiyasını əhəmiyyətsiz hesab etdikləri üçün istifadə etmədikləri təəssüratı yarandıqda qarışıqlıq potensialı artır (köhnə ilə olduğu kimi). Reallıqda yeni qrup seçiminə nisbətən qohum seçiminə (və ya inklüziv uyğunluq) üstünlük verilir, çünki adətən modellər qurmaq, proqnozları şərh etmək və sonra bunları real bioloji hallara tətbiq etmək daha asandır. Məsələn: (i) son metodoloji irəliləyişlər o deməkdir ki, qohum seçimi və inklüziv fitnes modelləri daha sadə və daha ümumi hallar üçün qurula və təhlil edilə bilər (Taylor & Frank, 1996 Frank, 1997, 1998 Taylor və b., 2007 ) (ii) sosial təkamülün bəzi ən uğurlu sahələrində, məsələn, sosial həşəratlarda cins nisbətlərinin bölünməsi və ya Hamiltonun (1967) əsas yerli həyat yoldaşları rəqabəti nəzəriyyəsinin uzantılarında, proqnozlar zərif şəkildə qohum seçim modellərindən yaranır, halbuki müvafiq qrup seçim modelləri ya qeyri-mümkün olacaq, ya da o qədər mürəkkəb olacaq ki, onlar işlənib hazırlanmayıb (Frank, 1986b, 1998 Boomsma & Grafen, 1991 Queller, 2004 Shuker və b., 2005 ) (iii) qohumların seçilməsi metodologiyaları adətən həm empirik (Queller & Goodnight, 1989) həm də konseptual olaraq empirik tədqiqatlarla daha aydın şəkildə əlaqələndirilə bilər. r = 0.22 bir çox bioloqa genetik yaxınlıq anlayışı verdiyini izah edən məlumat n = 10 və v/vb = 2.98 (ən azı indiki üçün) daha az işıqlandırır' (Grafen, 1984) (iv) qrup seçim yanaşması davranışların birbaşa və dolayı faydaları arasındakı fərqi gizlətməyə meyllidir, çoxları bunu son dərəcə faydalı hesab edir (v) qrup seçimi yanaşması Nəzəriyyənin empirik sınağı üçün ən faydalı sahələri təmin edən reproduktiv münaqişə məsələlərinin müəyyən edilməsi və kəmiyyətinin müəyyən edilməsi üçün daha az faydalı olmuşdur (Trivers, 1974 Ratnieks). və b., 2006 ) (vi) inklüziv fitnes nəzəriyyəsi sosial şəraitlər üçün maksimallaşdırıcı prinsipin bərpasına gətirib çıxarır (fərdlər özlərini inklüziv uyğunluqlarını maksimuma çatdırmış kimi davranmalıdırlar), bu faydalı düşünmə vasitəsidir (fərdlərin nəyisə optimallaşdırdığını düşünmək daha asandır) təkamül dinamikası), qəsdən dilin (eqoizm, altruizm, münaqişə) istifadəsi üçün formal əsaslandırma təmin edir və sosial davranışların “funksiyasının” və “dizaynının” müzakirəsini qanuniləşdirir (Hamilton, 1964 Grafen, 1999, 2006) – halbuki qrup Seçmə baxışı o qədər də asan maksimizasiya prinsipinə aparmır (fərdlər və qruplar arasındakı gərginliyi vurğulayır) və həqiqətən də, birini axtaran insanlar köhnə qrup seçiminin tələsinə düşə bilər, bu da Darvinist fərdləri yanlış olaraq qrupu maksimuma çıxarmaq üçün hərəkət edən kimi qiymətləndirir. və ya növ uyğunluğu.

Çaşqınlığın ikinci mənbəyi, inklüziv fitnes nəzəriyyəsi və ya qohum seçiminin yeni qrup seçimindən fərqli və ya sadəcə xüsusi hallar olması barədə yanlış fikirdir. Bu fikir davam edir və qohum seçiminin əhəmiyyətsiz olması təklif edildiyi hallarda qrup seçiminə müraciət edilir (Gardner & West, 2004b Foster tərəfindən nəzərdən keçirilir) və b., 2006 Helantera & Bargum, 2007). Son nümunələrə insan (məsələn, Sober & Wilson, 1998), sosial həşərat (məsələn, Wilson, 2005 Wilson & Hölldobler, 2005) və mikrob (məsələn, Kreft, 2005) ədəbiyyatında rast gəlmək olar. Şübhəsiz ki, fərdlər arasında qohumluq əlaqəsinin ən mühüm səbəbi və yuxarıda müzakirə edilən nümunələrdə əsas amil birləşmiş münasibət olsa da, inklüziv fitnes yanaşması hər hansı səbəbdən sosial tərəfdaşlar arasında genetik korrelyasiya yarandıqda daha çox tətbiq edilir. Baxmayaraq ki, bu məqam Hamilton (1964, 1975) tərəfindən həyata keçirilib və əhəmiyyətli dərəcədə inkişaf etdirilib (Frank, 1998), çox vaxt qiymətləndirilmir. İnklüziv fitnes Darvinin uyğunluğunun ümumiləşdirilməsidir və inklüziv uyğunluq nəzəriyyəsi (ən geniş formada qohum seçimi) təbii seçmənin ümumiləşdirilmiş təsviridir və bunlar sadəcə fərdlərin öz qohumları ilə qarşılıqlı əlaqədə olması üçün uyğun olan xüsusi hallar deyil (Grafen, 2006). Bəlkə də ən əsası, yeni qrup seçimi yanaşması ilə izah edilə bilən, qohum seçimi və inklüziv uyğunluq baxımından da başa düşülməyən heç bir bioloji model və ya empirik nümunə yoxdur.

Çaşqınlığın üçüncü mənbəyi ondan ibarətdir ki, yeni qrup seçimi yanaşması bir neçə fundamental terminlərin müəyyən edilmiş (dəyərli və aydın) mənalarından fərqli şəkildə istifadəsini nəzərdə tutur (Dawkins, 1979 Grafen, 1984). Xüsusilə qrupdaxili seçimi “fərdi seçim” və qruplararası seçimi “qrup seçimi” kimi müəyyən etmişdir. Bu, çaşqınlıq yarada bilər, çünki bəzi hallarda sosial davranış eqoist birbaşa fayda ilə seçilə bilər, lakin “fərdi seçim” yolu ilə seçilə və “qrup seçimi” ilə üstünlük təşkil edilə bilər (Grafen, 1984 Cədvəl 2 və 3). Hətta qeyri-sosial xüsusiyyət qrup seçimi komponentinə aid edilə bilər, çünki daha uyğun fərdləri ehtiva edən qrupların özləri seçim tərəfindən üstünlük təşkil edir (Hamilton, 1975 Okasha, 2004)! Qrup seçimi əvvəlcə bütün qrupların diferensial sağ qalması və ya yox olması kimi müəyyən edilmişdir (Maynard Smith, 1976). The new group selection models do not rely on the maintenance of whole groups, and so the terms trait-group or demic selection are perhaps more appropriate. An alternative is to state as simply as possible what they are – models of nonrandom assortment of altruistic genes (e.g. because of relatedness, or altruists choosing to interact with each other Maynard Smith, 1976 ). When this is done, the links with inclusive fitness theory become transparently clear. The potential meanings for ‘group selection’ are so numerous because the partitioning of selection into within-group and between-group components can be done for any arbitrarily defined group ( Wade, 1985 ). Indeed, group selection has also been used to describe species level sorting ( Williams, 1992 ), and new variants are being introduced such as ‘cultural group selection’ (see below). These points emphasize the use and power of Hamilton's original terminology, and the gains to be made from the minimal use of jargon.


Aktipis C A. 2004. Know when to walk away: contingent movement and the evolution of cooperation. Nəzəri Biologiya Jurnalı 231(2):249–260.

Alcock J. 2005. Animal Behavior: An Evolutionary Approach. Eighth Edition. Sunderland (MA): Sinauer.

Allee W C, Emerson A E, Park O, Park T, Schmidt K P. 1949. Principles of Animal Ecology. Philadelphia (PA): W. B. Saunders.

Avilés L. 1993. Interdemic selection and the sex ratio: a social spider perspective. Amerikalı təbiətşünas 142(2):320–345.

Avilés L. 2002. Solving the freeloaders paradox: genetic associations and frequency‐dependent selection in the evolution of cooperation among nonrelatives. Amerika Birləşmiş Ştatları Milli Elmlər Akademiyasının Materialları 99(22):14268–14273.

Avilés L, Abbot P, Cutter A D. 2002. Population ecology, nonlinear dynamics, and social evolution. I. Associations among nonrelatives. Amerikalı təbiətşünas 159(2):115–127.

Avilés L, Fletcher J A, Cutter A C. 2004. The kin composition of social groups: trading group size for degree of altruism. Amerikalı təbiətşünas 164(2):132–144.

Bingham P M. 1999. Human uniqueness: a general theory. Quarterly Review of Biology 74(2):133–169.

Boehm C. 1999. Hierarchy in the Forest: The Evolution of Egalitarian Behavior. Cambridge (MA): Harvard University Press.

Borrello M E. 2005. The rise, fall, and resurrection of group selection. Endeavour 29:43–47.

Bourke A F G, Franks N R. 1995. Social Evolution in Ants. Princeton (NJ): Princeton University Press.

Bowles S. 2006. Group competition, reproductive leveling, and the evolution of human altruism. Elm 314:1569–1572.

Boyd R, Richerson P J. 1985. Culture and the Evolutionary Process. Chicago (IL): University of Chicago Press.

Boyd R, Richerson P J. 1992. Punishment allows the evolution of cooperation (or anything else) in sizable groups. Ethology and Sociobiology 13(3):171–195.

Bull J J. 1994. Virulence. Təkamül 48(5):1423–1437.

Burland T M, Bennett N C, Jarvis J U M, Faulkes C G. 2002. Eusociality in African mole‐rats: new insights from patterns of genetic relatedness in the Damaraland mole‐rat. Proceedings of the Royal Society of London Series B 269:1025–1030.

Burt A, Trivers R. 2006. Genes in Conflict: The Biology of Selfish Genetic Elements. Cambridge (MA): Belknap Press of Harvard University Press.

Cannon W B. 1932. The Wisdom of the Body. First Edition. New York: W. W. Norton.

Choe J C, Crespi B J, editors. 1997. The Evolution of Social Behavior in Insects and Arachnids. Cambridge (UK): Cambridge University Press.

Cronk L. 2005. The application of animal signaling theory to human phenomena: some thoughts and clarifications. Social Science Information/Information sur les Sciences Sociales 44:603–620.

Darwin C. 1871. The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex, Volumes 1 and 2. New York: Appleton.

Dawkins R. 1976. The Selfish Gene. New York: Oxford University Press.

Dawkins R. 1982. The Extended Phenotype: The Gene as the Unit of Selection. San Francisco (CA): Freeman.

Dicks L. 2000. All for one! New Scientist 167(2246):30.

Dugatkin L A. 2002. Cooperation in animals: an evolutionary overview. Biology and Philosophy 17(4):459–476.

Dugatkin L A, Reeve H K. 1994. Behavioral ecology and levels of selection: dissolving the group selection controversy. Advances in the Study of Behavior 23:101–133.

Fanelli D, Turillazzi S, Boomsma J J. 2004. Genetic relationships between females, males, and older brood in the tropical hover wasp Parischnogaster mellyi (Saussure). Insect Social Life 5:35–40.

Fletcher J A, Doebeli M. 2006. How altruism evolves: assortment and synergy. Journal of Evolutionary Biology 19(5):1389–1393.

Fletcher J A, Zwick M. 2004. Strong altruism can evolve in randomly formed groups. Nəzəri Biologiya Jurnalı 228(3):303–313.

Fletcher J A, Zwick M. 2006. Unifying the theories of inclusive fitness and reciprocal altruism. Amerikalı təbiətşünas 168(2):252–262.

Fletcher J A, Zwick M, Doebeli M, Wilson D S. 2006. What’s wrong with inclusive fitness? Trends in Ecology & Evolution 21(11):597–598.

Foster K R. 2006. Balancing synthesis with pluralism in sociobiology. Journal of Evolutionary Biology 19(5):1394–1396.

Foster K R, Parkinson K, Thompson C R L. 2007. What can microbial genetics teach sociobiology? Genetikada meyllər 23(2):74–80.

Foster K R, Ratnieks F L W. 2005. A new eusocial vertebrate? Trends in Ecology & Evolution 20(7):363–364.

Foster K R, Wenseleers T, Ratnieks F L W. 2006a. Kin selection is the key to altruism. Trends in Ecology & Evolution 21(2):57–60.

Foster K R, Wenseleers T, Ratnieks F L W, Queller D C. 2006b. There is nothing wrong with inclusive fitness. Trends in Ecology & Evolution 21(11):599–600.

Frank S A. 1996. Models of parasite virulence. Quarterly Review of Biology 71(1):37–78.

Gervais M, Wilson D S. 2005. The evolution and functions of laughter and humor: a synthetic approach. Quarterly Review of Biology 80(4):395–430.

Gilpin M E. 1975. Group Selection in Predator‐Prey Communities. Princeton (NJ): Princeton University Press.

Gintis H. 2000. Game Theory Evolving: A Problem‐Centered Introduction to Modeling Strategic Behavior. Princeton (NJ): Princeton University Press.

Goodnight C J. 2000. Heritability at the ecosystem level. Amerika Birləşmiş Ştatları Milli Elmlər Akademiyasının Materialları 97(17):9365–9366.

Goodnight C J. 2005. Multilevel selection: the evolution of cooperation in non‐kin groups. Əhali ekologiyası 47(1):3–12.

Goodnight C J, Schwartz J M, and Stevens L. 1992. Contextual analysis of models of group selection, soft selection, hard selection, and the evolution of altruism. Amerikalı təbiətşünas 140 (5):743–761.

Goodnight C J, Stevens L. 1997. Experimental studies of group selection: what do they tell us about group selection in nature? Amerikalı təbiətşünas 150(Supplement):S59–S79.

Haidt J. 2007. The new synthesis in moral psychology. Elm 316:998–1002.

Hamilton W D. 1963. The evolution of altruistic behavior. Amerikalı təbiətşünas 97(896):354–356.

Hamilton W D. 1964. The genetical evolution of social behavior, I and II. Nəzəri Biologiya Jurnalı 7(1):1–52.

Hamilton W D. 1975. Innate social aptitudes in man, an approach from evolutionary genetics. Pages 133–155 in Biosocial Anthropology, edited by R Fox. London (UK): Malaby Press.

Hamilton W D. 1996. Narrow Roads of Gene Land: The Collected Papers of W. D. Hamilton. Oxford (UK): W. H. Freeman/Spektrum.

Hammerstein P, editor. 2003. Genetic and Cultural Evolution of Cooperation. Cambridge (MA): MIT Press.

Heinsohn R, Packer C. 1995. Complex cooperative strategies in group‐territorial African lions. Elm 269:1260–1262.

Hölldobler B, Wilson E O. 1990. The Ants. Cambridge (MA): Belknap Press of Harvard University Press.

Jablonka E, Lamb M J. 2006. The evolution of information in the major transitions. Nəzəri Biologiya Jurnalı 239(2):236–246.

Johnson C R, Boerlijst M C. 2002. Selection at the level of the community: the importance of spatial structure. Trends in Ecology & Evolution 17(2):83–90.

Keller L, editor. 1999. Levels of Selection in Evolution. Princeton (NJ): Princeton University Press.

Kerr B, Godfrey‐Smith P. 2002a. Individualist and multi‐level perspectives on selection in structured populations. Biology and Philosophy 17(4):477–517.

Kerr B, Godfrey‐Smith P. 2002b. Group fitness and multi‐level selection: replies to commentaries. Biology and Philosophy 17(4):539–549.

Kerr B, Neuhauser C, Bohannan B J M, Dean A M. 2006. Local migration promotes competitive restraint in a host‐pathogen “tragedy of the commons.” Təbiət 442:75–78.

Kobayashi H, Kohshima S. 2001. Unique morphology of the human eye and its adaptive meaning: comparative studies on external morphology of the primate eye. Journal of Human Evolution 40(5):419–435.

Lachmann M, Számadó S, Bergstrom C T. 2001. Cost and conflict in animal signals and human language. Amerika Birləşmiş Ştatları Milli Elmlər Akademiyasının Materialları 98(23):13189–13194.

Landi M, Queller D C, Turillazzi S, Strassmann J E. 2003. Low relatedness and frequent queen turnover in the stenogastrine wasp Eustenogaster fraterna favor the life insurance over the haplodiploid hypothesis for the origin of eusociality. Insectes Sociaux 50(3):262–267.

Lumsden C J, Wilson E O. 1981. Genes, Mind, and Culture: The Coevolutionary Process. Cambridge (MA): Harvard University Press.

Macdonald K S, Ríos R, Duffy J E. 2006. Biodiversity, host specificity, and dominance by eusocial species among sponge‐dwelling alpheid shrimp on the Belize Barrier Reef. Diversity and Distributions 12(2):165–178.

Margulis L. 1970. Origin of Eukaryotic Cells: Evidence and Research Implications for a Theory of the Origin and Evolution of Microbial, Plant, and Animal Cells on the Precambrian Earth. New Haven (CT): Yale University Press.

Maynard Smith J. 1964. Group selection and kin selection. Təbiət 201:1145–1146.

Maynard Smith J. 1982. Evolution and the Theory of Games. Cambridge (UK): Cambridge University Press.

Maynard Smith J. 2002. Commentary on Kerr and Godfrey‐Smith. Biology and Philosophy 17(4):523–527.

Maynard Smith J, Szathmáry E. 1995. The Major Transitions in Evolution. New York: W. H. Freeman/Spektrum.

Maynard Smith J, Szathmáry E. 1999. The Origins of Life: From the Birth of Life to the Origin of Language. New York: Oxford University Press.

Michod R E. 1982. The theory of kin selection. Ekologiya və Sistematikanın İllik İcmalı 13:23–55.

Michod R E. 1999. Darwinian Dynamics: Evolutionary Transitions in Fitness and Individuality. Princeton (NJ): Princeton University Press.

Michod R E, Herron M D. 2006. Cooperation and conflict during evolutionary transitions in individuality. Journal of Evolutionary Biology 19(5):1406–1409.

Nowak M A. 2006. Five rules for the evolution of cooperation. Elm 314:1560–1563.

Nowak M A, Sigmund K. 2005. Evolution of indirect reciprocity. Təbiət 437:1291–1298.

Nunney L. 1999. Lineage selection: natural selection for long‐term benefit. Pages 238–252 in Levels of Selection in Evolution, edited by L Keller. Princeton (NJ): Princeton University Press.

Okasha S. 2005. Maynard Smith on the levels of selection question. Biology and Philosophy 20(5):989–1010.

Okasha S. 2006. Evolution and the Levels of Selection. New York: Oxford University Press.

Packer C, Heinsohn R. 1996. Lioness leadership. Elm 271:1215–1216.

Peck J. 2004. Sex causes altruism. Altruism causes sex. Ola bilər. Proceedings of the Royal Society Series B 271:993–1000.

Pepper J W. 2000. Relatedness in trait group models of social evolution. Nəzəri Biologiya Jurnalı 206(3):355–368.

Pepper J W. 2007. Simple models of assortment through environmental feedback. Artificial Life 13:1–9.

Pepper J W, Smuts B B. 2002. A mechanism for the evolution of altruism among nonkin: positive assortment through environmental feedback. Amerikalı təbiətşünas 160(2):205–213.

Price G R. 1970. Selection and covariance. Təbiət 227:520–521.

Price G R. 1972. Extension of covariance selection mathematics. İnsan Genetikasının İlnamələri 35(4):485–490.

Queller D C. 1985. Kinship, reciprocity, and synergism in the evolution of social behavior. Təbiət 318:366–367.

Queller D C. 1992. Does population viscosity promote kin selection? Trends in Ecology & Evolution 7(10):322–324.

Rainey P B, Rainey K. 2003. Evolution of cooperation and conflict in experimental bacterial populations. Təbiət 425:72–74.

Rapoport A. 1991. Ideological commitments in evolutionary theories. Journal of Social Issues 47(3):83–99.

Ratnieks F L W, Foster K R, Wenseleers T. 2006. Conflict resolution in insect societies. Entomologiyanın İllik İcmalı 51:581–608.

Ratnieks F L W, Visscher P K. 1989. Worker policing in the honeybee. Təbiət 342:796–797.

Richerson P J, Boyd R. 1999. Complex societies: the evolutionary origins of a crude superorganism. Human Nature 10(3):253–289.

Richerson P J, Boyd R. 2005. Not by Genes Alone: How Culture Transformed Human Evolution. Chicago (IL): University of Chicago Press.

Sachs J L, Mueller U G, Wilcox T P, Bull J J. 2004. The evolution of cooperation. Quarterly Review of Biology 79(2):135–160.

Samuelson L. 1997. Evolutionary Games and Equilibrium Selection. Cambridge (MA): MIT Press.

Schwartz J. 2000. Death of an altruist. Lingua Franca: The Review of Academic Life 10(5):51–61.

Seeley T D. 1995. The Wisdom of the Hive: The Social Physiology of Honey Bee Colonies. Cambridge (MA): Harvard University Press.

Seeley T D, Buhrman S C. 1999. Group decision making in swarms of honey bees. Behavioral Ecology and Sociobiology 45(1):19–31.

Sherman P W, Jarvis J U M, Alexander R D, editors. 1991. The Biology of the Naked Mole‐Rat. Princeton (NJ): Princeton University Press.

Sober E. 1984. The Nature of Selection: Evolutionary Theory in Philosophical Focus. Cambridge (MA): MIT Press.

Sober E. 2008. Evidence and Evolution: The Logic Behind the Science. Cambridge (UK): Cambridge University Press.

Sober E, Wilson D S. 1998. Unto Others: The Evolution and Psychology of Unselfish Behavior. Cambridge (MA): Harvard University Press.

Sober E, Wilson D S. 2002. Perspectives and parameterizations: commentary on Benjamin Kerr and Peter Godfrey‐Smith’s “Individualist and multi‐level perspectives on selection in structured populations.” Biology and Philosophy 17(4):529–537.

Swenson W, Arendt J, Wilson D S. 2000a. Artificial selection of microbial ecosystems for 3‐chloroaniline biodegradation. Ətraf Mühitin Mikrobiologiyası 2(5):564–571.

Swenson W, Wilson D S, Elias R. 2000b. Artificial ecosystem selection. Amerika Birləşmiş Ştatları Milli Elmlər Akademiyasının Materialları 97(16):9110–9114.

Tomasello M. 1999. The Cultural Origins of Human Cognition. Cambridge (MA): Harvard University Press.

Tomasello M, Carpenter M, Call J, Behne T, Moll H. 2005. Understanding and sharing intentions: the origins of cultural cognition. Davranış və Beyin Elmləri 28(5):675–735.

Turchin P. 2003. Historical Dynamics: Why States Rise and Fall. Princeton (NJ): Princeton University Press.

Turchin P. 2005. War and Peace and War: The Rise and Fall of Empires. Upper Saddle River (NJ): Pi Press.

van Veelen M. 2005. On the use of the Price equation. Nəzəri Biologiya Jurnalı 237(4):412–426.

Velicer G J. 2003. Social strife in the microbial world. Trends in Microbiology 11(7):330–337.

Wenseleers T, Ratnieks F L W. 2006. Enforced altruism in insect societies. Təbiət 444:50.

Wenseleers T, Ratnieks F L W, Billen J. 2003. Caste fate conflict in swarm‐founding social Hymenoptera: an inclusive fitness analysis. Journal of Evolutionary Biology 16(4):647–658.

Werfel J, Bar‐Yam Y. 2004. The evolution of reproductive restraint through social communication. Amerika Birləşmiş Ştatları Milli Elmlər Akademiyasının Materialları 101(30):11019–11024.

West S A, Griffin A S, Gardner A, Diggle S P. 2006. Social evolution theory for microorganisms. Nature Reviews Microbiology 4(8):597–607.

West S A, Griffin A S, Gardner A. 2007. Social semantics: altruism, cooperation, mutualism, strong reciprocity, and group selection. Journal of Evolutionary Biology 20(2):415–432

West‐Eberhard M J. 1981. Intragroup selection and the evolution of insect societies. Pages 3–17 in Natural Selection and Social Behavior: Recent Research and New Theory, edited by R D Alexander and D W Tinkle. New York: Chiron Press.

Wheeler W M. 1911. The ant colony as an organism. Morfologiya jurnalı 22:307–325.

Williams G C. 1966. Adaptation and Natural Selection: A Critique of Some Current Evolutionary Thought. Princeton (NJ): Princeton University Press.

Williams G C. 1985. A defense of reductionism in evolutionary biology. Oxford Surveys in Evolutionary Biology 2:1–27.

Williams G C. 1992. Natural Selection: Domains, Levels, and Challenges. New York: Oxford University Press.

Williams G C, Nesse R M. 1991. The dawn of Darwinian medicine. Quarterly Review of Biology 66(1):1–22

Wilson D S. 1975. A theory of group selection. Amerika Birləşmiş Ştatları Milli Elmlər Akademiyasının Materialları 72(1):143–146.

Wilson D S. 1987. Altruism in Mendellian populations derived from sibling groups: the haystack model revisited. Təkamül 41(5):1059–1070.

Wilson D S. 1997. Altruism and organism: disentangling the themes of multilevel selection theory. Amerikalı təbiətşünas 150(supplement):S122–S134.

Wilson D S. 2002. Darwin’s Cathedral: Evolution, Religion, and the Nature of Society. Chicago (IL): University of Chicago Press.

Wilson D S. 2004. What is wrong with absolute individual fitness? Trends in Ecology & Evolution 19(5):245–248.

Wilson D S. 2006. Human groups as adaptive units: toward a permanent consensus. Pages 78–90 in The Innate Mind, Volume 2: Culture and Cognition, edited by P Carruthers, S Laurence, and S Stich. Oxford (UK): Oxford University Press.

Wilson D S. 2007a. Social semantics: Toward a genuine pluralism in the study of social behaviour. Journal of Evolutionary Biology. Available online at http://www.blackwell‐synergy.com/doi/pdf/10.1111/j.1420‐9101.2007.01396.x.

Wilson D S. 2007b. Evolution for Everyone: How Darwin’s Theory Can Change the Way We Think About Our Lives. New York: Delacorte Press.

Wilson E O. 1971. The Insect Societies. Cambridge (MA): Belknap Press of Harvard University Press.

Wilson E O. 1975. Sociobiology: The New Synthesis. Cambridge (MA): Belknap Press of Harvard University Press.

Wilson E O, Hölldobler B. 2005. Eusociality: origin and consequences. Amerika Birləşmiş Ştatları Milli Elmlər Akademiyasının Materialları 102(38):13367–13371.

Wynne‐Edwards V C. 1962. Animal Dispersion in Relation to Social Behaviour. Edinburgh (UK): Oliver and Boyd.

Wynne‐Edwards V C. 1986. Evolution Through Group Selection. Boston (MA): Blackwell Scientific.


Videoya baxın: Eldar Quliyevlə- müsahibə (Oktyabr 2022).