Məlumat

Təkamül kombinator problemini necə həll edir?

Təkamül kombinator problemini necə həll edir?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Nukleotidlərin bütün mümkün düzülüşlərini göstərən kombinator ağacını təsəvvür edin. Bəzi tənzimləmələr var funksional, yəni onlar hüceyrəyə qoşula və çoxalmağa qadir canlı orqanizm yarada bilərlər. Bəzi tənzimləmələr var qeyri-funksional, o deməkdir ki, onlar heç bir canlı sistemi yaşaya bilməzlər.

Təkamüldə yeni məlumatlar mahiyyətcə surət çıxarma xətalarının yığılması nəticəsində yaranır. Mənim sualım, Təbii seçimə cavab olaraq kifayət qədər genetik məlumatın yaranması üçün funksional və qeyri-funksional quruluşların nisbəti nisbətən böyük olmalıdırmı? Əgər belədirsə, hansı elmi araşdırmalar bioloqları bu kombinator məkanının funksional tənzimləmələrlə zəngin olduğu qənaətinə gətirib çıxarıb. Lazım deyilsə, səbəbini izah edin.


Xeyr, bəzi xəbərdarlıqlarla. Birincisi, nisbətin faktiki dəyəri haqqında: bu, ehtimal ki, kiçikdir, demək olar ki, bütün mümkün genetik ardıcıllıqlar canlı orqanizmlərə səbəb ola bilmir.

Nə üçün bu, təkamülü qeyri-mümkün etmir? Hər bir ardıcıllığın ardıcıllıq məkanında milyardlarla* qonşusu ola bilər. Onların çox az bir hissəsi də işlək olsa, təkamül davam edə bilər. Daha əhəmiyyətlisi, funksional ardıcıllıqlar ardıcıllıq məkanında toplanır. Təsadüfi olaraq 3 milyard nukleotidi seçsəniz, cəfəngiyat əldə edəcəksiniz, ancaq bir insanda bir nukleotidi mutasiya etsəniz, çox güman ki, mükəmməl yaxşı bir insan əldə edəcəksiniz.

Bununla belə, burada maraqlı açıq suallar var, xüsusən də həyatın mənşəyi və təbii seçmə populyasiyaları funksional ardıcıllıqla xüsusilə sıx olan ardıcıllıq məkanına aparmağa meyllidirmi?

*Sadəcə nöqtə mutasiyalarına baxırıq. Tam mutasiya spektri daxil olmaqla daha çox şey verir.


Təbii seçimə cavab olaraq kifayət qədər genetik məlumatın yaranması üçün funksional və qeyri-funksional quruluşların nisbəti nisbətən böyük olmalıdırmı?

Təkamül DNT-nin bütün mümkün birləşmələrini qətiliklə araşdırmır. Sadəcə hər şeyi sınayın. Əlbəttə ki, yeni bir gen mütləq sıfırdan yenidən yaradılmır. Bir gen tez-tez kopyalanır və sonra iki nüsxə ayrıla bilər (buna neo-funksionalizasiya deyilir).

Beləliklə, bütün mümkün məkanlar araşdırılmır, lakin bu, heç bir şəkildə problem deyil. Bu, bir mutasiyanın boşluqdan tamamilə yeni bir ardıcıllığa səbəb olacağı və bunun faydalı olacağını ümid edəcəyi kimi deyil. Bu imkan məkanından bir yol çəkilir.


"Təbii seçilməyə cavab olaraq kifayət qədər genetik məlumatın yaranması üçün funksional və qeyri-funksional quruluşların nisbəti nisbətən böyük olmalıdırmı?"

Bəli çox böyükdür. Çünki əksər mutasiyalar sinonim mutasiyalardır. Genetik kodun degenerasiyası ilə bağlı hissəyə nəzər salın.

Başqa bir səbəb və bu yalnız təkamülün davam etməsinə kömək edir, gen duplikasiyası adlanır. Bir genomdakı bir çox zülal dublikasiya olunur, yəni bəzi ehtiyatlar var. Bir proteini silsək, orqanizmin fitnesinə təsir edə bilər/təsir etməyə bilər, lakin sağ qalmasına təsir etməyəcək. Ağlıma gələn bir misal Histon H1-dir (çünki bu barədə bir az öyrənmişəm). Dəyişikliyə aydın şəkildə təsir etmək üçün ən azı üç H1 genini silməliyik və onun variantlarından biri əvəzedici rol oynayır.

Bonus cavab, təkamül həmişə mümkün olan ən yaxşı birləşməyə səbəb olmur, funksional birləşmələrə gətirib çıxarır.


Təkamül kombinator problemini necə həll edir? - Biologiya

MDPI tərəfindən nəşr olunan bütün məqalələr açıq giriş lisenziyası altında dərhal bütün dünyada əlçatan edilir. MDPI tərəfindən dərc edilmiş məqalənin, o cümlədən rəqəmlər və cədvəllər də daxil olmaqla, hamısının və ya bir hissəsinin təkrar istifadəsi üçün xüsusi icazə tələb olunmur. Açıq giriş Creative Common CC BY lisenziyası altında dərc olunan məqalələr üçün məqalənin hər hansı hissəsi orijinal məqaləyə aydın şəkildə istinad etmək şərti ilə icazəsiz təkrar istifadə edilə bilər.

Feature Papers sahədə yüksək təsir üçün əhəmiyyətli potensiala malik ən qabaqcıl tədqiqatları təmsil edir. Bədii məqalələr elmi redaktorlar tərəfindən fərdi dəvət və ya tövsiyə əsasında təqdim olunur və dərc edilməzdən əvvəl ekspert rəyindən keçir.

Bədii məqalə ya orijinal tədqiqat məqaləsi, tez-tez bir neçə texnika və ya yanaşmanı özündə cəmləşdirən əsaslı yeni tədqiqat işi, ya da elmi sahədə ən maraqlı nailiyyətləri sistematik şəkildə nəzərdən keçirən sahədəki ən son irəliləyişlərə dair qısa və dəqiq yenilikləri olan hərtərəfli icmal sənədi ola bilər. ədəbiyyat. Bu tip kağız tədqiqatın gələcək istiqamətləri və ya mümkün tətbiqlər haqqında dünyagörüşünü təmin edir.

Redaktorun Seçimi məqalələri dünyanın hər yerindən MDPI jurnallarının elmi redaktorlarının tövsiyələrinə əsaslanır. Redaktorlar jurnalda bu yaxınlarda dərc edilmiş az sayda məqaləni seçirlər ki, onlar müəlliflər üçün xüsusilə maraqlı və ya bu sahədə vacib olacaq. Məqsəd jurnalın müxtəlif tədqiqat sahələrində dərc edilmiş ən maraqlı işlərdən bəzilərinin şəklini təqdim etməkdir.


Mendelin Genetik Təcrübələri

Qreqor Mendelin Müqəddəs Tomas Abbatlığına gəlişi onun abbatı üçün şans idi. Cyril Napp artıq qərara gəlmişdi ki, hibridləşmənin öyrənilməsi üçün “nəyin və necə miras alındığını” başa düşmək əsasdır [_1_] . Bu suala cavab vermək çox səbrli və detallara qeyri-adi diqqət tələb edəcək. Həmin şəxs Qreqor Mendel idi.

Qreqor Mendel 1846-cı ildə monastırın tədqiqat bağını öz müəllimi keşiş Klaceldən götürdü. Tədqiqat bağı aşağıda göstərilmişdir. Klacel noxudda irsiyyət və dəyişkənliyi öyrənirdi [_2_] . Gregor Mendel, bəlkə də müəllimindən təsirlənərək, noxudlara da diqqət yetirirdi. Bu seçim onun son uğuru üçün çox vacib idi. Noxud bitkiləri asanlıqla müəyyən edilə bilən xüsusiyyətlərə malikdir, öz-özünə gübrələyə bilər və asanlıqla çarpaz gübrələmənin qarşısı alınır. Noxud bitkisinin seçimi uğur qazanma ehtimalını artırsa da, o və komandası hələ də bir çox maneələri dəf etməli idi.

Gregor Mendel əvvəldən problemlərlə qarşılaşdı. Bəzi hündür noxud bitkilərini öz-özünə mayalandırsanız, onlar həmişə bir neçə nəsil boyu hündür bitkilər verəcəklər. Ancaq digər hündür noxud bitkilərini özünüz dölləsəniz, onlar əsasən hündür bitkilər, lakin bəzi cırtdan bitkilər verəcəklər. Bitkilər oxşar görünsələr də (eyni fenotip, hündür), genetik cəhətdən fərqli idilər (müxtəlif genotiplər). Oxşar problemlər onun sınaqdan keçirdiyi hər xüsusiyyətdə baş verdi. Mendel bilirdi ki, o, öz-özünə çarpazlaşdıqda həmişə eyni fenotipi əmələ gətirəcək bir sıra bitkilərlə başlamalı idi. Bu dəsti inkişaf etdirmək əsl yetişdirmə bitkilər iki il çəkdi [_3_] .

Mendel və köməkçiləri öz həqiqi damazlıq bitkilər dəstini inkişaf etdirdikdən sonra bir neçə bitki nəsilləri arasında 29000 xaç düzəltdilər. Bu çarpaz gübrələmə yorucu iş idi. Noxud bitkilərinin həm kişi, həm də dişi orqanları var. Noxud bitkilərini çarpaz gübrələmək üçün əvvəlcə onların öz-özünə gübrələmədiyinə əmin olmalısınız. Mendel bitki hələ yetişməmiş ikən erkək orqanlarını (erkəkcikləri) kəsərək hər bir hədəf bitkidə əməliyyat etdi. Çarpaz gübrələmə vaxtı gəldikdə, Qreqor Mendel və köməkçiləri donor bitkinin anterlərindən bir qədər tozcuqları fırçalamaq üçün boya fırçasından istifadə etdilər və tozcuqları hədəf bitkinin damğasına (qadın reproduktiv strukturunun bir hissəsi) boyadılar. Daha sonra digər tozcuqların damğaya düşməsinin qarşısını almaq üçün çiçəyin ətrafına bir çanta sarıldı.

St Thomas Abbey-nin Mendeli Vyana Universitetinə göndərmək üçün xərclədiyi pul həm Mendelin təcrübələrinin dizaynında, həm də nəticələrin təhlilində öz bəhrəsini verdi. Onun professorlarından biri tanınmış fizik Kristian Doppler idi. Mendelə fiziki təcrübələrin dizaynı öyrədiləcəkdi. Dopplerin riyaziyyat dərsliklərində kombinator nəzəriyyəsi və ehtimaldan istifadə bölmələri var idi. Mendelin yeniliklərindən biri əlamətlərin irsiyyətinə təsadüfi hadisə kimi baxmaq və nəticələri ehtimallara əsaslanaraq təhlil etmək idi. Təsadüfi hadisələr, statistika və ehtimallar on doqquzuncu əsr fiziklərinin istifadə etdiyi dilin bir hissəsi idi, lakin on doqquzuncu əsr bioloqlarının deyil. [_4_]

Mendelin təcrübələrindən birini izləməklə onun məntiqinə əməl edə bilərik. Mendel yalnız sarı noxud verən əsl damazlıq noxud bitkilərini götürdü və onları yalnız yaşıl noxud verən əsl damazlıq noxud bitkiləri ilə çarpazlaşdırdı. Bütün nəsillərin sarı toxumları var idi. Yaşıl xüsusiyyət tamamilə yoxa çıxdı. Sonra Mendel bu ilk nəsli (F.1) götürdü və onları öz-özünə keçdi. Yaşıl əlamət yenidən özünü göstərdi. İkinci nəsil (F.2) nəslinin 6022-si sarı, 2001-i isə yaşıl toxumlu olmuşdur. Yaşıl toxumlu bitkilərin genetik materialı birinci nəsildə qorunub saxlanılmalıdır. O, daha güclü bir şeylə maskalanmışdı..sarı toxumları kodlayan genetik material. Sarı toxumlular dominant, yaşıl toxumlular isə resessiv idi. İkinci nəsildə nəticələrin nisbəti 3:1-ə çox yaxındır. Bu nisbət, əlamətlərin irsiyyəti nəsildə rekombinasiya edilmiş (Darvinin inandığı kimi qarışdırılmamış) qoşalaşmış elementlərdən asılı olsaydı izah edilə bilər. Bu təcrübədə Sarı-Yaşıl cütü sarı noxud kimi göstərəcək. Ancaq bir çox Sarı-Yaşıl bitkiləri keçsək, yalnız 4 müxtəlif dəyişdirmə Sarı-Sarı, Sarı-Yaşıl, Yaşıl-Sarı və Yaşıl-Yaşıl ola bilər. Onlardan üçü sarı noxudla, yalnız biri Yaşıl-Yaşıl isə yaşıl noxudla nəticələnir. Aşağıdakı diaqram (Tomas Hunt Morqanın erkən kitabından götürülmüşdür) iki nəsil boyunca Mendel genetikasını göstərir (F.1F.2) .

Mendel öz təcrübələrində niyə belə çox sayda xaçdan istifadə etdi? Mendelə 3:1 nisbətində daha yüksək inam yaratmaq üçün böyük nümunələrə ehtiyac var idi. Mendel daha kiçik nümunə ölçülərindən istifadə etsəydi, onun işi çox az dəyərli olardı. Çarlz Darvin snapdragons ilə oxşar təcrübələr aparmışdı, lakin nümunə götürmə anlayışı zəif olduğu üçün cəmi 125 xaç istifadə etmişdi. Onun 2.4:1 nəticəsi 2:1 nisbəti və ya 3:1 nisbəti kimi şərh edilə bilərdi (Darvin, Mendel və Statistika). Mendel genetikası biologiyada daha riyazi yanaşma meylini dəstəkləməyə kömək etdi.

Qreqor Mendelin genetika ilə bağlı işi nəhayət ki, "Bitkilərin hibridləşdirilməsində eksperimentlər" olaraq nəşr olundu. Brünn Təbiət Tarixi Cəmiyyətinin əsərləri 1866-cı ildə. Heç kimin vecinə deyildi. Sonrakı 35 il ərzində qəzet nadir hallarda xatırlanırdı. Təxminən 1900-cü ildə yenidən kəşf edildikdə, biologiya sahəsini kəskin şəkildə dəyişdirəcəkdi.


Nəticələr və müzakirə

Avtokatalitik dəstin anatomiyası

Kauffman ([11] s. 2-3) avtokatalitik çoxluğu molekulların düzülüşü kimi müəyyən edir ki, burada "avtokatalitik çoxluğun hər bir üzvü çoxluğun bəzi üzvü tərəfindən katalizləşdirilmiş formalaşmasında mümkün olan son mərhələlərdən ən azı birinə malikdir və ki, katalizləşdirilmiş reaksiyaların əlaqəli ardıcıllığı saxlanılan “qida dəsti”ndən avtokatalitik dəstin bütün üzvlərinə aparır”. Bunu daha formal şəkildə Hordijk və Steel [23, 24] müəyyən edir ki, onlar R (alt) reaksiyalar toplusu ( adlanıri) hər reaksiyada refleksli avtokatalitik (RA). R -dəki reaksiyaların hər hansı birində iştirak edən ən azı bir molekul tərəfindən kataliz edilir R, (ii) qida ilə əmələ gələn (F) hər bir reaktiv daxil olarsa R reaksiyalarının ardıcıl tətbiqi ilə kiçik bir "qida dəsti" dən tikilə bilər R, və (iii) refleksli avtokatalitik və qida ilə əmələ gələn (RAF) əgər hər ikisi RAF.

Avtokatalitik və ya RAF dəsti anlayışı, özünütəşkilat məsələləri üçün vacib olsa da, irsiyyət və ya seçilmə qabiliyyətinə birbaşa toxunmur [24]. Bununla belə, belə bir dəst bir və ya bir neçə güclü əlaqəli avtokatalitik nüvələrə və onların periferiyalarına bölünə bilər və biz təklif edirik ki, bu nüvələr reaksiya şəbəkələrində irsi uyğunlaşma vahidləridir (kimyəvi şəbəkə motivləri üçün Şəkil 1-ə və xüsusi nümunə üçün Şəkilə baxın). 2). Nüvəyə kimyəvi şəbəkə genotipi və onun müvafiq periferiyasına kimyəvi şəbəkə fenotipi kimi baxmaq olar (baxmayaraq ki, onlar arasında modul və ya kompozisiya xəritəsi yoxdur). Avtokatalitik nüvə (bundan sonra biz onu “nüvə” olaraq qısaldırıq) bir və ya daha çox əlaqəli avtokatalitik dövrədən ibarətdir [18]. Avtokatalitik döngələr hər hansı bir uzunluqda qapalı dairəvi yollardır, burada dövrədəki hər bir molekul onun istehsalı üçün əvvəlkindən asılıdır (Şəkil 1). Əsasda bütün növlər bütün digər növlərin, o cümlədən özlərinin istehsalını katalizləyir, bu da onların dolayı avtokatalitik olması deməkdir (Şəkil 1). Periferiya nüvənin kataliz etdiyi molekulyar növlərdən ibarətdir (Şəkil 1). Əsas növlərin hər hansı bir molekulunun təmin edilməsi bütün nüvə növlərini və bu nüvənin periferik növlərini istehsal etmək üçün kifayətdir, başqa sözlə, bütün nüvə molekulları avtokatalitik nüvəni və periferiyanı alovlandırmaq və saxlamaq üçün lazım olan məlumatları ehtiva edir və buna görə də fəaliyyət göstərə bilər. avtokatalitik toxum kimi. Bu, fenotipin öz genotipindən, nüvədən asılı olduğu kimi periferiya molekulları üçün belə deyil. Qeyd edək ki, yuxarıda müəyyən edildiyi kimi avtokatalitik və ya RAF dəsti istənilən sayda fərqli nüvə-periferiya vahidlərini ehtiva edə bilər (Şəkil 1) və bu cür vahidlərin struktur və kinetik cəhətdən mümkün birləşmələri eyni kimyəvi şəbəkənin müxtəlif alternativ sabit vəziyyətlərini müəyyən edir (Şəkil 2).

Avtokatalitik dəstlər daxilində müxtəlif şəbəkə modullarının təsnifatı. food1-food6: hər zaman mövcud olduğu güman edilən qida dəsti, A-D: ligasyon/yarılma reaksiyaları nəticəsində yaranan qeyri-qida növləri. Bərk xətlər: reaksiyalar nöqtəli xətlər: katalitik fəaliyyətlər. Narıncı nöqtəli xətlər üst-üstə qoyulmuş avtokatalitik döngələri göstərir. (A) Canlı avtokatalizatorlar (hər üç nümunədə A), yalnız avtokatalitik reaksiyanın özü tərəfindən istehsal olunan reaktivlərdən istifadə edən intihara meyilli avtokatalizatorlardan (hər üç nümunədə B) fərqli olaraq, avtokatalizatorun eksponensial böyüməsi üçün lazım olan zəruri vahidlərdir. (B) Molekulyar növ birbaşa avtokatalitik ola bilər, bir üzvlü avtokatalitik dövrə təşkil edə bilər və ya bir neçə növ dolayı avtokatalizlə nəticələnən müxtəlif ölçülü ilmələr yarada bilər. (C) Döngə avtokatalitikdir - və eksponent olaraq inkişaf edə bilir - ən azı addımlardan biri katalitik asılılıq olduğu müddətcə. Buna görə bir döngə yalnız katalitik və ya qarışıq muftalardan hazırlana bilər. (D) Avtokatalitik nüvədə bir və ya daha çox əlaqəli döngələr var. Nəzərə alın ki, nüvənin hər hansı bir üzvü (hər üç nümunədə A və B) nüvənin toxumu kimi çıxış etmək üçün kifayətdir. Katalitik reaksiya şəbəkəsi daxilində bir neçə fərqli nüvə meydana gələ bilər. Bəziləri digər nüvələrdən müstəqil olaraq mövcud ola bilər, asılı nüvələr isə qida təchizatı və ya katalizator kimi digərlərinə etibar edir. (E) Avtokatalitik nüvə adətən nüvədən asılı olan periferiya ilə əlaqələndirilir (ilk nümunədə C və D). O da mümkündür ki, molekulyar periferiya yalnız iki və ya daha çox nüvə olduqda (ikinci misalda D) görünə bilər. Təklif edirik ki, avtokatalitik nüvələr kimyəvi şəbəkələrdə irsi uyğunlaşma vahidləridir.

Çoxlu nüvələr kimyəvi şəbəkə üçün seçilə bilən cəlbedicilərlə nəticələnir. food1-food11: hər zaman mövcud olduğu güman edilən qida dəsti, A-H: bağlama/parçalanma reaksiyaları nəticəsində yaranan qeyri-qida növləri. Bərk xətlər: reaksiyalar nöqtəli xətlər: katalitik fəaliyyətlər. Narıncı nöqtəli xətlər üst-üstə qoyulmuş avtokatalitik döngələri göstərir. Struktur mülahizələr: Avtokatalitik dəstlər bir neçə fərqli avtokatalitik vahiddən ibarət ola bilər, onların hər biri avtokatalitik molekulların nüvəsinə və periferiyaya bölünə bilər. Burada iki müstəqil nüvə göstərilir. Birincisi iki əlaqəli döngədən ibarətdir A → A və A → B → A. İkinci nüvəyə iki əlaqəli döngə C → C və C → D → E → C, F və G periferiyası daxildir. H ortaq dövrədir. istehsalı üçün hər ikisini tələb edən iki nüvənin periferiyası. Dinamik mülahizələr: Bu platonik reaksiya şəbəkəsi nüvə-periferiya bölmələrinin dörd mümkün sabit tərkibində özünü göstərə bilər: (i) nüvələr yoxdur (yalnız qida növləri) (ii) yalnız birinci nüvə (A, B sarı sahə) (iii) yalnız ikinci nüvə (C, D, E, F, G mavi sahə) (iv) hər iki nüvə (bütün növlər). İndi təsəvvür edin ki, bizdə yalnız qida növləri olan bir bölməmiz var, lakin onların arasında nadir katalizsiz reaksiyalar mümkündür. Nüvə növlərinin hər hansı bir molekulunun katalizsiz görünüşü bütün nüvə növlərini və bu nüvənin periferik növlərini, məsələn, istehsal etmək üçün kifayətdir. birinci nüvə üçün ya A və ya B, ikinci üçün isə C, D, E. İndi fərz edək ki, müəyyən bir ölçüyə çatdıqdan sonra hər iki nüvəni ehtiva edən bir bölmə parçalanacaq və propaqullar istehsal edəcəkdir. Qız bölməsində C, D və ya E yoxdursa, ikinci nüvə itir və onun periferiyasının qalan molekulları bölmədən yuyulur. Nadir reaksiyalarla nüvələri kəşf etmək və seqreqasiya qeyri-sabitliyi ilə nüvələri itirmək kimyəvi reaksiya şəbəkəsinin təbii seçmə reaksiyasına imkan yaradır.

Avtokatalitik nüvəni birləşdirilmiş avtokatalitik döngələr toplusu kimi təyin etdikdən sonra, belə döngələrin mümkün növlərini fərqləndirmək vacibdir (Şəkil 1). Tipik olaraq, reaksiyaların dövrü katalitik asılılıqlarla əlaqələndirilir. Bununla belə, Eigen [18] göstərdiyi kimi, mərhələlərdən ən azı biri katalitik olduğu müddətcə dövr öz avtokatalitik xassələrini saxlayır ([11, 23]-də əvvəlki modellər tərəfindən qaçırılmış bir fikir). Bütün digər addımlar, əvvəlki addımın məhsulunun növbəti reaksiya üçün öncül rolunu oynadığı substratdan asılılıqlar ola bilər (məsələn, A + X ←→ Y reaksiyasında Y-nin X-dən asılılığını nəzərdən keçirin Şəkil 1). Başqa sözlə, məhsulun istehlak edilmədiyi, lakin katalizator kimi xidmət etdiyi bir reaksiya dövrün kütləsinin eksponensial artması üçün kifayətdir. İntihar avtokatalizatorları dediyimiz şeyin mümkünlüyünə görə, yalnız birbaşa və ya dolayı yolla avtokatalitik molekullara diqqət yetirmək yanıltıcı ola bilər [13]. Avtokatalitik molekul kinetik mənada intihar edə bilər. Biopolimerlərin [11] avtokatalitik dəstlərindəki bütün reaksiyaların geri dönən olduğunu nəzərə alaraq, sadə avtokatalitik reaksiya A + X ←→ 2A-nı nəzərdən keçirək. Əgər X yoxdursa (və ya çox aşağı konsentrasiyada) bu reaksiya avtoinhibitiv dövr şəklində özünü parçalanma istiqamətində gedəcək (Şəkil 1). Belə intihara meyilli avtokatalizatorlar açıq-aydın eksponensial böyüməyə qadir deyillər ki, bu da avtokatalizəyə təkamül əhəmiyyətini verən xüsusiyyətdir. Birbaşa avtokatalitik və ya daha uzun avtokatalitik dövrəyə daxil edilmiş həyat qabiliyyətli avtokatalitik molekul eksponent olaraq böyüyür.Qeyd edək ki, həyat qabiliyyətinə malik və intihara meyilli avtokatalizatorların kifayət qədər oxşar nümunələrinə müasir biokimyada rast gəlmək olar: Kalvin dövrü avtokatalitik şəkər istehsalı şəbəkəsi olduğu halda, pentoza fosfat yolu şəkər fosfatlarının autoinhibitiv parçalanmasına nümunədir [25]. Aşağıda görəcəyimiz kimi, avtokatalitik şəbəkələrin təbii seçilməsi ilə təkamül üçün həyat qabiliyyətli avtokatalitik dövrələr zəruridir, lakin kifayət deyil.

Polimer kimyasında avtokatalitik dəstlərin kortəbii əmələ gəlməsi

Avtokatalitik çoxluqların orijinal riyazi modeli [11] aşağıdakıları nəzərdə tutur: (i) ətraf mühitdə təbii şəkildə əmələ gələn, mürəkkəbliyin müəyyən qədər aşağı səviyyəsinə qədər, yəni uzunluğa qədər olan zəngin polimerlərin böyük qida dəsti mövcuddur. M ibarət B monomer növləri (məs. a, b, aa, bb) (ii) hər bir molekulun müəyyən bir ehtimalı var P hər bir bağlama-parçalanma reaksiyasını kataliz etmək. Model sonsuz ayrı-seçkilik qabiliyyətini nəzərdə tutur, başqa sözlə, bir molekul səmərəliliyin kəmiyyət dəyişikliyi olmadan müəyyən bir reaksiyanı kataliz edir və ya kataliz etmir. Bununla belə, o, spesifikliyi qəbul etmir, çünki katalizator adətən bir sıra reaksiyaları kataliz edir (orta hesabla, P mümkün reaksiyaların bir hissəsi). Göstərilmişdir ki, müəyyən bir katalitik ehtimal həddindən yuxarı zəncirvari reaksiya başlayır və katalitik qapanma nəticəsində avtokatalitik dəstlər meydana çıxır [11].

Hordijk və Steel [23] bu iddianı uzunluğa qədər simlər arasında geri çevrilə bilən bağlama/yarılma reaksiyalarının təsadüfi şəbəkələri yaradaraq təsdiqlədi. n = 20, burada hər bir molekulun ehtimalı var idi P hər bir reaksiyanın katalizləşdirilməsi. Aşağı qiymətlərdə P onlar ayrı-ayrı qida dəstlərindən istifadə edən əlaqəsiz dəstlər tapdılar, lakin daha yüksək dəyərlərdə süzülmə hadisəsi tam əlaqəli avtokatalitik dəstlər yaratdı. Fermer və iş yoldaşları [12, 14] orijinal riyazi modeli ilk tətbiq etmişlər və sürətlənən sürətlə böyüməyə davam edən suprakritik reaksiya şəbəkəsinin müəyyən katalitik ehtimaldan yuxarı yarandığını təsdiqləmişlər. P c. Sonlu kütlə və daha aşağı konsentrasiya həddinə malik bir axın reaktorunda artan katalitik reaksiya şəbəkəsini məhdudlaşdırmaqla (müvafiq ssenari bölmələrə bölünmüş sistemlərdə təkamül qabiliyyəti məsələsini öyrənmək üçün buradadır) kimyəvi şəbəkənin ölçüsünün logistikanı göstərdiyi kimyəvi model tətbiq etdilər. yuxarıda artım P c. Bizim ilkin vəzifəmiz bu nəticələri təsdiqləmək və katalitik reaksiya şəbəkəsinin əsas strukturunu araşdırmaq idi (metodlar Əlavə fayl 1-də ətraflı təsvir edilmişdir). Şəbəkələrin ölçüləri böyüdükcə, konsentrasiya həddindən yuxarı olan bütün molekulyar növlərdən ibarət böyük bir avtokatalitik nüvə meydana gətirdiyini gördük. Bununla belə, avtokatalitik nüvələr əsasən intihar edən avtokatalizatorlardan ibarətdir, çünki avtokatalitik növlərin yalnız kiçik bir hissəsi avtokatalitik reaksiyalarda etibarlı reaktivlərdən istifadə edir və beləliklə, canlı döngələr əmələ gətirir (bax Şəkil 1). Nəzərə alın ki, həyat qabiliyyətli döngələrin sayı sistemin ölçüsü ilə artsa da, onlar həmişə eyni canlı nüvədə olurlar və buna görə də təbii seçim üçün müstəqil hədəf ola bilməzlər (bax. Əlavə fayl 1). Yekun olaraq, polimer kimyasının bu minimal modelində özünü təmin edən reaksiyalar şəbəkəsinin - avtokatalitik ibtidai metabolizmin meydana çıxması ilə bağlı fərziyyəni [1] əsaslandırırıq (Şəkil 3).

Axın reaktorunda özünü təmin edən reaksiyalar şəbəkəsinin yaranması. (A) Kvadratlar atəş diskinin (qida dəstindəki molekulyar növlərin maksimum uzunluğu) və ehtimalın funksiyası kimi reaksiya şəbəkəsinin kritikaltı (boş kvadratlar) və ya suprakritik (rəngli kvadratlar) böyüməsi üçün kritik hədləri göstərir. P bir növün müəyyən bir reaksiyanı kataliz etdiyi. Kvadratın qaranlığı şəbəkənin aşağıdakı şərtlərdən birini keçdiyi 100 qaçış nisbətini əks etdirir: > 2 × 10 7 reaksiya və ya > 10 5 molekulyar növ (qeyd edək ki, istənilən sonlu sistemdə reaksiya şəbəkəsi sonsuz olaraq tədqiq edilə bilməz. kütləvi məhdudiyyətlər). (B) Həlledici parametr P iki elementar ehtimala bölündü: P' (növün katalitik ola bilmə ehtimalı) və P'' (bu katalizatorun reaksiyanı katalizlədiyi hər reaksiya ehtimalı). Nə vaxt P' azalır P'' Reaksiya şəbəkələrinin böyüməyə davam etməsi üçün əhəmiyyətli dərəcədə yüksək olmalıdır, lakin katalitik şəbəkələrin həddindən artıq böyüməsi üçün bir hədd var. (C) Zəif inhibə böyük katalitik reaksiya şəbəkələrinin yaranmasına mane olmur. Dəyərləri üçün P katalitik şəbəkə böyüməsini təmin edən güclü rəqabətsiz inhibə ehtimalı ilə seçilərək tətbiq edilir. K bir növün başqa bir növü reaktordan çıxarması tamamilə maneə törədən növlərin ən azı bir molekulu varsa (bu, açıq-aydın ən pis ehtimaldır). Sol: inhibe olmadan suprakritik böyümə. Orta: zəif inhibə sürətli və yavaş böyümə fazalarının dəyişməsi ilə nəticələnir. Sağ: güclü inhibə şəbəkəni subkritik edir.

Növbəti vəzifəmiz, modelin əvvəlki tənqidləri qarşısında əvvəlki iddianın doğru olduğunu yoxlamaq idi. Beləliklə, modeldə kritik parametr ehtimaldır P hər bir molekulun sabit olduğu güman edilən hər bir bağlama-parçalanma reaksiyasını kataliz edə biləcəyini. Bu fərziyyə ciddi etiraza səbəb oldu ki, model peptidin katalizator kimi çıxış edə bilməsi üçün qeyri-real yüksək ehtimalı (birdən) nəzərdə tutur [26]: maksimum uzunluq M dəstdəki polimerlərin sayı artır, reaksiyaların sayı (((M-2) × 2 M+1 ) [11]) molekulların sayından daha sürətli artır (N ≈ 2 M+1 ), buna görə də bütün molekullar tez katalitik olur - bu, çox real olmayan bir nəticədir. Vəziyyəti düzəltmək üçün parametr P iki ehtimalın birləşməsi olmalıdır: ehtimal P' molekulun katalizator olduğunu və ehtimalı P" molekulun verilmiş reaksiyanı kataliz etdiyini [26]. Biz bu tənqidi həyata keçirdik, lakin ([1] s. 306) fərziyyələrdən sonra Lifsonun [26] təklif etdiyi kimi, bir katalizatorun sonsuz mümkün reaksiyalardan yalnız birini katalizləməsi ehtimalının az olduğuna dair xəbərdarlıqla. Yəni müəyyən etmək

dolayısı ilə iddia edilir ki, katalizatorun müəyyən reaksiyanı katalizləmə ehtimalı onun başqa bir reaksiyanı katalizləmə ehtimalından asılı deyil - lakin nə üçün daha böyük reaksiya məkanını nəzərə almaq kataliz ehtimalını azaldır? Fikrimizcə, bunu ehtimal etmək daha ağlabatan ssenaridir P' yuxarıda olduğu kimi müəyyən edilir, lakin P" indi hesab olunur reaksiya başına katalizatorun reaksiyanı katalizləmə ehtimalı. Əvvəlki simulyasiyalarımız sabit ilə yenidən həyata keçirildikdə P'P" müəyyən edilmişdir ki, katalizatorların nisbəti (P') azalır, kataliz ehtimalı (P") reaksiya şəbəkələrinin böyüməyə davam etməsi üçün xeyli yüksək olmalıdır (Şəkil 3A və 3B). Buna görə də, bu ehtimalların suprakritik böyümə üçün zəruri olduğu qədər yüksək olduğu məlum təsadüfi polimer kimyası olmasa da - əlbəttə ki, təsadüfi polipeptidlər deyil [27], biz belə nəticəyə gəlirik ki, Lifsonun [26] tənqidi kəmiyyət olaraq qalır və bu ehtimalları açıq qoyur. belə katalizatorları əldə etmək mümkün olsaydı, katalitik şəbəkə hələ də özbaşına əmələ gələ bilərdi.

Modelə qarşı ikinci etiraz ondan ibarət idi ki, avtokatalitik çoxluqlar “spesifiklik paradoksu” səbəbindən kortəbii şəkildə formalaşa bilməzdi, yəni öz-özünə davam edən reaksiyalar şəbəkəsinin kortəbii əmələ gəlməsi üçün çoxlu sayda molekul tələb olunur [1], lakin artan dəstlə artmalı olan yan reaksiyaların zərərli təsiri kiçik sistem ölçüsünü tələb edir [28]. Spontan yaranan avtokatalitik dəstlərdə yan reaksiyaların zərərli təsirlərinin şəbəkənin böyüməsinə mane olub-olmadığını yoxlamağın bir yolu güclü qeyri-rəqabətli inhibisyonun tətbiq edilməsidir. Bir növün hansısa yan reaksiya ilə başqa bir növün reaktordan çıxarılmasını təsəvvür etmək asandır və biz inhibitorun bir molekulunun inhibe edilmiş növləri tamamilə aradan qaldırdığı ən ciddi ssenarini həyata keçirməyi seçdik. Katalitik reaksiyaların təyin edilməsinə bənzər bir şəkildə, hər bir molekul digər molekullardan hər hansı birini ehtimalla inhibə etdi. K. Beləliklə, bir növ həm inhibitor, həm də digər müsbət katalitik təsirlərə malik ola bilər. Qeyd etmək lazımdır ki, bir katalizatorun substrat kimi başqa bir katalizatordan istifadə etdiyi halda rəqabətli inhibə artıq modeldə yaranır və buna görə də bunu açıq şəkildə əlavə etmək lazım deyil. Yüksək inhibə səviyyələrində (məsələn, K = 0.01) nəticə kritikdən yuxarı şəbəkəni kritikaltı şəbəkəyə çevirməkdir. Bununla belə, aşağı səviyyələrdə (məs. K = 0,001) zəhərlənmənin təsirləri suprakritik artımın kökündən qarşısını almır, lakin inhibə səbəbindən bəzi katalizatorların itirilməsi səbəbindən şəbəkələr monoton olmayan şəkildə böyüyür (Şəkil 3C). Buna görə də belə nəticəyə gəlirik ki, inhibə keyfiyyətcə böyük katalitik reaksiya şəbəkələrinin yaranmasına mane olmur. Xülasə etmək üçün, avtokatalitik dəstlərin formalaşması modelə qarşı qaldırılan iki əsas tənqidə qarşı möhkəmdir.

Bütün əvvəlki simulyasiyalar axın reaktorunda yalnız katalizləşdirilmiş reaksiyaların baş verdiyini güman edirdi. Bagley və həmmüəlliflər [14, 15] katalizlənməmiş reaksiyaların fonunu spontan dalğalanmalar kimi modelləşdirmişlər ki, bu da mövcud reaksiyaların kölgəsindən avtokatalitik subqrafların nadir görünməsi ilə nəticələnmişdir (katalizləşdirilməmiş reaksiyalarda mövcud növlərdən əldə edilə bilən növlərin alt dəsti), problemli hesab etdiyimiz bir yanaşma, çünki (i) o, artıq avtokatalitik dövrələrin mövcud olduğunu sübut etmədən fərz edir və (ii) yalnız hər bir addımın katalitik olduğu döngələrə icazə verir, çox sayda mümkün təşkilatı rədd edir. Bu qüsurun qarşısını almaq üçün biz birbaşa katalizlənməmiş reaksiyaları simulyasiya etdik. Modelimizdə nadir katalizlənməmiş reaksiyalar kölgədən az nüsxədə təsadüfi yeni növlər əmələ gətirir və əgər yeni molekul katalizator olarsa, o, birbaşa və dolayısı ilə katalizləşdirilmiş yeni molekulyar növlərin kimyəvi uçqunu yaradacaqdır. Gözlənildiyi kimi, biz tapdıq ki, yalnız o növlər şəbəkəyə daimi olaraq qoşula bilirlər ki, onlar son nəticədə artıq mövcud molekullardan öz istehsallarını katalizləyir və beləliklə də həyat qabiliyyətli avtokatalitik dövrə yaradır (bax Şəkil 2). Bu cür canlı döngələr avtokatalitik dəstdə yeni, fərqli bir nüvəni müəyyənləşdirir. Belə bir yeni nüvə ən azı biz simulyasiya etdiyimiz kiçik şəbəkələrdə nadir hallarda istehsal olunur, lakin onların kortəbii görünmə ehtimalı kölgənin ölçüsündən asılıdır və şəbəkə ölçüsü ilə artacağı gözlənilir. P. Buna görə də, qeyri-ərzaq dəstinin kütləsinin şəbəkəyə nadir hallarda daxil edilməsi ilə artmaq üçün daxili yavaş tendensiya mövcuddur ki, bu da mürəkkəbliyin artması ilə nəticələnir (Şəkil 4, Əlavə fayl 1). Yeni nüvələrin bu görünüşü, bundan sonra görəcəyimiz kimi kritik bir xüsusiyyətdir.

Qeyri-ərzaq dəsti kütləsinin yeni həyat qabiliyyətli döngələrə görə davamlı artması. Biz qida dəsti ölçüsü ilə hər biri 30.000 artım addımı davam edən 460 qaçışı simulyasiya etdik M = 4, P' = 0,75, P'' = 0,0025, K = 0 (inhibe olmadan), lakin katalizsiz reaksiyalardan nadir yeni növlərin kortəbii çıxması ilə. 460 qaçışdan 5-i qeyri-ərzaq dəsti kütləsində davamlı artım göstərdi (B). Bu, həmişə ən azı bir canlı döngənin daxil olması ilə əlaqədar idi. (A) Təkamül simulyasiyalarında istifadə olunan canlı dövrə təşkilatının nümunəsi. Bərk xətlər: reaksiyalar nöqtəli xətlər: katalitik fəaliyyətlər. Narıncı nöqtəli xətlər üst-üstə qoyulmuş avtokatalitik döngəni göstərir. Mavi xəttin sol tərəfindəki orijinal şəbəkə ətraflı şəkildə göstərilmir.

Bölmələrdə qapalı kimyəvi şəbəkələrin təkamül qabiliyyəti

Növbəti addımımız kimyəvi reaksiya şəbəkələri kiçik həcmdə (kompartament) məhdudlaşdıqda təkamül qabiliyyəti məsələsini həll etmək idi. İndi sual yaranır: kimyəvi şəbəkələrin Darvinist təkamüldən keçməsi üçün nə lazımdır? Gánti [29] və Wächtershauser [30, 31] tərəfindən vurğulandığı kimi, əgər fərqli, təşkilati cəhətdən fərqlidir, alternativ avtokatalitik şəbəkələr eyni mühitdə birlikdə mövcud ola bilər, sonra bir-biri ilə rəqabət apara bilər və nəticədə “ən uyğun olan” qalib gələcək. Bu, açıq-aydın təkamül vahidinin əslində nə olduğuna dair dar bir baxışdır [17], lakin reaksiya şəbəkələrinin bir şəkildə çoxlu cəlbedicilərə malik olması və cəlbedicilər arasında keçidlərin mümkün olması vacib məsələni ortaya qoyur. Wesson [32] dediyi kimi, "atraktor özünü təşkil etmənin mahiyyətidir. Onu nə təşkil edir və orqanizmin bir cəlbedicidən digərinə necə keçdiyini aydınlaşdırmaq genetikanın işidir". Bu mesaj Konvey Morrisdə [33] daha aydındır, o, təkamülün xüsusi funksional həllərə (konvergensiyaya) yönəldiyini irəli sürərək, bioloji sistemlərdə “cəlbedicilərə” bənzər bir şeyin mövcudluğuna işarə edir. Biz nümayiş etdiririk ki, katalitik şəbəkənin uyğunlaşmaları toplaması üçün onu bölmələrə bölmək lazımdır, platonik reaksiya şəbəkəsinin çoxsaylı cəlbediciləri olmalıdır və bu cəlbedicilərdən bəziləri seçilməlidir. Attraksionların sayı nə qədər çox olarsa, yaxınlaşma şansı da bir o qədər az olar.

Reaksiya şəbəkələrinin bölmələrə bölünməsi zərərli modifikasiyaları süzgəcdən keçirməyə imkan verir və buna görə də [19]-da nümayiş etdirildiyi kimi potensial faydalı “uyğunlaşmaların” toplanması üçün ilkin şərtdir. Biz bölmələri Farmer və digərlərində olduğu kimi modelləşdirdik. [12] yəni, hər bir bölmə qidanın daxil olduğu və materialların ilk növbədə sızdığı bir axın reaktorudur. Attraksionların sayının özü maraq doğurur, çünki onlar bir protocellə bir çox avtokataliz yollarına malik olmağa və həmçinin ətraf mühitə cavab vermək üçün molekulyar dəyişkənlik göstərməyə imkan verir. Biz müxtəlif ilkin şərtlərdən nümunə götürmək üçün reaksiya şəbəkəsini fiksasiya etməklə və kimyəvi konsentrasiyaları qarışdırmaqla (təsadüfi növ cütlərini seçmək və onların konsentrasiyalarını dəyişdirməklə) bir neçə dəfə cəlbedicilərin sayını təxmin etdik. Qarışdırıldıqdan sonra şəbəkə dinamikası cəlbediciyə çatana qədər müəyyən müddət ərzində işlədilir. Bir neçə cəlbedici olsa belə, stokastik bölünmə onlar arasında keçidə icazə vermək üçün kifayət qədər variasiya yaratmaya bilər. Bunu sınamaq üçün biz, həmçinin generativ kimyanı əhatə edən bölmənin müəyyən bir müddət ərzində böyüməsinə icazə verildiyi, daha sonra onun molekulları molekulların polihipergeometrik paylanmasından nümunə götürülən qız bölmələrinə bölünməsi ehtimal edildiyi daha real vəziyyəti simulyasiya etdik. məzmunu valideyn bölməsində.

İndi biz kritik təkamül qabiliyyəti məsələsinə çatırıq ki, bunu əvvəlcə müxtəlif cəlbediciləri olan bölmələrə bölünmüş molekulyar şəbəkələrin populyasiyasının seçimə cavab vermə potensialı, yəni onların hər birinə təyin edilmiş uyğunluq dəyərinə uyğun olaraq müxtəlif cəlbedicilər arasında keçid potensialı kimi ifadə etmək olar. . Təkamül qabiliyyətinin ilkin sınağı olaraq reaksiya şəbəkələri süni seçimə məruz qaldı. 10 bölmədən ibarət kiçik bir əhali müəyyən bir nəsil dövrü üçün təcrid olundu. Bu müddətdən sonra bölünmədən əvvəl böyümə fazasının sonunda mövcud olan qeyri-ərzaq növlərinin ümumi kütləsi kimi müəyyən edilən hər bir bölmənin uyğunluğu qiymətləndirildi və əsaslar əsasında bölmələrdən molekul propaqulları götürülərək növbəti nəslin istehsalı baş verdi. fitnes-mütənasib seçim (elitizmlə rulet çarxı seçimi [34]). Bu elitist seçim hər hansı bir nəsildə ən yüksək rütbəyə malik olan fərddən həmişə ən azı bir təbliğat seçmək üçün istifadə edilmişdir.

Süni seçmə təcrübəsinin nəticələri təbii seçmənin ədədi simulyasiyalarında təsdiq edilmişdir. Burada biz N = 100 bölmədən ibarət ilkin populyasiyanı qəbul etdik və təbii seçimə məruz qaldıqda reaksiya şəbəkələrinin təkamül qabiliyyətini yoxlamaq üçün klassik Moran prosesini [35] təqdim etdik. Beləliklə, hər zaman addımında bütün əhalidən təsadüfi seçilmiş bölmə onun kimyəvi tərkibindən asılı olan sürətlə böyümək üçün seçilir. Kupe ölçüsü ondan kiçik olduqda əhaliyə qaytarılır η molekullar və addım bitir. Bununla belə, ölçüsü çatırsa η, kupe iki propaqul yaratmaqla iki qız bölməsi yaradır. Bir övlad valideyn bölməsini, digəri isə populyasiyadan təsadüfi seçilmiş birini əvəz edir. Bu stoxastik prosesdə bölmələrin ümumi sayı sabit qalır və N ilə verilir, lakin bölmənin ölçüsü propaqul ölçüsü ilə arasında dəyişə bilər. η molekullar. Müəyyən bir hədəf üçün seçim bütün reaksiyaların sürətlərini seçmə üstünlüyü ilə vurmaqla həyata keçirildi S istənilən atraktorun xarakterik tərkibinə uyğun gələrsə.

Biz əvvəllər təsvir edilmiş hər üç modeldə - orijinal Fermer tipli avtokatalitik dəstlərdə, inhibəli şəbəkələrdə və katalizlənməmiş reaksiyalar nəticəsində yaranan təsadüfi yeni növlərlə şəbəkələrdə - yuxarıda təsvir edilən prinsiplərə uyğun olaraq təkamül qabiliyyətini sınaqdan keçirdik. Orijinal şəbəkələrin [12] vəziyyətində nəticələr sadə idi: onların həmişə yalnız bir cəlbedicisi var (Əlavə fayl 1) və seçim mümkün deyil. Bu şəbəkələrin yalnız bir avtokatalitik nüvədən ibarət olduğunu nəzərə alsaq, bu təəccüblü deyildi (Əlavə fayl 1). Buna görə də, əvvəlki mülahizələrimizdən dərhal nəticə çıxır: Kauffmanın [11] orijinal polimer kimyası sonlu bir fəzaya daxil edildikdə, nəticədə heç vaxt Darvin vahidi ola bilməyəcək eyni cəlbedici şəbəkəyə kristallaşacaq.

Maraqlıdır ki, bu davranış konseptual olaraq oxşar modellərin [4] analojidir, burada bütün katalitik şəbəkə qaçılmaz olaraq yalnız bir canlı nüvə təşkil edir və nəticədə yalnız bir cəlbediciyə yaxınlaşır. Buna görə də, işimizdən çıxaracağımız vacib bir nəticə odur ki, [19] istisna olmaqla, Darvinist mənada təkamül vahidləri kimi ədəbiyyatda indiyə qədər müzakirə edilən bütün avtokatalitik şəbəkələri qəti şəkildə ləğv edə bilərik.

Bununla belə, təklif edilmişdir [1] ki, inhibisyonun Fermer tipli şəbəkəyə daxil edilməsi mürəkkəb dinamik cəlbedicilərə malik avtokatalitik dəstlərin formalaşmasına imkan verməlidir. Bunun belə olub olmadığını müəyyən etmək üçün biz də yuxarıda göstərildiyi kimi güclü qeyri-rəqabətli inhibəni tətbiq edən simulyasiyalar həyata keçiririk. Maraqlıdır ki, bizim nəticələrimiz bu fərziyyəni əsaslandırır, çünki molekulyar şəbəkələr indi çoxlu cəlbedicilər nümayiş etdirirdi, lakin böyümə-parçalanma prosesi həyata keçirildikdə, onlar arasında kortəbii keçidlər nadir idi. Keçidlər baş verdikdə, onlar vaxtaşırı və ya xaotik şəkildə baş verirdi (Əlavə fayl 1).Təəccüblüdür ki, süni seçmə təcrübəsi təkamül vahidlərinin namizədlərindən inhibe olan şəbəkələri istisna etdi, çünki əhali adətən bir tarazlıqda məskunlaşır və ya attraksionlar arasında stokastik və ya dövri olaraq dəyişir və buna görə də cəlbedicilər adətən sabit seçilə bilmirdi (Əlavə fayl 1). Əvəzində böyümə-parçalanma prosesinin daxili dinamikası seçimin istənilən təsirini tamamilə alt-üst etdi. Bu təmin edir çoxlu cəlbedicilərin mövcudluğunun seçilmə qabiliyyətinə imkan vermək üçün kifayət etdiyi barədə geniş qəbul edilmiş iddiaya aydın əks nümunə.

Modeldə mühüm dəyişiklik nadir yeni növlərin kölgədən görünməsinə imkan vermək idi. Şəbəkələrdə yeni növlərin kortəbii əlavə edilməsinin yeni həyat qabiliyyətli döngənin və beləliklə də yeni nüvələrin alovlanması ilə nəticələndiyi bir neçə halda, həmişə çoxsaylı cəlbedicilər mövcud olmuşdur (didaktik nümunə üçün Şəkil 2. və istifadə olunan şəbəkə üçün Şəkil 4-ə baxın). təkamül simulyasiyaları). Nəzərə alın ki, biz modelin bu versiyasında tormozlayıcı reaksiyaları təqlid etmədik, halbuki onlar real kimyaya daha yaxın olan tətbiqlərdə mütləq aktualdırlar, onların daxil edilməsi həyat qabiliyyətli döngələr üzrə nəticələrimizi şərh etməyi çətinləşdirərdi. Bioloji sistemlərdə “cəlbedicilərin” müxtəlif sabitliklərə malik olması fikrinin analoqu olaraq (yəni, yaxınlaşma ən sabit atraktorların yenidən baxılması ilə eyniləşdirilə bilər [33]), biz sistemin ən çox yerləşdiyi sabit atraktorları da (daha böyük atraktor hövzəsi ilə) aşkar etdik. daha az sabit attraksionlara (daha kiçik atraktor hövzələri ilə) təsadüfi keçidlərlə.

Biz intuitiv olaraq seçimin yeni canlı döngələri olan şəbəkələrdə işləyəcəyindən şübhələnirdik və bu, həqiqətən də belə idi. Nəticələrimizi aşağıdakı kimi ümumiləşdirmək olar: canlı nüvəyə malik şəbəkələr daha yüksək böyümə sürətinə görə gizli seçmə üstünlüyə malik olsalar da və əhalinin əksəriyyətini təşkil etsələr də, nüvənin olmaması ilə bağlı bir faiz seçici üstünlük kifayətdir. populyasiyada canlı nüvələri olan şəbəkələrin nisbətini əhəmiyyətli dərəcədə azaltmaq (Şəkil 5). Bu modeldə seçilmə qabiliyyətinin səbəbi ondan ibarətdir ki, yeni həyat qabiliyyətli nüvə reaksiya şəbəkəsi üçün yeni və fərqli bir cəlbedici ilə nəticələnir və avtokatalitik xüsusiyyətlərinə görə daha yüksək (qeyri-ərzaq kütləsi) artım sürətinə imkan verir. Deməli, təbii seçmənin baş verməsi üçün artıq bizim əsas tələblərimiz var: müxtəlif sürətlə eksponent olaraq böyüyən və bölünmə vaxtları fərqli olan iki varlıq [36]. Protohüceyrənin parçalanması zamanı həyat qabiliyyətli nüvəni itirmək həmişə mümkün olduğundan (sadəcə yayılma ölçüsünün funksiyası olan itki mutasiyası), kölgədən heç bir yeni kimyəvi növ zəbt edə bilmədikdə, bir növ “mutasiya-seçmə” balansı mövcuddur. Nadir reaksiyalara icazə verildikdə, yeni həyat qabiliyyətli nüvələrin yaranması ilə yenilik yarana bilər və onlar bölmənin böyümə sürətini azaldacaqları təqdirdə seçim yolu ilə çıxarıla bilər. Şəkil 5-də göstərildiyi kimi bölmələr arasında seçim, nüvənin kupe səviyyəsinin uyğunluğuna təsiri ilə əlaqədar yaranır. Məsələn, böyük nüvə (Şəkil 4) öz ​​nüvəsində və onun periferiyasında daha çox qeyri-ərzaq kütləsini saxlayır və bu, bölmənin böyümə sürətini artırır. Əslində, nüvənin və onun periferiyasının hər bir molekulu bir sıra bölmə səviyyəli effektlər verə bilər, məsələn. membranın keçiriciliyinin modifikasiyası, xüsusi metabolik uyğunlaşmalar və s., bu bölmə səviyyəli fitnes effektinə malik ola bilər, lakin bu, burada açıq şəkildə modelləşdirilməyib.

Molekulyar şəbəkədə potensial birlikdə mövcud olan cəlbedicilərin seçilmə qabiliyyəti. Hər bir nöqtə bölmədən bir qədər əvvəl bir bölməyə uyğun gəlir. (Üst) Avtokatalitik xassələrinə görə həyat qabiliyyətli dövrə daha yüksək böyümə sürətinə imkan verir və buna görə də böyük həyat qabiliyyətinə malik olan şəbəkə (26 reaksiya ilə xarakterizə olunur və təxminən 20 000 zaman addımından sonra bölünür) ən çox yayılmış şəbəkə tipini təşkil edir. Spontan reaksiya sürəti = 0,00001. Təbliğat ölçüsü 800 seçim yoxdur (S = 1). (Aşağı) Bununla belə, cəmi 1 faiz fitness üstünlüyü ilə (S = 1.01) dövrəsiz şəbəkələrə aid edilirsə, onun tezliyini azaltmaq mümkündür. Bu halda, heç bir canlı döngələri olmayan orijinal şəbəkə ən çox yayılmışdır.

Qeyd etmək lazımdır ki, bu sistemdə iki avtokataliz səviyyəsi mövcuddur. Protocell tərəfindən əhatə olunmuş şəbəkənin daxili təşkili avtokatalitik olmadıqda belə, kritik kütləyə çatdıqdan sonra bölmənin ikiyə bölünməsi qaydası belə bölmələrin “nəsil vaxtı”na və eksponensial böyümə potensialına malik olmasını effektiv şəkildə təmin edir. Həmçinin avtokatalitik nüvələr eksponent olaraq böyüyür. Beləliklə, iki səviyyədə avtokataliz var: molekulların səviyyəsi və bölmələrin səviyyəsi. Bununla belə, qapalı avtokatalitik şəbəkəsi olmayan çoxalma bölməsi replikator deyil, çünki o, həmişə eyni vəziyyəti qəbul edir və irsi dəyişkənliyi saxlaya bilməz [28].


İqtisadiyyat:

Yeni sahələrdə yeni prinsiplər yarandıqca və texnologiya orqanları inkişaf etdikcə, onlar iqtisadiyyatda dərin şəkildə dalğalanır. İqtisadiyyat o qədər də çox deyil qəbul etmək kimi texnologiyadır qarşılaşma o. Sənaye onun təşkilatlarından, iş proseslərindən və istehsal avadanlıqlarından ibarətdir. Bu elementlər hesablama sahəsinin bank sektoruna keçməsi kimi yeni texnologiya sahəsi ilə üz-üzə gəlir. Bu sənayeyə təsir digər sektorlara yayıldıqca, kifayət qədər böyükdürsə, iqtisadiyyatın strukturu da dəyişir.

Beləliklə, texnologiya təkcə mikro, fərdi texnologiya səviyyəsində birləşmir, həm də makro səviyyədə müxtəlif sənaye sahələri ilə texnologiya orqanlarını birləşdirir.

Artur texnologiyalara tələb haqqında düşünmək əvəzinə, “fürsət nişləri,” sanki texnologiyanın inkişaf etdiyi və yaşadığı bir növ ekosistemdir. Fürsət nişləri zaman keçdikcə təkamül edir, təkcə insan zövqləri və ehtiyacları inkişaf etdiyi kimi, həm də digər texnologiyaların açdığı imkanlara cavab olaraq. Avtomobil, məsələn, avtomobillərə yanacaq doldurmaq üçün bir fürsət açdı.

Şəbəkədəki bütün mövcud texnologiyaların xəritəsini tərtib etsəniz, o, bir qədər üzvi görünəcək, bütün istiqamətlərdə böyüyəcək. Kimi aktiv istifadə olunan texnologiyaları təsəvvür edə bilərsiniz işıqlandı şəbəkədəki qovşaqlarda işıq sönür, əsas axında artıq aktiv istifadə olunmayan texnologiyalarda işıq sönür. Bu texnoloji qovşaqlar görünəndə və işıqlananda və söndükdə, bu, təkcə əlaqəli texnologiyalar şəbəkəsinə deyil, həm də iqtisadiyyatda dalğalanır. Texnologiyalar digər texnologiyaların birləşmələrindən ibarət olduğundan, onların müəyyən kritik kütləsi mövcud olduqda, istifadə edilə bilən hissələrin potensial birləşmələri eksponent olaraq artır və texnoloji imkanların bir növ Kembri partlayışı yaradır.

Artur iqtisadiyyatı texnologiya üçün konteyner kimi deyil, texnologiyanın formalaşdırdığı bir şey kimi görür. İqtisadiyyatda texnologiyadan daha çox şey var, lakin texnologiyalar onun skelet quruluşuna yaxın bir şey təşkil edir. Bunu görməyin başqa bir yolu iqtisadiyyatın texnologiyanın mövcud olduğu ekosistemə təxminən analoq olmasıdır. İqtisadiyyat texnologiyanı, texnologiya isə orqanizmlərin və ekosistemlərin birgə yaşaması və bir-birini formalaşdırması kimi iqtisadiyyatı dəyişir.


Təkamül DNT və zülal forması arasında çatışmayan əlaqəni aşkar edir

Bir zülalın üçölçülü strukturunun yalnız onun amin turşularının ardıcıllığı ilə təyin olunduğunun ilk kəşfindən əlli il sonra, beynəlxalq tədqiqatçılar qrupu cəlbedici vədi yerinə yetirmək üçün böyük bir addım atdı: yalnız DNT-dən zülalın strukturunu proqnozlaşdırmaq. .

Harvard Tibb Məktəbinin (HMS), Politecnico di Torino / İnsan Genetikası Fondunun Torino (HuGeF) və Nyu Yorkdakı Memorial Sloan-Kettering Xərçəng Mərkəzinin (MSKCC) komandası molekulyar biologiyanın klassik probleminin həlli istiqamətində əhəmiyyətli irəliləyişlər olduğunu bildirdi: hesablama zülalı qatlanma problemi.

Nəticələr dekabrın 7-də jurnalda dərc olunacaq PLoS BİR.

Molekulyar biologiya və biotibbi mühəndislikdə zülal molekullarının formasını bilmək onların həyat fəaliyyətini necə yerinə yetirdiyini, xəstəlik mexanizmlərini və dərman dizaynını başa düşmək üçün açardır. Normalda zülal molekullarının forması bahalı və mürəkkəb təcrübələrlə müəyyən edilir və əksər zülallar üçün bu təcrübələr hələ aparılmayıb. Yalnız genetik məlumat əsasında formanı hesablamaq prinsipcə mümkündür. Lakin bəzi kiçik zülallar üçün məhdud müvəffəqiyyətə baxmayaraq, bu problem mahiyyətcə həll edilməmiş qalır. Çətinlik axtarış məkanının böyük mürəkkəbliyində, astronomik olaraq çox sayda mümkün formadadır. Qısa yollar olmadan, hətta kiçik bir zülalın bütün mümkün formalarını araşdırmaq üçün bir superkompüter uzun illər çəkəcək.

HMS-in Sistem Biologiyası Departamentinin riyazi bioloqu Debora Marks, Harvarddan bu yaxınlarda köçmüş riyaziyyatçı Lucy Colwell ilə yaxından işləyən Debora Marks, "Eksperimental strukturun təyini genetik ardıcıllıq məlumatındakı partlayışa tab gətirməkdə çətinlik çəkir" dedi. Kembric Universitetinə. Onlar Torinoda fiziklər Rikkardo Zekçina və Andrea Paqnani ilə Marks və MSKCC-nin Hesablama Biologiyası Proqramının hesablama bioloqu Chris Sander tərəfindən yaradılmış komanda işində əməkdaşlıq etdilər.

"Əməkdaşlıq əsas idi" dedi Sander. "Elmdəki bir çox mühüm kəşflərdə olduğu kimi, heç kim tək-tək cavab verə bilməz."

Beynəlxalq komanda cəsarətli bir müddəanı sınaqdan keçirdi: Bu təkamül zülalın necə qatlanmasına dair yol xəritəsi təmin edə bilər. Onların yanaşması üç əsas elementi birləşdirdi: milyonlarla il ərzində toplanmış yüksək məhsuldarlıqlı genetik ardıcıllıq məlumatı və bu yaxınlarda Paris Universitetinə köçən Martin Weigt ilə Torino qrupunda birgə işlənmiş statistik fizikanın əsas metodu.

Oxşar formalara malik ola biləcək zülal ailələrində qruplaşdırılmış minlərlə zülalın ardıcıllığı şəklində yığılmış təkamül məlumatlarından istifadə edərək, komanda problemi həll etmək üçün bir yol tapdı: zülalın hansı hissələrinin qarşılıqlı əlaqədə olduğunu müəyyən etmək üçün bir alqoritm. onun forması. Onlar sistem xassələrinin ölçülməsindən mikroskopik qarşılıqlı təsirlər haqqında məlumatı çıxaran metodda statistik fizikanın "maksimum entropiya" adlı prinsipindən istifadə etdilər.

"Zülal qatlanması problemi onilliklər ərzində böyük bir kombinator problemi olmuşdur" dedi Zecchina, "amma bizim statistik metodlarımız təkamül qeydindən vacib məlumatları çıxarmaqda təəccüblü dərəcədə təsirli oldu."

Stenford Universitetində Axel Brunger tərəfindən hazırlanmış geniş istifadə olunan molekulyar simulyasiya proqramı bu daxili zülal qarşılıqlı əlaqəsi ilə zülal formasının atom detallarını yaratdı. Komanda ilk dəfə olaraq görünməmiş dəqiqliklə 15 müxtəlif zülaldan ibarət sınaq dəsti üçün yalnız ardıcıllıq məlumatından olduqca dəqiq formaları hesablaya bildi.

"Yalnız, fərdi parçaların heç biri tamamilə yeni deyil, lakin görünür, heç kim 3D zülal quruluşunu proqnozlaşdırmaq üçün hamısını bir araya gətirməmişdir" dedi Colwell.

Metodlarını sınaqdan keçirmək üçün tədqiqatçılar ilkin olaraq xərçənglə məlum əlaqəsi səbəbindən geniş şəkildə tədqiq edilən siqnal zülallarının Ras ailəsinə diqqət yetirdilər. Bir neçə Ras tipli zülalın strukturu artıq eksperimental olaraq həll edilmişdir, lakin ailədəki zülallar yalnız ardıcıllıqla hesablama üsulu ilə modelləşdirilmiş hər hansı zülallardan daha böyükdür - təxminən 160 amin turşusu qalığı ilə.

"İlk hesablama üsulu ilə qatlanmış Ras zülalını görəndə az qala damdan keçdik" dedi Marks. Tədqiqatçıları heyrətə gətirən model, bütün struktur elementləri lazımi yerdə olan məlum strukturun təxminən 3,5 angstromunda büküldü. Müəlliflər deyirlər ki, metod daha böyük zülallarla işləyə bilməz.

Tədqiqatçılar xəbərdarlıq edirlər ki, başqa məhdudiyyətlər də var: Eksperimental strukturlar mövcud olduqda, ümumiyyətlə atom detallarında daha dəqiq olur. Və metod yalnız tədqiqatçılar böyük protein ailələri üçün genetik məlumatlara malik olduqda işləyir. Lakin DNT ardıcıllığında irəliləyişlər yaxın gələcəkdə eksponent olaraq artmağa davam edəcəyi proqnozlaşdırılan belə məlumatların selini verdi.

Tədqiqatçıların fikrincə, növbəti addım, hazırda naməlum zülal strukturlarının kəşf edilməmiş böyük ərazisini kəşf etməzdən əvvəl, hazırda struktur bioloqlar tərəfindən araşdırılan həll olunmamış zülalların strukturlarını proqnozlaşdırmaqdır.

"Hesablama proqnozu və strukturların eksperimental təyini arasındakı sinerji, çox güman ki, onların funksiyasını və təkamül dinamikasını həlledici şəkildə müəyyən edən zülal formalarının böyük kainatı haqqında getdikcə daha qiymətli fikirlər verəcək" dedi Sander.

Bu tədqiqat Böyük Britaniyanın Milli Xərçəng İnstitutu və Mühəndislik və Fizika Elmləri Tədqiqat Şurası tərəfindən maliyyələşdirilib.


Təkamül Eqoist və Mənəvi İnsanları Mükafatlandırmaz

Yeni araşdırmalar göstərdi ki, təkamül biologiyamız eqoist və mənasız insanları mükafatlandırmır. Uzun müddət ərzində kooperativ “yaxşı uşaqlar” əslində birinci bitirirlər. Miçiqan Dövlət Universitetinin təkamülçü bioloqları Christoph Adami və Arend Hintze tapdılar ki, təkamül “qaba və eqoist” olmaqdansa əməkdaşlıq və altruizmə üstünlük verir.

adlı yeni araşdırmaSıfır-müəyyən strategiyaların təkamül qeyri-sabitliyi göstərir ki, qalib gəlmək hər şey deyil.” 1 avqust 2013-cü ildə nəşr olundu Təbiət Əlaqələri. Adami və Hintze deyirlər ki, onların araşdırmaları göstərir ki, yalnız eqoist xüsusiyyətlərin nümayiş etdirilməsi insanların nəslinin tükənməsinə səbəb olardı. MDU-nun mikrobiologiya və molekulyar genetika professoru, aparıcı müəllif Kristof Adami, "Biz gördük ki, təkamül sizi eqoist və alçaqsansa cəzalandıracaq". "Qısa müddət ərzində və müəyyən rəqiblər qrupuna qarşı bəzi eqoist orqanizmlər irəliləyə bilər. Lakin eqoizm təkamül baxımından davamlı deyil."

Adami və Hintzenin tədqiqatları biologiya, iqtisadiyyat, siyasi elm və digər fənlərdə istifadə olunan oyun nəzəriyyəsinə yönəlib. Son 30 il ərzində əməkdaşlığın müxtəlif növlərdə necə inkişaf etdiyini araşdıran çoxlu araşdırmalar aparılıb. Kooperativ davranış təkhüceyrəli orqanizmlərdən tutmuş insanlara qədər bir çox həyat formalarının sağ qalmasının açarıdır. Qarşılıqlı əməkdaşlıq insanların qarşılıqlı asılılığının əsasını təşkil edir və növümüzün sağ qalmasının açarıdır.

Qələbə Hərşey Deyil

Oyun nəzəriyyəsi münaqişə və ya əməkdaşlıq vəziyyətlərini simulyasiya etmək üçün oyunların hazırlanmasını nəzərdə tutur. Bu, tədqiqatçılara mürəkkəb qərar qəbuletmə strategiyalarını açmağa və müxtəlif fərdlər arasında müəyyən davranış növlərinin niyə ortaya çıxdığını müəyyən etməyə imkan verir.

MDU tədqiqatçıları ayrı-ayrı həbsxana kameralarında dindirilən iki şübhəlinin digərini ələ keçirib-söyləməmək qərarına gəlməli olduğu “məhbus dilemması” oyunundan istifadə ediblər. Tədqiqatçılar informator olmağı “orta və eqoist” strategiya adlandırdılar və iştirakçının rəqibinin əvvəlki qərarını bilməsi və strategiyasını buna uyğun uyğunlaşdırması təsirləndi.

Məhbus dilemmasında hər bir oyunçu rəqibini ələ keçirib onu altı ay həbsdə saxlasa, ona “həbsdən çıx” kartı təklif olunur. Bununla belə, bu ssenari yalnız rəqibin məlumat verməməyi seçdiyi halda oynanılacaq. Əgər hər iki məhbus xəbərdar etmək (qaçmaq) istəsə, hər ikisi üç ay həbs cəzası alırlar, lakin hər ikisi susarsa (əməkdaşlıq edərsə) hər ikisinə cəmi bir ay həbs cəzası verilir.

Adami izah edir: “Dindirilən iki məhbusun bir-biri ilə danışmasına icazə verilmir. Əgər belə etsəydilər, bir ay ərzində əhd bağlayar və azad olardılar. Ancaq bir-birləri ilə danışmasaydılar, şirnikləndirici digərini siçan etmək olardı. Alçaq olmaq sizə qısa müddətdə üstünlük verə bilər, lakin uzunmüddətli perspektivdə əlbəttə ki, yox - məhv olacaqsınız."

Biz Hamımız Bu Birlikdəyik

2012-ci ildə "" adlı araşdırmaİnsan əməkdaşlığının təkamülündə iki əsas addım: Qarşılıqlı asılılıq hipotezi” göstərdi ki, insanlar ən yaxın təkamül qohumlarından daha çox əməkdaşlığa meyllidirlər. Tədqiqatın müəllifləri müəyyən etdilər ki, insanlar əməkdaşlıq bacarıqlarını inkişaf etdirdilər, çünki başqaları ilə yaxşı işləmək onların qarşılıqlı marağında idi - ilk növbədə, bizi qida əldə etmək üçün başqaları ilə əməkdaşlıq etməyə məcbur edən ekoloji şəraitə görə.

Nəhayət, altruizm müəyyən dərəcədə özümüzə xidmət edir - sağ qalmaq üçün bir-birimizlə əməkdaşlıq etməliyik. Biz başqalarına qarşı fədakarıq, çünki bizim fərdi yaşamaq və növümüzün sağ qalması üçün onlara ehtiyacımız var.

Tədqiqatçılar fərz edirlər ki, ovçu-yığıcı insanlar kimi birlikdə yem axtarmalı idilər, bu da hər bir fərdin qrupun rifahında birbaşa payı olduğunu ifadə edirdi. Bu, insanların digər meymunlarda olmayan xüsusi əməkdaşlıq qabiliyyətlərini inkişaf etdirməsinə səbəb olan qarşılıqlı asılılıq yaratdı. Bura daxildir: yeməyi ədalətli şəkildə bölmək, məqsəd və strategiyaları bildirmək və kollektivdəki fərdi rolunu başa düşmək. Ovçu-toplayıcı yoldaşları ilə koordinasiya qurmağı bacaran Homo sapiens qrupda öz ağırlığını çəkər və sağ qalma ehtimalı daha yüksək idi.

Cəmiyyətlər böyüdükcə və mürəkkəbləşdikcə, insanlar əslində bir-birindən daha çox asılı oldular. Müəlliflər bunu ikinci təkamül sıçrayışı kimi müəyyən edirlər ki, burada insanlar digər qruplarla rəqabətlə üzləşdikcə əməkdaşlıq bacarıqları və impulslar daha geniş miqyasda inkişaf etdirilir. Biz aqrardan sənayeləşməyə keçdikcə fərdlər əslində daha çox “qrup düşüncəli” oldular, hətta onları şəxsən tanımasalar da, öz cəmiyyətlərində başqaları ilə eyniləşdilər. Bu yeni mənsubiyyət hissi könüllülük kimi kollektivin rifahı ilə maraqlanan davranışlarda əks olunan yerli mədəni konvensiyalar və normalar yaratdı.

Nəticə: Təkamül Biologiyası göstərir ki, gözəl oğlanlar birinci bitirirlər

Rəqəmsal əsr və Facebook mədəniyyəti bizi daha qarşılıqlı asılı, əməkdaşlıq edən və kollektiv düşüncəli edəcəkmi, yoxsa daha eqoist, eqosentrik və alçaq? İt yeyən bir dünyada alimlərin makiyavelist və özünə xidmət edən davranışın nəticədə əks nəticə verdiyini təsdiqləmələri həvəsləndiricidir. Kooperativ, sadiq və fədakar olmaq təkcə sizin fərdi rifahınız üçün yaxşı deyil, sosial kapital, möhkəmlik yaradır və kollektiv üçün yaxşıdır. Bu, son qalibiyyətdir.

“Kompüterdə modelləşdirdiyimiz şeylər çox ümumi şeylər, yəni iki fərqli davranış arasındakı qərarlar idi. Biz onlara əməkdaşlıq və qaçqınlıq deyirik. Amma heyvanlar aləmində ikili xarakter daşıyan hər cür davranış var, məsələn, qaçmaq və ya döyüşmək,” Adami deyir."İstənilən təkamül mühitində rəqibinizin qərarını bilmək uzun müddət sərfəli olmayacaq, çünki rəqibiniz sizi də tanımaq üçün eyni tanınma mexanizmini təkmilləşdirəcək" deyə Dr Adami yekunlaşdırır. "Bu, demək olar ki, soyuq müharibədə, silahlanma yarışında yaşadıqlarımıza bənzəyir - lakin bu silahlanma yarışları təkamül biologiyasında hər zaman baş verir."


5 ε-BTP PROBLEMİ

Tipik olaraq real məlumatlarda BTP mövcud olmayacaq - ya da tezliklərə görə ai bəzi səhvlərlə müəyyən edilir və ya VAF məlumatları yalnız həmin subpopulyasiyada baş verən mutasiyaları olmayan subpopulyasiyanın tezliyini tutmur (VAF-lar yalnız mutasiyaya məruz qalmış hüceyrələrin nisbəti haqqında məlumat verir və onların nisbətləri haqqında məlumat vermirlər) spesifik mutasiyaya malik olan və başqa mutasiyaya malik olmayan hüceyrələr.). Bu bölmədə biz bu ssenariləri nəzərə almaq üçün ε-BTP təqdim edirik. Fərz edək ki, çoxlu çoxlu L ∼ = < a ~ 1 , … , a ∼ m >müşahidə olunan tezliklər və müvafiq VAF xətası vektoru ε = (ε1, … ,εm) L ∼ ⁠ üçün, burada εi a ∼ i 1 ≤ üçün müşahidə zamanı mümkün olan maksimum xətadır im. Mutasiyaları ayırd etmədən subpopulyasiyaları hesablamaq üçün əlavə etmək lazım gələ bilər köməkçi çatışmayan subpopulyasiya tezliklərinə uyğun gələn L ∼ tezlikləri. Aşağıdakı tərifləri veririk.

L ∼ = < a ∼ 1 , … , a ∼ m >əlaqəli VAF xəta vektoru ϵ = ( ϵ 1 , … , ϵ m ) ⁠ ⁠ olan çoxdəstəlik verilmişdir, ε-BTP ilə k ≥ 0 köməkçi qovşaqlar L = < a 1 , a 2 , … a m + k >çox dəst üçün BTP-dir ki, hamısı üçün i ≤ m : | a i − a ∼ i | ≤ ϵ i ⁠ . Düyünləri çağırırıq am+1, … ,am+k the köməkçi düyünlər ε-BTP.

Çoxsetli L ∼ və əlaqəli VAF xəta vektoru ε nəzərə alınmaqla, köməkçi qovşaqların minimum sayı ilə L ∼ ε-BTP tapın ki, iki köməkçi qovşaq qardaş olmasın.

ε-BTP probleminin tərifində köməkçi düyünlərə olan məhdudiyyət xərçəng inkişafı modelimizdəki fərziyyələrdən irəli gəlir: xərçəngin inkişafındakı hər bir dallanma yalnız ən azı bir klonal genişlənmə başlayanda baş verir. Beləliklə, VAF məlumatları yeni formalaşmış subpopulyasiyanın tezliyini əks etdirir (bax. Bölmə 2). Beləliklə, mövcud subpopulyasiya düyününün uşaqlarından ən azı biri köməkçi düyün deyil.

Bunu hər hansı bir çoxlu L ölçüsü üçün göstərmək sadədir milə ε-BTP əldə etmək həmişə mümkündür k = m − 1 köməkçi qovşaq (Əlavə A.3-də sübut). Həmçinin, zaman εi = 0 bütün 1 ≤ üçün im, L üçün BTP o halda mövcuddur ki, müvafiq ε-BTP ilə həll yolu var k = 0 köməkçi qovşaq.

Alqoritmimizi təsvir etmək üçün aşağıdakı təriflərə ehtiyacımız var.

VAF xətası vektoru ε verildikdə, ε-CSP ağacı (çəkili) ikili ağacdır, belə ki, hər bir daxili a∼ i üçün bizdə ∼ j + a ∼ k ∈ [ a ∼ i ± ( ϵ i + ϵ j var. + ϵ k ) ] ⁠ , burada a ∼ j və a ∼ k a ∼ i ⁠ -nin uşaqlarıdır.

Biz deyirik ki, çoxsetli L ∼ üçün ε-CSP ağacı T ∼ olur məqbuldur hər bir a ∼ i-ni bir dəyərlə əvəz etməklə BTP, α ( T ∼ ) ⁠ əldə edə bilsək ai harada | a i − a ∼ i | ≤ ϵ i ⁠ . Qeyd edək ki, α ( T ∼ ) L ∼ ⁠ üçün ε-BTP-dir. Həmçinin, nəzərə alın ki, ε-CSP ağacı mütləq məqbul sayılmır (Əlavə D.8-ə baxın). Bununla belə, verilmiş ε-CSP ağacının T ∼ toplusunu tapmaqla məqbul olub-olmadığını asanlıqla yoxlamaq olar. ei, harada | e i | ≤ ϵ i ⁠ , aşağıdakı məhdudiyyətləri ödəməklə: ( a ∼ i + ei ) = ( a ∼ j + ej ) + ( a ∼ k + ek ) , hər bir daxili qovşaq üçün a ∼ i və onun uşaqları a ∼ j , a ∼ k . Bunu L P ( T ∼ ) ⁠ ilə işarə etdiyimiz xətti proqram vasitəsilə asanlıqla etmək olar.

Bizim Rec-BTP alqoritmimiz (Alqoritm 1) aşağıdakı kimi işləyən rekursiv metoddan istifadə edir: alqoritm zamanı hər bir rekursiyada bizdə (i) qismən qurulmuş ε-CSP ağacı T ^ ⁠ , (ii) çoxlu sayda qalan tezliklər L var. ^ və (iii) istifadə etməyə icazə verilən qalan köməkçi qovşaqların sayı. L ^ ⁠-nin iki elementini və ya L ^ elementindən bir elementi və köməkçi düyünü T ^-dəki yarpaqlardan birinə əlavə etməklə T ^-nin uzadılmasının mümkün olub olmadığını yoxlayırıq (buna uyğun olaraq köməkçi düyünün çəkisini təyin edirik). Əgər L ^ boşdursa, bu o deməkdir ki, alqoritm ε-CSP ağacını qurub. Beləliklə, biz < α ( T ^ ) >çıxarırıqsa, əgər L P ( T ^ ) mümkün həll yolu varsa. Nəhayət, Rec-BTP bütün ε-BTP-ləri çıxarır. -nin bütün dəyərləri üzərində təkrarlanır k 0-dan m − 1, alqoritm ən kiçiyini tapacaq k belə ki, ε-BTP mövcuddur.

Daha sonra Bölmə 6-da, nəticələrimizi müqayisə etmək məqsədilə, çoxsaylı ε-BTP çıxışları olduqda, biz yalnız orijinal VAF məlumatlarından (aşağıda müəyyən edilmişdir) qovşaq tezliklərinin siyahısı minimum kök orta kvadrat sapmasına (RMSD) malik olan ağacı seçirik. 6-cı bölmədə).


İçindəkilər

Klassik oyun nəzəriyyəsi redaktə

Klassik qeyri-kooperativ oyun nəzəriyyəsi rəqiblər arasında rəqabətdə optimal strategiyaları müəyyən etmək üçün John von Neumann tərəfindən hazırlanmışdır. Müsabiqə hamının hərəkət seçimi olan oyunçuları əhatə edir. Oyunlar tək dövrə və ya təkrar ola bilər. Oyunçunun hərəkətlərini yerinə yetirərkən tutduğu yanaşma onun strategiyasını təşkil edir. Qaydalar oyunçular tərəfindən edilən hərəkətlərin nəticəsini tənzimləyir və nəticələr oyunçuların qaydaları üçün gəlirlər yaradır və nəticədə qazanclar qərar ağacları və ya gəlir matrisində ifadə edilə bilər. Klassik nəzəriyyə oyunçulardan rasional seçimlər etməyi tələb edir. Hər bir oyunçu öz hərəkət seçimini etmək üçün rəqiblərinin etdiyi strateji təhlili nəzərə almalıdır. [4] [5]

Rituallaşdırılmış davranış problemi Redaktə edin

Təkamül oyun nəzəriyyəsi münaqişə vəziyyətində heyvanların rituallaşdırılmış davranışını necə izah etmək problemi ilə başladı "heyvanlar niyə resurslar üçün yarışmalarda bu qədər "centlmen və ya xanım" olurlar?" Aparıcı etoloqlar Niko Tinbergen və Konrad Lorenz bu cür davranışın növlərin xeyrinə mövcud olduğunu irəli sürdülər. John Maynard Smith Darvinist düşüncə ilə bir araya sığmaz hesab edirdi, [6] burada seçim fərdi səviyyədə baş verir, buna görə də şəxsi maraqlar mükafatlandırılır, ümumi rifah axtarılmır. Riçard Levontinin nəzəriyyədən istifadə etmək cəhdləri uğursuz olsa da, riyaziyyatçı bioloq Maynard Smit Corc Prays tərəfindən irəli sürülən oyun nəzəriyyəsinə müraciət etdi. [7]

Oyun nəzəriyyəsinin təkamül oyunlarına uyğunlaşdırılması Edit

Maynard Smith başa düşdü ki, oyun nəzəriyyəsinin təkamül versiyası oyunçulardan rasional hərəkət etməyi tələb etmir - yalnız onların strategiyası var. Oyunun nəticələri, təkamülün sağ qalmaq və çoxalma qabiliyyəti üçün alternativ strategiyaları sınaqdan keçirdiyi kimi, bu strategiyanın nə qədər yaxşı olduğunu göstərir. Biologiyada strategiyalar kompüter proqramları ilə analoji olaraq fərdin hərəkətlərini idarə edən genetik olaraq irsi xüsusiyyətlərdir. Strategiyanın uğuru strategiyanın rəqabət aparan strategiyaların (o cümlədən özü də) mövcudluğunda nə qədər yaxşı olması və həmin strategiyaların istifadə tezliyi ilə müəyyən edilir. [8] Maynard Smith kitabında işini təsvir etmişdir Təkamül və Oyunlar Nəzəriyyəsi. [9]

İştirakçılar bacardıqları qədər özlərinin nüsxələrini yaratmağı hədəfləyirlər və qazanc uyğunluq vahidlərindədir (çoxalmaq qabiliyyətinə görə nisbi dəyər). Həmişə bir çox rəqibi olan çox oyunçulu bir oyundur. Qaydalara replikatorun dinamikası, başqa sözlə, çilingər oyunçuların populyasiyaya özlərinin daha çox replikalarını necə yerləşdirəcəkləri və replikator tənliyində necə daha az uyğunlaşacaqları daxildir. Replikator dinamikası irsiyyəti modelləşdirir, lakin mutasiya deyil və sadəlik naminə aseksual çoxalmanı nəzərdə tutur. Oyunlar heç bir dayandırma şərtləri olmadan təkrarlanır. Nəticələrə əhalidəki dəyişikliklərin dinamikası, strategiyaların uğuru və əldə edilən istənilən tarazlıq vəziyyəti daxildir. Klassik oyun nəzəriyyəsindən fərqli olaraq, oyunçular öz strategiyalarını seçmirlər və onu dəyişdirə bilməzlər: onlar strategiya ilə doğulurlar və onların övladları eyni strategiyanı miras alırlar. [10]

Modellərin redaktəsi

Təkamüllü oyun nəzəriyyəsi Darvin mexanizmlərini üç əsas komponentdən ibarət sistem modeli ilə təhlil edir - əhali, oyun, və replikator dinamikası. Sistem prosesi dörd mərhələdən ibarətdir:

1) Model (təkamülün özü kimi) a ilə məşğul olur əhali (Pn). Əhali rəqabət aparan fərdlər arasında variasiya nümayiş etdirəcək. Modeldə bu rəqabət oyunla təmsil olunur.

2) Oyun, oyunun qaydalarına uyğun olaraq şəxslərin strategiyalarını yoxlayır. Bu qaydalar müxtəlif gəlirlər verir - uyğunluq vahidlərində (övladların istehsal nisbəti). Müsabiqəyə çıxan şəxslər başqaları ilə ikili yarışlarda, adətən əhalinin çox qarışıq bölgüsündə görüşürlər. Əhalidəki strategiyaların qarışığı hər hansı bir şəxsin müxtəlif strategiyalarla yarışmalarda qarşılaşa biləcəyi ehtimalları dəyişdirərək qazanc nəticələrinə təsir göstərir. Şəxslər, yarışmada təmsil olunan, yarışmanın nəticəsi ilə müəyyən edilən fiziki hazırlıqla oyunu cüt-cüt yarışı tərk edirlər. ödəmə matrisi.

3) Yaranan bu uyğunluğa əsaslanaraq əhalinin hər bir üzvü daha sonra dəqiq riyaziyyatla müəyyən edilən replikasiya və ya kəsilməyə məruz qalır. replikator dinamikası prosesi. Bu ümumi proses daha sonra a çıxarır yeni nəsil P(n+1). Sağ qalan hər bir fərdin indi oyunun nəticəsi ilə müəyyən edilən yeni fitness səviyyəsi var.

4) Sonra yeni nəsil əvvəlkinin yerini tutur və dövr təkrarlanır. Əhali qarışığı bir-birinə yaxınlaşa bilər təkamül baxımından sabit vəziyyət heç bir mutant strategiyası ilə işğal edilə bilməz.

Təkamüllü oyun nəzəriyyəsi rəqabət (oyun), təbii seçmə (replikator dinamikası) və irsiyyət də daxil olmaqla Darvinin təkamülünü əhatə edir. Təkamüllü oyun nəzəriyyəsi qrup seçimi, cinsi seçim, altruizm, valideyn qayğısı, birgə təkamül və ekoloji dinamikanın başa düşülməsinə kömək etmişdir. Bu sahələrdə bir çox əks-intuitiv vəziyyətlər bu modellərin istifadəsi ilə möhkəm riyazi əsaslara qoyulmuşdur. [11]

Oyunlarda təkamül dinamikasını öyrənməyin ümumi yolu replikator tənlikləridir. Bunlar müəyyən strategiyadan istifadə edən orqanizmlərin nisbətinin böyümə sürətini göstərir və bu nisbət həmin strategiyanın orta gəliri ilə bütövlükdə əhalinin orta gəliri arasındakı fərqə bərabərdir. [12] Davamlı replikator tənlikləri sonsuz populyasiyalar, fasiləsiz zaman, tam qarışdırma və bu strategiyaların doğru olduğunu qəbul edir. Tənliklərin cəlbediciləri (sabit sabit nöqtələr) təkamül baxımından sabit vəziyyətlərə ekvivalentdir. Bütün "mutant" strategiyalardan sağ çıxa bilən strategiya təkamül baxımından sabit hesab olunur. Heyvanların davranışı kontekstində bu, adətən belə strategiyaların proqramlaşdırıldığını və genetikadan çox təsirləndiyini, beləliklə də hər hansı bir oyunçunun və ya orqanizmin strategiyasını bu bioloji amillərlə müəyyən etmək deməkdir. [13] [14]

Təkamül oyunları müxtəlif qaydaları, gəlirləri və riyazi davranışları olan riyazi obyektlərdir. Hər bir "oyun" orqanizmlərin həll etməli olduğu müxtəlif problemləri və onların sağ qalmaq və çoxalmaq üçün qəbul edə biləcəyi strategiyaları təmsil edir. Təkamül oyunlarına tez-tez rəngarəng adlar verilir və müəyyən bir oyunun ümumi vəziyyətini təsvir edən hekayələr verilir. Nümayəndə oyunlara şahin göyərçin, [1] yıxılma müharibəsi, [15] geyik ovu, prodüser-scrounger, müştərək malların faciəsi və məhbus dilemması daxildir. Bu oyunlar üçün strategiyalara şahin, göyərçin, burjua, araşdırmaçı, defektor, qiymətləndirici və qisasçı daxildir. Müxtəlif strategiyalar xüsusi oyunun qaydaları altında rəqabət aparır və riyaziyyat nəticələri və davranışları müəyyən etmək üçün istifadə olunur.

Şahin göyərçin Edit

Maynard Smithin təhlil etdiyi ilk oyun klassikdir şahin göyərçin [a] oyun. Bu, Lorenz və Tinbergenin problemini, paylaşıla bilən resurs üzərində rəqabəti təhlil etmək üçün hazırlanmışdır. Müsabiqə iştirakçıları ya şahin, ya da göyərçin ola bilər. Bunlar fərqli strategiyalara malik bir növün iki alt növü və ya morfudur. Şahin əvvəlcə aqressiya nümayiş etdirir, sonra ya qalib gələnə, ya da yaralanana (məğlub olana) qədər döyüşə çevrilir. Göyərçin əvvəlcə aqressivlik nümayiş etdirir, lakin böyük eskalasiya ilə qarşılaşdıqda təhlükəsizlik üçün qaçır. Belə bir eskalasiya ilə qarşılaşmasa, göyərçin resursu paylaşmağa çalışır. [1]

Şahin göyərçin oyunu üçün qazanc matrisi
şahinlə qarşılaşır göyərçinlə qarşılaşır
şahin olsa V/2 − C/2 V
göyərçin olsa 0 V/2

Resursa V dəyəri verildiyini nəzərə alsaq, döyüşdə uduzmaqla bağlı zərərə C dəyəri verilir: [1]

  • Şahin göyərçinlə qarşılaşarsa, tam V resursunu alır
  • Şahin bir şahinlə qarşılaşırsa - qazandıqları zamanın yarısı, itirdikləri vaxtın yarısı. Beləliklə, orta nəticə V/2 mənfi C/2 olur
  • Göyərçin şahinlə qarşılaşsa, geri çəkiləcək və heç nə ala bilməyəcək – 0
  • Göyərçin göyərçinlə qarşılaşarsa, həm resursu paylaşın, həm də V/2 əldə edin

Bununla belə, faktiki qazanc şahin və ya göyərçinlə qarşılaşma ehtimalından asılıdır ki, bu da öz növbəsində müəyyən bir yarışma zamanı populyasiyada şahin və göyərçinlərin faizini əks etdirir. Bu, öz növbəsində, əvvəlki bütün yarışların nəticələri ilə müəyyən edilir. Əgər C-ni itirməyin dəyəri V (təbii aləmdəki normal vəziyyət) qazanmağın dəyərindən böyükdürsə, riyaziyyat təkamül baxımından sabit strategiyada (ESS) başa çatır, şahinlərin populyasiyasının V/C olduğu iki strategiyanın qarışığı. . Əgər hər hansı yeni şahinlər və ya göyərçinlər populyasiyada müvəqqəti təlaş yaradarsa, populyasiya bu tarazlıq nöqtəsinə qayıdır. Şahin göyərçin oyununun həlli, əksər heyvan yarışlarının niyə açıq döyüşlərdən daha çox yarışlarda yalnız ritual döyüş davranışlarını ehtiva etdiyini izah edir. Nəticə Lorenzin təklif etdiyi kimi "növün yaxşısı" davranışlarından asılı deyil, yalnız eqoist genlərin hərəkətlərinin təsirindən asılıdır. [1]

Yıpranma müharibəsi Redaktə edin

Şahin göyərçin oyununda resurs paylaşıla biləndir, bu da ikili yarışmada hər iki göyərçin görüşünə xeyir verir. Resursun paylaşıla bilməyəcəyi, lakin geri çəkilmək və başqa yerdə cəhd etməklə alternativ resurs mövcud ola bildiyi halda, təmiz şahin və ya göyərçin strategiyaları daha az təsirli olur. Paylaşıla bilməyən resurs yarışı uduzmağın yüksək qiyməti ilə birləşdirilərsə (yaralanma və ya mümkün ölüm) həm şahin, həm də göyərçin gəlirləri daha da azalır. Daha təhlükəsiz, aşağı qiymətli ekran strategiyası, blöf etmək və qalib gəlməyi gözləmək, daha məqsədəuyğundur - blöf strategiyası. Sonra oyun toplanan məsrəflərdən birinə çevrilir, ya nümayiş etdirmə xərcləri, ya da uzun müddət həll olunmamış nişanlanma xərcləri. Effektiv bir auksiondur, qalib daha çox xərci udan iştirakçıdır, itirən isə qaliblə eyni dəyəri alır, lakin heç bir resurs yoxdur. [15] Nəticədə ortaya çıxan təkamüllü oyun nəzəriyyəsi riyaziyyatı optimal vaxtlı blöf strategiyasına gətirib çıxarır. [16]

Bunun səbəbi, köhnəlmə müharibəsində sarsılmaz və proqnozlaşdırıla bilən hər hansı bir strategiya qeyri-sabitdir, çünki o, nəticədə əlavə kiçik bir gözləmə resursu deltasına sərmayə qoymaqla mövcud proqnozlaşdırıla bilən strategiyanı ən yaxşı şəkildə edə biləcəyinə əsaslanan mutant strategiya ilə əvəzlənəcəkdir. qalib gəlməsini təmin etmək. Buna görə də, yalnız təsadüfi gözlənilməz bir strategiya blöflər populyasiyasında özünü saxlaya bilər. Müsabiqə iştirakçıları, əslində, qarışıq strategiyanın (müsabiqənin strategiyasında bir neçə və ya hətta çoxlu mümkün hərəkətlərə malik olduğu strategiya) bir hissəsi kimi təsadüfi təklif verərək, axtarılan resursun dəyəri ilə əlaqədar çəkiləcək məqbul xərcləri seçirlər. ). Bu, hər hansı xüsusi müsabiqə üçün təklifin həmin paylanmadan təsadüfi seçildiyi V xüsusi dəyərli resurs üçün təkliflərin paylanmasını həyata keçirir. Paylanma (ESS) hər hansı qarışıq strategiyalı ESS üçün doğru olan Bishop-Cannings teoremindən istifadə etməklə hesablana bilər. [17] Bu yarışlarda paylama funksiyası Parker və Tompson tərəfindən müəyyən edilmişdir:

Nəticə budur ki, bu "qarışıq strategiya" həllində hər hansı xüsusi xərc m üçün imtina edənlərin məcmu əhalisi:

bitişik qrafikdə göstərildiyi kimi. Axtarılan resursun daha böyük dəyərlərinin daha çox gözləmə müddətinə gətirib çıxardığı intuitiv hissi təsdiqlənir. Bu, təbiətdə, erkək peyin milçəklərində olduğu kimi, təkamül nəzəriyyəsi riyaziyyatının təxmin etdiyi kimi, cütləşmə yerləri üçün yarışan yerlərdə müşahidə olunur. [18]

Yeni strategiyalara imkan verən asimmetriyalar Edit

Yıxılma müharibəsində rəqibə təklifin ölçüsünü göstərən heç bir şey olmamalıdır, əks halda rəqib təsirli əks-strategiyada işarədən istifadə edə bilər. Bununla belə, uyğun bir asimmetriya, burjua strategiyası varsa, köhnəlmə müharibəsində daha yaxşı bir blöf vura bilən mutant strategiya var. Burjua dalandan çıxmaq üçün bir növ asimmetriyadan istifadə edir. Təbiətdə belə bir asimmetriya resursa sahib olmaqdır. Strategiya, resursa sahibdirsə, şahin oynamaq, lakin sahib deyilsə, geri çəkilməkdir. Bu, şahindən daha böyük idrak qabiliyyəti tələb edir, lakin burjua bir çox heyvan yarışmalarında, məsələn, mantis karidesləri və xallı ağac kəpənəkləri arasında keçirilən yarışlarda geniş yayılmışdır.

Sosial davranış Redaktə edin

Şahin göyərçin və köhnəlmə müharibəsi kimi oyunlar fərdlər arasında sırf rəqabəti təmsil edir və heç bir sosial elementə malik deyil. Sosial təsirlərin tətbiq edildiyi yerlərdə rəqiblərin strateji qarşılıqlı fəaliyyət üçün dörd mümkün alternativi var. Bu, bitişik rəqəmdə göstərilir, burada artı işarəsi fayda, mənfi işarə isə xərci təmsil edir.

  • Bir kooperativ və ya qarşılıqlı "donor" və "alıcı" münasibətləri demək olar ki, fərqlənmir, çünki hər ikisi əməkdaşlıq edərək oyunda fayda əldə edirlər, yəni cütlük oyun baxımından hər ikisinin müəyyən bir strategiyanı həyata keçirərək qazana biləcəyi və ya alternativ olaraq hər ikisi hərəkət etməli olduğu bir vəziyyətdədir. onları "eyni gəmiyə" qoyan bəzi əhatəli məhdudiyyətlərə görə konsertdə.
  • bir fədakar Donor əlaqəsi, özünə bir baha başa gələrək alıcıya fayda təmin edir. Ümumi halda resipiyentin donorla qohumluq əlaqəsi olacaq və ianə birtərəflidir. Müavinətlərin alternativ olaraq (hər iki istiqamətdə) əvəzində bağışlandığı davranışlar çox vaxt “altruist” adlanır, lakin təhlil zamanı belə “altruizm”in optimallaşdırılmış “eqoist” strategiyalardan qaynaqlandığını görmək olar.
  • Ehtiras mahiyyətcə, müttəfiqin rəqiblərinə zərər verməklə müttəfiqə kömək edildiyi altruizmin "əksinə çevrilmiş" bir formasıdır. Ümumi vəziyyət müttəfiqin qohumluq əlaqəsi olmasıdır və fayda müttəfiq üçün daha asan rəqabət mühitidir. Qeyd: Həm altruizmin, həm də kin-küdurətin erkən riyazi modelçilərindən biri olan Corc Prays bu ekvivalenti emosional səviyyədə xüsusilə narahat etdi.[19]
  • Eqoizm oyun nəzəriyyəsi nöqteyi-nəzərindən bütün strateji seçimlərin əsas meyarıdır – özünü yaşamaq və özünü təkrarlamağa yönəlməyən strategiyalar heç bir oyun üçün uzun deyil. Ancaq kritik olaraq, bu vəziyyət rəqabətin bir çox səviyyələrdə - yəni genetik, fərdi və qrup səviyyəsində baş verməsindən təsirlənir.

İlk baxışdan belə görünə bilər ki, təkamül oyunlarının iştirakçıları hər bir nəsildə mövcud olan və birbaşa oyunda iştirak edən şəxslərdir. Ancaq fərdlər yalnız bir oyun dövrü ilə yaşayır və bunun əvəzinə bu çox nəsil oyunların müddəti ərzində bir-biri ilə həqiqətən rəqabət aparan strategiyalardır. Beləliklə, nəticədə tam bir yarışma meydana gətirən genlərdir - strategiyanın eqoist genləri. Mübahisəli genlər bir fərddə və müəyyən dərəcədə fərdin bütün qohumlarında mövcuddur. Bu, bəzən hansı strategiyaların, xüsusən də əməkdaşlıq və qaçqınlıq məsələlərində sağ qalmasına dərindən təsir edə bilər. Qohum seçimi nəzəriyyəsi ilə tanınan [21] William Hamilton bu halların çoxunu oyun nəzəri modellərindən istifadə edərək araşdırdı. Oyun yarışmalarının qohumlarla əlaqəli müalicəsi [22] sosial həşəratların davranışının bir çox aspektlərini, valideyn-nəslin qarşılıqlı əlaqəsində altruistik davranışı, qarşılıqlı qoruma davranışlarını və nəslin birgə qayğısını izah etməyə kömək edir. Bu cür oyunlar üçün Hamilton fitnessin genişləndirilmiş formasını təyin etdi - daxil olmaqla fitness, bura fərdin nəslini, eləcə də qohumluqda tapılan hər hansı nəsil ekvivalentini ehtiva edir.

Fitness orta əhaliyə nisbətən ölçülür, məsələn, fitnes=1 əhali üçün orta sürətlə artım deməkdir, fitnes < 1 əhalidə azalan paya malik olmaq (ölməkdə olan), fitness > 1 əhali arasında artan pay deməkdir. (ələ keçirmək).

Şəxsin inklüziv fitnessi wi onun özünəməxsus uyğunluğunun cəmidir ai üstəgəl hər bir nisbi uyğunluq dərəcəsinə bərabər olan qohumluq dərəcəsi ilə ölçülür ümumiləşdirmə hamısından rj*bj. harada rj konkret qohumun qohumluğudur və bj həmin qohumun uyğunluğu - istehsal edir:

Əgər fərdi ai C fitness dəyərini qəbul edərək "öz orta ekvivalent uyğunluğunu 1" qurban verir, sonra isə "bu itkini geri qaytarmaq" üçüni yenə də 1 (və ya 1-dən böyük) olmalıdır. və istifadə R*B Toplama nəticələrini aşağıdakılarla təmsil etmək:

Hamilton Robert Axelrod ilə işləmək üçün qohumluq əlaqələrindən kənara çıxdı, qarşılıqlı altruizmin meydana çıxdığı qohumların iştirak etmədiyi şərtlərdə əməkdaşlıq oyunlarını təhlil etdi. [23]

Eussociality və qohum seçimi Redaktə edin

Eussocial həşərat işçiləri kraliçalarının reproduktiv hüquqlarını itirirlər. Bu işçilərin genetik quruluşuna əsaslanan qohum seçiminin onları altruistik davranışlara meylləndirə biləcəyi irəli sürülür. [24] Əksər eusosial həşərat cəmiyyətləri haplodiploid cinsi təyinata malikdir, yəni işçilər qeyri-adi dərəcədə yaxın qohumdurlar. [25]

Bununla belə, həşəratların eusosiallığının bu izahı, bu həşəratlar üçün təklif olunan ardıcıl inkişaf və qrup seçim effektlərinə əsaslanan mübahisəli alternativ oyun nəzəri izahını dərc etmiş bir neçə tanınmış təkamülçü oyun nəzəriyyəçiləri (Nowak və Wilson) [26] tərəfindən etiraz edilmişdir. növlər. [27]

Məhkum dilemması Edit

Darvinin özü tərəfindən qəbul edilən təkamül nəzəriyyəsinin çətinliyi altruizm problemi idi. Seçim üçün əsas fərdi səviyyədədirsə, altruizmin heç bir mənası yoxdur. Lakin qrup səviyyəsində universal seçim (fərdi deyil, növün yaxşılığı üçün) oyun nəzəriyyəsi riyaziyyatının sınağından keçə bilmir və təbii ki, ümumi hal deyil. [28] Bununla belə, bir çox sosial heyvanlarda altruistik davranış mövcuddur. Bu problemin həlli təkamüllü oyun nəzəriyyəsinin məhbus dilemma oyununa tətbiqində tapıla bilər - bu, əməkdaşlığın və ya əməkdaşlıqdan yayınmanın faydalarını sınayan bir oyundur. Bu, bütün oyun nəzəriyyəsində ən çox öyrənilən oyundur. [29]

Məhbus dilemmasının təhlili təkrarlanan oyun kimidir. Bu, rəqiblərə oyunun əvvəlki raundlarında qaçmağa görə qisas almaq imkanı verir. Bir çox strategiya sınaqdan keçirilmişdir. Ən yaxşı rəqabət strategiyaları ümumi əməkdaşlıqdır, lazım gələrsə, cavab reaksiyası verilir. [30] Bunlardan ən məşhuru və ən uğurlularından biri sadə alqoritmlə tit-for-tat-dır.

Oyunun hər hansı bir raundu üçün qazanc bir raund oyunu üçün ödəmə matrisi ilə müəyyən edilir (aşağıdakı qrafa 1-də göstərilmişdir). Çox raundlu oyunlarda müxtəlif seçimlər - əməkdaşlıq və ya qüsur - hər hansı bir xüsusi raundda edilə bilər, nəticədə müəyyən raund gəliri əldə edilir. Bununla belə, tit-for-tat kimi müxtəlif çoxtərəfli strategiyalar üçün ümumi qazancların formalaşmasında əhəmiyyətli olan çoxsaylı raundlar üzrə mümkün yığılmış ödənişlərdir.

Nümunə 1: Məhbusun dilemması oyunu. Klassik məhbus dilemması oyununun faydaları oyunçuya qüsurlu olarsa və ortağı əməkdaşlıq edərsə maksimum fayda verir (bu seçim belə tanınır. vəsvəsə). Bununla belə, əgər oyunçu əməkdaşlıq edərsə və onların partnyorunda qüsurlar olarsa, onlar mümkün olan ən pis nəticəni alırlar (əmicilərin qazancı). Bu ödəmə şəraitində ən yaxşı seçim (Nash tarazlığı) qüsurdur.

Nümunə 2: Məhkum dilemması dəfələrlə oynanılır. İstifadə olunan strategiyadır tit-for-tat əvvəlki raundda tərəfdaş tərəfindən görülən hərəkətə əsaslanan davranışları dəyişdirən, yəni əməkdaşlığı mükafatlandırmaq və qaçmağı cəzalandırmaq. Bu strategiyanın bir çox raundlarda yığılmış qazancda təsiri hər iki oyunçunun əməkdaşlığı üçün daha yüksək gəlir və qaçış üçün daha aşağı gəlir əldə etməkdir. Bu, qüsura meyli aradan qaldırır. Təmiz qaçış strategiyası ilə "işğal" tamamilə aradan qaldırılmasa da, əmicilərin qazancı da azalır.

Altruizmə gedən yollar Redaktə edin

Fədakarlıq o zaman baş verir ki, bir fərd özü üçün (C) bahasına başqa bir fərd üçün fayda (B) təmin edən strategiya həyata keçirir. Xərc yaşamaq və çoxalma uğrunda döyüşdə kömək edən qabiliyyət və ya resurs itkisindən və ya özünün sağ qalması üçün əlavə riskdən ibarət ola bilər. Altruizm strategiyaları aşağıdakılar vasitəsilə yarana bilər:

İddia edilmişdir ki, əxlaqi sistemlərin qurulmasında insan davranışları, eləcə də insan cəmiyyətində fərdi reputasiyaların izlənilməsi üçün əhəmiyyətli enerjinin xərclənməsi cəmiyyətlərin dolayı qarşılıqlı təsir strategiyalarına etibarının birbaşa təsiridir. [33]

Sosial hesabdan istifadə edən orqanizmlər Diskriminatorlar adlanır və sadə birbaşa qarşılıqlılıq strategiyalarından daha yüksək səviyyəli idrak tələb edir. Təkamülçü bioloq David Haig dediyi kimi - "Birbaşa qarşılıqlılıq üçün, dolayı qarşılıqlılıq üçün üz lazımdır, bir ad lazımdır".

Təkamül baxımından sabit strategiya Redaktə edin

Təkamül baxımından sabit strategiya (ESS) klassik oyun nəzəriyyəsindəki Nash tarazlığına bənzəyir, lakin riyazi olaraq genişləndirilmiş meyarlara malikdir. Nash tarazlığı bir oyun tarazlığıdır, burada hər hansı bir oyunçunun başqalarının strategiyalarına riayət etməsi şərti ilə indiki strategiyasından kənara çıxması rasional deyil. ESS, çox böyük bir rəqib populyasiyasında başqa bir mutant strategiyanın mövcud dinamikanı pozmaq üçün populyasiyaya uğurla daxil ola bilməyəcəyi oyun dinamikasının vəziyyətidir (bu, özü də əhalinin qarışığından asılıdır). Buna görə də, uğurlu strategiya (ESS ilə) həm nadir hallarda – əvvəlki rəqabət aparan əhaliyə daxil olmaq üçün rəqiblərə qarşı effektiv, həm də daha sonra əhali arasında yüksək nisbətdə olduqda – özünü müdafiə etmək üçün uğurlu olmalıdır. Bu da öz növbəsində strategiyanın özü kimi başqaları ilə mübarizə apardığı zaman uğurlu olması deməkdir. [36] [37] [38]

  • Optimal strategiya: bu, fitness səviyyəsini maksimuma çatdıracaq və bir çox ESS ştatları fitnes mənzərəsində əldə edilə bilən maksimum fitness səviyyəsindən xeyli aşağıdır. (Bunun bir nümunəsi olaraq yuxarıdakı şahin göyərçin qrafikinə baxın.)
  • Tək bir həll: çox vaxt rəqabət şəraitində bir neçə ESS şərtləri mövcud ola bilər. Müəyyən bir rəqabət bu imkanlardan hər hansı birinə sabitləşə bilər, lakin sonradan şərtlərdə böyük bir narahatlıq həlli alternativ ESS vəziyyətlərindən birinə köçürə bilər.
  • Həmişə mövcud: ESS olmaması mümkündür. ESS olmayan təkamül oyunu "kağız qayçı"dır, məsələn, yan ləkəli kərtənkələ (Uta Stansburiana).
  • Möhtəşəm strategiya: ESS sadəcə məğlubedilməz strategiyadır.

ESS vəziyyəti ya ESS-ni təyin etmək üçün əhalinin dəyişmə dinamikasını tədqiq etməklə, ya da ESS-ni təyin edən sabit stasionar nöqtə şərtləri üçün tənlikləri həll etməklə həll edilə bilər. [40] Məsələn, şahin göyərçin oyununda biz göyərçinlərin uyğunluğunun şahinlərin uyğunluğu ilə tam olaraq eyni olacağı statik populyasiya qarışığı vəziyyətinin olub-olmadığını araşdıra bilərik (buna görə də hər ikisinin ekvivalent böyümə sürəti var – statik nöqtə).

Qoy şahinlə qarşılaşma şansı=p, deməli, göyərçinlə görüşmək şansı (1-p) olsun.

Qoy Whawk şahin üçün qazanc bərabər olsun.

Whawk=göyərçinlə görüşmək şansında qazanc + şahinlə görüşmək şansında qazanc

Ödəniş matrisinin nəticələrini götürərək onları yuxarıdakı tənliyə birləşdirək:

İki fitnesin, şahin və göyərçin bərabərləşdirilməsi

belə ki, bu "statik nöqtə" üçün harada əhalinin faizi bir ESS ESS olmaq üçün həll edir(faiz Şahin)=V/C

Eynilə, bərabərsizliklərdən istifadə edərək, bu ESS vəziyyətinə daxil olan əlavə bir şahin və ya göyərçin mutantının nəticədə onların növləri üçün daha az uyğunluqla nəticələndiyini göstərmək olar - həm həqiqi Nash, həm də ESS tarazlığı. Bu nümunə göstərir ki, yarışmada yaralanma və ya ölüm riskləri (xərc C) potensial mükafatdan (fayda dəyəri V) əhəmiyyətli dərəcədə böyük olduqda, sabit əhali təcavüzkarlar və göyərçinlər arasında qarışacaq və göyərçinlərin nisbəti ondan çox olacaq. təcavüzkarların. Bu, təbiətdə müşahidə olunan davranışları izah edir.

Qaya kağız qayçı Edit

Təkamül oyununa daxil edilmiş qaya kağızı qayçı ekologiyanın öyrənilməsində təbii proseslərin modelləşdirilməsi üçün istifadə edilmişdir. [41] Eksperimental iqtisadiyyat üsullarından istifadə edərək, elm adamları laboratoriyalarda insanın sosial təkamül dinamik davranışlarını sınaqdan keçirmək üçün RPS oyunlarından istifadə etdilər. Təkamül oyun nəzəriyyəsi ilə proqnozlaşdırılan sosial tsiklik davranışlar müxtəlif laboratoriya təcrübələrində müşahidə edilmişdir. [42] [43]

Yan ləkəli kərtənkələ RPS və digər siklik oyunları Edit oynayır

Təbiətdə RPS-nin ilk nümunəsi Şimali Amerikanın qərbindəki kiçik bir kərtənkələnin davranışlarında və boğaz rənglərində görüldü. Yan ləkəli kərtənkələ (Uta Stansburiana) hər biri fərqli cütləşmə strategiyası həyata keçirən üç boğaz rəngli morfa [44] malik polimorfikdir.

  • Narıncı boğaz çox aqressivdir və böyük bir ərazidə fəaliyyət göstərir - bu daha böyük ərazidə çoxsaylı dişilərlə cütləşməyə çalışır.
  • Təcavüzkar olmayan sarı boğaz dişi kərtənkələlərin işarələrini və davranışlarını təqlid edir və oradakı dişilərlə cütləşmək üçün narıncı boğazın ərazisinə "xəyalpərəstcəsinə" sürüşür (bununla da əhalini ələ keçirir)
  • Mavi boğaz bir dişi ilə birləşir və onu diqqətlə qoruyur - bu idman ayaqqabılarının uğur qazanmasını qeyri-mümkün edir və buna görə də populatidə yerlərini üstələyir.

Ancaq mavi boğazlar daha aqressiv narıncı boğazlara qalib gələ bilmirlər. Sonrakı iş göstərdi ki, mavi erkəklər üç əsas əlamətlə digər mavi erkəklərə fədakardırlar: onlar mavi rənglə siqnal verirlər, digər (qohum olmayan) mavi erkəkləri tanıyırlar və onların yanında yerləşirlər və hətta partnyorlarını narıncıya qarşı müdafiə edirlər. ölüm. Bu, yaşıl saqqal effektini ehtiva edən başqa bir əməkdaşlıq oyununun əlamətidir. [45] [46]

Eyni populyasiyada olan dişilərin boğaz rəngləri eynidir və bu, onların nə qədər nəsil törətməsinə və sıxlıq dövrlərini yaradan nəslin ölçüsünə təsir edir, başqa bir oyun - r-K oyunu. [47] Burada r eksponensial artımı idarə edən Maltus parametridir, K isə əhalinin daşıma qabiliyyətidir. Narıncı dişilər daha böyük debriyajlara və daha kiçik nəsillərə malikdir və aşağı sıxlıqda yaxşı işləyirlər. Sarı dişilər (və mavi) daha kiçik debriyajlara və daha böyük nəslinə malikdirlər və əhali daşıma qabiliyyətini aşdıqda və əhali aşağı sıxlığa düşdükdə daha yaxşı işləyirlər. Daha sonra narıncı öz üzərinə götürür və bu, əhalinin sıxlığına sıx bağlı olan narıncı və sarının daimi dövrlərini yaradır. İki strategiyanın sıxlığının tənzimlənməsi ilə əlaqədar dövrlər ideyası gəmiricilər üzərində işləyən Dennis Chitty-dən yaranmışdır, buna görə də bu cür oyunlar "Çitti dövrləri"nə səbəb olur. Təbii populyasiyalara daxil edilmiş oyunlar daxilində oyunlar içərisində oyunlar var. Bunlar kişilərdə dörd il dövri olan RPS dövrlərini, qadınlarda isə iki illik dövriliklə r-K dövrlərini idarə edir.

Ümumi vəziyyət qaya, qayçı, kağız oyununa uyğun gəlir, dörd illik əhali dövrü yaradır. Kişi yan ləkəli kərtənkələlərdəki RPS oyununda ESS yoxdur, lakin NE atraktoru ətrafında sonsuz orbitləri olan Nash tarazlığına (NE) malikdir. O vaxtdan bəri kərtənkələlərdə bir çox digər üç strategiyalı polimorfizmlər aşkar edilmişdir və bunların bəzilərində kişi oyunu və sıxlıq tənzimləmə oyununu tək cinsdə (kişilərdə) birləşdirən RPS dinamikası var. [48] ​​Bu yaxınlarda məməlilərin erkəklərdə eyni RPS oyununu, dişilərdə isə r-K oyununa sahib olduqları, palto rəngli polimorfizmləri və dövrləri idarə edən davranışları ilə göstərilmişdir. [49] Bu oyun həmçinin gəmiricilərdə kişi baxımının təkamülü və monoqamiya ilə əlaqələndirilir və növləşmə nisbətlərini artırır. Gəmiricilərin populyasiya dövrləri (və kərtənkələ dövrləri) ilə əlaqəli r-K strategiya oyunları var. [50]

Bu kərtənkələlərin əslində qaya-kağız-qayçı quruluşu ilə bir oyunla məşğul olduğunu oxuyanda Con Meynard Smitin “Onlar mənim kitabımı oxudular!” deyə qışqırdığı deyilir. [51]

Bir çox təkamül keçirmiş orqanizmlərdə altruizmin necə mövcud olduğunu izah etmək çətinliyindən başqa, Darvin ikinci bir tapmaca ilə də narahat idi - niyə əhəmiyyətli sayda növlərin sağ qalmaları baxımından onlar üçün açıq-aydın əlverişsiz olan fenotipik atributları var - və bu, prosesin təsiri altında olmalıdır. təbii bölmə qarşı seçilməlidir - məsələn tovuz quşunun quyruğunda tapılan kütləvi əlverişsiz lələk quruluşu. Bu məsələ ilə bağlı Darvin bir həmkarına yazırdı: “Tovuz quşunun quyruğundakı tükü görmək, ona nə vaxt baxsam, ürəyim ağrıyır”. [52] Təkamüllü oyun nəzəriyyəsinin riyaziyyatı təkcə altruizmin mövcudluğunu izah etmir, həm də tovuz quşunun quyruğunun tamamilə əks-intuitiv mövcudluğunu və digər bu kimi bioloji yükləri izah edir.

Təhlildə bioloji həyatın problemləri iqtisadiyyatı müəyyən edən problemlərdən heç də fərqlənmir - yemək (resursların əldə edilməsi və idarə edilməsinə bənzər), sağ qalma (rəqabət strategiyası) və çoxalma (investisiya, risk və gəlir). Oyun nəzəriyyəsi əvvəlcə iqtisadi proseslərin riyazi təhlili kimi düşünülmüşdür və həqiqətən də buna görə də bir çox bioloji davranışı izah etməkdə bu qədər faydalı olduğunu sübut etmişdir. İqtisadi çalarlara malik olan təkamüllü oyun nəzəriyyəsi modelinin daha bir mühüm təkmilləşdirməsi xərclərin təhlilinə əsaslanır. Sadə bir xərc modeli bütün rəqiblərin oyun xərcləri ilə eyni cəzaya məruz qaldığını nəzərdə tutur, lakin bu belə deyil. Daha uğurlu oyunçular daha az müvəffəqiyyətli oyunçulara nisbətən daha yüksək "sərvət ehtiyatı" və ya "əlverişlilik" ilə təchiz ediləcək və ya toplanmış olacaqlar. Təkamüllü oyun nəzəriyyəsindəki bu zənginlik effekti riyazi olaraq “resurs saxlama potensialı (RHP)” ilə təmsil olunur və göstərir ki, daha yüksək RHP-yə malik olan rəqib üçün effektiv xərc daha aşağı RHP-li rəqib üçün olduğu qədər böyük deyil. Daha yüksək RHP fərdləri potensial olaraq uğurlu nəsillər yetişdirmək üçün daha arzuolunan yoldaş olduğundan, yalnız məntiqlidir ki, cinsi seçim zamanı RHP rəqabət aparan rəqiblər tərəfindən müəyyən bir şəkildə işarələnməlidir və bunun işləməsi üçün bu siqnal edilməlidir. vicdanla. Amotz Zahavi bu düşüncəni “handikap prinsipi” [53] kimi tanınan şeydə inkişaf etdirmişdir, burada üstün rəqiblər bahalı nümayişlə öz üstünlüklərini bildirirlər. Yüksək RHP fərdləri belə bahalı ekranı lazımi şəkildə ödəyə bildiyi üçün bu siqnal mahiyyətcə dürüstdür və siqnal qəbuledicisi tərəfindən belə qəbul edilə bilər. Təbiətdə bu, tovuz quşunun bahalı tüklərindən daha çox təsvir edilmişdir. Handikap prinsipinin riyazi sübutu Alan Qrafen tərəfindən təkamüllü oyun-nəzəri modelləşdirmədən istifadə edərək işlənib hazırlanmışdır. [54]

  • Sabit vəziyyətə və ya təkamül baxımından sabit strategiya ilə nəticələnən mübarizə strategiyaları üçün durğunluq nöqtəsinə səbəb olan təkamül oyunları
  • Dövrlü davranış nümayiş etdirən təkamül oyunları (RPS oyununda olduğu kimi) burada rəqabət aparan strategiyaların nisbətləri ümumi əhali daxilində zamanla davamlı olaraq dəyişir.

Üçüncü, birgə təkamül, dinamik, spesifik və spesifik rəqabəti birləşdirir. Nümunələrə yırtıcı-yırtıcı rəqabəti və ev sahibi-parazit birgə təkamülü, həmçinin mutualizm daxildir. Təkamüllü oyun modelləri ikili və çoxnövlü birgə təkamül sistemləri üçün yaradılmışdır. [56] Ümumi dinamik rəqabət sistemləri və qarşılıqlı sistemlər arasında fərqlənir.

Rəqabətli (qarşılıqlı olmayan) növlərarası birgə təkamül sistemində növlər silahlanma yarışında iştirak edirlər - burada digər növlərlə rəqabətdə daha yaxşı olan uyğunlaşmalar qorunub saxlanılır. Həm oyun gəlirləri, həm də replikator dinamikası bunu əks etdirir. Bu, Qırmızı Kraliça dinamikasına gətirib çıxarır ki, burada qəhrəmanlar "bir yerdə qalmaq üçün bacardıqları qədər sürətlə qaçmalıdırlar". [57]

Birgə təkamüllü vəziyyətləri əhatə etmək üçün bir sıra təkamül oyun nəzəriyyəsi modelləri hazırlanmışdır. Bu birgə təkamül sistemlərində tətbiq olunan əsas amil bu cür silahlanma yarışlarında strategiyanın davamlı uyğunlaşmasıdır. Buna görə də birgə təkamül modelləşdirməsi tez-tez mutasiya effektlərini əks etdirən genetik alqoritmləri ehtiva edir, kompüterlər isə ümumi birgə təkamül oyununun dinamikasını simulyasiya edir. Müxtəlif parametrlər dəyişdirildikdə, yaranan dinamika öyrənilir. Bir neçə dəyişən eyni vaxtda işlədiyi üçün həllər çoxdəyişənli optimallaşdırma əyalətinə çevrilir. Sabit nöqtələrin müəyyən edilməsinin riyazi meyarları çoxdəyişənli sistemlərdə həllin optimallıq piklərinin ölçüsü olan Pareto səmərəliliyi və Pareto dominantlığıdır. [58]

Carl Bergstrom və Michael Lachmann təkamül oyun nəzəriyyəsini orqanizmlər arasında qarşılıqlı qarşılıqlı təsirlərdə faydaların bölünməsinə tətbiq edirlər. Fitneslə bağlı Darvinin fərziyyələri replikator dinamikasından istifadə etməklə modelləşdirilmişdir ki, qarşılıqlı əlaqədə daha yavaş sürətlə inkişaf edən orqanizm fayda və ya qazancın qeyri-mütənasib şəkildə yüksək payını qazanır. [59]

Sistemin davranışını təhlil edən riyazi model, öyrənilənlərə aid əsasları və ya “birinci dərəcəli effektləri” başa düşməyə kömək etmək üçün əvvəlcə mümkün qədər sadə olmalıdır. Bu anlayışla digər, daha incə parametrlərin (ikinci dərəcəli təsirlər) əsas davranışlara daha çox təsir edib-etmədiyini və ya sistemdə əlavə davranışları formalaşdırdığını görmək məqsədəuyğundur. Maynard Smith-in təkamüllü oyun nəzəriyyəsindəki əsas işindən sonra, mövzu təkamül dinamikasını, xüsusən də altruistik davranışlar sahəsində daha çox işıqlandıran bir sıra çox əhəmiyyətli genişlənmələrə sahib oldu.Təkamül oyun nəzəriyyəsinin bu əsas uzantılarından bəziləri bunlardır:

Məkan Oyunları Redaktə etmək

Təkamüldə coğrafi amillərə gen axını və üfüqi gen transferi daxildir. Məkan oyun modelləri yarışmaçıları hüceyrələr şəbəkəsinə yerləşdirməklə həndəsəni təmsil edir: yarışmalar yalnız yaxın qonşularla keçirilir. Qazanma strategiyaları bu yaxın məhəllələri ələ keçirir və sonra qonşu məhəllələrlə qarşılıqlı əlaqə qurur. Bu model kooperatorların ciblərini necə işğal edə və altruizmi məhbuslar dilemması oyununda təqdim edə biləcəyini göstərmək üçün faydalıdır, burada Tit for Tat (TFT) Nash Tarazlığıdır, həm də ESS DEYİL. Məkan quruluşu bəzən ümumi qarşılıqlı əlaqə şəbəkəsinə mücərrədləşdirilir. [61] [62] Bu, təkamül qrafiki nəzəriyyəsinin əsasını təşkil edir.

Məlumata sahib olmanın təsiri Edit

Adi Oyun Nəzəriyyəsində olduğu kimi təkamüllü oyun nəzəriyyəsində də Siqnalın təsiri (məlumatın əldə edilməsi), Məhbuslar Dilemmasında Dolayı Qarşılıqlılıq Dilemmasında olduğu kimi kritik əhəmiyyət kəsb edir (burada EYNİ qoşalaşmış fərdlər arasında yarışmalar TEKRAR EDİLMİR). Bu, qohum olmayan əksər normal sosial qarşılıqlı əlaqənin reallığını modelləşdirir. Məhkumlar dilemmasında nüfuzun ehtimal ölçüsü mövcud olmadıqda, yalnız birbaşa qarşılıqlılığa nail olmaq olar. [31] Bu məlumatla dolayı qarşılıqlılıq da dəstəklənir.

Alternativ olaraq, agentlərin əvvəlcə strategiya ilə əlaqəsi olmayan ixtiyari siqnala çıxışı ola bilər, lakin təkamül dinamikası səbəbindən korrelyasiyaya çevrilir. Bu, yaşıl saqqal effekti (yuxarıda yan ləkəli kərtənkələlərə baxın) və ya insanlarda etnosentrizmin təkamülüdür. [63] Oyundan asılı olaraq ya əməkdaşlığın, ya da irrasional düşmənçiliyin təkamülünə imkan verə bilər. [64]

Molekulyar səviyyədən çoxhüceyrəli səviyyəyə qədər, göndərici və qəbuledici arasında məlumat asimmetriyası olan bir siqnal oyunu modeli uyğun ola bilər, məsələn, yoldaşın cəlb edilməsi [54] və ya RNT sətirlərindən tərcümə mexanizminin təkamülü. [65]

Sonlu populyasiyalar Redaktə edin

Bir çox təkamül oyunları, məsələn, qarışıq strategiyaların uğurunda bunun ola biləcəyi effekti görmək üçün sonlu populyasiyalarda modelləşdirilmişdir.


Rəyçilərin şərhləri

İcmal №1: P. Lopez-Qarsiya, Mərkəzi Milli de la Recherche Scientifique, Fransa

Əlyazma bəzi orijinallığa və kimyadan biologiyaya keçidlə bağlı mühüm aspektlərə dair şərhlərə malikdir. Mən üslubu bir qədər mürəkkəb hesab edirəm və ideyalar maraqlı olsa belə (mütləq roman olmasa da) çox aydın deyil. Nəşrə layiqdir, ədəbi üslubu təkmilləşdirmək olardı.

Rəyçiyə şərhlərinə görə təşəkkür edirəm, xüsusən də əlyazmanın bir qədər orijinal olduğunu görəndə. Ədəbi üsluba gəlincə, onu təkmilləşdirməyə çalışdım.

Bu əlyazmada M. Tessera həyatın mənşəyi ilə bağlı müxtəlif modelləri tənqidi şəkildə araşdırır və daha dəqiq desək, bu modellərin canlı hesab edilən açıq tarazlıq sistemlərinin Darvinist təkamüldən əvvəl Darvindən əvvəlki (kimyəvi) təkamülü əhatə edib-etmədiyini soruşur. . Seçilmiş modellərin alt çoxluğu üç kateqoriyaya bölünür: birinci maddələr mübadiləsi, birinci replikator və birləşdirilmiş metabolizm-replikator modelləri. Tessera tərəfindən vurğulanan bir çox tənqid və narahatlıqlar əvvəlki müəlliflər tərəfindən artıq qaldırılmışdır, o, kimyəvi təkamüldən Darvinist (bioloji) təkamülə keçid kontekstində onlara yenidən baxır. Ümumilikdə, bu tənqidi icmalda ümumiləşdirilmiş fikirlər kimya-biologiya keçidi ilə bağlı tədqiqatlar üçün stimuldur. Bununla belə, bəzi şərhlərim var: - Mənim əsas şərhim budur ki, Darvinist və Darvinizmdən əvvəlki təkamül tərifləri bir qədər qeyri-səlisdir və bu, bir sistemin Darvinist və ya Darvinizmdən əvvəlki təkamül tərəfindən təkamül etdiyinə təsir edir. Darvinin təkamülünün tərifi daha açıqdır, bu, təbii seçmənin təsir etdiyi kodlaşdırılmış (genetik irsi) variasiyaya uyğundur. Darvindən əvvəlki təkamül kimyəvi təkamülü əhatə edir. Bəs genotip və fenotipin (hələ) birləşmədiyi (yəni, replikator və kodlaşdırılmamış komponentləri ehtiva edən) bir sistem Darvindən əvvəlki və ya Darvinist təkamül yolu ilə inkişaf edirmi? Məsələn, Tessera qələvi boşluqların ətrafında əmələ gələn və nəticədə replikatorları ehtiva edən kimyəvi reaktor kimi fəaliyyət göstərən lipid veziküllərinin əvvəldən Darvinin təkamülünü nümayiş etdirdiyini iddia edir. Bununla belə, bu ilkin lipid-vezikül reaktorları kodlaşdırılmamışdır (içində replikatorlar olsa belə), buna görə də prinsipcə, digər modellərdə olduğu kimi, eyni dərəcədə Darvindən əvvəlki təkamül keçidini təmsil etməlidir. - Mən şəxsən mən Yerdəki həyatın yaranması üçün ən praktiki olaraq, birlikdə inkişaf edən maddələr mübadiləsini və replikator sistemlərini əhatə edən amfifil-vezikül modellərini tapıram. Ancaq bu sistemlər əvvəldən Darvinin təkamülünü göstərsələr də (yuxarıda bunu sorğuladım), bu sadəcə olaraq (əvvəldən Darvinin təkamülü) onları Darvinizmdən əvvəlki/Darvinist təkamül keçidinin tələb olunduğu modellərdən daha çox ehtimal edirmi? Əgər belədirsə, niyə?

Əlyazmanın “Arxa plan”ında qeyd etdiyim kimi, “prebiotik təkamül” əvəzinə “Darvindən əvvəlki təkamül” ifadəsini işlətməyə üstünlük verirəm, çünki həyat anlayışı mənə görə çox mübahisəlidir və nəticədə şübhə doğurur. [8,9,10,11,12] Darvinin təkamül mexanizmini yaxşı müəyyən etmək olar. Buna görə də "canlı", "həyat", "canlı orqanizmlər", "biotik", "prebiotik" kimi sözlərdən istifadə etməməyi seçirəm. və s. İstisna etdiyim tədqiqatçılar onlardan istifadə etdiyi hallar istisna olmaqla. Təkamülün dörd əsas səviyyəsi olduğu iddiasına uyğun olaraq “Darvinin təkamülü” əvəzinə “səviyyə-4 təkamül” ifadəsini işlətməyə üstünlük verərdim. [67]. Təəssüf ki, ona istinad edən elmi ictimaiyyət hələ də bu fikri qəbul etmir. Mən “Darvindən əvvəlki təkamül” konsepsiyasını şübhəli hesab edirəm. Ona görə də onun dəqiq tərifini tapa bilmirəm. Mənə görə, “Darvindən əvvəlki təkamül” yalnız “Darvinin təkamülü” tərifinə istinadla müəyyən edilə bilər. Mən rəyçi ilə razıyam ki, genotip və fenotip birləşdirilməlidir. Məsələn, genotip mənim modelimdəki membran yerləri ilə, fenotip isə membranın quruluşuna və funksiyalarına təsir göstərə biləcəyi üçün sonuncu tərəfindən kataliz edilən karbon əsaslı molekullarla təmsil olunur. Genotip və fenotip aydın şəkildə birləşdirilir, çünki onlar hipersikl əmələ gətirirlər. Veziküllər çoxaldıqda qız veziküllər hər iki genotipi miras aldılar (yəni. membran sahələri) və fenotip (yəni., karbon əsaslı molekullar) ya hipersikl qız veziküllərə ötürüldükdə, ya da dolayı yolla yalnız bir element ötürüldükdə, lakin hipersikli yenidən qura bildi. [10]. Beləliklə, təbii seçmənin fəaliyyət göstərə biləcəyi ayrı-ayrı nəsillər meydana gəldi. Çoxalma qabiliyyətinə malik lipid vezikülləri əmələ gəldikdən sonra, ikiqatlı membranın daxili hissəsində çoxlu sayda birləşmələr arasında amfifillərin xüsusi düzülüşü ilə bir addımda Darvin təkamülü meydana çıxacaqdı. Təkcə Darvindən əvvəlki proseslər çoxalma qabiliyyətinə malik lipid veziküllərinin əmələ gəlməsi və ən həyat qabiliyyətlilərinin seçilməsi idi. Nəhayət, düşünürəm ki, yalnız Darvinin təkamülü zamanla mürəkkəbliyin təkamülünə səbəb ola bilərdi. Hər hansı bir qeyri-müəyyənlikdən qaçmaq üçün indi Darvindən əvvəlki təkamülün inandırıcılığı sualına aydın şəkildə cavab verirəm. Əlbəttə, mən əlyazmada təsdiq edirəm ki, başlıqda verilən sualın cavabı Darvinin təkamülünün mənşəyini anlamaq üçün ilkin şərtdir.

Niyə Wächtershauser-in dəmir-kükürd dünyasını müqayisəyə daxil etməyək? Başa düşürəm ki, onun ciddi problemləri var, xüsusən də hüceyrələşməyə keçiddə. Buna baxmayaraq, bu, ən təsirli modellərdən biridir və Russelin kimyəvi bağçasından daha az problemli deyil. Ən azı, onun bəzi kimyəvi proqnozları sübuta yetirildi. - Xirallıq.

Wächtershäuser-in dəmir-kükürd dünya modeli indi əlyazmada təhlil edilir.

Bir çox modellərin xirallıq məsələsinə toxunmaması, onların xirallıq üçün izahat verə bilməyəcəyini ifadə etmir. Sübutun olmaması yoxluğun sübutu deyil. Düşünürəm ki, bu modellərin bir çoxunda xirallıq sadəcə təsadüfün bir növ nəticəsi kimi görünür. Müəyyən bir izomeri daxil etməyə başladıqdan sonra seçim selektiv şəkildə saxlanıldı. - Bu, məni son ümumi şərhimə gətirir. Bu baxışda şansın rolu nəzərə alınmır. Biologiya sahəsində Darvin təkamülü bioloji təkamülün tam sinonimi deyil, çünki selektiv proseslərlə yanaşı, genetik sürüşmə də mövcuddur. Pre-genetik sürüşmə haqqında nə demək olar? Bu, əhəmiyyətsiz deyil, çünki müəyyən bir model üçün eksperimental sübut əldə edilsə belə, bu, həyatın tarixən bu şəkildə yarandığı anlamına gəlmir. Bu, yalnız müəyyən bir modeli atmamaq üçün arqumental əsas verəcəkdir.

Şübhəsiz ki, xirallıq xoşbəxtlikdən ortaya çıxdı. Mənim modelimdə, ilk dəfə heterojen membranlara malik lipid veziküllərində qarşılıqlı kataliz meydana gəldiyi zaman şans işləyəcəkdi. Qarşılıqlı katalizin yaranmasına amfifillərin qarışığından ibarət olan vezikül membranının quruluşu imkan versə belə, şans öz rolunu oynamış olardı. Bu, çox sayda mümkün birləşmə birləşmələri arasında amfifillərin xüsusi bir quruluşu meydana çıxdıqda baş verdi. O, müəyyən bir karbon əsaslı molekulun sintezini kataliz edə bildi. Bu sonuncu həll olunan birləşmə yerli membran quruluşunun sabitləşmiş membran sahəsinə çevrilməsini katalizator xüsusiyyətinə malikdir. Xüsusi kiçik karbon əsaslı molekullar şiral mərkəz karbon atomu ilə daha böyük bir molekulun sintezinə səbəb olduqda şans yenidən işləyəcəkdi. Şübhəsiz ki, digər modellərdə şans da xirallığın ortaya çıxması üçün öz rolunu oynamış ola bilər, lakin tədqiqatçılar rasional və inandırıcı izahat təqdim etməlidirlər. Razıyam ki, genetik sürüşmə öz rolunu oynamalı idi. Mənim modelimdə bunun baş verməməsinin xüsusi bir səbəbi yoxdur. Rəyçinin "genetik sürüşmə" dedikdə nə demək istədiyini başa düşə bilmirəm.

İcmal #2: A. Poole, Stokholm Universiteti, İsveç

Bu əlyazmanın perspektivli adı var. Təəssüf ki, əlyazma daha çox həyatın mənşəyi ilə bağlı daha yaxşı tanınan bəzi modellərin çatışmazlıqlarını tənqid etməyə yönəldilmişdir. Müəllifin vurğuladığı əsas məsələlər, modellərin xirallıq və ya Darvin təkamülü kimi məsələləri adekvat şəkildə həll edib-etməməsi ilə bağlıdır. Təqdim edildiyi kimi müxtəlif modellərin daha geniş nəzərdən keçirilməsi faydalı olardı, bu baxış hissəsi bir qədər qeyri-bərabərdir və tənqidə başlamazdan əvvəl təklif olunan modellərin daha aydın izahatlarına ehtiyac duyur. Başlıqda verilən sualı müzakirə edən bölmə çox qısadır - bu, müəllifin təkamülün dörd "səviyyəsini" təqdim etdiyi 13-cü səhifədə (1-25-ci sətirlər) cəmi bir neçə sətirdir. Buna istinad edilmir, lakin "təkamül"ün "Darvinin təkamülü"ndən daha geniş olduğunu qeyd edir. Bununla belə, başlıqda verilən sual əslində heç bir dərinlikdə müzakirə olunmur və mənim üçün bu maraqlı sual ətrafında mövcud müzakirəni genişləndirmədi. Məqaləni oxuyanda məndə yaranan təəssürat müəllifin verdiyi suala “bəli, amma vacib deyil” cavabı verməsi oldu.

Rəyçiyə təşəkkür edirəm, Darvindən əvvəlki təkamülün inandırıcılığına dair baxışımın o qədər də aydın olmadığını başa düşdüm, çünki rəyçinin mənim bu haqdakı fikrimlə bağlı təəssüratında anlaşılmazlıq var idi. Bu esse Darvindən əvvəlki təkamülün inandırıcılığının kritik aspektlərini vurğulayır. Darvin təkamülü ortaya çıxmazdan əvvəl baş verən və Darvin təkamülünə qadir olan ilk sistemlərin yaranması ilə nəticələnən prosesləri izah etməli olan bəzi daha yaxşı tanınan açıq, tarazlıqdan uzaq sistem əsaslı ssenarilərin tənqidi nəzərdən keçirilməsinə əsaslanır. Hər bir model tədqiqatçıların həll edilməli olan səkkiz vacib suala cavablarına əsasən qiymətləndirilmişdir (Cədvəl 1). Mümkün qədər tədqiqatçıların ifadələrindən istifadə edərək modelləri mümkün qədər ümumiləşdirməyə çalışdım, lakin şübhəsiz ki, hesabatlarım tam və qərəzsiz ola bilməz. Təkamülün dörd əsas səviyyəsinin olması ilə bağlı təklifimizdən Q. Hoelzer və mən rəyçinin sitat gətirməsini yüksək qiymətləndirirəm. [67]. İddiamıza uyğun olaraq mən “Darvinin təkamülü” əvəzinə “səviyyə-4 təkamül” ifadəsini işlətməyə üstünlük verərdim. Təəssüf ki, ona istinad edən elmi ictimaiyyət hələ də bu fikri qəbul etmir. Mən “Darvindən əvvəlki təkamül” anlayışını şübhəli hesab edirəm. Çoxalma və irsiyyət olmadan zamanla mürəkkəbliyin hər hansı bir təkamülünün işləyə bilməsi mümkün deyil. Yalnız Darvinin təkamülü belə bir təkamülə səbəb ola bilərdi. Yeri gəlmişkən, təklif etdiyim modeldə yeganə Darvindən əvvəlki proseslər çoxalma qabiliyyətinə malik olan lipid veziküllərinin əmələ gəlməsi və ən canlının seçilməsi idi. Yalnız Darvinin təkamülündən sonra ikiqatlı membranın daxili hissəsində çoxlu sayda birləşmələr arasında amfifillərin xüsusi düzülüşü ilə təsadüfən bir addımda meydana çıxa bilərdi. Hər hansı bir qeyri-müəyyənlikdən qaçmaq üçün indi Darvindən əvvəlki təkamülün inandırıcılığı sualına aydın şəkildə cavab verirəm. Əlbəttə, mən əlyazmada təsdiq edirəm ki, başlıqda verilən sualın cavabı Darvinin təkamülünün mənşəyini anlamaq üçün ilkin şərtdir.

İcmal №3: D. Lancet, Weizmann Elm İnstitutu, İsrail

Təlimat verildiyi kimi, mən orijinal hakim şərhlərinin qənaətbəxş standartlara uyğun olub-olmadığını yoxlayıram. Öz şərhlərim yenidən işlənmiş versiyaya (R1) istinad edir. Rəyçi 1 1,3-cü bəndlər müəllif tərəfindən qənaətbəxşdir. 2-ci bənd (“Bu əlyazmada M. Tessera həyatın mənşəyi ilə bağlı müxtəlif modelləri tənqidi şəkildə araşdırır...” başlanğıcı) etibarlıdır və ona tam toxunulmamışdır. Xülasə müəlliflər aşağıdakı nəticəni təqdim edirlər: “Bu tənqidi araşdırmadan belə çıxır ki, “Darvindən əvvəlki təkamül” anlayışı şübhəli görünür, xüsusən ona görə ki, zamanla mürəkkəblikdə hər hansı bir təkamülün baş verməsi mümkün deyil və ya mümkün deyil. çoxalmadan və irsiyyətsiz işləyə bilər. Yalnız Darvinin təkamülü belə bir təkamülə səbəb ola bilərdi. Beləliklə, müəllifə görə Darvindən əvvəlki təkamül inandırıcı deyil”. Cədvəlin axırıncı sütununda, “ilkin təkamül” başlıqlı sütunda “Darvindən əvvəlki” atributu hər hansı model üçün necə görünə bilər? Müəllifin yuxarıdakı qənaətini oxudum ki, Darvinin təkamülündən əvvəl baş verən hər hansı kimyəvi proseslərə təkamül demək olmaz. Çünki müəllif eyni zəruri meyarları (mürəkkəbləşməyə səbəb olan çoxalma və irsiyyət) həm Darvindən əvvəlki, həm də Darvinist təkamülə tətbiq edir. Beləliklə, meyarlar yerinə yetirilməzsə, nə Darvinist, nə də Darvinizmdən əvvəlki təkamülümüz yoxdur. Lakin sonra, həm rəyçi 1, həm də mənim razılaşdığımız qarışıqlığın qarşısını almaq üçün məqalənin adı “hansı kimyəvi proseslərin Darvinin təkamülünə səbəb olduğu” olmalıdır. “Bir çox modellərin xirallıq məsələsinə toxunmaması, onların xirallıq üçün izahat verə bilməyəcəyi anlamına gəlmir” ilə başlayan 4-cü bənd. Mən bu şərhlə tam razıyam və hesab edirəm ki, buna adekvat münasibət göstərilməyib. Məqalənin Cədvəlinin “Xirallıq məsələsi” başlıqlı sütununda “məsələ deyil” və “sorğulanmayıb” qiymətinə malik olan bir çox modellər homoxirallığın hər hansı bir təkamülü mühakimə etmək üçün bir meyar kimi xidmət etməməsi fikrini təsdiqləyir. Bu, əslində, müəllifin bizim məqaləmizə əsaslanan qənaəti ilə dəstəklənir (İst. 52): “C-GARD modeli şiral seçimin erkən həyata bənzər proseslər üçün ilkin şərt deyil, onun nəticəsi olması ehtimalını vurğulayır. və beləliklə problem olmazdı”. Mən təkamül üçün problem meyarının tamamilə aradan qaldırılmasını şiddətlə təklif edirəm. Rəyçi 2 Bu rəyçinin şərhi ilə razıyam: “Müxtəlif modellərin daha geniş nəzərdən keçirilməsi təqdim olunduğu kimi faydalı olardı, bu nəzərdən keçirmə hissəsi bir qədər qeyri-bərabərdir və tənqidə başlamazdan əvvəl təklif olunan modellərin daha aydın izahatlarına ehtiyac duyur”. Mən öz modelimə (GARD) müraciət edərək, lazımi düzəlişlərə işarə edərək bu şərhi dəstəkləmək istəyirəm. Müəllif, lütfən, başqa modellərin təsvirinin oxşar şəkildə təsirlənmədiyini yenidən yoxlamalıdır. GARD modelinin təsvirində korrektə edilməli olan məqamlar bunlardır: 1) Müəllifin ifadəsi: “Model həm də tarazlıqda olmayan öz-özünə təşkil olunan sistemlərin dinamik xüsusiyyətlərə malik olması ilə bağlı fikirlərə əsaslanır. avtokatalitik dövrlərin yaranmasına imkan verən xaotik davranış...” düzgün deyil. GARD modelində (digər oxşar modellərdə olduğu kimi) qarşılıqlı katalitik şəbəkələrin yaranması (məhdudlaşdırıcı termin olan “avtokatalitik dövrlər” deyil) sadəcə molekulların təbiəti, yəni onların bir-birinə kataliz etmək qabiliyyəti, xaotik davranışdan asılı olmayaraq. 2) Müəllif deyir: “...əlifba əsaslı irsiyyətə alternativ olaraq qarşılıqlı katalitik çoxluqlar”. GARD modeli əlifba əsaslı irsiyyət formasına malikdir. GARD ilə şablonlaşdırıcı biopolimer modeli arasındakı həlledici fərq ondan ibarətdir ki, birincisi kompozisiya məlumatlarını (kimyəvi “əlifba” hərflərinin sayı) toplayır və təkrar istehsal edir, ikincisi isə ardıcıllıq məlumatlarını (kimyəvi “əlifba” hərflərinin sırası) əhatə edir. 3) Mövcud mətn elan edir: “GARD-da əsas xüsusiyyət ondan ibarətdir ki, assambleyanın konstitusiyasına uyğun olaraq homeostatik olaraq böyüyə bilən (yəni sabitliyi qorumaq üçün kifayət qədər tamponlanmış) qeyri-kovalent, misel kimi molekulyar birləşmələr kompozisiya məlumatlarını saxladıqdan sonra yayıla bilər. təsadüfi parçalanma (yəni, montaj parçalanması)”. Bu çaşdırıcı cümlə daha yaxşı oxunmalıdır: “GARD-da əsas xüsusiyyət odur ki, kovalent olmayan, misel kimi molekulyar birləşmələr homeostatik olaraq böyüməyə qadirdir, yəni böyüdükcə birləşmənin tərkibini katalitik olaraq qoruyur (dinamik tamponlama). Saxlanılan kompozisiya məlumatları təsadüfi parçalanma ilə nəsil məclislərinə yayıla bilər. 4) Müəllif istinad əsasında bildirir. 47, "Sistemin təkamül qabiliyyətinə gəlincə, bu yaxınlarda nümayiş etdirildi ki, kompozisiya məlumatlarının təkrarlanması (GARD-da) o qədər qeyri-dəqiqdir ki, seçim yolu ilə daha uyğun tərkib genomlarını saxlamaq mümkün deyil". Qəzetlərimizdən birində [PMID: 22662913] nümunə göstərildiyi kimi, bu tənqid qızğın mübahisəlidir və bu bəyanatı daha az şərtsiz etmək və alternativ fikirdən sitat gətirmək ədalətli olardı. 5) Müəllif deyir (İst. 49-51-ə əsaslanaraq): “Üstəlik, “kompozisiya məlumatlarının” ikiqatlı membran lipid veziküllərinə ötürülməsi üçün heç bir səbəb yoxdur ki, onlar “misel kimi molekulyar birləşmələri” ələ keçirsinlər. ” Bu ifadə anlaşılmazlığa əsaslanır və buraxılmalıdır.GARD modeli kiçik bir miselin tutumundan istifadə etmir ki, onunla birləşən zaman onun tərkibini daha böyük vezikulyar komplektə bəxş etsin. Əksinə, tək molekulun yığılması ilə homeostatik böyümənin tədricən orijinal miselin tərkibinə oxşar tərkibə malik olan getdikcə daha böyük birləşmələrə səbəb ola biləcəyi ehtimalına istinad edir. Rəyçi 2 şərhinə qayıdıb: Bu rəyçinin geniş mənfi cəhəti “...başlıqda verilən sual əslində heç bir dərinlikdə müzakirə olunmur və mənim üçün bu maraqlı sual ətrafında mövcud müzakirələri genişləndirmədi” ifadəsində özünü göstərir. . Bu, mənim fikrimcə, şişirdilmişdir. Hiss edirəm ki, Biology Direct-də dərc olunmasına zəmanət verən bu rəydə dəyər var.

Faydalı şərhlərinə görə rəyçiyə təşəkkür edirəm. GARD modelinə gəlincə, rəyçi ilə onun səhv olduğu ilə razılaşdıqda cümləni dəyişdirdim (məs., GARD-da əsas xüsusiyyət). Sual mübahisəli olduqda mən hələ də arqumentlərlə qeyd edirəm, yəni., tənqidlər və əks arqumentlər, yəni., rəyçinin cavabı (məs., təkamül qabiliyyəti və kompozisiya məlumatlarının ötürülməsi məsələsi). Xiral suala gəlincə, mən razılaşa bilmərəm ki, homoxirallıq zamanla mürəkkəblikdə təkamülü mühakimə etmək üçün bir meyar kimi xidmət etməməlidir. Əksər modellərdə bu məsələyə toxunulmasa da, bu, şiral sualın həlledici olmadığını ifadə etmir. Rəyçinin qeyd etdiyi kimi, mən onun simulyasiyalarının nəticələrini təqdim edirəm ki, rəyçinin şiral seçim erkən həyata bənzər proseslər üçün ilkin şərt deyil, bunun nəticəsidir və buna görə də problem olmayacaqdı. Bununla belə, mən də müşahidə edirəm ki, müəlliflərin bu simulyasiyaların aktuallığını dəstəkləyən iddiası qeyri-real görünür, yəni., ki, prebiotik mühitdə bütün molekulların şiral olduğunu düşünməyə imkan verən kifayət qədər mürəkkəb molekulyar strukturlar olardı. Nəhayət, hesab edirəm ki, rəyçinin təklif etdiyi əlyazmanın yeni adı əlyazmanın məqsədinə uyğun gəlmir, yəni., Darvindən əvvəlki təkamülün inandırıcı olmadığı fikrini dəstəkləmək. Bu fikrə görə, Darvinin təkamülü ortaya çıxmazdan əvvəl baş verəcək və zamanla mürəkkəblik içində təkamülü təmin edəcək ehtimal olunan proseslər qənaətbəxş deyil. Mənim modelimdə Darvindən əvvəlki yeganə proseslər çoxalma qabiliyyətinə malik lipid veziküllərinin əmələ gəlməsi və ən həyat qabiliyyətlilərinin seçilməsidir. Bu proseslər zamanla mürəkkəbliyin təkamülünə imkan vermək üçün kifayət deyil.

İcmal # 4: T. Dandekar, Bioinformatika Departamenti, Wuerzburg Universiteti, Almaniya

Məqalə kimyəvi təkamülün müxtəlif nümunələrinə və onların əhatə etdiyi fərqli əsas aspektlərə baxaraq, sırf Darvindən əvvəlki təkamülün mövcud olmadığını iddia edir. Bu cədvəl bəzi yeni müqayisəli nəticələri təqdim edir. Nəticə ondan ibarətdir ki, hətta kimyəvi təkamül modellərində də bəzi irsi elementlər iştirak edir, buna görə də müəllifə görə, bəzi Darvinin təkamülü var. 2. Düşünürəm ki, bu məqamı vurğulamağı məqsədəuyğun hesab edirəm və kimyəvi modellərlə müqayisə bu məqamı lazımi şəkildə vurğulayır və nəşri əsaslandırır. irsiyyət, bu (daha çox məlumat gələcək nəslə ötürülür) həmişə təkamül sürətini artırırmı? 3b. O zaman təkamülün olub-olmadığını müəyyən etmək həmişə hansısa irsi elementi (yaxud məlumat anbarını) müəyyən etmək üçün aşağı düşürmü? 4. Əlbəttə ki, uyğun tərifi seçməklə siz həmişə bir müəllif kimi haqlı ola bilərsiniz, lakin yəqin ki, təkamülün belə tərifi ilə siz özünü təşkil edən proseslərin daha ümumi və daha böyük sinfini nəzərə almamış olursunuz, elə deyilmi? 4b. Beləliklə, mənim əsas narahatlığım odur ki, siz terminləri və şeyləri etdiyiniz kimi müəyyən etməklə, siz Darvindən əvvəlki təkamüldən xilas ola bilərsiniz (sizin iddia etdiyiniz kimi, həmişə irsiyyət lazımdır), lakin sonra böyük, maraqlı və vacib sinif üçün kor olursunuz. fizika və kimyada heç bir gen saxlama və ya hər hansı digər birbaşa saxlama olmadan baş verən özünü təşkil edən hadisələrin.

Mən rəyçi ilə razıyam ki, əgər Darvindən əvvəlki təkamül inandırıcı olsaydı, həyatın mənşəyini araşdırmaq məqsədləri üçün daha az məhdudlaşdırıcı olardı. Bu, fizika və kimyada heç bir gen saxlama və ya hər hansı digər birbaşa saxlama olmadan baş verən özünü təşkil edən hadisələri daxil etmək üçün axtarış açacaq. Düşünmürəm ki, bu, məsələn, həyatın tərifi kimi tərif məsələsi deyil. Darvinin təkamülü bir mexanizmdir. Zamanla mürəkkəblikdə təkamülə imkan verdiyi üçün işləyir, digər şeylərlə yanaşı, fərqli nəsillər üzrə təbii seçimə əsaslanır. Məlumatın saxlanması və nəsillərə ötürülmə imkanı olmadan heç bir nəsil yarana bilməz. Beləliklə, təbii seçim fəaliyyət göstərə bilməz və zamanla mürəkkəblik içində təkamülə imkan verə bilməz.


Videoya baxın: Həyatın Gerçək Mənşəyi 3-cü Hissə!. (Sentyabr 2022).


Şərhlər:

  1. Shaktizuru

    Görürəm, bu məsələdə köməyinizə görə təşəkkür edirəm.

  2. Hallwell

    Səhvə yol verirsən. müzakirə etməyi təklif edirəm.

  3. Eadelmarr

    uuuuu bu mənimdir

  4. Etchemin

    İnanıram ki, yanılmısınız. Mənə PM yazın, danışın.

  5. Fejas

    It seems to me, you were mistaken

  6. Chetwin

    Dəyər parçasıdır

  7. Temuro

    Yuxarıdakıların hamısı həqiqəti söylədi.



Mesaj yazmaq