Məlumat

Daha təmiz ovçuların iştirak etdiyi növlərarası qarşılıqlı əlaqə necə yarandı?

Daha təmiz ovçuların iştirak etdiyi növlərarası qarşılıqlı əlaqə necə yarandı?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Kiçik bluestreak təmizləyici wrasse (Labroides dimidiatus) daha böyük balığa yaxınlaşacaq (məsələn, kimi bir qruplaşdırıcı Cephalopholis miniata), ağzına girir və dişlərini təmizləməyə bir neçə dəqiqə sərf edir. Bu davranış necə inkişaf etdi? Daha böyük bir balığa yaxınlaşmaq üçün kifayət qədər cəsarətli olan ilk təmizləyici wrasse dərhal yeyilməzdimi? Bu qarşılaşmada hər iki balığın davranışı öyrənilmədiyi üçün onların genomlarında kodlaşdırılmalıdır. Müvafiq kodlaşdırma tədricən necə inkişaf edə bilər?


Təmizləyici məlhəm yalnız ağız içini təmizləməz; bəzi növlər ağız təmizləmə sahəsində ixtisaslaşsa da, çox güman ki, bu davranış balığın bədəninin başqa yerlərinin təmizlənməsi ilə başlayıb.

Bəzi tədqiqatlar (məsələn, Bshary, 2003) təmizləyicilərin balıq populyasiyalarına/müxtəlifliyinə böyük təsir göstərdiyini irəli sürür, ona görə də görünür ki, balıqların təmizlənməsinə icazə verən davranışın inkişafı üçün güclü seçici təzyiqlər mövcuddur.

Təmizləyicilərin özləri bir çox hallarda təmizlik xüsusiyyətlərini inkişaf etdirmişlər (bax: Baliga & Law, 2016). Bəzi məcburi təmizləyici növlər olsa da, təmizləyicilərin yetkinlik yaşına çatmayanlar kimi təmizləmələri daha çox yayılmışdır və təmizləyici davranışlar arasında ən çox görülən keçid təmizləyici olmayanlardan yeniyetmə təmizləyicilərə keçir.

Buna görə də, görünür, ilk təmizləyicilər təmizlənmiş balığın tipik yırtıcı hədəf ölçüsündən kənarda çox kiçik balıqlar idi. Bu kiçik, yırtıcı olmayan təmizləyicilərə dözən şəxslərə qarşı güclü seçim varsa, bu davranışın daha böyük təmizləyicilərə və nəticədə ağızda təmizləyicilərə icazə vermək kimi davranışın daha ekstremal versiyalarına doğru genişlənəcəyini gözləmək ağlabatandır.


Baliga, V. B., & Law, C. J. (2016). Təmizləyicilər: filogenetika və Labridae içərisində təmizləyici davranışın təkamül nümunələri. Molekulyar filogenetika və təkamül, 94, 424-435.

Bshary, R. (2003). Labroides dimidiatus, Misirin Ras Mohammed Milli Parkında rif balıqlarının müxtəlifliyi üçün əsas orqanizmdir. Heyvan Ekologiyası Jurnalı, 72(1), 169-176.


Davranış hər iki növ üçün faydalıdır. İzahınızdan istifadə etmək üçün, bəlkə də C. miniata-ya yaxınlaşmaq üçün kifayət qədər cəsarətli olan ilk L. dimidiatus dərhal yeyildi, lakin C. miniata-nın müəyyən hissəsi L. dimidiatus-u yemədi və kooperativ davranışdan məsul olan allellər tezliyi artdı. hər iki növ üçün, qeyri-kooperativ davranışdan məsul olan allellərin tezliyi azaldı.

Simbioza baxın


Yetkin Təmizləyici Wrasse Təmizləyici - Müştəri Reef Balıq İşbirliyindən Alınan Kompleks Yemək Axtarış Tapşırığında Kapuçin Meymunlarını, Şimpanzeləri və Orangutanları üstələyir

Əlaqələr Departamenti, Biologiya Departamenti, Neuşatel Universiteti, Neuşatel, İsveçrə, Psixologiya Departamenti və Dil Araşdırmaları Mərkəzi, Corciya Dövlət Universiteti, Atlanta, Corciya, Amerika Birləşmiş Ştatları

Bu işə bərabər töhfə verdilər: Lucie H. Salwiczek, Laurent Prétôt, Lanila Demarta

Neuşatel Universiteti, Biologiya Departamenti, İsveçrə

Corciya Dövlət Universiteti, Psixologiya və Dil Araşdırmaları Mərkəzi, Atlanta, Corciya, Amerika Birləşmiş Ştatları

Corciya Dövlət Universiteti, Psixologiya və Dil Araşdırmaları Mərkəzi, Atlanta, Corciya, Amerika Birləşmiş Ştatları

Biologiya şöbəsi, Neuşatel Universiteti, Neuşatel, İsveçrə

Əlaqələr Biologiya şöbəsi, Neuşatel Universiteti, Neuşatel, İsveçrə, Təkamül Biologiyası və Ətraf Mühitin Tədqiqatları İnstitutu, Sürix Universiteti, Sürix, İsveçrə

Affiliation Zoo Atlanta, Atlanta, Corciya, Amerika Birləşmiş Ştatları

Corciya Dövlət Universiteti, Psixologiya və Dil Araşdırmaları Mərkəzi, Atlanta, Corciya, Amerika Birləşmiş Ştatları

Neuşatel Universiteti, Biologiya Departamenti, İsveçrə


Güc və vəsvəsə daha təmiz bir qarşılıqlılıq şəraitində istismar və əməkdaşlıq arasında sürüşmələrə səbəb olur

Bir çox əməkdaşlıq vəziyyətində yalnız bir fərd tərəfdaşını “aldatmaq” və istismar etmək potensialına və həvəsinə malikdir. Bu asimmetrik şəraitdə sadə bir model proqnozlaşdırır ki, aldatma vəsvəsəsi və potensial qurbanın partnyor nəzarəti qabiliyyətinin dəyişməsi istismar və əməkdaşlıq arasında dəyişikliklərə gətirib çıxarır. Burada biz göstəririk ki, qarşılıqlı əlaqənin erkən dayandırılması təhlükəsi daha təmiz rəftar yaratmaq üçün kifayət idi. Labroides dimidiatus Alternativ qidaya üstünlük vermələri zəif olduğu halda, onların üstünlüklərinə qarşı seçici şəkildə qidalanmaq (bu, müştəri balıq ektoparazitlərinin birgə yeyilməsinə uyğundur). Əks şəraitdə təmizləyicilər öz seçimlərinə görə seçici şəkildə qidalanırlar (bu, müştərinin mucusunu yeyərək aldatmağa uyğundur). Əksinə, təmizlənməyən balıq növü, Halichoeres melanurus, eyni şərtlər altında yem axtarış davranışını tənzimləyə bilmədi. Beləliklə, təmizləyicilər şəraitə uyğun olaraq əməkdaşlıq səviyyələrini strateji olaraq tənzimləmək üçün güc inkişaf etdirmişlər.

1. Giriş

Son illərdə bioloqlar getdikcə daha çox dərk edirlər ki, tərəfdaşlara nəzarətin bir çox mümkün mexanizmləri var, bunların hamısı hipotetik olaraq aldadıcılığı yatıra bilər və beləliklə, əlaqəsi olmayan şəxslər arasında əməkdaşlığı davam etdirə bilər [1-9]. Empirik sübutlar göstərir ki, əməkdaşlığın bir çox formaları, xüsusən də spesifik qarşılıqlı münasibətlər, aldatma və ya tərəfdaş seçimi sahəsində qarşılıqlı əlaqədə olan şəxslər arasında nəzərəçarpacaq asimmetriyaya malikdir [1,3,10]. Nəticə etibarı ilə diqqət qarşılıqlılıqdan (təkrarlanan Məhbusun dilemması oyunlarında araşdırıldığı kimi) cəza [11,12], sanksiyalar [13], tərəfdaşların dəyişdirilməsi [14,15] və ya görüntüyə əsaslanan dolayı qarşılıqlılıq kimi alternativ nəzarət mexanizmlərinə keçdi. xal [16,17]. Bir neçə əməkdaşlıq modelləri asimmetrik kontekstlərdə tərəfdaş nəzarətinin bu cür formalarına açıq şəkildə diqqət yetirir [14,16,18-22].

Bu alternativ nəzarət mexanizmlərinin əhəmiyyətinə dair empirik sübutlar da toplanır və hətta əvvəllər qeyd olunan bəzi nəzəri sənədlərin inkişafına təkan vermişdir. Bununla belə, əməkdaşlıq davranışına dair kəmiyyət eksperimental məlumatların toplanmasına ənənəvi olaraq insan subyektləri cəlb edilsə də (bax [23-26] bir çox digər nümunələr arasında), qeyri-insani əməkdaşlıq üzrə eksperimentlər adətən yalnız keyfiyyət xarakteri daşıyır [20,27-30]. . İstisnalar Kiers tərəfindən təmin edilir və b. [31], bitkilər və rizobiyalar arasında qida maddələrinin mübadiləsini kəmiyyətcə qiymətləndirən və Raihani tərəfindən və b. [32], kişi təmizləyicilərin qadın partnyorlarını aldatmaqla onlara vurulan zərərin miqyasına uyğun olaraq cəza səviyyələrini necə tənzimlədiyini sınaqdan keçirdi.

Ən azı iki səbəbə görə daha kəmiyyət yanaşmasına ehtiyac var. Birincisi, əməkdaşlığın təkamülünü və saxlanmasını düzgün başa düşmək üçün heyvanların əməkdaşlıq səviyyələrini dəyişən şərtlərə uyğunlaşdırma dərəcəsini müəyyən etməliyik. Dəyişən şərtlər əməkdaşlığa bir çox yollarla təsir edə bilər, məsələn, daxili vəziyyətlərin davranışa təsiri [22,33] və ya qeyri-müəyyənlik səbəbindən səhvlərin tətbiqi ilə: 'titrəyən əl' [34] əməkdaşlığı təşviq edən əsas dəyişəndir və dəyişən şərtlər səhvlər üçün bioloji əsas yarada bilər. Bundan əlavə, dəyişən şərtlər davranışı tənzimləmək üçün lazım olan artan idrak qabiliyyətlərini seçə bilər [35], həm də ətraf mühitin mürəkkəbliyini nəzərə almadan ümumi şəkildə yaxşı nəticə verən sadə qaydalar hazırlamaq üçün [36]. Hər iki halda əməkdaşlığın hansı şəraitdə sabit olduğunu müəyyən etmək üçün fərdlərin qərar vermə qaydaları məlum olmalıdır. Daha kəmiyyət yanaşmasından istifadə etməyin ikinci səbəbi münaqişə potensialına böyük təsir göstərən dəyişənləri müəyyən etməkdir. Göründüyü kimi, heyvanlarda aldatma/aldatma, cəzalandırma/cəzalandırılma və s.-nin dəqiq fitness nəticələrini ölçmək çox çətindir. Bir neçə laboratoriya tədqiqatı dəqiq gəlirləri ölçən eksperimental dizaynlar hazırlamışdır [37], halbuki tədqiqatların böyük əksəriyyəti yalnız nisbi gəlirlər haqqında məlumatlı təxminlər təklif edə bilər. Şərtlərə görə dəyişən davranış bizə münaqişənin minimal olduğu və əməkdaşlığın maksimum olduğu vəziyyətləri müəyyən etməyə imkan verə bilər və qarşılıqlı əlaqənin sona çatmasına və ya parazitizmə səbəb olan cəza kimi tərəfdaşlara nəzarət mexanizmlərinin effektivliyinin pozula biləcəyi şərtləri müəyyən etməyə imkan verə bilər. 10].

Burada, qarşılıqlı əlaqənin nəticəsinin əməkdaşlıqdan istismara (yəni, qarşılıqlılıqdan parazitizmə) və əksinə necə keçə biləcəyini potensial olaraq izah edən tərəfdaş nəzarətinin sadə modelini sınaqdan keçirmək niyyəti ilə əməkdaşlıq səviyyələri üzrə kəmiyyət araşdırmasını təqdim edirik [21]. ]. Model iki oyunçu arasında qarşılıqlı əlaqənin iki oyunçunun qərarlarından asılı olan dəyişən bir müddətə davam etdiyini güman edir. Yalnız bir oyunçunun fırıldaq etmək imkanı var, tərəfdaşda isə belə seçim yoxdur. Bunun əvəzinə potensial qurbanın qarşılıqlı əlaqəni dayandırmaq və ya heç olmasa müddətini qısaltmaq imkanı var. Model əməkdaşlıq nəticələrini proqnozlaşdırır: (i) fırıldaq üçün vaxt vahidi üzrə qazanc əməkdaşlıq üçün vaxt vahidi üzrə qazancla müqayisədə kifayət qədər aşağıdır (yəni, aldatmaq istəyi kifayət qədər aşağıdır) və (ii) potensial qurban qarşılıqlı əlaqənin müddəti üzərində kifayət qədər nəzarət (yəni dayandırılma təhlükəsi kifayət qədər güclüdür). Bir çox real həyat qarşılıqlı əlaqəsi strateji variantlarda asimmetriya [3,10] və uzadılmış fəaliyyət müddəti [38] ilə xarakterizə olunduğundan, model potensial olaraq geniş aktuallıq kəsb edir.

Təmizləyicinin də iştirak etdiyi təmizlik qarşılıqlılığı Labroides dimidiatus bu kimi asimmetrik oyunlarda əməkdaşlığı öyrənmək üçün model sistemi təqdim edir: təmizləyicilər öz ektoparazitlərini istehlak etməklə müştəri balıqları ilə əməkdaşlıq edə bilər, bu da müştərilər üçün xalis fayda gətirə bilər [39,40], lakin daha çox mucus yeyərək onlardan istifadə edir [41]. yırtıcı müştərilərin qarşılığında aldatmaq imkanı yoxdur (onlar təmizləyici yeyə bilməzlər). Qarşılıqlı yanaşma imkanı olmayan müştərilər, yaxşı təmizlik xidməti əldə etmək üçün təmizləyiciləri öz seçimlərinə zidd olaraq qidalandırmaq problemi ilə üzləşirlər. Sahədə tez-tez müşahidə edilən bir müşahidə budur ki, müştərilər təmizləyicinin fırıldaqına cavab olaraq təmizləmə əlaqəsini daha əvvəl dayandırırlar [42]. Daha əvvəl təsvir edilən model [21] tərəfindən təklif olunduğu kimi, müştərilərin erkən ayrılma təhlükəsinin tərəfdaş tərəfindən xalis istismarını boğmaq üçün kifayət edib-etmədiyini araşdırmaq üçün laboratoriya təcrübəsi keçirdik.

Maraqlanan bütün parametrləri manipulyasiya etmək üçün müştəriləri pleksiglas plitələrlə, onların selikli və ektoparazitlərini isə müvafiq olaraq üstünlük verilən və daha az üstünlük verilən alternativ qida ilə əvəz etdik. Plitələr bir qola bərkidildi, bu da eksperimentatora əvvəlcədən müəyyən edilmiş üsullarla təmizləyicilərin yemək axtarma davranışına cavab verməyə imkan verdi. Sadə model bu partnyorun nəzarət mexanizminin effektivliyinin fırıldaqçılığın potensial faydalarından və qurbanların istismardan xilas olma asanlığından asılı olacağını proqnozlaşdırdığı üçün biz hər iki parametri manipulyasiya etdik və onların təmizləyicilərin yem axtarma davranışına nisbi təsirini ölçdük.

Təmizləyicilərin yem axtarma davranışlarını tənzimləməsinə dair hər hansı sübut iki şəkildə şərh edilə bilər. Birincisi, düzəlişlər əməkdaşlıq səviyyələrini şəraitə uyğunlaşdırmaq üçün inkişaf etmiş potensialı əks etdirə bilər, çünki eksperimental dizaynımız mobil müştəri rif balıqlarında ektoparazitlər və ya seliklə qidalanmağa uyğundur. Bununla belə, alternativ izahat var ki, biz təmizləyiciləri optimal yem axtarma qərarlarını ehtiva edən öyrənmə tapşırığı ilə sınaqdan keçirdik. Beləliklə, tapşırıq müştəri rif balıqları ilə qarşılıqlı əlaqəyə uyğunlaşma ilə əlaqələndirilə bilməz və buna görə də təmizləyici qarşılıqlı əlaqədə olmayan növlər tərəfindən eyni dərəcədə yaxşı həll edilə bilər. Buna görə də, eksperimentin nəzərdə tutulan ekoloji əhəmiyyətə malik olub-olmadığını qiymətləndirmək üçün biz daha təmiz olmayan balıq növünü də sınaqdan keçirdik. Halichoeres melanurus. Hər iki növ təqribən 65 milyon il əvvəl yaranmış və 600-dən çox növü ehtiva edən böyük Labridae ailəsinə aiddir. Nəsil LabroidesHaliçerlər təqribən 30 milyon il əvvəl yaranmış daha yeni bir təbəqənin bir hissəsidir [43]. İki növ yaşayış yeri və bədən ölçülərinə görə oxşardır (maksimum ümumi uzunluğu 11,5 sm L. dimidiatus və 12 sm üçün H. melanurus) [44].

2. Material və üsullar

ilə təcrübələr L. dimidiatus 2004-cü ilin iyun-iyul aylarında Kərtənkələ Adası Tədqiqat Stansiyasında, Böyük Sədd rifi, Avstraliyada (14°40′ S, 145°28′ E) aparılmışdır. Daxil olan eksperimentlər H. melanurus 2012-ci ilin yanvar-fevral aylarında eyni saytda keçirilmişdir. On altı böyüklər təmizləyici wrasse və 14 böyüklər H. melanurus maneə toru ilə tutulmuş və təcrübələrdən ən azı 20 gün əvvəl müxtəlif ölçülü akvariumlarda tək və ya cüt-cüt saxlanılmışdır. İklimləşmə mərhələsində təmizləyicilərə müxtəlif rəngli Pleksiqlas boşqablara yayılmış karides püresi və karidesə (bundan sonra “ləpə” deyilir) qarışdırılmış balıq lopaları ilə qidalanma öyrədildi. Eyni mərhələdə, H. melanurus fərdlər də oxşar boşqablara yayılmış karides püresi ilə qidalanmağa öyrədildi.

Təmizləyicilər lopadan daha çox karidesə üstünlük verirlər [45], bu iki qida növü təcrübələrimizdə istifadə edilə bilər. Maraqlıdır ki, H. melanurus eyni üstünlüklərə malik deyildi. Buna görə iqlimləşmə zamanı müxtəlif yemək növlərinin birləşmələri təklif edildi H. melanurus uyğun bir birləşmə tapmaq üçün. Protokol Bshary və Grutter [45] dən sonra davam etdi: H. melanurus şəxslərə sınaqdan keçirilmiş iki növ qidanın hər birindən yeddi maddə ilə örtülmüş boşqablar təqdim edildi. Hər bir sınağın ilk yeddi maddəsində bir növ qidanın üç sonrakı sınaqda vaxtın 80 faizindən çoxu seçildiyi zaman biz fərdi üstünlük əldə etmiş hesab etdik. Nəhayət, bütün fərdlərin 70:30 qum: karides qarışığına qarşı 80 : 20 karides: lopa qarışığına belə üstünlük verdiyini gördük. Qidaların uyğun kombinasiyasının müəyyən edilməsi prosesində, H. melanurus Ümumilikdə 29 ilə 51 arasında qida sınaqları keçirilmişdir.

Əsas eksperimental dizayn əvvəlki eksperimental laboratoriya tədqiqatlarında istifadə edilən protokola çox oxşardır L. dimidiatus [45] və buna görə də burada yalnız qısaca təsvir ediləcəkdir. Faktiki təcrübədən əvvəl ilk addım olaraq, bütün balıqlar daha az üstünlük verilən əşyaları yedikləri müddətcə həm üstünlük verilən, həm də daha az üstünlük verilən əşyaları olan bir boşqabın çənlərində qalacağı, lakin dərhal çıxarılacağı vəziyyətlə tanış oldular. üstünlük verilən bir şeyi yedilər. Dərhal reaksiya mümkün idi, çünki boşqab eksperimentatorun əlində olan qola bərkidilmişdi. Buna görə də, balıqlar qida qəbulunu artırmaq istədikləri təqdirdə onların üstünlüklərinə qarşı qidalanmalı idilər. Altı sınaq zamanı daha az üstünlük verilən 14 maddə yalnız iki üstünlük verilən elementlə birlikdə təqdim edildi. Bu vəziyyətdə, bütün balıqlar müntəzəm olaraq daha az üstünlük verilən məhsullar yeyir və beləliklə, yem axtarma qərarlarının həm müsbət, həm də mənfi nəticələrini yaşayır, onlara öyrənmək imkanı verir.

Təcrübə zamanı biz balıqlara fərqli yeni rəng naxışları və altı qara dairəsi (diametri 1 sm) olan iki pleksiglas boşqab (12 × 7 sm) təklif etdik, hər dairədə bir qida maddəsi var. Üç maddə üstünlük verilən qida növündən və üç maddə daha az üstünlük verilən növdən idi. Balıq bir üstünlük verilən əşyanı yeyən kimi boşqablar qolu ilə çıxarıldı. Hər bir balıq üçün bir boşqab həmişə o qədər sürətlə (1 saniyədən az) çıxarıldı ki, fərd ondan başqa bir şey yeyə bilmədi (qarşılıqlı təsir müddəti üzərində qurbanın güclü nəzarətinə uyğundur), digər boşqab isə kifayət qədər yavaş çıxarıldı ki, balıq digər maddələr yeyə bilər (qarşılıqlı təsir müddəti üzərində zəif qurban nəzarətinə uyğundur). Yavaş çıxarılması, subyektlərin yem axtarma sürətinə uyğunlaşdırıldı və adətən 2-3 saniyə çəkərdi. Bu sınaqlarda bütün balıqlar əlavə qida maddələri yediyi üçün yavaş-yavaş çıxarılması nəzərdə tutulduğu kimi fəaliyyət göstərdi (fərdlər üçün orta qiymətlər: minimum, median, turda maksimum maddələr: müvafiq olaraq 1.1, 1.5, 1.9 üçün L. dimidiatus və 0.9, 1.6, 2 üçün H. melanurus). Daha az üstünlük verilən qida növünün konsentrasiyasının dəyişməsi (təmizləyicilər üçün krevet-ləpə qarışığında 50 və ya 10% lopa zolaqlılar üçün qum-karides qarışığında 70 və ya 20% qum) yemək üçün ya yüksək, ya da aşağı şirnikdirmə yaratdı. üstünlük verilən maddə. Bütün balıqlar 7 dəfə çıxarılma sürəti və şirnikləndirici dörd kombinasiyanın hər biri ilə qarşılaşdılar (şəkil 1), hər bir heyvan üçün cəmi 28 sınaq nəticə verdi. Subyektlərin yarısı əvvəlcə birinci gün aşağı şirnikdirmə ilə bağlı 14 sınağı, sonra ikinci gün 14 yüksək sınaq sınaqlarını tamamladı, digər yarısı isə tərsinə çevrilən sıraya məruz qaldı. 14 sınaq bölməsində yavaş və sürətlə hərəkət edən boşqab sınaqlarının ardıcıllığı tarazlaşdırıldı. Nəticələri izah edən hər hansı rəng effektinin qarşısını almaq üçün boşqab rənginin boşqab çıxarma sürəti ilə bütün birləşmələri hər növün bütün fərdləri arasında bərabər balanslaşdırılmışdır. Təcrübədən sonra bütün balıqlar tutulduğu yerə buraxılıb.

Şəkil 1. Hər turda yeyilən daha az üstünlük verilən əşyaların orta sayının qutu və bığ qrafikləri (a) 16 təmizləyici Labroides dimidiatus və (b) 14 qeyri-təmiz zolaqlı zolaq Halichoeres melanurus dörd fərqli müalicə kombinasiyasında. Daha az üstünlük verilən qidada üstünlük verilən qida növünün böyük bir hissəsinə görə aldatma şirnikəsi ya “aşağı” idi, ya da daha az üstünlük verilən qidada üstünlük verilən qida növünün daha kiçik bir hissəsi və balıq yedikdən sonra “yüksək” idi. üstünlük verilən qida məhsulu boşqab ya tez (daha qidalanma mümkün deyil = müddət üzərində qurbana yüksək nəzarət) və ya yavaş-yavaş (bir az daha çox qidalanma mümkündür = müddət üzərində qurbanın aşağı nəzarəti) çıxarıldı. üçün L. dimidiatus, məktublar müalicə qrupları arasında əhəmiyyətli fərqləri göstərir. üçün müalicələr arasında əhəmiyyətli fərqlər yox idi H. melanurus. Ulduz işarələri təsadüfi yem axtarışından gözlənilən dəyərlə əhəmiyyətli fərqləri göstərir (hər dişləmədə daha az üstünlük verilən məhsulun yemək ehtimalının onun nisbi bolluğuna uyğun gəldiyini fərz etməklə hesablanmış kəsikli xətt). Bir ulduz a işarəsini göstərir səh-0,05 ilə 0,01 arasındakı dəyər, iki ulduz a işarə edir səh-qiymət 0,01-dən aşağıdır. Kənar olanlar dairələr şəklində təmsil olunur.

Hər qarşılıqlı əlaqə üçün biz üstünlük verilən məhsulu yeməzdən əvvəl fərdin yediyi daha az üstünlük verilən məhsulların sayını hesabladıq.Daha az üstünlük verilən maddələrin sayı daha sonra ümumiləşdirilmiş qarışıq modeldə (GLMM) izahlı dəyişən və qruplaşdırma amili kimi fərdi olaraq cavab dəyişəni kimi istifadə edilmişdir. Müalicələr arasında ikili müqayisələr Tukey kontrastları ilə hər növ üçün ayrıca əldə edilmişdir. Növlərin təsirini və ilkin sınaq müalicəsini qiymətləndirmək üçün bu əlavə izahedici dəyişənlər daxil olmaqla modellər ANOVA vasitəsilə orijinal modellə müqayisə edilmişdir.

Təmizləyicilərin ayrı-seçkilik etmədən yediyi 0 fərziyyəsi altında ilk karidesdən əvvəl yeyilən lopa maddələrin orta sayını hesablamaq üçün biz fərz etdik ki, təmizləyicilər əşyaları onların mövcudluğuna görə istənilən mərhələdə yedilər. Buna görə də, ilk yeyilən məhsulun karides olması ehtimalı 0,5 idi. Bir lopa və sonra karides yemək ehtimalı 0,5 × 0,6 = 0,3 idi. Lopa, lopa və sonra karides yemək ehtimalı 0,5 × 0,4 × 0,75 = 0,15, karidesdən əvvəl bütün lopa yemək ehtimalı isə 0,5 × 0,4 × 0,25 = 0,05 idi. Buna görə də, sıfır fərziyyə təmizləyicilərin orta hesabla 0,5 × 0 lopa üstəgəl 0,3 × 1 lopa üstəgəl 0,15 × 2 lopa üstəgəl 0,05 × 3 lopa = 0,75 lopa maddələrini birinci karidesdən əvvəl yediyini proqnozlaşdırır (Şəkil 1-də kəsikli xətt). Biz bu dəyəri Wilcoxon testləri ilə hər müalicə kombinasiyasında hər bir balıq üçün dövrə başına yeyilən daha az üstünlük verilən məhsulların orta sayı ilə müqayisə etdik. Bütün statistika R v. 2.14.0 [46] ilə, GLMM-lər ‘lme4’ R paketi ilə yerinə yetirildi [47] və Tukey kontrastları R paketi ‘multcomp’ [48] ilə əldə edildi. Verilənlər toplusu Dryad repozitoriyasında mövcuddur (doi:10.5061/dryad.r70n0).

3. Nəticələr

Təmizləyici L. dimidiatus Yem axtarışı müalicələr arasında əhəmiyyətli dərəcədə dəyişir (şəkil 1a). Həm şirnikləndirmə (yüksək sınaq, HT aşağı temptation, LT) və qurban nəzarəti (yüksək nəzarət, HC aşağı nəzarət, LC) əhəmiyyətli təsirlərə malikdir: bütün ikili müqayisələr əhəmiyyətli idi (Laplace tərəfindən GLMM uyğunluğu: HT–LC və HT–HC: z = −2.568, səh = 0,049 HT–LC qarşı LT–LC: z = 5.041, səh < 0,001 HT–LC qarşı LT–HC: z = −6.567, səh < 0,001 HT–HC LT–LC ilə müqayisədə: z = 2.653, səh = 0,039 HT–HC qarşı LT–HC: z = 4.357, səh < 0.001) aşağı və yüksək nəzarət prosedurları arasında vəsvəsə az olduqda (Laplace tərəfindən GLMM uyğunluğu: z = −1.781, səh = 0,279). Yüksək şirnikləndirici və aşağı qurban nəzarətinin birləşməsi təmizləyicilərin üstünlük verilən karides məhsullarına üstünlük verərək, öz “qurbanlarını” “istifadə etməsinə” gətirib çıxardı (şəkil 1-də kəsik-kəsik xəttlə göstərilən təsadüfi gözləntilərə qarşı müşahidə edilən yemək axtarış davranışı).a n = 16, V = 8, səh = 0,002). Fırıldaqçılıq və qurbana nəzarət yüksək olduqda, yemək axtarma davranışı təsadüfi davranışdan əhəmiyyətli dərəcədə fərqlənmirdi (n = 16, V = 67, səh = 0,979). Nəhayət, karides yemək həvəsinin az olduğu hər iki müalicədə təmizləyicilər öz seçimlərinə qarşı əhəmiyyətli dərəcədə yemək yeyərək “əməkdaşlıq etdilər” (LT-HC: n = 16, V = 113, səh = 0.021, n = 16 LT–LC: n = 16, V = 113, səh = 0.003).

Yem axtarışı iki növ arasında əhəmiyyətli dərəcədə fərqli idi (izahedici dəyişən kimi növləri olan və olmayan GLMM-lərin müqayisəsi: ANOVA, d.f. = 4, səh < 0,001 rəqəm 1b). Həqiqətən, H. melanurus yem axtarışı müalicələr arasında əhəmiyyətli dərəcədə fərqlənmədi (Laplace tərəfindən GLMM uyğunluğu: bütün cüt müqayisələr: –1 < z < 1.3, səh > 0,5). Bütün müalicələrdə onlar təsadüfi seçimlə gözlənildiyindən əhəmiyyətli dərəcədə daha tez-tez üstünlük verilən qidaları yedilər (n = 14, hamısı V = 0, hamısı səh ≤ 0,001). Fərdlərin eksperimentə yüksək və ya aşağı şirnikləndirici müalicə ilə başlaması nəticələrə əhəmiyyətli dərəcədə təsir göstərmədi (izləyici dəyişənlər kimi həm növ, həm də ilkin vəziyyətə malik GLMM və izahedici dəyişən olaraq yalnız növləri olan GLMM arasında müqayisə: ANOVA, df = 8 , səh = 0.109).

4. Müzakirə

Nəticələrimiz təcrübi sübutlar təqdim edir ki, ən əsas tərəfdaş nəzarət mexanizmi, qarşılıqlı əlaqənin erkən dayandırılması təhlükəsi, fırıldaqçılıq həvəsi az olduğu müddətcə qarşılıqlıizmi təmizləməkdə əməkdaşlıq davranışını saxlamaq üçün kifayət ola bilər. Təcrübəmizdə cazibə dərəcəsi təmizləyicilərin yemək axtarma davranışına onların qarşılıqlı əlaqə müddətinə nəzarət dərəcəsindən daha güclü təsir göstərmişdir. Buna baxmayaraq, hər iki parametr əhəmiyyətli dərəcədə təsir etdi. Ehtimal olunan təbii şəraitə gəlincə, qeyd edirik ki, fırıldaqçılıq həvəsi nisbətən aşağı olmalıdır: təmizləyicilər seçim təcrübəsində gnathiid izopodlarından mucusu üstün tutsalar da, onlar müntəzəm olaraq sonuncunu yeyirlər. Digər bol ektoparazit növü, monogen yastı qurdlar, bəlğəmlə müqayisədə eyni ehtimalla yeyilmişdir [41]. Bundan əlavə, qarşılıqlı əlaqə müddəti üzərində müştəri nəzarəti çox yüksək görünür [42]. Beləliklə, əlavə nəzarət mexanizmləri olmadıqda belə, qarşılıqlı nəticə əldə etməyə imkan verən şərtlər yerinə yetirildiyi görünür.

Aldatmaya cavab olaraq qarşılıqlı əlaqənin dayandırılması müştəri üçün dərhal fayda gətirir, çünki bu, sonrakı istismardan qaçmağa imkan verir. Bundan əlavə, o, təmizləyiciyə xərc çəkir, çünki onun yem axtarış imkanlarını azaldır. Nəticədə, əməkdaşlıq mənfi psevdoqarşılıqlılığın [6,11,49] bir forması olan və müxtəlif tədqiqatçılar tərəfindən “sanksiyalar” adlandırılan, özünə xidmət edən davranışın (istismardan qaçan) əlavə məhsulu kimi təşviq edilə bilər. 13,30]. Bəzi müəlliflər belə bir mexanizmə “özünün öhdəsindən gəlmək üçün cəza” və ya “heç bir dəyəri olmayan cəza” [50] kimi istinad etsələr də, biz Clutton-Brock & Parker [12] və Rahiani və b. [11]. Sanksiyalar əməkdaşlığı təşviq etmək üçün nisbətən sadə mexanizm təmin edir. Cəzadan fərqli olaraq, müsbət seçim altında olmaq üçün hədəfin kooperativ davranışının artması nəticəsində yaranan gələcək faydalara etibar etmir [11]. Nəticələrimiz artan qavrayışa əlavə sübutlar əlavə edir ki, cəza və ya reputasiya təsirləri kimi daha mürəkkəb mexanizmlər tədqiqatçılar tərəfindən daha çox diqqət çəksə də, sanksiyalar kimi olduqca sadə tərəfdaş nəzarət mexanizmləri təbii nümunələrdə sabit əməkdaşlığa cavabdeh ola bilər [2-4,35] ,49]: tozlandırıcı növlərin toxum yeyən sürfələri ilə yoluxmuş meyvələrin bitkinin selektiv abort etdirilməsi [51], rizobiya bakteriyaları tərəfindən azot fiksasiyasının aşağı olduğu [30,31] ərazilərdə bitkinin kök böyüməsinə seçici şəkildə azaldılmış investisiyası, azaldılmış nektar miqdarı azdırsa, pollinator tərəfindən yoxlama müddəti [52,53], başqa bir müştərini aldatması müşahidə edilən daha təmiz bir rəfdən qaçınma [27] və ya daha təmiz fırıldağa cavab olaraq müştərinin vaxtından əvvəl getməsi [42].

Təmizləyicilərin iştirakı ilə əldə etdiyimiz nəticələrin maraqlı tərəfi odur ki, müştərilər tez-tez fırıldaqçılığa cavab olaraq qarşılıqlı əlaqəni vaxtından əvvəl dayandırmırlar, lakin onlar əlavə olaraq təmizləyiciləri cəzalandıra, növbəti yoxlama üçün başqa təmizləyiciyə keçə və təmizləyicini müşahidə edə bilərlər. təmizləyiciləri aldatmamaq üçün müştəri qarşılıqlı əlaqəsi [27,45]. Gələcəkdə biz soruşmalıyıq ki, cəza və ya partnyorun dəyişdirilməsi, erkən xitam təhlükəsi ilə yanaşı, təmizləyicilər tərəfindən göstərilən xidmətin keyfiyyətini daha yüksək əməkdaşlıq səviyyələrinə doğru nə qədər sövq edə bilər (bu problemi həll edən modellər üçün bax [54-56] ). Ümumiyyətlə, tərəfdaşlara nəzarətin çoxlu mümkün mexanizmlərinin olduğunu nəzərə alaraq, biz təklif edirik ki, yalnız hər bir mexanizmin istismara qarşı əməkdaşlıq səviyyəsinə təsirini öyrənməklə empirik tədqiqatlar partnyor nəzarətinin hansı formalarının real bioloji əhəmiyyət kəsb etdiyini müəyyən edə bilər. .

Çizgili zolaqlı H. melanurus qida qəbulunu maksimuma çatdırmaq üçün onların üstünlüklərinə qarşı qidalanmaq iqtidarında deyildilər və müalicələrin heç biri onların yem axtarma davranışlarına təsir göstərməmişdir. Bu qeyri-təmiz növ substratlardan kiçik onurğasızları yeyir [57] və buna görə də real həyatda təcrübələrimizə aid olan yem axtarma qərarları ilə üzləşməməlidir. Nəticələr daxildir H. melanurus göstərir ki, yem axtarma davranışının eksperimental müalicəyə uyğunlaşdırılması hər hansı bir növ tərəfindən asanlıqla həll edilə bilən əhəmiyyətsiz optimal yem axtarma işi deyil. Əvəzində belə nəticəyə gəlirik ki, təcrübə yalnız problemin ekoloji cəhətdən aktual olduğu növlər tərəfindən həll edilə bilər. Daha dəqiq desək, təmizləyici olmayanlar öz seçimlərinə qarşı qidalanma qabiliyyətini göstərə bilmədilər. Biz daha təmiz bir şey olduğunu təxmin edirik L. dimidiatus həqiqətən bu problemə xüsusi uyğunlaşdırılmışdır, çünki təbiətdə heyvanın bu problemlə üzləşməsi çox nadirdir. Hətta təmizləyici quşlar balıq ektoparazitlərini selikdən üstün tutduqları üçün üstünlük verilən qidaları yeməyə diqqət yetirə bilərlər [58] ki, bu, yəqin ki, fakultativ təmizləyici balıq növlərinin əksəriyyətinə də aiddir [59]. Bu dayandığı kimi, təmiz wrasse L. dimidiatus primatların sosial həyatında əməkdaşlığın ümumi əhəmiyyətinə baxmayaraq [60], primatlarda olmayan müştərilərlə qarşılıqlı əlaqəyə uyğunlaşdırılmış strateji qabiliyyətləri göstərir [61,62]. Plitələr və yeməklərlə edilən təcrübələr öyrənmə tapşırıqlarını təmsil etdiyinə görə, daha təmiz Wrasse-nin üstün performansları idrak üçün ekoloji yanaşma ilə proqnozlaşdırıldığı kimi, idrak mexanizmindəki uyğunlaşmalarla əlaqələndirilir [63,64].

Nəticə olaraq, qazancların müddətin müsbət funksiyası olduğu qarşılıqlı təsirlərdə, oyun nəzəri modelləri ilə proqnozlaşdırıldığı kimi, yalnız bir oyunçunun aldada biləcəyi hallarda kooperativ nəticələr əldə edilə bilər [20,21,65]. Qarşılıqlı əlaqənin erkən dayandırılması üzərində qurbanın nəzarəti və aldatmaq üçün aşağı şirnikdirmə potensial fırıldaqçının əməkdaşlıq səviyyəsinə təsir etmək üçün birləşir. Konsepsiyanın görünən sadəliyinə baxmayaraq, belə görünür ki, sabit əməkdaşlıq hələ də tərəfdaşların oyun strukturunun xüsusiyyətlərinə uyğunlaşdırılmasından asılıdır.


2. Material və üsullar

ilə təcrübələr L. dimidiatus 2004-cü ilin iyun ayında Kərtənkələ Adası Tədqiqat Stansiyasında, Böyük Sədd rifi, Avstraliyada aparılmışdır (14'S, 145'Iyul 2004). Daxil olan eksperimentlər H. melanurus 2012-ci ilin yanvar-fevralında eyni saytda keçirilmişdir. On altı böyüklər təmizləyici wrasse və 14 böyüklər H. melanurus maneə toru ilə tutulmuş və təcrübələrdən ən azı 20 gün əvvəl müxtəlif ölçülü akvariumlarda tək və ya cüt-cüt saxlanılmışdır. İklimləşdirmə mərhələsində təmizləyicilərə müxtəlif rəngli Pleksiqlas boşqablara yayılmış karides püresi və karides ilə qarışdırılmış balıq lopaları (bundan sonra 𠆏lake’) ilə qidalanma öyrədildi. Eyni mərhələdə, H. melanurus fərdlər də oxşar boşqablara yayılmış karides püresi ilə qidalanmağa öyrədildi.

Təmizləyicilər lopadan daha çox karidesə üstünlük verirlər [45], bu iki qida növü təcrübələrimizdə istifadə edilə bilər. Maraqlıdır ki, H. melanurus eyni üstünlüklərə malik deyildi. Buna görə iqlimləşmə zamanı müxtəlif yemək növlərinin birləşmələri təklif edildi H. melanurus uyğun bir birləşmə tapmaq üçün. Protokol Bshary & Grutter [45]-in ardınca getdi: H. melanurus şəxslərə sınaqdan keçirilmiş iki növ qidanın hər birindən yeddi maddə ilə örtülmüş boşqablar təqdim edildi. Hər bir sınağın ilk yeddi maddəsində bir növ qidanın üç sonrakı sınaqda vaxtın 80 faizindən çoxu seçildiyi zaman biz fərdi üstünlük əldə etmiş hesab etdik. Nəhayət, bütün fərdlərin 70:30 qum: karides qarışığına qarşı 80 : 20 karides: lopa qarışığına belə üstünlük verdiyini gördük. Qidaların uyğun kombinasiyasının müəyyən edilməsi prosesində, H. melanurus Ümumilikdə 29 ilə 51 arasında qida sınaqları keçirilmişdir.

Əsas eksperimental dizayn əvvəlki eksperimental laboratoriya tədqiqatlarında istifadə edilən protokola çox oxşardır L. dimidiatus [45] və buna görə də burada yalnız qısaca təsvir ediləcəkdir. Faktiki təcrübədən əvvəl ilk addım olaraq, bütün balıqlar daha az üstünlük verilən əşyaları yedikləri müddətcə həm üstünlük verilən, həm də daha az üstünlük verilən əşyaları olan bir boşqabın çənlərində qalacağı, lakin dərhal çıxarılacağı vəziyyətlə tanış oldular. üstünlük verilən bir şeyi yedilər. Dərhal reaksiya mümkün idi, çünki boşqab eksperimentatorun əlində olan qola bərkidilmişdi. Buna görə də, balıqlar qida qəbulunu artırmaq istədikləri təqdirdə onların üstünlüklərinə qarşı qidalanmalı idilər. Altı sınaq zamanı daha az üstünlük verilən 14 maddə yalnız iki üstünlük verilən elementlə birlikdə təqdim edildi. Bu vəziyyətdə, bütün balıqlar müntəzəm olaraq daha az üstünlük verilən məhsullar yeyir və beləliklə, yem axtarma qərarlarının həm müsbət, həm də mənfi nəticələrini yaşayır, onlara öyrənmək imkanı verir.

Təcrübə zamanı biz balıqlara fərqli yeni rəng naxışları və altı qara dairəsi (diametri 1 sm) olan iki pleksiglas boşqab (12 × 7 sm) təklif etdik, hər dairədə bir qida maddəsi var. Üç maddə üstünlük verilən qida növündən və üç maddə daha az üstünlük verilən növdən idi. Balıq bir üstünlük verilən əşyanı yeyən kimi boşqablar qolu ilə çıxarıldı. Hər bir balıq üçün bir boşqab həmişə o qədər sürətlə (1 saniyədən az) çıxarıldı ki, fərd ondan başqa bir şey yeyə bilmədi (qarşılıqlı təsir müddəti üzərində qurbanın güclü nəzarətinə uyğundur), digər boşqab isə kifayət qədər yavaş çıxarıldı ki, balıq digər maddələr yeyə bilər (qarşılıqlı təsir müddəti üzərində zəif qurban nəzarətinə uyğundur). Yavaş çıxarılması obyektlərin yem axtarma sürətinə uyğunlaşdırıldı və adətən 2 s çəkərdi. Bu sınaqlarda bütün balıqlar əlavə qida maddələri yediyi üçün yavaş-yavaş çıxarılması nəzərdə tutulduğu kimi fəaliyyət göstərdi (fərdlər üçün orta qiymətlər: minimum, median, turda maksimum maddələr: müvafiq olaraq 1.1, 1.5, 1.9 üçün L. dimidiatus və 0.9, 1.6, 2 üçün H. melanurus). Daha az üstünlük verilən qida növünün konsentrasiyasının dəyişməsi (təmizləyicilər üçün krevet lopa qarışığında 50 və ya 10% lopa 70 və ya 20% qum zolaqlılar üçün qum karides qarışığında) yemək üçün ya yüksək, ya da aşağı şirnikdirmə yaratdı. üstünlük verilən maddə. Bütün balıqlar 7 dəfə çıxarılma sürəti və şirnikləndirmənin dörd kombinasiyasının hər biri ilə qarşılaşdılar (şəkil 1), hər bir heyvan üçün cəmi 28 sınaq nəticə verdi. Subyektlərin yarısı əvvəlcə birinci gün aşağı şirnikdirmə ilə bağlı 14 sınağı, sonra ikinci gün 14 yüksək sınaq sınaqlarını tamamladı, digər yarısı isə tərsinə çevrilən sıraya məruz qaldı. 14 sınaq bölməsində yavaş və sürətlə hərəkət edən boşqab sınaqlarının ardıcıllığı tarazlaşdırıldı. Nəticələri izah edən hər hansı rəng effektinin qarşısını almaq üçün boşqab rənginin boşqab çıxarma sürəti ilə bütün birləşmələri hər növün bütün fərdləri arasında bərabər balanslaşdırılmışdır. Təcrübədən sonra bütün balıqlar tutulduğu yerə buraxılıb.

(a) 16 təmizləyici Labroides dimidiatus və (b) 14 qeyri-təmiz zolaqlı zolaq Halichoeres melanurus dörd fərqli müalicə kombinasiyasında. Fırıldaqçılıq vəsvəsəsi ya daha az üstünlük verilən qidada üstünlük verilən qida növünün böyük hissəsinə görə 𠆊şağı’ idi və ya daha az üstünlük verilən qidada üstünlük verilən qida növünün daha kiçik bir hissəsinə görə ‘yüksək’ idi və balıq üstünlük verdiyi qida məhsulunu yedikdən sonra boşqab ya tez (daha qidalanma mümkün deyil = qurbanın müddətinə yüksək nəzarət) və ya yavaş-yavaş (bir az daha çox qidalanma mümkündür = müddət üzərində qurbanın nəzarəti aşağı) çıxarılır. üçün L. dimidiatus, məktublar müalicə qrupları arasında əhəmiyyətli fərqləri göstərir. üçün müalicələr arasında əhəmiyyətli fərqlər yox idi H. melanurus. Ulduz işarələri təsadüfi yem axtarışından gözlənilən dəyərlə əhəmiyyətli fərqləri göstərir (hər dişləmədə daha az üstünlük verilən məhsulun yemək ehtimalının onun nisbi bolluğuna uyğun gəldiyini fərz etməklə hesablanmış kəsikli xətt). Bir ulduz a işarəsini göstərir səh-0,05 ilə 0,01 arasındakı dəyər, iki ulduz a işarə edir səh-qiymət 0,01-dən aşağıdır. Kənar olanlar dairələr şəklində təmsil olunur.

Hər qarşılıqlı əlaqə üçün biz üstünlük verilən məhsulu yeməzdən əvvəl fərdin yediyi daha az üstünlük verilən məhsulların sayını hesabladıq. Daha az üstünlük verilən maddələrin sayı daha sonra ümumiləşdirilmiş qarışıq modeldə (GLMM) izahlı dəyişən və qruplaşdırma amili kimi fərdi olaraq cavab dəyişəni kimi istifadə edilmişdir. Müalicələr arasında ikili müqayisələr Tukey kontrastları ilə hər növ üçün ayrıca əldə edilmişdir. Növlərin təsirini və ilkin sınaq müalicəsini qiymətləndirmək üçün bu əlavə izahedici dəyişənlər daxil olmaqla modellər ANOVA vasitəsilə orijinal modellə müqayisə edilmişdir.

Təmizləyicilərin ayrı-seçkilik etmədən yediyi 0 fərziyyəsi altında ilk karidesdən əvvəl yeyilən lopa maddələrin orta sayını hesablamaq üçün biz fərz etdik ki, təmizləyicilər əşyaları onların mövcudluğuna görə istənilən mərhələdə yedilər. Buna görə də, ilk yeyilən məhsulun karides olması ehtimalı 0,5 idi. Bir lopa və sonra karides yemək ehtimalı 0,5 × 0,6 = 0,3 idi. Lopa, lopa və sonra karides yemək ehtimalı 0,5 × 0,4 × 0,75 = 0,15, karidesdən əvvəl bütün lopaların yemək ehtimalı isə 0,5 × 0,4 ,05d idi. Buna görə də, sıfır fərziyyə təmizləyicilərin orta hesabla 0,5 × 0 lopa üstəgəl 0,3 × 1 lopa üstəgəl 0,15 × 2 lopa üstəgəl 0,05 × 3 lopa = ilk sətirdən əvvəl tökülən 0,75 lopa yediyini proqnozlaşdırır. Şəkil 1-də). Biz bu dəyəri Wilcoxon testləri ilə hər müalicə kombinasiyasında hər bir balıq üçün dövrə başına yeyilən daha az üstünlük verilən məhsulların orta sayı ilə müqayisə etdik. Bütün statistika R v. 2.14.0 [46], GLMM-lər R paketi ‘lme4’ [47] və Tukey kontrastları R paketi ‘multcomp’ [48] ilə əldə edilmişdir. Verilənlər toplusu Dryad repozitoriyasında mövcuddur (doi:10.5061/dryad.r70n0).


Müzakirə

Pedersonun daha təmiz karidesini nümayiş etdiririk. Ancylomenes pedersoni, Honduras körfəzində xidmət keyfiyyətini daha təmiz qrup ölçüsünə, müştəri rif balığının trofik mövqeyinə, rif sahəsinə və ya fərz edilən istiqamətlərdə günün vaxtına (yəni yırtıcı balıqlardan daha çox yırtıcı olmayanları aldatmağa, və təmizlik qruplarından daha çox tək karides tərəfindən aldadılır). Məlumat dəstlərimizdən ikisində bioloji cəhətdən real davranışları hesablamağa çalışarkən qrup ölçüsü və müştərinin trofik mövqeyi arasında bəzi əhəmiyyətli qarşılıqlı təsirlər bərpa edildi. Bu təsirlər, karidesin qarşılıqlı əlaqənin bəzi aspektlərini ayırd edə və cavab verə biləcəyini göstərir. Bunlara nəyin səbəb ola biləcəyi bəlli deyil və biz daha təmiz karides qrupunun ölçüsünün və ya müştəri növünün fırıldaqçılıq dərəcəsinə bəzi təsirlərini istisna edə bilməsək də, bərpa etdiyimiz nümunələr proqnozlarımıza uyğun gəlmir. Bundan əlavə, müştərilər A. pedersoni ehtimal olunan aldatma hadisəsindən dərhal sonra getmədi və bu təmizləyici karidesin digər tədqiqatlarında göründüyü kimi təmizləyicilərə qarşı heç bir aqressiv davranış nümayiş etdirmədi.

Nəticələrimizin işığında, daha təmiz qobilər üzərində aparılan tədqiqatlarla birlikdə 19,20,21 nəzərə alındıqda belə görünür ki, Karib dənizindəki təmizləmə sistemi (təmizləyicilər və müştərilər), funksional və ekoloji cəhətdən Hind-Sakit Okeandakı sistemlərə oxşar olsa da, eyni strateji xidmət davranışlarını və ya tərəfdaş nəzarət mexanizmlərini inkişaf etdirməmişdir. Suares və b. 19 əvvəllər strateji xidmət davranışları və Karib dənizi təmizləyiciləri arasında tərəfdaşların nəzarət mexanizmlərində fərqləri qeyd etdi. L. dimidiatus, və biz arasında strateji xidmət təminatındakı fərqlərlə bağlı oxşar nəticələrə gəlirik A. pedersoni Karib dənizində və A. longicarpus Hind-Sakit okeanda. Suares və b. 19 Karib dənizindəki daha təmiz qobilər və Hind-Sakit Okeandakı daha təmiz ovçular arasında davranış strategiyalarının təkamülindəki fərqləri izah etmək üçün bir-birini istisna edən üç fərziyyə təqdim etdi ki, bu da bizim tapıntılarımızın nəticələrini nəzərə alaraq, onlar arasındakı regional fərqlərə də aid edilə bilər. Ancylomenes spp. Bunlar (1) məhdudiyyət fərziyyəsi, (2) aldatma fərziyyəsinin aşağı qiyməti və (3) yemə üstünlük hipotezidir.

Məhdudiyyət fərziyyəsi Karib dənizi təmizləyici sistemlərinin Hind-Sakit okean sistemlərinin davranış mürəkkəbliyini niyə təkamül etmədiyini izah edə bilən iki potensial məhdudiyyət təqdim edir: (i) Karib dənizi təmizləyiciləri Hind-Sakit okean təmizləyicilərinə nisbətən təmizlik həyat tərzindən daha az asılıdır. Karib dənizi təmizləyiciləri, xüsusi təmizləyici növlər hesab edilsə də, təmizlik yolu ilə qida ehtiyaclarının 85%-ni qazanır. L. dimidiatus pəhrizlərinin 99%-ni təmizlik yolu ilə əldə edir. Daha təmiz karideslər üçün müqayisə edilə bilən məlumatlar A. pedersoniA. longicarpus mövcud deyil, bu fərziyyəni daha geniş şəkildə qiymətləndirmək üçün lazımdır. (ii) Okean hövzələri arasında təmizləmə strategiyası və tərəfdaşlara nəzarətdə fərqlər, təmizləyicilərin qarşılıqlı əlaqəni və aldatmağa görə cəza verən müştəri balığının şəxsiyyətini yadda saxlamaq idrak qabiliyyətlərində məhdudlaşdıqları təqdirdə yarana bilər. Maraqlıdır ki, bizim məlumatlarımızdan fərqli olaraq A. pedersoni, Chapuis və Bshary 10 bunu göstərir A. longicarpus yırtıcı və yırtıcı olmayan müştərilər arasında ayrı-seçkilik edə bilər, baxmayaraq ki, onların bu qabiliyyəti izah etmək üçün xüsusi fərziyyələri yoxdur. Bununla belə, son tədqiqatlar göstərir ki, müştəriləri vizual olaraq fərqləndirmək mümkün olmayacaq, çünki Palaemonidae ailəsindən iki təmiz karides (o cümlədən A. pedersoni) zəif spektral həssaslığa (yəni monoxromatik görmə) və aşağı məkan ayırdetmə qabiliyyətinə malik olduğu göstərilmişdir 32 . Mağaralar və b. 32 belə nəticəyə gəldi ki, daha təmiz karides görməsi böyük stimulları aşkar etmək üçün kifayətdir, lakin çox güman ki, həm potensial müştərilərin, həm də eyni təmizləmə məntəqəsində yaşayan xüsusi krevetlərin kəskin konturlarını, rəngini və ya naxışlarını aşkar edə bilməz. Wicksten 33, karides antenaları və daktillərindəki kimyosensor dəstlərin müştərinin tanınmasına kömək edə biləcəyini və balıq mucusunda olan birləşmələrin feromonal funksiyaya malik ola biləcəyini təklif edir 34 . Nə olursa olsun, Chapuis və Bshary 10-un tapıntıları mürəkkəb idrak qabiliyyətlərinin yaxından əlaqəli karides növlərində inkişaf edə biləcəyini göstərir. Koqnitiv məhdudiyyət fərziyyəsini düzgün sınaqdan keçirmək üçün okean hövzələrində və okean hövzələrində karides və balıq növləri arasında koqnitiv müqayisələrə ehtiyac olacaq.

Fırıldaqçılıq fərziyyəsinin aşağı qiyməti göstərir ki, təmizləyicinin müştərini aldatması və parazitlərdən daha çox pulcuqları və ya canlı toxumaları aradan qaldırması zamanı vurduğu xərc səviyyəsində dəyişiklik var. Əgər aldadılmanın dəyəri kifayət qədər böyükdürsə, seçim vicdanlı davranışları tətbiq etmək üçün müştəri strategiyalarını idarə etməlidir. Suares və b. 19 bluestreak təmizləyici wrasse arasında ölçü fərqlərinin olduğunu qeyd edin L. dimidiatus (ümumi uzunluq 12 sm) və Karib dənizi təmizləyiciləri (ümumi uzunluq 4 sm) kifayət qədər böyük ola bilər ki, aldatma L. dimidiatus müştəri balıqlarına daha çox xəsarət yetirə bilər və beləliklə, fırıldaqçılıq üçün daha çox xərc çəkə bilər. Bu hələ ölçülməyib, lakin müqayisəli məlumatlar A. longicarpus okean hövzələri arasındakı fərqləri izah etmək qabiliyyəti baxımından bu fərziyyəni saxtalaşdırmalıdır. Aldatma A. longicarpus, kiçik və zərif bir palemonid karidesi, şübhəsiz ki, müştərilərə Karib dənizi təmizləyici çənələrinin onurğalı çənələri ilə eyni xərclərə səbəb ola bilməz.

Nəhayət, yem axtarışına üstünlük fərziyyəsi bildirir ki, okean hövzələri arasında təmizlik simbiozlarında davranış mürəkkəbliyindəki fərqlər təmizləyici xidmət təminatçılarının qida üstünlükləri ilə idarə oluna bilər. Burada Karib dənizi və Hind-Sakit Okean təmizləyici balıqları arasındakı fərqləri izah etmək asandır: Karib dənizi təmizləyiciləri ektoparazitlərə müştəri seliklərinə üstünlük verirlər, Hind-Sakit okean təmizləyiciləri isə ektoparazitlərə 17,21 . Beləliklə, fırıldaqçılığa xas təşviq daha təmiz ovçular üçün mövcuddur, lakin Karib dənizi təmizləyiciləri üçün deyil. Müştərilər arasında yemək seçimindəki fərqlər o deməkdir ki, təmiz quşlarla bütün qarşılıqlı əlaqə parazitlər üçün yem axtaran quşlarla birgə başlamalıdır. Gobies yalnız parazit bolluğu az olduqda tərəzi və ya balıq toxuması yeməyə müraciət edərdi. Karideslər arasındakı davranış fərqlərinin izahı A. pedersoni Karib dənizində və A. longicarpus Hind-Sakit okeanda daha az aydındır. Yemək axtarışına üstünlük fərziyyəsi hər iki okean hövzəsində müxtəlif davranış təmizləmə strategiyalarının təkamülü üçün ən sadə və ən ardıcıl izahı təqdim edir. Bildiyimizə görə, heç bir tədqiqat daha təmiz karideslərdə qida üstünlüklərini qiymətləndirməyib və ya bağırsaq məzmunu təhlili aparmayıb. A. pedersoni.

Xülasə etmək üçün, Karib dənizi və Hind-Sakit Okean bölgəsindəki daha təmiz karides qidasına üstünlük verilməsi, bağırsaq məzmununun təhlili və digər təmiz növlərin strateji davranışlarına yönəldilmiş tədqiqatlara ehtiyac var, lakin nominal olaraq, təmizlik strategiyalarının hər iki okean hövzəsində müstəqil şəkildə inkişaf etdiyi görünür. və bu mutualizmlərin sabitliyinin müxtəlif yollarla qorunduğunu. Qabaqcıl siqnal vermə, aldatma davranışları, bədən və chelae morfologiyası, dəniz anemonları ilə evlənmə və gözə çarpan dorsal naxış və rəngləmə cinsin növlərində konvergent xüsusiyyətlər kimi qeyd edilmişdir. Ancylomenes Həm Hind-Sakit Okean, həm də Qərbi Atlantik mərcan riflərində müstəqil olaraq xüsusi təmizlik həyat tərzini inkişaf etdirmişlər 31 . Məlumatlarımız göstərir ki, bu simbiozları saxlayan davranışlar qəti şəkildə fərqlidir.

Baxmayaraq ki, ümumilikdə Karib dənizi ən görkəmli iki təmiz növün xidmət keyfiyyətlərini dəyişmədiyi və müştərilərin fırıldaqçıları aqressiv şəkildə cəzalandırmadığı bir sistem kimi görünsə də, müştərilərin gobilər tərəfindən aldadılması hallarına cavablarında bəzi mühüm fərqlər var. A. pedersoni. Suares və b. 19 Barbadosda daha təmiz gobilərdə fırıldaqçılıq tezliyini öyrəndi və aldadıcılığın burada baş verdiyini tapdı.

Bütün təmizləmə qarşılıqlı təsirlərinin 40%-i, bizim tapıntılarımıza bənzər bir dəyər. Bununla belə, daha təmiz qobilər tərəfindən fırıldaqçılıq hallarının 90%-dən çoxu müştəri tərəfindən qarşılıqlı əlaqənin dərhal dayandırılması ilə nəticələndi 19 . Bizim məlumatlarımız onu göstərir ki, aldatma hadisələri A. pedersoni nadir hallarda müştərinin təmizliyi dayandırması ilə nəticələnir. Hətta məlumatlarımızın ən liberal şərhini etmək, yalnız

Bütün qeydə alınan sarsıntıların 27%-i qarşılıqlı əlaqənin dayandırılması ilə nəticələnə bilərdi. Ümumilikdə, biz ən azı 2 aldatma hadisəsi ilə 163 təmizləmə əlaqəsi və 3 və ya daha çox fırıldaqçılıq hadisəsi ilə 72 təmizləmə əlaqəsi qeydə aldıq. Məlumatlarımız açıq şəkildə göstərir ki, müştərilər dəfələrlə fırıldaqçılığa (və ya aldatmağa bənzəyən davranışlara) dözürlər. A. pedersoni. “Aldatmanın aşağı qiyməti” fərziyyəsi okean hövzələri arasındakı fərqləri izah etməkdə aciz görünsə də, bu, müştərilərin niyə aldatmağa daha çox dözmələrinin düzgün izahını verə bilər. A. pedersoni stansiyalar daha təmiz goby stansiyalarından daha çox.

Aldatmağa artan dözümlülük üçün əlavə bir fərziyyə A. pedersoni daha təmiz gobies ilə müqayisədə onların təmizləyici qarşılıqlı əlaqə zamanı standart “masajlar” təmin edilməsidir 10 . Toxunma stimulyasiyasının təmizlik üçün vacib olduğu göstərilmişdir L. dimidiatus müştəriləri təmizləmə müddətini uzatmaq, aldatdıqdan sonra müştərilərlə barışmaq və yırtıcılara qarşı qarşıdurma öncəsi strategiya kimi manipulyasiya etməkdə (məsələn, 35,36), lakin daha təmiz karideslər qarşılıqlı əlaqə zamanı təsadüfən toxunma stimullaşdırılmasını təmin edə bilər 10 . Daha təmiz karideslər hər zaman müştəriləri ilə fiziki təmasda olurlar və insan əlləri ilə gəzən krevetlər qıdıq hissi verir (məsələn, 10 nəfərlik müşahidə). Müştərilərə bənzər bir sensasiya təqdim etmək daha sonra təmizləmə müddətini uzada bilər. Bundan əlavə, toxunma stimullaşdırılması müştəriləri fırıldaqçılardan daha az narahat edə bilər və ya bu fırıldaqçılar daha təmiz karideslə fiziki təmas hissi səbəbindən daha az nəzərə çarpır. Əlaqələrin təmizlənməsi A. pedersoni stansiyaların, hətta eyni müştərilərə xidmət göstərdikdə belə, daha təmiz goby stansiyalarındakılardan daha uzun olduğu göstərilmişdir (məsələn, 26 ). Defolt masajlar müştərilərdə stress hormonlarını azalda bilər (məsələn, 37 ) aldadılmanın dəyərini üstələyə biləcək alternativ fitness faydaları təmin edir və krevet stansiyalarında fırıldaq hadisəsi baş verdikdən sonra nisbətən daha az müştərinin təmizlik əlaqəsini dərhal dayandırmasının səbəbini qismən izah edə bilər.

Daha çox diqqətə layiq olan daha təmiz karideslərdə strateji xidmətin təmin edilməsinin təkamülünü başa düşməyin bir aspekti müştərinin balıq ovuşdurmasının mənası və onun saxtakarlığın əsl nümayəndəsi olduğunu təsdiqləməkdir. Təmizləmə ədəbiyyatında sarsıntılar əsasən fırıldaq üçün bir vasitə kimi qəbul edilsə də, bu tədqiqatlar yalnız təmiz balıqlardan [məs. 6,20 ]. Onların tədqiqatında A. longicarpus, Chapuis və Bshary 10 qeyd edirlər ki, onlar krevetlə təmizləməyə cavab olaraq balıqların sarsıntılarının canlı toxuma və ya balıq seliklərinin çıxarılması ilə əlaqəli olmadığını və daha təmiz karideslə qarşılıqlı əlaqə zamanı müştərinin sarsıntılarının, təmizləyicinin yaratdığı təkanlardan daha az reaksiya yaratdığını istisna edə bilməzlər. pis. Vaughan tərəfindən son araşdırma və b. 38 daha da şübhə doğurur ki, sarsıntılar və aldatma arasındakı əlaqə təmiz balıqlarda olduğu kimi təmiz karideslərdə də güclüdür. Hind-Sakit okean təmizləyici karidesdən istifadə Lysmata amboinensis və rif balığı Pseudanthias squammipinnis manipulyativ laboratoriya təcrübəsində, Vaughan və b. 38 göstərdi ki, ayrı-ayrı balıq müştəriləri təmiz karidesdən 20 dəfə çox sarsıntıya səbəb olur. Balıqlar hər müalicə üçün fərqli akvariumlara köçürüldü və eyni təmizləyici-müştəri kombinasiyası heç vaxt təkrar istifadə olunmadı. Onlar tapdılar ki, 54-dən yalnız 10-u P. squammipinnis fərdlər daha təmiz karidesə qarşı təkrarlanan sarsıntı və aqressiv davranış nümayiş etdirdilər. Vaughan tərəfindən edilən araşdırmaya baxmayaraq və b. 38 qeyri-təbii şəraitdə fərqli təmiz karides növündən istifadə edir və yalnız bir müştəri növü ilə birlikdə, tədqiqatımızda müşahidə etdiyimiz sarsıntı davranışlarına görə fərdi müştəri balıq həssaslığının qismən məsuliyyət daşıması mümkündür. Parazit olmayan müştərilərin parazitləşmiş müştərilərə nisbətən daha təmiz karideslərin varlığında daha tez-tez sarsıldığını müəyyən etmək üçün daha təmiz balıqlarla aparılmış tədqiqatlara bənzər bir məqsədyönlü tədqiqat lazımdır.

Yekun olaraq qeyd edək ki, əldə etdiyimiz məlumatlar bunun ilk sübutunu təqdim edir A. pedersoniKarib dənizi mərcan riflərindəki ən ekoloji cəhətdən əhəmiyyətli təmiz növlərdən biri olan , strateji xidmət davranışlarına dair heç bir sübut göstərmir. Tədqiqatımız daha təmiz balıqlar və daha təmiz karideslər üçün aparılan tədqiqatlarla birbaşa müqayisə oluna bildiyinə görə, işimiz mərcan riflərindəki qarşılıqlılıqların sabitliyi və təmizləmə davranışı haqqında biliklərimizi artırır və ayrı-ayrı okean hövzələrində ekoloji cəhətdən analoji təmizləmə sistemlərinin tənzimləmək üçün müstəqil strategiyalar inkişaf etdirdiyini nümayiş etdirir. və bu mürəkkəb davranış qarşılıqlı təsirlərini idarə edir. Karib dənizi təmizləyiciləri ilə bağlı əvvəlki tədqiqatlar kimi, bizim tədqiqatımız da göstərir ki, təmizləyici simbioz A. pedersoni oyun nəzəri modelləri tərəfindən irəli sürülən bütün gözləntilərə cavab vermir. Karib dənizində simbiozların təmizlənməsinin əsaslı şəkildə fərqli yolları təmizləyici sistemlərdən istifadə edərək gələcək tədqiqatların sınaqdan keçirilməsi oyun nəzəri modelləri üçün mühüm təsirlərə malikdir. Məhz, təmizlik qarşılıqlılığı arasında ümumi olan “standart” strateji xidmət davranışı yoxdur. Onlarla balıq və xərçəngkimilər daha təmiz növlər kimi təsnif edilir. Hər biri ekoloji cəhətdən əhəmiyyətli parazitlərin resif balıqlarından çıxarılması ilə nəticələnən unikal davranışlar inkişaf etdirə bilər. Bu sistemlər haqqında anlayışımız, daha təmiz karides qidasına üstünlük verilməsini, hər iki okean hövzəsində daha təmiz karideslərin idrak qabiliyyətlərini və daha təmiz karideslərlə təmizləyici qarşılıqlı əlaqə zamanı müştəri rif balıqlarının hormonal reaksiyalarını araşdıran gələcək tədqiqatlardan bəhrələnir.


Əsirlikdə yumru balığın çoxalması

Somon əkinçiliyi sənayesi tərəfindən tələb olunan ədəd balıqların sayını təmin etmək üçün il boyu istehsal üçün çoxalma və yetkinliyə nəzarət, ehtimal ki, fotoperiod və hormon nəzarətindən istifadə etməklə tədqiqata ehtiyac var. Böyük Britaniyada, böyüklər qışda daşlı substratlar üzərində dayaz sularda çoxalırlar (Blacker 1983 Davenport 1985) və adətən 3-5 yaşında yetkinləşirlər (Anon 2003 Hedeholm və b. 2014), baxmayaraq ki, bəzi populyasiyalar yalnız 2 ildən sonra yetkinləşə bilər (Albert və b. 2002). Kişilər adətən dişilərdən daha kiçikdir, daha böyük əmzikli olur və daha tez yetkinləşirlər (Davenport & Lonning 1983 Hedeholm və b. 2014). Yumurtlamadan sonra sağ qalma adətən aşağı olur, bəzən 10%-ə qədərdir (Stevenson & Baird 1988 Kasper və b. 2014), bu, balıqların yalnız bir dəfə kürü verə biləcəyini göstərir. Semelparous həyat strategiyası (yəni yalnız bir yumurtlama) qeyri-adi yüksək qadın reproduktiv sərmayəsi ilə də təklif olunur (GSI 30% -dən çox, Hedeholm və b. 2014 ).

Anaç kimi istifadə etmək üçün vəhşi yetkinlər adətən dayaz sularda yerləşdirilən gill torlarından istifadə etməklə kürütökmə mövsümündə tutulurlar.

30 m dərinlikdə) sahilə yaxın. İslandiyada 267 mm mesh ölçüsü istifadə olunur (Kennedy və b. 2014) və potensial olaraq daha az ziyan vuran digər tutma vasitələrindən istifadə etmək mümkün olsa da (məsələn, SCUBA, Killen) və b. 2007a ), bunlar daha az səmərəli olur. Lumpfish üzgüçülük kisəsi yoxdur, lakin tez səthə çıxarılan böyüklər barotravma ilə qarşılaşa bilər. Bu, heyvanları qəfəsdə dərinliyə qaytarmaqla, ardınca tədricən dekompressiya etməklə azalda bilər.

Əsirlikdə mayalanma “quru üsul” vasitəsilə həyata keçirilə bilər, yəni spermanı yumurta ilə qarışdırmaq və spermanı aktivləşdirmək üçün dəniz suyu əlavə etməkdir (şək. 3). Bununla belə, vəhşi şəkildə tutulan erkəklərin soyulması çətin ola bilər və xayaların parçalanmasından sonra spermanın toplanması tələb oluna bilər, daha sonra sperma əldə etmək üçün onlar maserasiya edilir və ələkdən keçirilir. Balıqdan çıxarıldıqdan bir neçə gün sonra testislərdən canlı sperma əldə etmək mümkündür (Davenport 1983) və yumru balıq sperması da dondurula bilər (Norðberg). və b. 2015). Bununla belə, sperma əldə etmək üçün erkəklərin məhv edilməsi uzunmüddətli yanaşma deyil (Kyûshin 1975 Davenport 1983) və növlər üçün səmərəli əsir yetişdirmə proqramının inkişafını xeyli məhdudlaşdırır. Bu, təkmilləşdirmə tələb olunan sahədir.

Vəhşi dişilər kiçik çənlərdə və substrata ehtiyac olmadan asanlıqla kürü tökürlər, lakin bu cür yumurtalar daha az sağ qalma qabiliyyətinə malikdirlər, çünki sərtləşdikdən sonra optimal şəkildə inkubasiya etmək çətindir, buna görə də balıqların süni mayalanması tövsiyə olunur (Kyûshin 1975 Brown). və b. 1992 Nytro və b. 2014 ) yumurta kütləsinin sərtləşmədən əvvəl manipulyasiyasına imkan verdiyi üçün. Süni gübrələmə mümkün olmadıqda, yumurtaların üzərindən suyun axmasına kömək etmək üçün təbii kürülənmiş dişilərdən olan yumurta yığınları daha kiçik hissələrə parçalana bilər (Benfey & Methven 1986). Bu, embrionun daha vahid inkişafı və daha yüksək sağ qalması ilə nəticələnir, çünki təbii yığınların dərinliklərində olan embrionlar daha az oksigen qəbul edir və daha yavaş inkişaf edir (Davenport 1985).


Təmizlikdə Dopaminerjik Vasitəçilik

Əsasən məməli modelləri üzərində və son zamanlarda onurğalılar üzərində aparılan tədqiqatlar göstərdi ki, qarşılıqlılıq, əməkdaşlıq və sosial mükafatlar güclü dopaminerjik (DA) girişi ilə mükafatların işlənməsi sahələrini aktivləşdirir (məsələn, Schultz et al., 1997 Salamone and Correa, 2002 Wickens et al. al., 2007 Aragona and Wang, 2009 O𠆜onnell and Hofmann, 2011, 2012). Bununla belə, DA-nın iştirakı heyvanların riskin qiymətləndirilməsini əhatə edir, hər bir davranış hərəkətinin (əvvəlki davranış təcrübələrinin nəticəsi əsasında qurulmuş) iştahaaçan və ya iyrənc kimi qəbul edilməsinə təsir göstərir (Schultz, 1998 Salamone və Correa, 2002). Həqiqətən, DA öyrənmə prosesi vasitəsilə inkişaf edən bir öyrətmə siqnalı kimi işləyir, əvvəlcə heyvanlara verilən işarəni mükafatın çatdırılması ilə əlaqələndirməyə imkan verir, sonra isə heyvanlara mükafatı proqnozlaşdıran işarə ilə əlaqəli olaraq tədricən mükafatı gözləməyə imkan verir (Schultz, 2002, Şəkil 2-ə baxın. ). Bundan əlavə, bir mükafat proqnozlaşdırıldıqda, lakin baş vermədikdə (mükafatın buraxılması), mükafatın proqnozlaşdırılması xətası siqnal edilir (Şəkil 2, Schultz et al., 1997). Beləliklə, DA təmizləyicilərin qərar vermə prosesinin güclü namizəd vasitəçisi kimi irəli sürüldü, fərqli müştərilər tipinə fərqli dəyər təyin etməyə imkan verməsi proqnozlaşdırıldı, lakin əsasən hər bir təmizlik ilə əlaqəli mükafat qazancının (və ya riskinin) gözlənilməsinin qiymətləndirilməsi üçün. qarşılıqlı əlaqə. Təmizləyicilərin DA sisteminə ekzogen manipulyasiyaların nəticələrinə, onların təbii şəraitdə qarşılıqlı təsirə meylliliyinə yönəlmiş ilk tədqiqat yalnız D1 kimi reseptorlara yönəlmiş DA ötürülməsini azaltdıqda təsirli tapıldı (Messias et al., 2016a) . Həqiqətən də, DA-nın pozulmasının təmizləyicilərin fəallığına təsiri maraqlı bir dönüş yaratdı: təmizləyicilər müştərilərə daha uzun müddət yaxınlaşır və onlarla əlaqə saxlayırdılar, bu, mütləq yemək üçün deyil, toxunma stimullaşdırılmasını təmin etmək üçün idi (Messias və digərləri, 2016a). Bunun baş verməsi izah edildi, çünki DA ötürülməsindəki azalma proqnozlaşdırılandan daha pis bir nəticəyə işarə edirdi, bu, qarşılıqlı əlaqə zamanı qida əldə etmə ehtimalının aşağı olacağını və ya alternativ olaraq daha yüksək cəzaya məruz qalma ehtimalını (təqib edilmək və ya müştəri ayrılır, bax Messias et al., 2016a). Maraqlıdır ki, sərmayənin faktiki artımı sınaqdan keçirilmiş hər iki reseptorun (D1 və D2 kimi) bloklanması ilə müşahidə edildi, D2 reseptorları toxunma stimullaşdırma hadisələrinin artmasına səbəb oldu, lakin D1 blokadası daha güclü bir pozğunluq meydana gətirərkən bunu təmin etmək üçün sərf olunan vaxtın miqdarı deyil. ümumi davranış haqqında (Şəkil 3). DA-nın D1 reseptoruna bənzər pozulmalarının təmizləyicilərin toxunma stimullaşdırılmasının təmin edilməsinə təsiri laboratoriya şəraitində daha da sınaqdan keçirildi və onların tərəfdaşları ilə tanışlıq səviyyəsindən asılı olduğu aşkar edildi, müştərilər tanış olmayan və diqqətdən kənarda qaldıqda kəskinləşir. tanış olanlarla ünsiyyət qurarkən (Soares et al., 2017b). DAergics'in D1-D2 tıxanmasının təmizləyicilərin davranışı üzərindəki bu ümumi nəticələri DA ekzogen artımlarının ölçülə bilən davranış təsirlərinin olmaması ilə ziddiyyət təşkil edir.

Şəkil 2. Öyrənmə prosesi boyunca dopaminerjik (DA) cavabın (DR) təkamülünün təmsil edilməsi: (A) romana adi DR, gözlənilməz mükafat (B) bir işarə göstərildikdən sonra mükafat təqdim olunur. Bu, heyvanlara mükafatın alınmasını əvvəllər göstərilən işarə ilə əlaqələndirməyə imkan verir (C) təkrar qarşılaşmalardan sonra bu DR tədricən mükafatın özündən əvvəlki mükafatı proqnozlaşdıran işarəyə keçir və indi heyvanlar hər dəfə bu işarə təqdim edildikdə mükafat gözləyə bilər (proqnozlaşdırma) (D) lakin mükafat proqnozlaşdırıldıqda, lakin baş vermədikdə (mükafatın buraxılması), mükafatın proqnozlaşdırılması xətası siqnalı verilir.

Şəkil 3. Təmizləyicilərdə mükafat siqnalı ilə bağlı DA manipulyasiyasının hipotezləşdirilmiş təqdimatı: (A) DA ötürülməsi D1 antaqonistinin administrasiyası tərəfindən pozulur, hətta mükafat əldə edildikdə belə DA siqnalının uğursuzluğuna səbəb olur, beləliklə, hətta daha təmiz naxışların müştərilərinin bədən səthinə çıxışı olduqda belə davamlı toxunma stimullaşdırılması təmin edilir (hipotetik mükafat) (B) D2 antaqonistinin administrasiyası ilə DA ötürülməsi pozulduqda, replika ekranında işə salınmalı olan proqnozlaşdırma siqnalı pozulur və baş vermir. Bununla belə, DA hələ də əldə edilən mükafatı bildirir və buna görə də təmizləyicilər toxunma stimullaşdırılmasını dayandırırlar.

Maraqlıdır ki, DA farmakoloji stimullaşdırılmasının təsiri yalnız Şəkil 1A-da təsvir edilənə bənzər bir protokola uyğun olaraq təmizləyicilərin fərdi öyrənmə qabiliyyətlərinin laboratoriya şəraitində sınaqdan keçirildiyi öyrənmə prosesi (Schultz, 2006) zamanı aydın oldu (Cədvəl 1-ə baxın). Sübutlar, ehtimal olaraq dorsomedial və dorsolateral teleensefalon bölgələrindən asılı olan mükafat-assosiativ öyrənmə tapşırıqlarında D2 reseptor yollarına nisbətən D1 reseptor yollarının daha çox rol oynadığını göstərdi (Şəkil 1C Messias et al., 2016b). Bununla belə, işarə və mükafat tətbiq edilmiş gecikmələr və/və ya lokalizasiya ilə endirim edildikdə (məsələn, mükafat bir müddət sonra, başqa yerdə verilir), o zaman mükafatın subyektiv dəyəri dəyişə bilər ki, bu da əməkdaşlıq kontekstində tez-tez baş verə bilər, heyvanlar gələcək faydaları qorumaq istəyirlərsə, daha aşağı dərhal mükafat seçməli olduqda (Bshary və Côté, 2008). Bu vəziyyətdə, DA siqnalının qida ilə əlaqəli bir işarənin yaratdığı stimulun fərdi seçimləri dəyişdirə biləcəyi səviyyələr üçün çox vacib olduğu düşünülür (Flagel et al., 2011a,b). Təmizləyicilər üçün, diskret vizual stimulun təqdim edilməsi ilə qida mükafatı arasında olan ehtimal olunan müvəqqəti və məkan gecikməsinin, əsasən, “sign izləmə strategiyası” (məsələn, şərtləndirilmiş işarə lövhəsinə dərhal reaksiya verən təmizləyicilər, Soares et. al., 2017a). Yenə də, D1 reseptorunun bloklanması təmizləyicilərin işarə izləmə davranışını, demək olar ki, “məqsəd izləyiciləri” kimi qəbul edilənlərin səviyyəsinə (təmizləyicilərin cavab vermə əvəzinə mükafat lövhəsinin yerini gözləyən və/yaxud yaxınlaşan) azaltmaqdan məsul idi. ilkin işarə lövhəsi), DA səviyyələrinin artması mükafat lövhəsinə toxunma stimullaşdırılmasının təmin edilməsini azaltmaqla nəticənin devalvasiyasına səbəb oldu (Soares et al., 2017a). Beləliklə, müəlliflər nümayiş etdirdilər ki, DA siqnalının variasiyaları (xüsusən D1 reseptor yolları) təmizləyicilərin müştəri siqnalları, təmizləyicilərin impulsiv davranışındakı əsas dəyişikliklər və nəticədə əməkdaşlıq səviyyələrindəki dəyişikliklərlə əlaqəli təmizləyicilərin stimullaşdırıcı xüsusiyyətlərini modullaşdırır (Soares et al., 2017a). Bununla belə, vəhşi təbiətdə, yetkin təmizləyicilərin DA sistemindəki eksperimental manipulyasiyalar, onların kooperativ yem axtarma və aldatma dərəcələrinə təsir etməmişdir (Messias et al., 2016a). Beləliklə, güman etmək təhlükəsizdir ki, təmizləyicilərin idrak inkişaf mərhələlərində (yetkinlik yaşına çatmayanlar), məsələn, onlar bəzi növləri digərlərindən üstün tutmağı və/və ya onların üstünlüklərinə zidd olaraq yemək yeməyi öyrəndikləri zaman DA-nın təsir dairəsinin daha geniş olması lazımdır. müştərilərin ziyarət vaxtını uzatmağın yolu (Bshary və Côté, 2008).


Niyə əksər təbii sistemlərdə qarşılıqlı yardım nə münaqişəsiz, nə də maksimum konfliktə əsaslanmır

Birbaşa fayda üçün qarşılıqlı yardım əsasən iki tərəfdaş arasında əsas maraqların toqquşması baxımından fərqlənən müxtəlif oyun nəzəri modelləri ilə izah edilə bilər. Əgər kömək özünə xidmət edirsə və tərəfdaş əlavə məhsul kimi faydalanırsa, münaqişə minimaldır. Bunun əksinə olaraq, tərəfdaşlar məhbus dilemmasında olarsa, hər ikisinin digərinin investisiyasını geri qaytarmamaq kimi qazanc üstünlük təşkil etdiyi halda münaqişə maksimum olur. Burada biz bu iki ifratın təbii şəraitdə niyə tez-tez qeyri-sabit olduğuna dair təkamül və ekoloji arqumentlər təqdim edirik və münaqişənin ara səviyyələri ilə qarşılıqlı əlaqənin tez-tez təkamül son nöqtələri olduğunu təklif edirik. Biz iddia edirik ki, əlavə məhsul yardımı asimmetrik investisiya oyununa çevrilməyə meyllidir, çünki əlavə məhsul faydalarında belə kiçik dəyişiklik tərəfdaş seçiminin təkamülünə gətirib çıxaracaq və seçilmiş sinfin investisiyalarına gətirib çıxaracaq. İkincisi, təkrarlanan məhbus dilemmaları, tərəfdaşların uyğunluğunun bir-birindən asılı olduğu sabit sosial qruplarda baş verir və müəyyən yardım səviyyəsinin özünə xidmət etməsi effekti verir. Ümumilikdə, təbiətdə qarşılıqlı yardımın orta səviyyələri gözlənilir, eyni zamanda səmərəli tərəfdaş monitorinqi daha yüksək səviyyələrə çatmağa imkan verə bilər.

1. Giriş

Alıcının birbaşa uyğunluğunu artıran bir hərəkət olaraq təyin olunan yardım, ümumi Darvinin rəqabət və şəxsi maraq anlayışlarına zidd olduğu üçün böyük maraq gördü. Bir həll yolu, Hamiltonun [1,2] qohum seçimi nəzəriyyəsi idi, burada kömək genetik olaraq əlaqəli şəxslərə yönəldilmişdir. Bununla belə, təbiət “yer üzündə həyatın həm ekologiyasında, həm də təkamülündə mərkəzi rol oynayan” köməkçilərin və alıcıların, ən açıq şəkildə, növlərarası qarşılıqlı əlaqədə olmadığı nümunələrlə doludur [3, s. 3]. Eyni növlər daxilində, ümumi birbaşa fitness faydaları təmin etmək şərti ilə, əlaqəli olmayan spesifiklərə kömək edən saysız-hesabsız nümunələr var. Terminologiya ilə bağlı böyük çaşqınlığı nəzərə alaraq, edə biləcəyimiz ən yaxşı şey hər bir termini ilk dəfə istifadə edərkən müəyyən etməkdir. Mövcud tərifləri ardıcıl şəkildə birləşdirən Bshary & Bergmülleri [4] izləyirik. Lehmann & Keller [5] və Bronstein [6,7]-yə əsaslanaraq, birbaşa fitnes üçün qarşılıqlı yardım eyni növün üzvləri arasında baş verirsə, "əməkdaşlıq" və müxtəlif növlərin üzvləri arasında baş verərsə, "qarşılıqlılıq" adlandırılır (bax. həmçinin [3]).

Yardımla bağlı tədqiqatların əsas mövzuları əhalinin strukturunun və həyat tarixinin qeyd-şərtsiz yardıma necə səbəb olduğunu müəyyən etmək və şərti yardımın qərar vermə qaydalarını və tərəfdaşlara nəzarət mexanizmlərini müəyyən etməkdir [5]. Tərəfdaş nəzarəti o zaman baş verir ki, kooperator defektorun qazancını azaldan bir hərəkət edir, məsələn, defektoru vaxtından əvvəl dayandırmaqla, cəzalandırmaq və ya sanksiya verməklə və ya yenidən qarşılıqlı əlaqədən imtina etməklə və ya yeni tərəfdaşa keçmək [4].

Sabit qarşılıqlı yardım çoxsaylı modellərlə izah olunsa da, ədəbiyyatda iki ssenari üstünlük təşkil edir. Ya köməklik mahiyyət etibarı ilə özünə xidmət edir, heç bir qaçqınlıq təhlükəsi yoxdur, ya da gələcək faydalarla kompensasiya olunan “investisiya”dır (tərəfdaşın hərəkətindən asılı olmayaraq ödənişin azaldılması). Əksər bioloji sistemlərdə onların əsaslandığı fərziyyələrin ekoloji cəhətdən qeyri-mümkün olduğunu iddia etməzdən əvvəl hər iki ssenarini ətraflı şəkildə təqdim edəcəyik. Biz daha sonra iddia edəcəyik ki, real dünyada ikili qarşılıqlı yardımın əksər halları müəyyən səviyyəli münaqişə ilə müşayiət olunur ki, bu da öz növbəsində həm əlaqəli, həm də qohum olmayan şəxslər arasında tərəfdaşların monitorinqi və nəzarəti üçün seçilib. Biz ən ümumi sabit son nöqtəni – münaqişənin orta səviyyələrini – əks etdirən stilizə edilmiş oyunları təqdim edəcəyik və bu oyunların gələcəkdə araşdırılması yollarını təklif edəcəyik.

2. Münaqişənin minimal səviyyələrində kömək etmək

Şübhəsiz ki, sabit qarşılıqlı yardımın ən sadə şərti, hər bir fərdin öz-özünə xidmət edən bir tərəfdaşa əlavə məhsul kimi fayda gətirdiyi bir vəziyyətdir. Növlər daxilində və növlər arasında baş verə biləcəyi üçün biz bunu “yan məhsul yardımı” adlandırırıq. Braun [8] “yan məhsul qarşılıqlılığı” ilə eyni şərtə istinad etmişdir, lakin bu termin “qarşılıqlılıq” termininin ilkin istifadəsi, yəni növlər arasında əməkdaşlıq [7] ilə ziddiyyət təşkil edir. “Əlavə məhsula kömək” üçün yaxşı nümunə “eqoist sürü” effektidir [9]. Məsələn, suitilər böyük ağ köpəkbalığı olan zonalarda üzərkən fərdlərarası məsafələri azaldır, bu həm aktyorun özünə xidmət edir, həm də tərəfdaş üçün faydalıdır, çünki bu, hər ikisi üçün yırtıcılıq riskini azaldır [10]. Başqa bir misal, ov uğurunun qrup ölçüsü ilə artması şərti ilə kooperativ ovdur [11,12]. Bu yaxınlarda qruplar (yırtıcı balıq) və digər yırtıcı növlər arasında növlərarası qarşılıqlı əlaqədə təsvir edildiyi kimi, kooperativ ov da növlər arasında baş verə bilər [13,14]. Bu hallarda, ovçular öz ov uğurlarını maksimuma çatdırmaq üçün özlərini mövqe tuturlar və ovlanan hər hansı bir ovunu paylaşmadan dərhal udurlar [13]. Beləliklə, faydalar qarşılıqlı sərmayələr vasitəsilə deyil, zaman və məkanda özünə xidmət edən koordinasiya sayəsində əldə edilir.

Qırılmadan sabit yardımın ikinci forması müsbət psevdo-qarşılıqlılıqdır [15]. Müsbət psevdoqarşılıqlılıq ilkin investisiyanı əhatə edir ki, bu da alıcıya özünə xidmət edən hərəkəti yerinə yetirməyə imkan verir ki, bu da öz növbəsində əlavə məhsul kimi investorun xeyrinədir. Bunun bariz nümunəsi bitkilər, ot yeyən həşəratlar və parazitoid arılar arasında tri-trofik qarşılıqlı əlaqədir [16]. Otyeyən bir heyvanın hücumuna məruz qaldıqda, bitki uçucu maddələr istehsal edir ki, bu da arıya otyeyən heyvanı aşkar etməyə imkan verir. Arı daha sonra öz yumurtalarını otyeyən heyvana qoyacaq, bu da onu öldürəcək və bitkiyə əlavə məhsul kimi fayda verəcək. Müsbət psevdo-qarşılıqlılıq da qarşılıqlı ola bilər. Məsələn, bir göbələk saplarında yaşayan yosunların birləşmiş orqanizmi olan likenlərdə, göbələk, yosunların fotosintezinin və qida istehsalının səmərəliliyini artıran bir sığınacaq yaradaraq, göbələyin daha sürətli böyüməsini və daha çox sığınacaq meydana gətirməsini təmin edir. . Göbələk yosunları şaquli olaraq növbəti nəsil göbələklərə köçürdüyü üçün hər iki tərəfdaşın uyğunluğu bir-birindən asılıdır və bu, hər iki tərəfdən defeksiyanın qarşısını alır.

Yan məhsul yardımının xas sabitliyi və müsbət psevdo-qarşılıqlılıq sayəsində müxtəlif müəlliflər onların təbiətdə bol olması lazım olduğunu fərz etmişlər [17-19]. Bir çox yaxşı sənədləşdirilmiş nümunələr mutualizmlər, yəni növlər arasında qarşılıqlı təsirlər olsa da, eqoist sürü effekti kimi əməkdaşlıq nümunələri, yəni növ içi qarşılıqlı təsirlər də mövcuddur [9].

3. Münaqişənin maksimal səviyyələrində kömək etmək

Biz maraqların toqquşmasının maksimal səviyyələrində kömək etməyi təkamül baxımından sabit strategiya kimi bütün fərdlərin bir-birindən tam uzaqlaşaraq (yəni partnyor nəzarəti olmadıqda) ən yaxşısını edəcəyi hallar kimi müəyyən edirik. İstismar aspekti maraqlarımızın toqquşmasını qeyri-koordinatorların koordinatorları istismar etmədiyi koordinasiya oyunlarında potensial olaraq sabit əməkdaşlıq olmamasından fərqləndirir. Maksimal konfliktlə qarşılıqlı əlaqədə köməklik davranışı yalnız tərəfdaşlar qarşılıqlı şərtli investisiyalar təmin edə bildikdə ortaya çıxa bilər. Biz “qarşılıqlı şərti sərmayə” terminindən Trivers [20] “qarşılıqlı altruizm” termininə ekvivalent kimi istifadə edirik, bu termin Hamiltonun [1,2] “altruizm” tərifi ilə ziddiyyət təşkil edir, yəni qohum seçiminə görə qohumlara kömək etmək. Qarşılıqlı altruizm üçün qısa yol kimi "qarşılıqlılıq" terminindən qaçırıq, çünki bu termin hazırda bir çox müxtəlif mənalarda istifadə olunur. Birbaşa qarşılıqlı şərtli sərmayələr üçün standart model təkrarlanan məhbus dilemmasıdır, bu oyunda iki oyunçu dəfələrlə əməkdaşlıq etmək və qaçmaq arasında seçim edir. Ödənişlər elədir ki, qarşılıqlı əməkdaşlıq qarşılıqlı pozğunluqdan daha yüksək gəlir gətirir, lakin hər bir qarşılıqlı əlaqədə uğursuzluq tərəfdaşın hərəkətindən asılı olmayaraq dərhal qazancları artırır (şəkil 1). Beləliklə, əməkdaşlıq etmək investisiyadır, burada gələcək gəlir faydaları yalnız gəlirli investisiyaları təmin edən tərəfdaş sayəsində əldə edilə bilər. Bununla belə, ödəmə strukturu sayəsində qüsurlara meyl davamlı olaraq mövcuddur.

Şəkil 1. Dörd müxtəlif stilizə edilmiş oyun üçün nisbi ödəmə matrisləri. Hər oyunda iki oyunçu iki hərəkət arasında seçim hüququna malikdir. Matrisdəki gəlirlər 1-ci oyunçu üçün olanlardır. Qeyd edək ki, bu oyunların əksəriyyətində “investisiya” və “qüsur” ifadələrindən istifadə etməyin mənası yoxdur. Cinslər arasında döyüş oyunu vəziyyətində, davranış variantlarını təsvir etmək üçün "kömək" və "kömək yoxdur" terminlərini belə istifadə etmək olmaz.

Qüsurların davamlı şirnikləndirilməsinə baxmayaraq, müxtəlif tərəfdaşlara nəzarət mexanizmləri buna baxmayaraq, sabit qarşılıqlı investisiyalara səbəb ola bilər. Əslində, iqtisadçılar göstərmişlər ki, qarşılıqlı yardımın ödənişlərdə profisiti yaratmaq şərti ilə demək olar ki, hər hansı bir investisiya tezliyi ilə həll yolları mümkündür və sabit məlum yekun raund olmadan kifayət qədər raund oynanılır (“xalq teoremi”: [21] ). İqtisadi ədəbiyyatdan böyük ölçüdə xəbərsiz olan təkamül düşüncəli elm adamları, əməkdaşlıqla başlayan və tərəfdaş da əməkdaşlıq etdiyi müddətcə əməkdaşlığa davam edən uğurlu strategiyaları müəyyən etmək üçün xeyli səy sərf etmişlər (Duqatkin [22] tərəfindən nəzərdən keçirilmişdir). Təkrarlanan məhbus dilemması oyunundakı ən məşhur strategiyada, tit-for-tat, bir fərd oyunun ilk iterasiyasında əməkdaşlıq edir və sonra tərəfdaşın əvvəlki hərəkətdə etdiklərini, yəni defektorda qüsur və ya əməkdaşlıq edir. kooperator [23]. Təkrarlanan məhbus dilemma tipli oyununda qarşılıqlı şərti investisiyalara nail olmaq üçün alternativ həll yolu “mənfi qarşılıqlı sərmayə”dir, burada kooperativ fərd qüsurlu tərəfdaşın ödənişini azaltmaq üçün xərc ödəyir (“cəza” [24]). Digər xüsusilə güclü partnyor nəzarət mexanizmi, ən azı yaxşı qarışıq əhalidə qarşılıqlı sərmayələri təşviq edən tərəfdaşların dəyişdirilməsi ilə hədələməkdir [25].

Müxtəlif bioloqlar iddia edirlər ki, əlavə məhsul faydaları və müsbət psevdo-qarşılıqlılıqdan fərqli olaraq, qeyri-insan növlərində, həm növlər arasında, həm də növlər daxilində qarşılıqlı təsirlərdə [26-30] birbaşa qarşılıqlı qarşılıqlı investisiyalara nadir hallarda rast gəlinir. nəzəri ədəbiyyatla ziddiyyət təşkil edir. Qarşılıqlı şərti sərmayələr üçün bir neçə inandırıcı nümunə var, yəni şərti yardımı nümayiş etdirən eksperimental tədqiqatlar: laboratoriyada yemək çəkmə tapşırığında siçovullar [31], milçək tutma davranışı [32], vampir yarasalarda qida təminatı ([33] ilə birlikdə [ 34]), babunlarda baxım üçün açıq dəstək [35] və ya vervet meymunlarında baxım üçün dözümlülük və dəstək [36]. Bu misallara baxmayaraq, qarşılıqlı qarşılıqlı investisiyalar üzrə modelləşdirmə ədəbiyyatı ilə empirik nəticələr arasında hələ də uyğunsuzluq mövcuddur.

Nəzəri səylərlə empirik sübutlar arasındakı uyğunsuzluq başa düşüləndir, eyni zamanda təəccüblüdür. Bu başa düşüləndir, çünki nəzəriyyəçilər konfliktsiz yardımın modelləşdirilməsində maraqlı deyillər, çünki belə hallarda yardımın sabitliyi öz-özünə aydındır və nəzəri cəhətdən maraqsızdır, halbuki maksimal konfliktlərin həllinə kömək etmək üçün bunun əksinədir. Hal-hazırda müzakirə olunan şey, qarşılıqlı şərti sərmayələri əhatə edən bir neçə inandırıcı kömək nümunəsinin niyə olması və "nadir sübutların" əslində nə demək ola biləcəyidir. Buna görə də biz təklif olunan bəzi izahatları və ya fikirləri tez ümumiləşdirir və şərh edirik.

Qarşılıqlı şərti sərmayələrə dair sübutların niyə nadir olduğuna dair bir arqument ondan ibarətdir ki, bu cür yardım yalnız bir-birinin potensial tərəfdaşı olan ən azı iki şəxsdə eyni vaxtda iki mutasiya yaranarsa inkişaf edə bilər: investisiya etmək və tərəfdaşın qaytardığı sərmayəyə şərti olaraq investisiya etmək imkanı. 37]. Bu cür təkamüllə mümkün olmayan bir ssenari yükləmə problemi kimi tanındı ([37] bəzi potensial həllər üçün [38] də bax). Alternativ olaraq, bir neçə müəllif qeyd etdi ki, qarşılıqlı şərti investisiyalar nadir ola bilər, çünki qeyri-insan növləri keçmiş sosial qarşılıqlı əlaqələrin nəticələrini izləmək üçün lazımi idrak qabiliyyətlərinə malik deyildir, xüsusən də bu, bir neçə tərəfdaşla qarşılıqlı əlaqəni əhatə edirsə [27,28].

Təkamül qabiliyyətinin və idrak məhdudiyyətlərinin qarşılıqlı şərti investisiyaların təkamülünə mane ola biləcəyini etiraf etsək də, bir çox hallarda bu izahatların təbiətdə qarşılıqlı şərti investisiyaların aşkar nadirliyini izah etmək üçün kifayət etmədiyini düşünürük. Təkamül arqumenti beyni olan növlərə aid olmayan gen-davranış əlaqələri ilə bağlı fərziyyələrə söykənir. Onurğalılar və onurğasızların klassik və operant kondisioner vasitəsilə müvafiq davranışı öyrəndikləri göstərilmişdir [39]. Sonuncu halda, heyvanlar öz davranışlarını ətraf mühitdəki dəyişikliklərdən asılı olaraq şərtləndirirlər. Ətraf mühitin abiotik və ya qarşılıqlı fəaliyyət tərəfdaşı olmasının və sonuncu halda vəziyyətin potensial əməkdaşlıq və ya rəqabətli olmasının həqiqətən əhəmiyyəti yoxdur. Optimal yem axtarma ədəbiyyatında saysız-hesabsız nümunələr var ki, bir çox növlərin qida yamaqları arasında hərəkət edərkən qazanc fərqlərinə cavablarını səmərəli şəkildə tənzimləmək iqtidarındadır [40] və Kacelnik [41] bu cür yem axtarış qərarlarının situasiyaya xas inkişaf etmiş barmaq qaydaları/evristikadan daha çox hərtərəfli “operant kondisioner” aləti ilə ən səliqəli şəkildə izah edilməlidir. Bənzər bir məqamı Bshary & Oliveyra [42] irəli sürdülər ki, beynin fəaliyyəti ilə bağlı seçim əsasən müxtəlif sosial vəziyyətlərdə qərarların qəbul edilməsində iştirak edən daha yüksək funksional sxemlər üzərində işləyir. Fikrimizcə, eyni arqument xətti vəziyyətə xas şərti yardımı izah etmək üçün tətbiq oluna bilər. Bizə izah etməmiz lazım olan tək şey, fərdlərə həyatları boyu davranışlarını tənzimləməyə imkan verən öyrənmə qaydalarının təkamülüdür (möhkəmləndirmənin gücü, keçmiş qarşılıqlı əlaqələrin ölçülməsi, davranış repertuarının tədqiqi kimi). Dridi və Lehmann [43,44] fərdlərə təkrarlanan məhbus dilemmasını həll etməyə imkan verən kəşfiyyat xarakterli sınaq-səhv gücləndirmə öyrənmə qaydalarının necə inkişaf etdiyinə dair gözəl nümunələr verir.

Yuxarıda göstərilən arqument koqnitiv məhdudiyyət fərziyyəsinə diqqət yetirir. Gördüyümüz kimi, bu fərziyyə ilə fərdi tanınmanın ən azı məməlilər, quşlar və balıqlar kimi müxtəlif onurğalı dəstələrində [39,45] geniş yayıldığı və hətta sosial həşəratlarda [46] göstərildiyi faktı ilə uzlaşmaq çətindir. Hərəkət qabiliyyətinin olmaması, bir çox partnyor növləri ilə qarşılıqlı əlaqədə olan qarışqalar və ya çiçəkli bitkilərlə qarşılıqlı əlaqədə olan pollinatorlar üçün olduğu kimi, yerləşdiyi yerə görə “fərdi tanınmağa” imkan verir. Üstəlik, yaddaş imkanları təbii seçimə tabe olan mühüm öyrənmə qaydası parametrlərinin təkamülü ilə operant kondisioner vasitəsilə öyrənmə üçün kifayət qədər görünür [43,44].Həqiqətən də, təkrarlanan məhbus dilemma oyununun həllinin tez-tez güman edildiyi qədər nadir olmaya biləcəyi iddia edilmişdir, çünki elm adamları nəzəriyyəçilər tərəfindən təklif olunan strategiyaları axtarırdılar, məsələn, heyvanlar fərqli qərarlar verirlər. Məsələn, qarşılıqlı şərti sərmayələrə dair qərarların son sosial qarşılıqlı əlaqələrin daha ümumi qiymətləndirilməsinə ("munasibət qarşılıqlılığı", [47]), münasibətlərin ümumi keyfiyyətinə ("emosional qarşılıqlılıq", [47]) əsaslana biləcəyi iddia edilmişdir. 48]) və ya hər bir potensial partnyorla dəqiq hesablaşmadan daha çox ümumi keçmiş təcrübə ('ümumiləşdirilmiş qarşılıqlılıq', [49]) (həmçinin bax [50]). Bütün bu təklif olunan qərar mexanizmləri operant kondisioner vasitəsilə öyrənmə dinamikasına (və ya əgər varsa, daha yüksək idrak proseslərinə) əsaslana bilər. Babunlar və vervet meymunları üzərində iki çöl təcrübəsi münasibət və ya emosional qarşılıqlı şərtli investisiyalar ideyasına uyğun gəlir [35,36]. Ən əsası, bu yaxınlarda başqa bir insana qulluq etmək onun tolerantlığını və ya koalisiya dəstəyini alma ehtimalını artırır. Bu o deməkdir ki, geri qaytarılan investisiyalar əslində “ya hər şey, ya da heç nə” deyil, baxmayaraq ki, son baxımla şərtlənən təsirlər həm əlaqəli/bağlanmış cütlərdə, həm də əlaqəli olmayan/qeyri-bağlanmış cütlərdə mövcud olsa da, onlar müxtəlif əsas göstəricilərin üstünə gəlirlər. əvvəlcədən baxım olmadan qarşılıqlı əlaqə üçün səviyyələr. Müxtəlif digər eksperimentlər (həm müsbət, həm də mənfi nəticələrlə [47,51-66]) və çoxlu sayda korrelyasiya tədqiqatları [67] primatlara bu cür dərəcələnmiş qarşılıqlı şərti investisiyalar üçün əlavə sübutlar təqdim edir. Bu geniş eksperimental və korrelyasiyalı dəlillərə əsaslanaraq, biz proqnozlaşdırırıq ki, səviyyəli qarşılıqlı şərti sərmayələr həqiqətən primatlarda ümumidir və digər taksonlarda da tapılacaqdır.

Bu ifadə təkcə müsbət gözlənilməz hallara deyil, həm də mənfi olanlara, yəni, insan olmayan heyvanlarda mövcud korrelyasiya və eksperimental sübutların daha nadir olduğu cəzalara da aiddir [30]. Koqnitiv məhdudiyyətlər müxtəlif situasiyalarda cəzanın faydalılığını məhdudlaşdıra bilsə də [30,68], fırıldağa aqressiv reaksiyaların balıqlarda həm növlərarası, həm də intraspesifik qarşılıqlı təsirlərdə daha çox əməkdaşlıq davranışına səbəb ola bilməsi [69-71] ən azı bir çox onurğalıların növlərin cəzadan istifadə etmək üçün idrak tələbləri olmalıdır.

Bu, bizi yuxarıda müzakirə etdiyimiz kimi təkrarlanan məhbus dilemmasını həll edən ciddi qarşılıqlı şərtli investisiyalar fenomeninin həqiqətən nadir olub-olmaması məsələsinə aparır. Bizim üçün bu, perspektiv məsələsidir: əgər birbaşa müavinətlər üçün yardımın hər bir halının oyun strukturu məlum olsaydı və ümumi məbləğlər əldə edilsəydi, biz təkrarlanan məhbus dilemması ödəmə matrisini həll edən çoxlu sayda qarşılıqlı şərtli investisiyalar gözləyərdik. 1000-ci illərdə, kifayət qədər ilkin hesablama aparmaq üçün). Bunu perspektivdə yerləşdirmək üçün, tozlanma qarşılıqlılığı, torpaqda bitki-mikrob qarşılıqlı əlaqəsi və ya partnyor növləri qoruyan qarışqaların iştirak etdiyi mutualizmlərin saysız-hesabsız hallarının göstərdiyi kimi, birbaşa fayda əldə etmək hər yerdə mövcuddur. 2003-cü ildə bir qrup mutualizm mütəxəssisi təklif etdi ki, bu işlərin heç biri təkrarlanan məhbus dilemmasını həll etmək üçün şübhəli deyil [26], bu fikir [3]-dən bəri demək olar ki, dəyişməyib. Ümid edirik ki, bu illüstrasiyalar bizim “nadir” terminindən istifadə etməyimizi perspektivli hala gətirir. Qarşılıqlı şərti sərmayələr o qədər nadirdir ki, biz hesab edirik ki, genetik/idrak məhdudiyyətləri ilə bağlı arqumentlərə (əvəzinə deyil) əlavə arqumentlər də araşdırılmalıdır.

4. Birbaşa fayda üçün yardımın ekologiyası

Burada biz ekoloji səbəblərə görə məhbusların dilemma tipli ödəmə strukturlarının təbiətdə nadir hallarda rast gəlinməsi ehtimalını təqib edirik [19]. Biz bunu riyazi baxımdan deyil, sosial-ekoloji cəhətdən uyğun ssenarilər hazırlamaqla edirik. Üçümüz də empirist olduğumuz üçün, fikirlərimizi daha zərif (yəni riyazi) şəkildə ifadə edən müvafiq modelləri əldən verə biləcəyimiz üçün üzr istəyirik. Həmçinin, davamlı investisiyalara imkan verən modellərin bioloji cəhətdən daha real olduğunu düşünsək də, ayrı-ayrı davranış seçimləri ilə stilizə edilmiş oyunlarla fikirlərimizi göstəririk. Biz bunu məntiqin daha asan başa düşüldüyünü düşündüyümüz üçün və fərqli model sinifləri ilə maraqlandığımız üçün edirik, yəni heç bir münaqişə, ara münaqişə və maksimal konflikti proqnozlaşdıran modellər (şəkil 1). Bu təsnifat həm davamlı, həm də diskret davranış variantlarına aiddir (bax: [72] və ya [73] qar yağışı və məhbus dilemması oyunlarında davamlı seçimlər üçün). Məhkumların dilemma tipli ödəmə matrislərinin ekoloji əsaslılığına etiraz etməzdən əvvəl biz münaqişəsiz əməkdaşlığın/qarşılıqlılığın təbiətdə qarşılıqlı yardımın sabit son nöqtəsi olması anlayışına etiraz edəcəyik. Hər iki ssenarinin (əlavə məhsul müavinətlərindən başlayaraq və ya məhbus dilemmasının ödəmə strukturu ilə) ümumi cəhəti var ki, nəticədə münaqişə səviyyələri orta səviyyədədir, yəni tərəfdaşlara nəzarət mexanizmləri olmadıqda belə əməkdaşlıq davranışı müəyyən dərəcədə davam edəcəkdir. Bundan əlavə, hər iki ssenarinin ümumi cəhəti var ki, seçim fərdi strategiya məkanlarında dəyişikliklərə gətirib çıxarır ki, bu da öz növbəsində oyun strukturunda və müvafiq ödəniş matrisində dəyişikliklərə gətirib çıxarır.

Konkret misal Fridman və Hammerşteyn [74] tərəfindən eyni zamanda hermafrodit olan oba balıqlarında yumurta ticarəti ilə bağlı təhlillərində verilmişdir (digər modellər üçün [75,76] bax). Hamletlər günortadan sonra cütləşirlər. Partnyorlar bir neçə dəfə növbə ilə yumurta buraxmaq və yumurtaları gübrələmək arasında dəyişirlər [77]. Bu, bütün yumurtaları bir vuruşda buraxan hər tərəfdaşla müqayisədə olduqca səmərəsiz görünür. Bununla belə, belə bir buraxılış modeli fırıldaqçılara qarşı həssas olardı: yumurta istehsal etmək daha baha başa gəldiyinə görə, ilk olaraq yumurtalarını buraxan şəxs partnyorun yumurtaları dölləməsi və sonra hələ də yumurtaları olan yeni tərəfdaş tapmaq üçün ayrılması riski ilə üzləşəcək. Bütün yumurtaları bir vuruşda buraxmaq, qaçmağın yeganə sabit nəticə olduğu ardıcıl bir vuruşlu məhbus dilemma oyununa uyğun gəlir. Göndərmə strategiyasının təkamülü, günortaya qədər gözləmə ilə birləşərək, qaçqın problemini aradan qaldırır. Bağlamalar o qədər kiçikdir ki, gübrələmə üçün bağlama almaq üçün ən yaxşı cavab bütün yumurtalar mayalanana qədər növbəti bağlamanı təmin etmək olan bağlama verməkdir. Bunun səbəbi, qalmağın faydaları getməyin faydalarından daha böyükdür: ayrılmaq axtarış xərclərini və günəş batmazdan əvvəl qısa müddətdə başqa tərəfdaş tapmamaq riskini ehtiva edir [74]. Beləliklə, bağlama strategiyasının təkamülü hər bir qərar üçün ödəniş matrisini məhbus dilemma oyunundan qarşılıqlı müsbət psevdo-qarşılıqlı oyununa [74] çevirdi: hər iki tərəfdaş üçün qalmaq və hər an investisiya qoymaq özünə xidmət edir. qərarın.

5. Nəyə görə əksər yardım halları orta səviyyəli münaqişələri əhatə edir

(a) Asimmetrik oyunda təsadüfi əlavə məhsul faydalarından koordinasiyaya şərti yardıma keçir

Daha əvvəl müzakirə edildiyi kimi, əlavə məhsul mutualizmi və müsbət psevdoqarşılıqlılıq yardımın münaqişədən azad olması anlayışına əsaslanır ki, bu da tez-tez mutualizmlər üçün mübahisə edildiyi kimi yardımın təkamülü üçün ideal başlanğıc nöqtələrini təmin edir [26,78]. Bununla belə, bu oyun quruluşunun çox vaxt sabit olmadığını iddia edirik. Əlavə məhsul faydaları baş verdikdə, istər-istəməz koordinasiya xərclərinə səbəb olan artan assosiasiya dərəcələri üzrə seçim, eləcə də partnyor seçimində seçim olacaq (müq. [79,80]). Biz bu məqamları qrupçular və müren balığı kimi ortaq növlər arasında birgə ov nümunəsi ilə təsvir edirik. Faydalar tamamilə özünə xidmət edən davranışın əlavə məhsulları hesabına olsa da, bu faydaların miqyası fərdlər arasında fərqli ola bilər. Empirik olaraq, kooperativ ovda iştirak etmək istəyinin hər iki tərəfdaşda dəyişkən olduğu təsvir edilmişdir [13]. Bundan əlavə, hərəkətləri koordinasiya etmək qabiliyyəti, əzmkarlıq və ovun partnyoruna doğru yuyulma tezliyində fərdi dəyişikliklər var. Bu cür variasiya ontogenetik təsirlərə görə ola bilər, fərdlərin sonrakı illər arasında davranışlarını kəskin şəkildə dəyişməsi ilə bağlı dəlillər (R.B. 2002 və 2003, dərc olunmamış məlumatlar). Bundan əlavə, çox güman ki, müxtəlif ölçülü partnyorların müxtəlif ov üstünlükləri və ovdan qaçma davranışlarına fərqli təsirləri var. Nəticədə, fərdlər az və ya çox uyğun (gəlirli) tərəfdaşlar arasında seçim imkanına malikdirlər və laboratoriya təcrübələri göstərdi ki, qruplaşmaçılar asanlıqla daha yaxşı əməkdaşlıq edənləri seçirlər [14], ilk dəfə şimpanzelərdə nümayiş etdirilən bir şey [81].

Burada əsas məqam ondan ibarətdir ki, bu növlərarası ov birlikləri müxtəlif tərəfdaşlar arasında seçim imkanına malik olan, bəzən müxtəlif növlərə aid olan fərdlərlə bioloji bazar təşkil edir, məsələn. qruplar müren balığı, Napoleon balığı və ahtapotlardan seçim edə bilərlər [14]. Mal və ya xidmətlərin mübadiləsi baş verən kimi tələb və təklif bazar qüvvələrinin fəaliyyətə başlaması gözlənilir [79,80]. Xüsusilə, qrupçılar üstünlük olaraq ən yaxşı əlavə məhsul faydalarını təmin edən partnyor növləri və ya fərdləri ilə əlaqə saxlamalıdırlar və tərəfdaşlar öz növbəsində onlar üçün ən yaxşı əlavə məhsul faydalarını təmin edən qruplara üstünlük verməlidirlər. Ovçuluq birlikləri qarşılıqlı faydalı olduğundan, onların daha çoxunda iştirak etmək, yem axtarışında uğurun artması deməkdir ki, bu da artan fiziki hazırlığa çevrilməlidir. Buna görə də insanlar yaxşı tərəfdaşlar seçmək və tez-tez seçilmək üçün seçim altındadırlar. Treyderlər sinfi daxilində partnyorlara çıxış üzərində rəqabətin daha çox təklifə səbəb olacağı proqnozlaşdırılır [79]. Kooperativ ovçuluq nümunəsində partnyorların işə götürülməsi mərhələsində təklifdən üstün olmaq üçün bəzi müşahidə sübutları var. Birincisi, aydın görünür ki, qrupçular uyğun yırtıcı tapmaq üçün birgə ova başlamaq üçün Napoleon ovlarından daha çox müren balıqlarına üstünlük verirlər [13]: qrupçular yuxarıdakı şans səviyyələrini müren balığı ilə əlaqələndirirlər, lakin Napoleon ilanbalığı ilə deyil. Tərəfdaşların az olduğu ərazilərdə üstünlük verilir (AL Vail, A Manica, R Bshary 2010, dərc olunmamış məlumatlar). Əksinə, partnyorların ilkin tədqiqat sahəsinə nisbətən daha çox olduğu ərazilərdə [13], qrupçular davranışlarını mühüm aspektdə dəyişirlər: nadir hallarda birgə ova başlayırlar, əksinə, artıq qayalıqda hərəkət etməyə başlamış müren balıqlarına qoşulurlar (AL). Vail, A Manica, R Bshary 2010, dərc olunmamış məlumatlar). Beləliklə, ovçuluq birliyinə başlamaq üçün koordinasiya xərcləri tərəfdaşın mövcudluğundan asılı olaraq müxtəlif tərəfdaş növləri tərəfindən çevik şəkildə ödənilir. Mübahisə etmək olar ki, əksər yan məhsul mutualizmləri bu cür koordinasiya xərclərini əhatə edir. Məsələn, primatlarda qarışıq növ birləşmələri yırtıcılıq riskinin azalması hesabına əlavə məhsul faydaları verir, lakin koordinasiya optimal yemləmə marşrutlarından kənara çıxmağı tələb edir. Bu mübadilənin mövcudluğu assosiasiyaların niyə 100% baş vermədiyini izah edir [82].

Münaqişə iki oyunçunun birlikdə olmaq istədikləri, lakin məkan seçimlərində fərqləndiyi cinslərin döyüşü oyunu ilə yaxşı təsvir edilmişdir, bu da birlikdə olmağın xərclərini kimin ödədiyi ilə bağlı münaqişə yaradır. Bioloji bazar nəzəriyyəsi hansı sinif treyderlərin döyüşdə qalib gəldiyi və hansının uduzduğu barədə proqnozlar verə bilər [80]. Bazarların olmadığı halda, ehtiyaclardakı fərqlər “liderlər” və “izləyicilər”lə nəticələnə bilər (qarşılıqlılıq üçün təkamül ssenarisi üçün [83,84] bax [85]) və koordinasiya xərclərini ödəməkdə fərdlərin alternativ olması da mümkündür. Nəzərə alın ki, bu, təkrarlanan məhbus dilemması ödəmə matrisini cəlb etmədən alternativ yardım nümunəsinə gətirib çıxaracaq.

Qrup nümunəsində, hazırda yalnız partnyorun koordinasiya xərclərini ödədiyi yerdəyişmələr üçün sübut var. Bununla belə, bioloji bazarın əlavə məhsul faydalarının təmin edilməsindən kənara çıxan yeni yaranan strategiyaları seçəcəyini təsəvvür etmək asandır. Məsələn, müvəffəqiyyətli fərdlər bütün müşahidə edilən uğurlu ov hallarında əməkdaşlığı dərhal dayandırsalar da, belə şəraitdə əməkdaşlığı davam etdirəcək fərd, tərəfdaşların bu şəxsin dəvətlərini daha asanlıqla qəbul etmə şansını artırarsa, bu cür investisiyalardan yaxşı faydalana bilər və/ və ya artan ehtimalla bu şəxsi seçin.

Ümumilikdə, biz təklif edirik ki, əlavə məhsul faydası və ya müsbət psevdoqarşılıqlılıq kimi başlayan hər hansı qarşılıqlı əlaqə, sistem açılan kimi, yalnız tərəfdaş kimi seçilmək məqsədi ilə xüsusi investisiyaları əhatə edən sistemə çevrilmək potensialına malikdir. bioloji bazarı əhatə edir. Belə şəraitdə sabit sərmayələr partnyorun dəyişdirilməsi təhlükəsi vasitəsilə əldə edilə bilər, mənfi psevdoqarşılıqlılıq [4]: ​​fərdlər investisiya qoyurlar, çünki əks halda qarşılıqlı əlaqəni dayandırmaq və qarşılıqlı əlaqəyə keçmək tərəfdaşın şəxsi mənafeyinə uyğun olardı. fərqli fərdi. Nəticə olaraq, hər hansı bir əlavə məhsul fayda forması partnyorlar təmin etdikləri əlavə məhsul faydalarının miqyasında fərqləndikdə tərəfdaş seçiminə səbəb ola bilər. Bu, öz növbəsində, partnyorun dəyişdirilməsi təhlükəsi ilə izlənilən və sığortalanan investisiyaların təkamülü və təklifin irəli sürülməsi yolu ilə rəqabətə gətirib çıxarır.

Şəkil 2 təsadüfi görüşlərdən bioloji bazarda asimmetrik oyuna qədər vacib addımları ümumiləşdirir. Əlavə sərmayənin məbləği tərəfdaşların iki sinfinin nisbi bolluğundan asılı olacaq [86]. Seçici sinfin şərti seçimləri cüzi xərcə malikdirsə (işarə edilir ε Şəkil 2-də) mənfi tezlikdən asılı seçim tender təklif edən şəxslərin (“kooperatorlar”) və qeyri-tender iştirakçılarının (“defektorlar”) birgə mövcudluğuna və seçici sinfin üzvləri tərəfindən istifadə edilən tərəfdaş nəzarət mexanizmi kimi partnyorun dəyişdirilməsinə gətirib çıxarır. Bu ssenari müxtəlif mühüm xüsusiyyətlərə görə yaxınlarda André [38] tərəfindən irəli sürülən arqumentlərə uyğun gəlir, o iddia edirdi ki, yardımın ilkin mövcudluğu şərti strategiyaların təkamülünü asanlaşdıra bilər, çünki belə bir ssenari yükləmə problemini həll edir.

Şəkil 2. Fərdi strategiyaların dəyişməsinə səbəb olan seçim nəticəsində ödənişlərin dəyişməsi. Hər bir matrisdə ödənişlər bir-birinə nisbətən sıralanır və ödəmə matrisləri arasında müqayisə olunmur. Birinci ödəniş matrisi təkamüldən əvvəlki oyunu təmsil edir, burada oyunçular təsadüfən qarşılaşırlar və əlavə məhsul faydaları nəticəsində öz gəlirlərini artırırlar. Artan assosiasiyalar üzrə nəticədə seçim nəticəsində bir tərəfdaş tərəfindən paylaşıla və ya ödənilə bilən koordinasiya xərcləri yaranır. Asimmetrik partnyor seçim variantları seçilmiş sinif üzvlərinin seçilmək üçün yalnız tərəfdaşların xeyrinə əlavə sərmayələr inkişaf etdirərək bir-birini ötməyə çalışmağa səbəb olacaq. Seçici sinfin şərti seçimləri cüzi xərcə malikdirsə ɛ, mənfi tezlikdən asılı seçim tender iştirakçıları ("kooperatorlar") və iddiaçı olmayan şəxslərin ("defektorlar") birgə mövcudluğuna gətirib çıxarır. Seçilmiş sinfin üzvləri istənilən halda koordinasiya xərclərini ödəməli olduqları üçün onlar həmişə seçdikləri sinfin üzvlərindən daha az qazanırlar.

(b) Münaqişənin maksimal qarşılıqlı səviyyəsindən aralıq qarşılıqlı münaqişə səviyyələrinə keçid

Standart təkrarlanan məhbus dilemması oyununun fərziyyəsi ondan ibarətdir ki, cari qarşılıqlı əlaqə partnyorları oyun bitdikdən sonra müstəqil keçmişə və müstəqil gələcəyə malik olurlar. Nəticə etibarı ilə, fərdin uyğunluğu, qarşılıqlı əlaqə zamanı qərarlarının ödənilməsi nəticəsində yaranan əlaqədən başqa, tərəfdaşının uyğunluğundan asılı deyildir. Bununla belə, bu fərziyyələr təbiətdə tez-tez qarşılanmır, xüsusən də təkrarlanan qarşılıqlı əlaqəyə malik heyvanlarda: qohumluq, uzunmüddətli əlaqələr və sosial bağlarla xarakterizə olunan sabit sosial qruplarda yaşayan heyvanlarda. Belə şəraitdə sosial heyvanların uyğunluğu qarşılıqlı asılılıqlarla güclü şəkildə müəyyən edilə bilər. Ən çox tanınan və ən çox öyrənilən qarşılıqlı asılılıq genetik əlaqəliliyə və bunun nəticəsində yaranan bioloji altruizmə əsaslanır (qohum seçimi, [1,2]). Maraqlıdır ki, genetik cəhətdən əlaqəsi olmayan fərdlər və ya hətta sadəcə eyni qrupun üzvü olmaq arasında uzunmüddətli sosial əlaqələr oxşar təsirlərə malik ola bilər [87-89]. Robertsin [89] təklif etdiyi kimi, məntiq 'r' Hamilton qaydasında prinsipcə qarşılıqlı asılılığın istənilən formasına tətbiq oluna bilər və əmsalı ilə işarələnir.s' pay üçün. Fəaliyyətinin tamamilə fərqli olduğunu nəzərə alın: dəyəri r əlaqəli fərdlər üçün müəyyən edilir, halbuki genetik cəhətdən əlaqəsi olmayan fərdlər arasında qarşılıqlı asılılıq əmsalı zamanla dəyişə bilər və onların dəyərlərinə birbaşa təsir göstərir. bc. Qohum olmayan fərdlər arasındakı qarşılıqlı asılılığa misal olaraq, qul yaradan qarışqa növlərində bir-biri ilə əlaqəsi olmayan bir neçə kraliça birləşərək ümumi yuvanı qoruya biləcək kifayət qədər işçini sürətlə istehsal edir. Ayrı-ayrı kraliçalar üçün fırıldaqçılıq meyli yoxdur, çünki töhfə verməmək avtomatik olaraq bütün ana arıların uğursuzluğuna səbəb olacaqdır [90]. Kifayət qədər işçi mövcud olduqda, kraliçalar arasında qarşılıqlı asılılıq kritik həddən aşağı düşür və kraliçalar tək bir qalib qalana qədər bir-birləri ilə ölümünə döyüşürlər [90]. Qarşılıqlı asılılıq prinsipi daha çox sosial heyvanlara aiddir, çünki uzun müddət ərzində təkrarlanan qarşılıqlı əlaqədən fayda gətirən hər hansı yardım tərəfdaşlar arasında qarşılıqlı asılılığa səbəb ola bilər. Qarşılıqlı asılılıq nə qədər yüksək olarsa, o qədər tez-tez sosial vəziyyətlər yaranır ki, bu zaman partnyorlara ehtiyac duyduqları zaman onlara dəstək olmaq özünə xidmət edən strategiyadır. Uzunmüddətli tərəfdaşlar əzizlənməli və itirmək baha başa gələn sosial aktivlərə çevrilirlər: yardım, qarşılıqlı asılılıq dərəcəsinə vurulan yardımın dəyərini üstələdiyi müddətcə yardım müsbət seçim altındadır [89]. Unutmayın ki, bu qayda fərdlərin həmişə kömək edəcəyini proqnozlaşdırmır, lakin yardımın xalis fayda gətirən hərəkətdən asılıdır. müstəqil hər hansı bir qarşılıqlı investisiya. Beləliklə, biz qarşılıqlı şərti sərmayələr modeli tərəfindən irəli sürülən ciddi gözlənilməzlik gözləmirik.

Beləliklə, əlaqəsi olmayan şəxslər arasında hansı yardım halları mühüm qarşılıqlı asılılıq səviyyələrini əhatə edə bilər? Biz təklif edirik ki, bir qayda olaraq, qarşılıqlı asılılıq tərəfdaşın mövcudluğunun sabitliyi ilə əlaqələndirilir. Sabit münasibətlər ən çox sabit qruplarda baş verir. Məsələn, ömürlük monoqamiyaya malik iki valideynli quş növlərində partnyorun ölümü sağ qalan fərdin fitnesinin azalmasına səbəb olur [91,92]. Oxşar təsirlər primatlarda da mövcuddur [93]. Bir çox primatlarda bir cinsdən olan fərdlər (adətən dişilər) bütün həyatı boyu öz doğuş qrupunda qalırlar [94]. Belə şəraitdə sabit əsas sosial şəbəkənin fərdi fiziki hazırlığa müsbət təsir etdiyinə dair sübutlar toplanır [95,96].

Qarşılıqlı asılılıq heç bir halda qrupda yaşayan növlərlə məhdudlaşmır. Simbiozlar şəklində olan mutualizmlər bir çox yaxşı əlavə nümunələr verir.Burada, genetik qarşılıqlı asılılıq yoxdur, lakin tərəfdaşlar uzun müddət ərzində yaxından birlikdə yaşayırlarsa, qarşılıqlı asılılıq hələ də güclü ola bilər, gələcək nəslə birgə şaquli ötürülmə halında maksimumdur. Belə simbiozların məşhur hallarına bağırsaq bakteriyası, likenlər, mərcanlar və bəzi qarışqaların mutualizmləri daxildir [3,6]. Belə hallar üçün maraqların kifayət qədər üst-üstə düşdüyü və münaqişələrin kiçik olduğu iddia edilmişdir [3,6,18].

(c) Təkrarlanan məhbus dilemmasına əsaslanan qarşılıqlı şərtli investisiyalara qarşı qarşılıqlı asılılıq

Müxtəlif tənqidi rəylərə və köməkdən qarşılıqlı asılılığın yaxşı müəyyən edilmiş roluna baxmayaraq, kömək davranışını təkrarlanan məhbus dilemması çərçivəsində qarşılıqlı şərti investisiya formaları kimi izah etməyə çalışan xeyli ədəbiyyat mövcuddur, çox vaxt müşahidə məlumatlarına əsaslanır. Dovşan balığı cütlərində sayıqlıq [97] ilə bağlı alternativ yardım, şir balıqlarında koordinasiyalı ov [98] və qazlarda miqrasiya uçuşları zamanı [99] rəhbərliklə bağlı müxtəlif son dərəcə maraqlı tədqiqatlar koordinasiya üçün gözəl nümunələr verir, lakin təkrarlanan bir problemi həll edən qarşılıqlı şərtli investisiyalar üçün deyil. məhbus dilemması, ən azı sərmayələrin şərti olduğu və məhbus dilemmasının ödəmə matrisinin ən həssas fərziyyə olduğu nümayiş etdirilənə qədər. Biz iddia edirik ki, genetik və sosial qarşılıqlı asılılıqların tez-tez baş verməsi səbəbindən sonuncu daha çətin hissədir. Biz bu narahatlığı Şəkil 3-də təsvir edirik, burada biz qarşılıqlı asılılığın məhbus dilemması kimi görünən ödəmə matrisini qarşılıqlı asılılığın təsirləri daxil edildikdən sonra digər oyunlara necə çevirə biləcəyini göstəririk (nəzəri məqalələr üçün [22,100]).

Şəkil 3. Məhbus dilemması üçün meyarlara cavab verən ödəniş matrislərinin necə olduğunu göstərən nümunələr (T > R > P > S və 2R > T + S) tərəfdaşlar arasında ya genetik əlaqə, ya da sosial asılılıq varsa, keyfiyyətcə fərqli ödəmə matrislərinə çevrilir. Bütün hallarda Hamiltonun əlaqəlilik əmsalı r = qarşılıqlı asılılıq əmsalı s = 0,5. Birinci ödəniş matrisi qar yağışı oyununa, ikincisi sərmayənin defektasiya üzərində üstünlük təşkil etdiyi oyuna, üçüncüsü isə hələ adının çəkilmədiyinə inandığımız oyuna çevrilir. Əsas odur ki, nəticədə ortaya çıxan bütün ödəmə matrisləri ESS kimi “həmişə qüsurlu” deyil, bunun əvəzinə orta və ya tam səviyyəli əməkdaşlıq edir.

Qarşılıqlı asılılıqlardan yaranan oyunlar arasında ən yaxşı tanınanı qarla sürüşdürmə oyunudur ki, bu da şahin-göyərçin oyunu adlanır (qarşılıqlı təsirin kooperativ deyil, rəqabət xarakterini vurğulayanda [101]). Bu oyunda fərdin ən yaxşı seçimi tərəfdaşın nə etdiyindən asılıdır. Əgər tərəfdaş əməkdaşlıq edirsə, ən yaxşı variant qüsur etməkdir, əgər tərəfdaş qüsurludursa, ən yaxşı seçim əməkdaşlıq etməkdir. Bunun səbəbi, qarşılıqlı qaçış hər iki oyunçu üçün ən aşağı ödənişi verir. Nəticə etibarilə, əməkdaşlıq və qüsurların aradan qaldırılmasının müvəffəqiyyəti mənfi tezlik asılılığını göstərir [102]. Mümkün həll yollarından biri, sabit tezlik asılılığı yaradan ehtimallarla əməkdaşlıq etmək və defektasiya etməkdir [102]. Bununla belə, bu, hər iki tərəfdaşın qüsurlu olduğu və buna görə də hər ikisinin itirdiyi hallara gətirib çıxaracaq və buna görə də müxtəlif mexanizmlər kooperatorların və defektorların meydana çıxmasına səbəb ola bilər [43,72]. İki tərəfdaşın əməkdaşlıq etməsi daha yaxşı həll yolu olardı. Partnyorların bu həllə necə nail olacaqları aydın deyil, lakin tərəfdaşın həmişə qüsurları olduğunu bilən şəxs öz gəlirini maksimuma çatdırmaq üçün həmişə əməkdaşlıq etməlidir. Tərəfdaşın davranışından asılı olan qarşılıqlı şərtli yardım həllini təmin edər. Bioloji bazarda tərəfdaşların dəyişdirilməsi seçimi yüksək səviyyəli qarşılıqlı yardıma nail olmaq üçün alternativ nəzarət mexanizmi təklif edə bilər, çünki kooperatorlar defektorları tərk edə bilər. Yardımın ilkin səviyyəsi məhbus dilemması ödəmə matrisində olduğu kimi sıfır deyil, lakin b/c, nəticədə yüksək yardım səviyyəsi qismən özünə xidmət edən və qismən qarşılıqlı şərti investisiyalar olacaqdır (şəkil 4).

Şəkil 4. Solda: Müxtəlif oyunlarda ESS “defolt” əməkdaşlıq səviyyələri: əlavə məhsul faydaları və müsbət psevdo-qarşılıqlılıq üçün 100%, b/c qar yağışı oyunu üçün və məhbus dilemması oyunu üçün 0%. Sonuncu oyunlar üçün təkrarlanan qarşılıqlı əlaqələr qarşılıqlı şərti investisiyalara əsaslanan tam əməkdaşlığın təkamülünə imkan verə bilər. Qar yağışı oyunlarının defolt olaraq orta səviyyəli əməkdaşlığa səbəb olduğunu nəzərə alsaq, tədqiqatçılar üçün problem həmin ara səviyyələrin üstündə əlavə qismən qarşılıqlı investisiyaları müəyyən etmək olacaq.

6. Ümumi müzakirə

Bizim ümumi məqsədimiz ikili əməkdaşlığın və qarşılıqlılığın təkamülünü anlamaq olmuşdur. Nəzəri ədəbiyyat təkrarlanan məhbus dilemma oyununa qarşı çox qərəzlidir, lakin təbii sistemlərdə bu oyun üçün az dəlil var. Hal-hazırda məşhur olan alternativ izahat müsbət psevdo-qarşılıqlılıqdır [17,18], belə bir vəziyyətdir ki, tərəfdaşlar bir-birinin uğurunda pay sahibi olaraq bir-birlərinə güvənirlər və buna görə də hər ikisi köməkdən faydalanır. Pozitiv psevdo-qarşılıqlılıq buna görə də münaqişəsiz olsa da, biz şifahi arqumentlər irəli sürdük ki, ekologiya və təkamül nə üçün tez-tez fərdi strategiya məkanını dəyişdirə bilər ki, asimmetrik oyunlar ortaya çıxır ki, burada tərəfdaşlar arasında maraqların toqquşması minimal və ya maksimal deyil, orta səviyyədədir. Əksinə, biz iddia etdik ki, maksimum konfliktli oyunlar üçün, yəni təkrarlanan məhbus dilemmaları şəklində, ekologiya və təkamül çox vaxt fərdi strategiya məkanını idarə edə bilər ki, qarşılıqlı asılılıq, qar yağışı oyununda nümunə göstərildiyi kimi, aralıq münaqişə səviyyələri olan oyunlara gətirib çıxarır.

Evə aparan mesaj ondan ibarətdir ki, bəzi səviyyəli münaqişələr həm əməkdaşlıqda, həm də qarşılıqlılıqda geniş yayılmağa məcburdur. Digər tərəfdən, məhbus dilemmasının ödəmə matrisinə əsaslanan maksimal münaqişə çox güman ki, nadirdir. Hətta daha əvvəl təqdim olunan və qeyri-məhdud qrup üzvləri arasında qarşılıqlı şərtli investisiyalar üçün inandırıcı sübutlar təqdim edən primat nümunələr [35,36] hələ də qarşılıqlı asılılıq (qrupun artırılması, [87]) sayəsində aşağı səviyyədə qeyd-şərtsiz yardımın üstündə qurula bilər. Tamamilə qüsurlu olmaq şirnikdiriciliyi, çox güman ki, qısa qarşılıqlı əlaqə ilə xarakterizə olunan bəzi mutualizmlərdə tapıla bilər, burada fərdin davranış fenotipinin uyğunluğu tərəfdaşın sağ qalması ilə çətin ki, təsirlənir. Bununla belə, təkrarlanan məhbus dilemması oyunu ilə fərz edildiyi kimi, qüsura yol vermək üçün qarşılıqlı sınaqlara əsaslanan hallar barədə məlumatımız yoxdur. Əksinə, mutualizmlər çox vaxt asimmetrik strateji variantları olan oyunları təmsil edir. Cinsin daha təmiz naxışlarını əhatə edən dəniz təmizləmə mutualizmləri Labroides mətləbdən bir nümunə təqdim edin. Bu təmizləyicilər öz ektoparazitlərindən daha çox müştərilərin mucusuna üstünlük verirlər, belə ki, sonuncu ilə qidalanma investisiya kimi şərh edilə bilər [103]. Daha da əhəmiyyətlisi odur ki, özlərinə xas olan üstünlüklərinə əməl edən təmizləyicilər (yəni, seliklə qidalanaraq fırıldaqçılıq edirlər) müştərilərin sağ qalma müddətini bir qədər azalda bilər, lakin əks halda, bir çox fərqli müştərilərlə [104] qarşılıqlı əlaqədə olduqlarına və adətən olduğundan daha qısa ömür sürdüklərinə görə, əlavə təsirlərə məruz qalmayacaqlar. (məlumatlar fishbase.org saytında mövcuddur). Bunun əksinə olaraq, müştəri növlərinin böyük əksəriyyətinin təmizləyiciyə qüsur vermək, yəni əməkdaşlıq edən təmizləyici hesabına öz gəlirlərini artıran bir davranış göstərmək imkanı yoxdur. Ola bilsin ki, münaqişə qarşılıqlı asılılıqları əhatə etmir, sistem cəza, partnyorun dəyişdirilməsi və sosial prestij daxil olmaqla müxtəlif tərəfdaş nəzarət mexanizmləri üçün eksperimental sübutlar əldə etmişdir [69,105]. Asimmetrik fırıldaq variantları, hətta bitki və həşəratlarda da şərti yardımın baş verə biləcəyinə dair eksperimental sübutlarla mutualizmlərdə olduqca boldur [106-108]. Növlər daxilində əməkdaşlıq üçün, kooperativ yetişdirmə sistemlərində qalmaq üçün ödəniş üçün dəlil [109] bala baxımı və ya ərazi müdafiəsi kimi yardım hərəkətləri üçün nümunələr sinfini təqdim edir, baxmayaraq ki, Hamilton və Taborsky [110] əgər yalnız köçürülmə təhlükəsi varsa, tapdı. kömək etməyə məcbur edir, tabeçiliyində olanlar dominantlara tətbiq etdikləri xərcləri artıqlaması ilə ödəməyəcəklər.

Nəticə olaraq, biz həm nəzəriyyəçilər, həm də empiriklər üçün orta səviyyəli münaqişələri olan oyunları nəzərdən keçirmək və fərdi strategiya məkanlarında dəyişikliklər üzrə seçimin oyun strukturunda və ödəniş matrislərində dəyişikliklərə necə səbəb olduğunu araşdırmaq üçün geniş imkanlar görürük. Qarşılıqlı və ya alternativ, şərti yardım özlüyündə təkrarlanan məhbus dilemması üçün dəlil təmin etmir, çünki eyni nümunələr təkrarlanan qar yağışı oyununda və ya təkrarlanan cinslər arasında döyüş oyununda ortaya çıxa bilər. Bundan əlavə, bu yazıda dəfələrlə təklif etdiyimiz kimi, hər bir tədqiqat sistemindəki bazar şərtləri başa düşülməli və birləşdirilməlidir. Azad bazarlar həm münaqişəyə, həm də tərəfdaş keçidinin asan həllinə üstünlük versə də, daha məhdud bazarlar münaqişəni azaldır, lakin qalan münaqişə səviyyəsinə potensial olaraq heç bir həll təklif etmir.


1. Giriş

Kooperativ davranış insan növünə xas deyil. Eyni, hətta müxtəlif növlərə aid fərdlər arasında geniş yayılmış bir hadisədir. Burada biz əməkdaşlığa geniş mənada müraciət edirik: başqa bir fərd (alıcı) üçün fayda təmin edən və ya həm aktyor, həm də alıcı üçün faydalı olan davranışlar. Viruslar, bakteriyalar və sosial amöbalar kimi çox sadə orqanizmlər belə bir-biri ilə əməkdaşlıq edir. Məsələn, tək amöbalar ac qaldıqları zaman çoxhüceyrəli differensiallaşmış, tək amöbanın keçə bilmədiyi torpaq maneələrindən keçə bilən çoxhüceyrəli differensiallaşmış ’” əmələ gətirirlər (Brown 2001 Kuzdzal-Fick). və b. 2007 Brockhurst və b. 2008). Çox yüksək səviyyəli əməkdaşlıq bir neçə növün, o cümlədən insan və böcək cəmiyyətlərinin ticarət nişanıdır, əməkdaşlığın böyük dərəcəsi koloniya üzvləri arasında yüksək qohumluq səbəbiylə dolayı fitnes faydaları ilə izah edilə bilər (Hamilton 1964). Yəqin ki, insan cəmiyyətlərinin ən diqqət çəkən xüsusiyyəti onların böyük ölçüləri və qohum olmayan şəxslər arasında geniş əməkdaşlıq davranışı ilə birlikdə olmasıdır. Kooperativ davranış hətta gələcəkdə bir daha görüşməyəcək tamamilə yad insanlar arasında da müşahidə olunur. Müasir insan cəmiyyətləri fərdlər arasında yüksək səviyyədə əməkdaşlıqdan çox asılıdır, bizim hər gün qarşılaşdığımız bir şeydir. Məsələn, insanlar hərəkət edən maneələr qədər sadə və ya körpülər və ya evlər tikmək və ya simfoniyalar oynamaq qədər mürəkkəb məqsədlərə çatmaq üçün qarşılıqlı faydalı əməkdaşlıq əlaqələri ilə məşğul olurlar. Bundan əlavə, insanlar gündəlik olaraq bir çox müxtəlif vəziyyətlərdə xərc çəkərək başqalarına kömək edirlər. Onlar dostuna qutuları daşımaqda, həmkarı üçün qapını açıq tutmaqda, kor adama küçəni keçməkdə və ya qan verməkdə kömək edə bilər.

İnklüziv fitnes nəzəriyyəsindən biz bilirik ki, bütün bu davranışlar orta hesabla aktyorun birbaşa və/və ya dolayı uyğunluğunun artmasına gətirib çıxarmalıdır (nəzərə alın ki, son vaxtlar inklüziv fitnes və çoxsəviyyəli / qrup seçimi bax Wilson & Wilson 2007). Əməkdaşlığın davam etdirilməsində dolayı faydaların əhəmiyyəti heyvanlarda və insanlarda geniş şəkildə nümayiş etdirilmişdir (məsələn, Dugatkin 1997 Solomon & French 1997), halbuki insanlardan kənar əlaqəsi olmayan fərdlər arasında növlərarası əməkdaşlıq üçün dəlillər daha az yayılmışdır (Clutton-Brock 2009). Əlaqəsi olmayan şəxslər arasında əməkdaşlıq o zaman inkişaf edə bilər ki, həm aktyor, həm də alıcı qarşılıqlı əlaqədən dərhal birbaşa fayda əldə etsin və ya başqalarına kömək etmək üçün sərmayə qoyan fərdlər, məsələn, qarşılıqlı əlaqə yolu ilə ilkin investisiyadan daha böyük gələcək fayda əldə etsinlər (Trivers 1971). İnsanlarda mükafatlandırma, cəzalandırma, təcridetmə, reputasiyanın gücləndirilməsi və s. kimi bir çox fərqli nəzarət mexanizmləri əməkdaşlığı davam etdirmək və sabitləşdirmək, tərəfdaşların əməkdaşlıq etmələrini və fırıldaqçıların nəzarətdə saxlanmasını təmin etmək üçün işləyir. Bu mexanizmlərin bəziləri digər heyvan növləri ilə paylaşılsa da, digərləri üçün insan olmayan heyvanlarda çox az və ya heç bir dəlil yoxdur. Belə görünür ki, insanlar geniş situasiyalarda əlaqəsi olmayan şəxslər və hətta tamamilə yad adamlar arasında yüksək səviyyəli əməkdaşlığa gətirib çıxaran, onlara böyük çevikliklə sərbəst atlılarla əməkdaşlıq etməyə və onlara nəzarət etməyə imkan verən strategiyalar və psixoloji mexanizmlər inkişaf etdiriblər.

Təbiətdəki əməkdaşlığı izah edə biləcək çox müxtəlif anlayışlar mövcuddur (bax Connor 2010 Leimar & Hammerstein 2010). Aşağıda biz əməkdaşlığın davam etdirilməsi və sərbəst sürücülərə nəzarət etmək üçün istifadə edilən strategiyalarla bağlı insanlar və qeyri-insanlar arasındakı fərqləri müzakirə etmək məqsədi ilə müxtəlif əməkdaşlıq davranış formalarını nəzərdən keçiririk. Bizim diqqətimiz aktyorların birbaşa fitnes faydalarının artmasına səbəb olan strategiya və mexanizmlərə yönəlib, çünki bu, əlaqəli olmayan şəxslər arasında əməkdaşlıq davranışının inkişafına və sabitləşməsinə imkan verir. Biz həmçinin kooperativ davranışın əsasını təşkil edən bəzi yaxın mexanizmləri müzakirə edirik və onları ən yaxın primat qohumlarımızın mexanizmləri ilə müqayisə edirik, çünki bu baxımdan fərqliliklər həm də insanların əməkdaşlıq etmək və əməkdaşlığı həyata keçirmək üçün ən böyük bacarıqlarını izah edir.

Sərbəst gəzinti problemi verilən və alınan yardım arasında gecikmənin olduğu vəziyyətlər və dərhal qarşılıqlı fayda əldə etmək potensialının mövcud olduğu vəziyyətlər arasında fərqlənir (məsələn, fərdlər başqa cür əlçatmaz və ya daha çətin olacaq ümumi məqsədə nail olmaq üçün birlikdə işləməlidirlər). əldə etmək üçün), birincisi, ikincidən daha çox qaçmağa həssasdır. Biz kooperativ davranış formalarını onların aktyor və alıcının bilavasitə gəlirlərinə təsirinə əsaslanaraq fərqləndiririk. Əgər aktyorun dərhal xərcləri varsa və yalnız alıcı dərhal fayda əldə edirsə, biz bu investisiyanı adlandırırıq. Davranış həm aktyor, həm də alıcı üçün dərhal müsbət təsir göstərirsə, biz bunu özümüzə xidmət edən qarşılıqlı faydalı davranış və ya qarşılıqlı əməkdaşlıq adlandırırıq (Bshary & Bergmueller 2008). Biz sosial dilemmaları və ya kollektiv fəaliyyət problemlərini (CAP) qarşılıqlı əməkdaşlığın xüsusi halı kimi müzakirə edirik. Bununla belə, qeyd etmək lazımdır ki, sosial dilemmalar kooperativ davranışın hər iki növünə aiddir: (i) ictimai fayda yaradan investisiya davranışı və (ii) qruplarda özünə xidmət edən qarşılıqlı faydalı davranış.


Metodlar

Mövzular və mənzil

Bu araşdırma 2018-ci ilin mart-aprel aylarında Avstraliyanın Lizard Island Araşdırma Stansiyasında aparılıb. Təcrübələrdə cəmi 40 balıq, 20 yeniyetmə və 20 yetkin təmizləyici balıq iştirak etdi, fərqli rəng nümunəsi ilə seçilir: yetkinlik yaşına çatmayanlar əsasən qara zolaqlı mavi, böyüklərdə isə mavi daha ağ olur. Bədən uzunluğuna görə yaş sinifləri arasında üst-üstə düşmə yox idi (yetkinlik yaşına çatmayan təmizləyicilər: orta = 4,45 ± 0,64 SD sm böyüklər üçün təmizləyicilər: orta = 7,725 ± 0,56 SD sm). Təmizləyicilər sınaqların başlanmasından ən azı 24 gün əvvəl Kərtənkələ adasını əhatə edən qayalıqlarda tutuldu və daimi dəniz suyu axını olan ayrı akvariumda laboratoriyada yerləşdirildi. Hər bir balıq sığınacaq üçün polivinilxlorid boru ilə təmin edilmişdir. Təcrübələr başlamazdan əvvəl təmizləyicilər hər gün müxtəlif rəng və ölçülərdə pleksiglas plitələrə sürtülmüş karides püresi ilə qidalanırdılar. Təcrübələrin sonunda balıqlar orijinal yaşayış yerlərinə qaytarıldı.

Hər biri 9-10 cüt gənc və böyük təmizləyicidən ibarət iki kohortda ardıcıl olaraq üç təcrübə aparıldı (N = 1-ci təcrübədə 20 təmizləyici cüt və N = 19 birinci kohortda bir yetkinlik yaşına çatmayanın ölümü ilə əlaqədar aşağıdakı təcrübələrdə). Təcrübələrə başlamazdan əvvəl hər bir cüt təmizləyici şəffaf arakəsmə ilə iki bölməyə ayrılmış bir şüşə akvariumda yerləşdirildi. Təcrübələrin müxtəlif mərhələlərində təmizləyicilər arasında vizual təmasın qarşısını almaq üçün əlavə qeyri-şəffaf maneə istifadə edilmişdir.

Eksperimental quraşdırma

Təcrübə 1 və 2-də müştərilər üçün surroqat kimi pleksiglas plitələrdən istifadə edildi, mucus püresi karides və ektoparazitlər lopa ilə əvəz edildi. Hər iki yemək növü boşqablara yerləşdirilən diskret qida maddələri yaratmaq üçün istifadə edilmişdir. Lopa məmulatları püresi karidesin ticari balıq lopa pastası ilə qarışdırılaraq hazırlanırdı - karidesin bu maddə ilə qarışdırılması yeməyin daha az dadlı olmasına səbəb olur və qarışıqda lopa konsentrasiyası nə qədər yüksək olarsa, o qədər dadsız olur. Hər bir boşqaba bərkidilmiş rıçaqlar eksperimentatora əvvəlcədən müəyyən edilmiş qaydada real müştəri balıqlarının cavablarını təqlid edən “davranış” etmək üçün boşqabları manipulyasiya etməyə imkan verdi. Təmizləyici üstünlük verilməyən lopa məhsulunu yedikdə boşqablar heç vaxt cavab vermədi, bu da üstünlük verilməyən ektoparazitlərlə birgə qidalanmaya uyğundur 28 . Bunun əksinə olaraq, təcrübəçilər boşqabları daha təmiz yemək üstünlük verilən karidesə cavab verdilər, çünki üstünlük verilən qidanın (mucus) istehlakı vəhşi təbiətdə aldadıcılıq təşkil edir 28 . Bəzi hallarda, cavab tez bir zamanda boşqab çıxarmaq idi, bir müştəri qaçan ekvivalenti və digər hallarda, eksperimentator boşqab ilə təmizləyicini təqib etdi, bir müştərinin cəzalandırılmasına bərabər idi 31 .

Hər bir təcrübədə, seanslar zamanı qida qəbul etməyən hər hansı balıq (yəni, nümayiş mərhələsində boşqablara çıxışı olmayan yetkinlik yaşına çatmayan təmizləyicilər və nəzarət qrupunun böyükləri) başlamazdan 20 dəqiqə əvvəl bulaşmış püresi karidesi ilə ad libitum qidalanırdılar. sessiyalar. Bu qidalanma zamanı iki akvarium bölməsindəki təmizləyicilər vizual olaraq bir-birindən təcrid edilmişdir.

Təcrübə 1: üstünlüklərə qarşı qidalanmağı sosial şəkildə öyrənin

Birinci təcrübədə biz “aldatma”, üstünlük verilən qidaların istehlakı ilə bağlı mənfi nəticələri müşahidə etdikdən sonra yetkinlik yaşına çatmayan təmizləyici balıqların öz seçimlərinə qarşı sosial şəkildə yemək öyrənə biləcəyini yoxladıq. Bu təcrübədə balıqlara üç lopa və üç karidesdən ibarət boşqablar (ölçüsü 10 × 15 sm) təqdim edildi. Əşyaların tanınmasını asanlaşdırmaq üçün karides əşyaları qara dairələrin içərisinə, lopa əşyalar isə qara üçbucaqlara yerləşdirildi. Bu işarələrin yerləri və onların müvafiq qida maddələri bütün eksperimental mərhələlərdə seanslar arasında təsadüfi olaraq dəyişdirildi (hər biri işarələrin fərqli istiqamətini əhatə edən boşqabın on müxtəlif versiyasından istifadə etməklə).

Təcrübə başlamazdan əvvəl biz iki yaş sinfinin təmizləyiciləri üçün ayrıca eksperimental hazırlıq keçirdik. Təmizləyicilər arasında vizual təması qadağan edən qeyri-şəffaf maneələr bu təlim boyu akvariumda yerləşdirildi. Bu eksperimentdən əvvəlki mərhələdə nümayişçi təmizləyicilər daha çox qida əldə etmək üçün üstünlük verməmək üçün qidalanmağa öyrədildi (həmçinin 31-ə baxın). Onlar hər birində 2 karides və 12 lopadan ibarət pleksiglas lövhənin təqdimatını əhatə edən 6 sessiyada iştirak etdilər. Hər sınaqda bir karides məhsulunun istehlakı boşqabın 60 saniyə ərzində dərhal çıxarılmasına gətirib çıxardı, bundan sonra boşqab növbəti karides istehlak edilənə qədər akvariuma yenidən daxil ediləcəkdi. İkinci karides maddəsinin istehlakı, daha sonra növbəti sınaq qədər boşqabın akvariumdan çıxarılmasına səbəb oldu.Bunun əksinə olaraq, yetkinlik yaşına çatmayan təmizləyicilər karides istehlakına cavab verməyən hər iki qida növü olan boşqablarda qidalanmağa vərdiş etmişdilər. Onlar yeddi lopa və yeddi karidesdən ibarət boşqabların çoxsaylı təqdimatlarına məruz qalmışdılar (əvvəlcə gənc təmizləyicilərin bəyənmədiyi konsentrasiyanı tapmaq üçün müxtəlif lopa konsentrasiyaları istifadə edilmişdir) və beləliklə, hər iki qida növü ilə yaxşı tanış idilər.

Uyğunlaşma mərhələsinin sonunda yeniyetmələrin karidesə olan üstünlükləri ölçüldü və hər bir balıq üçün ilkin üstünlük hesabını yaratmaq üçün istifadə edildi. Bu, balıqları 7:7 nisbətində lopa və karides məhsulları olan boşqablarla yenidən təqdim edilən üç üstünlük testi seriyasında sınaqdan keçirməklə əldə edilmişdir. Testlərin hər birində biz ilk yeddi seçimdə (boşqabın yarısının tükəndiyi nöqtə) yeyilən lopa maddələrinin miqdarını hesabladıq. Daha sonra biz üç testin nəticələrini birləşdirərək hər bir balıq üçün üstünlük xalını hesabladıq: sınaqların ilkin mərhələlərində yeyilən karides məhsullarının nisbəti. Yetkinlik yaşına çatmayan təmizləyicilərin ilkin qida üstünlüklərinin təcrübənin sınaq mərhələsində onların qidalanma tənzimlənməsinə əhəmiyyətli dərəcədə təsir edəcəyi gözlənildiyi üçün (onlar lopaları nə qədər az sevirlərsə, sınaqlarda onlarla qidalanma ehtimalı bir o qədər azdır), biz əmin olmaq istəyirik ki, iki müalicə qrupu karidesə üstünlük verməkdə fərqlənmir. Buna nail olmaq üçün təmizləyicilərin ilkin üstünlük testlərindəki üstünlükləri onların iki müalicəyə ayrılması zamanı nəzərə alınıb. Hər bir qrupdakı təmizləyicilər ilkin üstünlük xallarına görə sıralandılar və bu dərəcələr daha sonra balıqları iki müalicəyə bölmək üçün istifadə edildi: birincisi, biz ən yüksək dərəcəyə malik olan iki balığı cütləşdirdik və hər birini təsadüfi olaraq fərqli bir yerə təyin etdik. müalicə qrupu (bölüşdürmə lotereya ilə müəyyən edilmişdir). Daha sonra qalan dəstədən ən yüksək rütbəli balıqlara keçdik və bütün balıqlar ayrılana qədər bu proseduru təkrarladıq. Nəhayət, biz təsdiq etdik ki, hər iki müalicənin yeniyetmələri ilkin olaraq karidesə üstünlük vermələrində və ya bədən ölçülərində fərqlənmirlər (Wilcoxon rank sum 2-tailed test, N = 20: ilkin üstünlük, W = 48, P = 0.909 bədən ölçüsü, W = 52.5, P = 0.879).

Təcrübədə istifadə edilən lopa konsentrasiyası yetkinlik yaşına çatmayan subyektlər və yetkin nümayişçilər üçün fərqli idi. Yetkinlik yaşına çatmayanlar vəziyyətində, lopa konsentrasiyası olmuşdur

Birinci kohortda 60% və

ikincidə 40%. Bu kohort fərqləri ondan irəli gəlir ki, birinci kohortda bəzi yeniyetmələr sınaq mərhələsində lopaları demək olar ki, istehlak etmirdilər. Bunun hər hansı müalicə fərqinin tələffüz edilməsinin qarşısını alacağından narahat olduğumuz üçün (yetkinlik yaşına çatmayanlar lopa ilə qidalanmaqdan imtina edərlərsə, onların reaksiyasında variasiya olmaması müşahidənin hər hansı təsirini maskalaya bilər), ikinci kohortda biz lopa konsentrasiyasını 40-a qədər azaltdıq. %. Kohortlar arasındakı bu xas fərqə görə, biz bu eksperimentin statistik təhlilinə sabit amil kimi “ləpə ləzzətini” (iki kohort arasındakı fərqə istinad edərək) daxil etdik. Yetkinlərdə lopa konsentrasiyası aşağı idi (

20% lopa), ilkin testlər nəticəsində yetkinlik yaşına çatmayanların lopaya qarşı böyüklərə nisbətən daha tolerant olduqları aşkar edilmişdir. Yetkin nümayişçilər üçün yalnız 20% lopadan istifadə onların nümayişlər zamanı karides yeməyi yeməzdən əvvəl müntəzəm olaraq lopa məhsulları ilə qidalanmasını təmin etdi və beləliklə, yetkinlik yaşına çatmayanlara krevet məhsulları ilə müqayisədə lopa məhsulları yeməyin nəticələrini müşahidə yolu ilə öyrənməyə imkan verdi.

Təcrübə iki mərhələyə bölündü: nümayiş mərhələsi və sınaq mərhələsi. Nümayiş mərhələsində yetkinlik yaşına çatmayan təmizləyicilərə boşqab təqdimatlarının 14 nümayişinə şahidlik etmək imkanı verildi (bax. Şəkil 1a). Eksperimental hazırlıq mərhələsində əvvəllər istifadə edilən lövhələrdən fərqləndirmək üçün lövhələr sol tərəfində əlavə ağ zolaqla işarələnmişdir. Hər boşqabda üç lopa və üç karides var idi, onların yeri sınaqlar arasında təsadüfi olaraq dəyişirdi. Müalicə qrupunda (N = 10), nümayişçi tərəfindən karides məhsulunun istehlakı boşqabın dərhal akvariumdan çıxarılmasına səbəb oldu. Nəzarət qrupunda (N = 10), əlavə şəffaf maneə böyüklərin boşqab ilə qarşılıqlı əlaqəsini qadağan etdi (Şəkil 1b). Plitə təqdimetmə müddəti (plitələrin akvariumda qalma müddəti) müalicə və nəzarət qrupları arasında uyğunlaşdırıldı: hər bir nəzarət fərdi müşahidəçi müalicəsindən bir fərdlə cütləşdirildi və hər sınaq mərhələsində nəzarət lövhəsi eyni vaxtda çıxarıldı. Cütlənmiş sınaqda nümayişçinin karides yeməyi yeməsinə cavab olaraq eksperimental boşqab çıxarılmışdı.

Nümayiş mərhələsinin sonunda biz 15 sınaq sınağı keçirdik (5-i nümayiş günü, 10-u isə növbəti gün), bu sınaqlarda yetkinlik yaşına çatmayanlara eyni lövhələr təqdim edildi və lövhələr eyni cavab qaydasına əməl etdilər. nümayişlər zamanı göstərilir. Bu testlərin hər birində biz karides istehlak etməzdən əvvəl təmizləyicilər tərəfindən istehlak edilən lopa maddələrinin miqdarını ölçdük (bir qida məhsulunun istehlakı təmizləyicilərin ağzını əşyanın yerindəki boşqaba yapışdırması ilə göstərildi). Bu dizayn yetkinlik yaşına çatmayanlara həm böyükləri müşahidə edərək məlumat əldə etməyə, həm də sınaqlar zamanı boşqablarla qarşılıqlı əlaqədə olmaqla şəxsi təcrübə qazanmağa imkan verdi. Bu, yetkinlik yaşına çatmayanların sosial məlumatlardan istifadəsinin birbaşa rəy almasını ehtiva etdiyi təbii şəraitlə paraleldir. Bu, sosial öyrənmənin tamamilə fərqli bir prosesdən daha çox sosial stimullar vasitəsilə fərdi öyrənmənin qərəzliliyi olduğu anlayışına uyğun gəlir (həmçinin istinadlara baxın. 14,57,58,59,60,61,62). Bununla belə, nəzərə alın ki, fərdi öyrənmə özlüyündə müşahidəçi və nəzarət müalicəsi arasındakı fərqləri hesablaya bilməz. Hər halda, fərdi öyrənmənin güclü təsirinin bu müalicələr arasında potensial fərqləri azaltması gözlənilir, çünki bu, nəzarət qruplarının fərdlərinə sosial məlumatlara məruz qalmamaqdan yaranan hər hansı bilik boşluqlarını doldurmağa imkan verir. Beləliklə, sosial müşahidənin yetkinlik yaşına çatmayanların fəaliyyətinə hər hansı əhəmiyyətli təsiri fərdi öyrənmə potensialına baxmayaraq, ona görə deyil, açıq şəkildə ifadə ediləcəkdir.

Təcrübənin sonunda biz hər bir balıq üçün üstünlük balına qarşı yemək hesabladıq. Buna nail olmaq üçün biz əvvəlcə təmizləyicinin proqnozlaşdırdığı qidalanma xalını hesabladıq: üç lopa və üç karides məhsulu olan boşqablarda karidesin istehlakından əvvəl hədəflənməsi gözlənilən lopa maddələrinin sayı. Eyni məqsədlə Gingins və Bshary 63 tərəfindən hazırlanmış düsturun törəməsindən istifadə etdik:

Formula balıqların ilkin qidalanma üstünlüklərini və ardıcıl seçimlər dəstində üstünlük verilən və daha az üstünlük verilən məhsulları yemək ehtimallarını birləşdirir. Təcrübə başlamazdan əvvəl ölçülən qidalanma üstünlük balı (testlərdə istehlak edilən karidesin nisbəti—yuxarıdakı təfərrüatlara baxın) ilə işarələnir. x. Bir lopa yemək ehtimalı 1 − ilə işarələnir x. Bu ehtimal hər dəfə lopa məhsulu istehlak edildikdə dəyişir, çünki onun istehlakı qalan maddələrdə krevetin nisbətini artırır. Formula ehtimallardakı bu dəyişiklikləri nəzərə alır və hər bir balıq üçün proqnozlaşdırılan qidalanma xalını yaradır: bir sınaq seansında krevetin istehlakından əvvəl yeməsi gözlənilən lopa maddələrinin sayı. Bu xal daha sonra balığın sınaqlarda həqiqətən istehlak etdiyi (ölçülən-proqnozlaşdırılan) lopa maddələrinin orta sayından çıxıldı və beləliklə, üstünlük hesabına qarşı yem yaradıldı. Üstünlük balı 0-dan böyük olduqda, bu o deməkdir ki, balıq proqnozlaşdırılandan daha çox lopa yeyib, halbuki üstünlük balı 0-dan aşağı olduqda, balıq gözlənilən dəyərdən aşağı olub.

Təcrübə 2: tərəfdaşın reaksiyası haqqında sosial öyrənmə

2-ci təcrübədə gənc təmizləyicilər (N = 19) ardıcıl iki eksperimental mərhələdə iştirak etdilər: fərdi öyrənmə mərhələsi və sosial öyrənmə mərhələsi, bu mərhələdə onlar təmizləyicilərin üstünlük verilən karides istehlakına cavab vermələri ilə fərqlənən boşqablar arasında seçim etmək ehtiyacı ilə dəfələrlə üzləşdilər. İki mərhələ bir neçə müalicədən ibarət idi: ikisi fərdi öyrənmə mərhələsində, dördü isə sosial öyrənmə mərhələsində (aşağıda hər bir eksperimental mərhələnin təsvirində ətraflı məlumatlara baxın). Balıqların hər biri bütün müalicələrdə iştirak etdi (mövzu daxilində dizayn) və müalicə qaydası hər fazada təmizləyicilər arasında tarazlaşdırıldı. Ümumilikdə, bu təcrübə zamanı yetkinlik yaşına çatmayan təmizləyicilər müxtəlif rəngli və naxışlı on iki boşqab (ölçüsü 7 × 9 sm) ilə qarşılaşdılar (Əlavə Şəkil 3-ə baxın). Dörd yemək, iki karides və iki lopa hər boşqabın ortasında eyni məsafədə yerləşən nöqtələrə qoyulmuşdu. Lopa konsentrasiyası yetkinlik yaşına çatmayan təmizləyicilər üçün 40%, böyüklər nümayişlərində isə 20% təşkil etmişdir. Yemək yerləri tarazlaşdırıldı, belə ki, fərdlər sınaqlar zamanı müxtəlif qida məkanı birləşmələrinə məruz qaldılar. Hər eksperimental gündə bir müalicə tamamlandı və plitələrə təyin edilmiş rollar hər fazada müalicələr arasında balanslaşdırıldı.

Təcrübənin birinci mərhələsi plitələrin gözlənilən cavabları ilə bağlı fərdi öyrənmə üçün sınaqdan keçirilmişdir (IL, 1-2 gün). Bu mərhələdə yetkinlik yaşına çatmayan təmizləyicilər qonşu bölmələrdə böyüklərdən vizual olaraq təcrid olunarkən məşq mərhələsində bilavasitə plitələr ilə qarşılıqlı əlaqə saxlaya bildikləri "IL qaçış" və "IL cəzalandırma" adlı iki müalicədə iştirak etdilər (Şəkil 1c). ). Müalicə sırası fərdlər arasında balanslaşdırılmışdır. Hər müalicədə təmizləyicilərə iki fərqli növə aid boşqablar təqdim olunurdu: təmizləyiciyə istədiyi qədər və istədiyi qədər yeməyə imkan verən boşqab (“aldatmağa dözümlüdür”), təmizləyici qidalandıqdan sonra yumşaq şəkildə akvariumdan çıxır, və təmizləyicinin üstünlük verdiyi karides məhsulunu yediyi təqdirdə mənfi cavab verən boşqab ("fırıldağa cavab verir"). Plitələrin reaksiyaları müalicələr arasında dəyişirdi: “qaçan” müalicədə cavab verən boşqablar karides istehlakından sonra akvariumdan qəfildən ayrılır, “cəzalandırıcı” müalicədə isə boşqablar akvariumda təmizləyicini təqib edirdi.

3 s. Hər bir müalicə hər boşqab növündən 10 tək təqdimatı əhatə edən 20 təlimdən ibarət idi. Təqdimat sırası püşkatma yolu ilə müəyyən edildi və eyni boşqab üç ardıcıl sınaqdan çox təqdim edilməyəcək.

Təlimin sonunda yetkinlik yaşına çatmayanlar iki boşqab arasında seçim etməyə icazə verilən bir sıra on sınaq sınaqları keçirdilər. Bu testlərdəki lövhələrin reaksiya qaydaları məşq zamanı əməl etdikləri qaydalara uyğun gəlirdi və hər sınaq sınaqında seçilməyən boşqab akvariumdan çıxarılırdı. Plitənin mövqeləri (akvariumda sol və ya sağ tərəf) sınaqlar arasında balanslaşdırılmışdır. Testin ilk günündə təmizləyicilər günün sonuna doğru nisbətən daha az aktiv idilər və buna görə də aparılan testlərin sayı səkkizə endirildi. Müalicələrin ardıcıllığı fərdlər arasında tarazlaşdırıldığı üçün 1-ci və 2-ci günlər arasındakı sınaqların miqdarındakı bu fərq əhəmiyyətli nəticələr verən sistematik qərəzlərə səbəb ola bilməzdi. Bu mərhələnin nəticələri Əlavə Qeyd 1-də təqdim olunur.

Təcrübənin ikinci mərhələsi sosial öyrənmə mərhələsi idi (SL, 3-6 günlər), bu mərhələdə yetkinlik yaşına çatmayan təmizləyicilər müxtəlif sosial müşahidə və boşqab cavab növü (2 × 2 matris) birləşmələrini əhatə edən dörd müalicədə iştirak etdilər: böyüklər nümayişçilərini müşahidə etmək qarşılıqlı və boşqab ilə qarşılıqlı deyil, və cavab boşqab cəzalandırmaq və ya qaçmaq. Müalicə sırası fərdlər arasında balanslaşdırılmışdır. Hər bir müalicədə yetkinlik yaşına çatmayanlara 20 nümayişin şahidi olmaq imkanı təmin edilmişdi, hər bir boşqab növündən 10-u (“tolerant” və ya “cavab verən”) nümayişçi bölməsinə təyin olunmuş lövhə yerləşdirilmişdir. Müşahidəçi təmizləyicilər daha sonra nümayişçinin boşqab ilə faktiki qarşılıqlı əlaqəsini müşahidə edə bildilər (şək. 1a). Nəzarət edən şəxslər faktiki qarşılıqlı əlaqənin şahidi ola bilmədilər, çünki böyüklərin boşqabda şəffaf bir maneə ilə qidalanmasının qarşısı alındı ​​(Şəkil 1b). Bununla belə, hər bir nəzarət fərdi müvafiq müalicə qrupundan olan fərdlə cütləşdirildi. Plitələrin təqdim olunma ardıcıllığı, akvariumda keçirdikləri vaxt və onların gediş qaydaları (müşahidəçi rəftarında istifadə edilən cəzalandırma hərəkəti modelini təqlid edərək, ərazi daxilində, lakin nümayişçinin əli çatmayan yerdə yumşaq çıxmaq, qəfil qaçmaq və ya “cəzalandırmaq” boşqabın məhdud olduğu) hamısı qoşalaşmış müşahidəçinin nümayişlərində istifadə olunanlarla uyğunlaşdırılmışdır. Bu, bizə yoxlamaq imkanı verdi ki, nəzarət və müşahidəçi müalicələri arasındakı üstünlüklərdəki hər hansı fərq, iki lövhəyə məruz qalma uzunluğundakı fərqlər və ya sadəcə onların hərəkət nümunələri ilə idarə olunmayacaq. Təmizləyicilərin tək sayına görə bir fərd özünə qoşalaşdırıldı: bu fərd üçün hər bir müşahidə müalicəsi müvafiq nəzarətdən əvvəl aparıldı və həm boşqabın təqdim edilməsi qaydası, həm də nəzarət prosedurları zamanı istifadə olunan məruz qalma müddəti sərgidə nümayiş olunanlarla uyğunlaşdırıldı. müşahidəçi müalicələri.

Nümayiş mərhələsinin sonunda akvariumda iki bölməni vizual olaraq təcrid edən qeyri-şəffaf bir maneə qoyuldu. Daha sonra yetkinlik yaşına çatmayan təmizləyicilər iki boşqab arasında seçim etməyə icazə verilən on sınaq sınağında sınaqdan keçirildi. Fərdi öyrənmə mərhələsində olduğu kimi, bu testlərdəki lövhələrin reaksiya qaydaları məşq zamanı əməl etdikləri qaydalara uyğun gəlirdi və hər sınaq sınaqında seçilməyən boşqab akvariumdan çıxarıldı. Plitənin mövqeləri (akvariumda sol və ya sağ tərəf) sınaqlar arasında balanslaşdırılmışdır. Bu sınaq proseduru yeniyetmələrə sınaq mərhələsində boşqablarla qarşılıqlı əlaqədə şəxsi təcrübə əldə etməyə imkan verdi. Bununla belə, təcrübə 1-in təsvirində ətraflı izah edildiyi kimi, şəxsi təcrübə özlüyündə müşahidəçi və nəzarət üsulları arasındakı fərqləri izah edə bilməz.

Təcrübə 3: nümayişçilərin özbaşına üstünlüklərini müşahidə etmək

Təcrübə 3-də, yetkinlik yaşına çatmayan təmizləyicilərə böyüklərin iki boşqab növü arasında seçim edəcəyi nümayişləri müşahidə etməyə icazə verildi. Yeniyetmələrin boşqablardan hər hansı birinə üstünlük verməsi daha sonra bir sıra seçim testlərində araşdırıldı. Bu təcrübədə istifadə edilən iki boşqab monoxromatik boşqablar (qırmızı və yaşıl, ölçüsü 5 × 8 sm) idi və onların arxasına çəkilmiş nöqtələrin üzərinə yeməklər qoyulmuşdur. Bu, təmizləyicilərin seçim etməzdən əvvəl yeməyin özünü görə bilməyəcəyini təmin etdi və beləliklə, onları görünən qidaya asanlıqla yaxınlaşmaqdansa, seçimlərini rəng işarələrinə əsaslanmağa məcbur etdi. Yeməklərin boşqabların arxasına yerləşdirilməsi bizə müxtəlif mükafat rejimlərindən istifadə etməklə, eksperimentlərə başlamazdan əvvəl nümayişçilərə əvvəlcədən təlim keçməyə imkan verdi. Plitələrin mövqeləri (akvariumda sol və ya sağ tərəf) eksperimental mərhələlərin hər birində balanslaşdırılmışdır.

Təcrübədən əvvəlki təlim zamanı nümayişçi və müşahidəçi bölmələri arasındakı maneə qeyri-şəffaf idi və yetkinlik yaşına çatmayan təmizləyicilərin boşqablarla böyüklərin qarşılıqlı əlaqəsini müşahidə etməsinə mane olurdu. Yetkinlik yaşına çatmayan təmizləyicilər boşqabın arxasında üzərək pleksiglas boşqabların arxasında yemək tapmaq üçün əvvəlcədən təlim görmüşdülər. Yetkinlər üçün təmizləyicilər ən azı 24 təlim sessiyasında iştirak etdilər (onlardan bəziləri nailiyyətlərindən asılı olaraq daha çox təlim aldılar, daha sonra aşağıya baxın) iki boşqab növü arasında seçim etdi. Hər seansda iki boşqab akvariuma yerləşdirildi və böyüklərin seçimindən sonra seçilməyən boşqab dərhal çıxarıldı. Yetkinlər iki müalicə qrupuna bölündülər: “nümayişçiyə üstünlük verən” rəftarında nümayişçilər boşqablardan birinə (təmizləyicilər arasında balanslaşdırılmış boşqab növü) əhəmiyyətli dərəcədə üstünlük vermək üçün öyrədildilər: bu müalicədə təyin olunmuş boşqabda iki karides var idi və beləliklə həmişə mükafatlandırırdı, digər boşqab isə boş idi. “Üstünlük verməyən” nümayişçi rəftarında təlimin məqsədi nümayişçilərin boşqablara təsadüfi şəkildə yaxınlaşmasına səbəb olmaq idi. Beləliklə, böyüklər eyni dərəcədə faydalı olan boşqablarla öyrədildi, hər ikisində bir karides maddəsi var.

Bəzi hallarda biz böyüklərə əlavə məşq öncəsi seanslar verirdik. “Üstünlük verməyən” müalicədə bu, nümayişçilər boşqablardan birinə güclü üstünlük verdikdə baş verdi (üç ardıcıl sınaqda təkrarən eyni boşqab tipini seçdilər). Bu nümayişçilər daha sonra üstünlük verilən boşqabın üstünlükləri azaltmaq üçün heç bir yemək təklif etmədiyi bəzi sınaqlar alacaqlar. Nümayişçilərin plitələr arasında keçiddə çətinlik çəkdiyi hallarda, eksperimentator seçilməmiş (və mükafatlandırıcı) boşqabı dərhal çıxarmaq əvəzinə, təmizləyiciyə hər iki lövhəni araşdırmaq imkanı verəcəkdi. Nümayişçilər əvvəlcədən təlimin sonunda zəif üstünlüklər göstərsələr, "üstünlük verən" müalicəyə əlavə sınaqlar əlavə edildi (binomial testə əsasən, 24 seansda əhəmiyyətsiz üstünlük). Bu, onların həqiqətən eksperimentin özündə aydın üstünlüklər göstərmə şansını artırmaq üçün həyata keçirilib.

Əvvəlki eksperimentlərdə olduğu kimi, təcrübə iki mərhələyə bölündü: sosial müşahidə və sınaq. Sosial müşahidə mərhələsində yetkinlik yaşına çatmayanlara boşqab təqdimatlarının çoxsaylı nümayişlərinin şahidi olmaq imkanı verildi (birinci qrupda 14, ikinci qrupda 20). Yemək boşqabların arxasına qoyulmuşdu (və buna görə də təmizləyicilərə görünmürdü) və onun bölüşdürülməsi böyüklərin ilkin məşq dövrünə bənzəyirdi: üstünlük verən nümayişçinin rəftarında 2 və 0 element (N = 10) və üstünlük verməyən müalicədə 1-ə qarşı 1 (N = 9). Hər məhkəmənin əvvəlində nümayişçi müşahidəçiyə bitişik tərəfə bağlandı və iki boşqab akvariumda yerləşdirildi. Nümayişçini məhdudlaşdıran maneə daha sonra sökülüb və onun boşqablara doğru üzməsinə şərait yaradılıb. Plitələrdən birini seçdikdən sonra seçilməyən boşqab geri çəkildi. Qalan boşqab yalnız qarşılıqlı əlaqə bitdikdən və təmizləyici ondan üzərək uzaqlaşdıqdan sonra akvariumdan çıxarılıb. Bu, kifayət qədər vaxt apara bilər, çünki təmizləyicilər tez-tez boşqabları rifdəki müştərilərə xidmətinin bir hissəsi olan “masaj” davranışı ilə toxunma stimullaşdırılması ilə təmin edərdilər 64 . Qeyd edək ki, nümayişçilərin bu mərhələdəki seçimləri ilkin təlimimizin məqsədinə çatdığını göstərir və nümayiş etdirilən üstünlüklərdə variasiya, eləcə də iki müalicə qrupunun nümayişlərində aydın fərqlər yaratdı (Wilcoxon rütbəsi cəmi: n = 19, W = 8.5, P = 0,003. müqayisə edin x-Şəkil 4b-də boz və ağ nöqtələrin ox qiymətləri).

Nümayiş mərhələsinin sonunda iki bölməni ayıran qeyri-şəffaf maneə təqdim edildi və yetkinlik yaşına çatmayan təmizləyicilərə eyni iki boşqab arasında eyni vaxtda on seçim testi dəsti təqdim edildi. Bu sınaqlarda, hər boşqabın arxasında bir karides maddəsi yerləşərək, boşqabları bərabər dəyərli etdi. Nümayişlər zamanı olduğu kimi, seçilməyən boşqab yeniyetmələr ondan qidalana bilməmişdən əvvəl akvariumdan çıxarıldı.

Statistik təhlil

Statistik təhlillər statistik proqram R versiyası 3.5.1 65-də aparılmışdır. Müxtəlif eksperimentlərin nəticələri müvafiq hallarda xətti modellər, ümumiləşdirilmiş xətti modellər və ümumiləşdirilmiş xətti qarışıq modellərdən istifadə etməklə təhlil edilmişdir. Davamlı proqnozlaşdırıcıların hamısı R dilində baza paketindən skalp() funksiyasından istifadə etməklə standartlaşdırılıb. Məlumat verildi P dəyərlər R avtomobil paketindən Anova() funksiyasından istifadə etməklə çıxarılmışdır. Bütün quraşdırılmış modellərin xülasə nəticələri Əlavə Cədvəl 1-də mövcuddur.

Təcrübə 1-də, biz azyaşlı təmizləyicilərin müşahidədən sonra yedikləri üstünlüklərə qarşı yedikləri ölçüləri tənzimləyib-tənzimləməmələri ilə maraqlandıq. Biz yetkinlik yaşına çatmayanların qidalanma tənzimlənməsini xətti modelə (model A, Əlavə Cədvəl 1) uyğunlaşdırmaqla sınaqdan keçirdik ki, burada onların üstünlük hesabına qarşı hesablanmış yeməkləri cavab dəyişəni kimi xidmət edirdi. Müalicə qrupu (müşahidəçilər nəzarətə qarşı) və lopa ləzzətliliyi (təcrübə lopa maddələrinin dadında fərqlənən iki qrupda aparılmışdır) sabit proqnozlaşdırıcılar kimi əlavə edilmişdir. Bu modelin düstur sintaksisi aşağıdakı kimi idi: üstünlük hesabına qarşı yemək

müalicə qrupu + lopa dadlılığı. Modelin diaqnostikasını, qalıqların normallığını və dispersiyaların homojenliyini vizual olaraq qalıq və qqplotlardan istifadə etməklə, statistik olaraq isə Şapiro-Wilk və Levene testlərindən istifadə edərək yoxladıq.

Bundan əlavə, biz həmçinin nümayiş mərhələsində böyüklərin qidalanma seçimlərinin müşahidəçi müalicəsində yetkinlik yaşına çatmayanların qidalanma tənzimlənməsinə təsir edib-etməməsi ilə də maraqlandıq (nəzarət edən şəxslər qida istehlak edən yetkinləri müşahidə etmədilər və buna görə də bu təhlilə daxil edilmədilər). Bu məqsədlə biz xətti model (model B, Əlavə Cədvəl 1) quraşdırdıq ki, burada yeniyetmələrin üstünlük hesablarına qarşı yemək yeməsi cavab dəyişkənliyi rolunu oynadı. Nümayişçilərin müşahidə zamanı orta lopa istehlakı və lopanın dadlılığı proqnozlaşdırıcı rolunu oynadı. Bu modelin düstur sintaksisi aşağıdakı kimi idi: üstünlük hesabına qarşı yemək

nümayişçinin lopa istehlakı + lopa dadlılığı. Modellərin fərziyyələrinin sınaqları yuxarıda A modeli üçün təsvir edilənlərə bənzəyirdi.

Təcrübə 2-də fərdi öyrənmə və sosial öyrənmə mərhələlərini ayrıca sınaqdan keçirdik (N = hər mərhələdə 19), iki ümumiləşdirilmiş layner qarışıq modelləri (binomial paylanma ilə GLMM, R lunguage 66-da lme4 paketindən glmer() funksiyası) uyğunlaşdırmaqla. Fərdi öyrənmə modelində cavab dəyişəni test mərhələsində təmizləyicilərin cavab verən və dözümlü plitələr arasında ikili seçimləri idi, boşqab cavab növü sabit proqnozlaşdırıcı və təmiz şəxsiyyət kimi təsadüfi amil kimi quraşdırılmışdır (Əlavə Qeyd 1-ə baxın). Bu modelin formula sintaksisi belə idi: təmizləyicinin seçimi

boşqab cavab növü + (təsadüfi amil kimi daha təmiz şəxsiyyət). Sosial öyrənmə modelində (model C, Əlavə Cədvəl 1), təmizləyicilərin cavab verən və dözümlü plitələr arasında ikili seçimləri yenə cavab dəyişəni idi. Sosial müşahidə, cavab növü və onlar arasındakı qarşılıqlı əlaqə sabit proqnozlaşdırıcılar kimi, daha təmiz şəxsiyyət isə təsadüfi amil kimi təchiz edilmişdir. Bu modelin düstur sintaksisi daha təmizlərin seçimi idi

sosial müşahidə * boşqab cavab növü + (təsadüfi amil kimi daha təmiz şəxsiyyət). Hər iki model üçün qalıq qrafiklərdən istifadə edərək modellərin diaqnostikasını və qqplots və Shapiro-Wilk testlərindən istifadə edərək təsadüfi amillər üçün qalıqların normallığını yoxladıq. Qarışıq modellər üçün R kvadratı MuMin R paketindən r.squareGLMM() funksiyasından istifadə etməklə əldə edilmişdir. Bundan əlavə, biz hər bir müalicədə balıqların performansını, onların üstünlüklərinin təsadüfi seçimlə gözlənilənlərdən (yəni, hər bir müalicədə tolerant boşqab seçiminin nisbətinin 0,5-dən fərqli olub-olmadığını) sınayaraq ölçdük. Bu, qarışıq modellərin təxminləri üçün ümumi xətti fərziyyə testlərindən (GLHT) istifadə edilməklə edildi və P dəyərlər Holm metodundan istifadə etməklə düzəldildi.

Təcrübə 3-də, müalicə qrupunun və/və ya nümayişçilərin nümayiş etdirdiyi üstünlüklərin müşahidəçi yetkinlik yaşına çatmayan təmizləyicilərin sonrakı boşqab seçimlərinə təsir edib-etmədiyini sınadıq. Biz ümumiləşdirilmiş xətti modeli (GLM) kvasibinomial paylama ilə qalıqların həddən artıq dağılmasına nəzarət edən paylama ilə təchiz etdik (əlavə miqyas parametrindən istifadə etməklə). Bu modeldə müşahidəçilərin testlərdə nümayişçilərin üstünlük verdiyi və daha az üstünlük verdiyi boşqab seçimləri cavab dəyişkənliyi, nümayişçilərin seçimləri (nümayiş mərhələsində hər bir nümayişçinin daha çox üstünlük verdiyi boşqab seçimlərinin nisbəti) və müalicə qrupunun proqnozlaşdırıcıları idi. . Bu modelin düstur sintaksisi aşağıdakı kimi idi: təmizləyicinin nümayişçinin üstünlük verdiyi və daha az üstünlük verdiyi boşqab seçimləri

müalicə qrupu + nümayişçinin üstünlükləri. Qalıq qrafiklərdən istifadə edərək modellərin diaqnostikasını (diferensiyanın homojenliyi, qalıq normallığı və xəttiliyin potensial pozuntuları) yoxladıq.

Etik qeyd

Bu tədqiqat Kvinslend, Avstraliya Heyvan Etikası Komitəsinin təlimatlarına uyğun olaraq həyata keçirilib (təsdiq nömrəsi: CA 2018/01/1156).

Hesabat xülasəsi

Tədqiqat dizaynı ilə bağlı əlavə məlumatı bu məqalə ilə əlaqəli Təbiət Tədqiqatları Hesabatının Xülasəsində əldə etmək olar.


Videoya baxın: مبدأ المعاملة بالمثل (Sentyabr 2022).


Şərhlər:

  1. Harun

    Nə yaxşı ki, biz belə bir misilsiz bloqu tapa bilmişik və daha da gözəldir ki, belə ağıllı yazıçılar var!

  2. Mezirn

    Bütün cazibədarlıqla!

  3. Markey

    His words are very good

  4. Togore

    Əla, parlaq fikir

  5. Norman

    Bravo, məncə bu gözəl ifadədir



Mesaj yazmaq