Məlumat

In vivo, uzun zəncirli doymamış yağ turşularında ikiqat bağları cis-dən transa köçürmək enerji tələb edirmi?

In vivo, uzun zəncirli doymamış yağ turşularında ikiqat bağları cis-dən transa köçürmək enerji tələb edirmi?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

In vivo, Mən başa düşdüm ki, bütün poli doymamış yağ turşuları bağları -cis olduğundan onlar sıxdırlar, molekulları bükürlər və buna görə də oksidləşdirici fermentlər əvvəlcə onlara daxil ola bilmirlər. Fermentlərin ikiqat bağlar üzərində hərəkət etməsinə imkan vermək üçün əvvəlcə onları -trans tərəfə köçürmək lazımdır. Beləliklə, mənim ilk sualım: ikiqat istiqrazları -cis-dən -trans-a köçürmək üçün ATP lazımdırmı? Həmçinin, EPA və DHA kimi uzun zəncirli FA oksidləşdikdə, onları hərəkət etdirmək üçün bu enerji sərfi səbəbindən, oksidləşdikdə, sadəcə oksidləşdiklərindən daha az ümumi bağ enerjisi verməzdilərmi? in vitro, məs. qızdırmaqla?

Əgər bu doğrudursa, oksidləşmə fermentlərinin onlara çata bilməsi üçün əvvəlcə bu ikiqat bağ qruplarını -trans vəziyyətinə gətirmək üçün nə qədər ATP istifadə olunur? Və... beləliklə deyə bilərəm ki in vivo uzun zəncirli çoxlu doymamış yağ turşularının parçalanması, mümkün qədər çox enerji verməyəcəkdir in vitro bu bağların qırılması?


Anladığım kimi, sual məməlilərin oksidləşdirici deqradasiyasına aiddir pəhriz çoxlu doymamış yağ turşuları, çünki pəhriz belə yağ turşularının əsas mənbəyidir. Onun narahatlığı bu prosesin iki fərqli aspekti ilə bağlıdır bunların heç biri ATP-nin istifadəsini nəzərdə tutmur. Buna görə də son paraqrafdakı təklif düzgün deyil.

Birinci aspekt açıq şəkildə ifadə edilmir, lakin yağ turşularının sıxlığının qeyd edilməsində aydın görünür. cis ikiqat bağlar və təkrarin vivo”. Mən bunu belə ifadə edərdim:

Lipidlərin yığılması onu parçalayan fermentlər üçün əlçatan olması üçün necə pozulur?

Bu, biokimya qədər fiziologiyadır (mənim sahəm deyil), lakin nazik bağırsaqda lipidlərin safra duzları ilə emulsifikasiyası və onların limfa və qanda xilomikronlara çevrilməsi ilə bağlı çoxlu hesablar mövcuddur (məsələn, bunu təsadüfi tapdım). Sonuncular ya emal olunur və piy toxumasında saxlanılır və sonra lazım olduqda oksidləşir və ya birbaşa mitoxondrilərdə, xüsusən də qaraciyərdə oksidləşir.

Yağ turşularının aqreqatlarının pozulması sırf onların tapdıqları kimyəvi mühit tərəfindən asanlaşdırılan fiziki bir prosesdir. Yalnız bu, oksidləşdirici fermentlərin daxil olmasına imkan verir. (Keçmişdə deyərdim ki, ATP-nin hidrofobik aqreqatı pozmaq üçün istifadə oluna biləcəyi bir mexanizm təsəvvür etmək çətindir - görmək Əlavə.)

ATP-nin tələb olunduğu yeganə mərhələ, karnitinlə reaksiya vermədən əvvəl yağ turşusu tiokinaz tərəfindən sərbəst yağ turşularının yağ-asil KoA-ya çevrilməsi və asil karnitin şəklində mitoxondriyaya daxil olmasıdır. Hidrofilik bir mühitdə hidrofobik molekulların işlənməsinə münasibətdə (və ya əksinə membran nəqli üçün) karnitinin zvitterion olduğunu qeyd etmək yerinə düşər.

İkinci aspekt sualı daha aydındır. Kimyəvi dildə sualın "hərəkət edən ikiqat bağlar" kimi ifadə etdiyi şey deyilir izomerləşmə. Beləliklə, sual belədir:

Edir cis-trans doymamış yağ turşularının izomerləşməsi ATP tələb edir?

Bu, Berg kimi standart biokimya mətnlərində təsvir edilmişdir və b., aşağıdakı diaqramdan götürülmüşdür.

Heç bir ATP iştirak etmir.

Əlbətdə ki, NADPH-dən asılı olmayaraq, azaldıcı agent kimi istifadə edərək ikiqat bağların reduksiyasını kataliz etmək üçün reduktaza tələb olunur. cis və ya trans. Müvafiq NADH, oksidləşdirici fosforlaşma yolu ilə ATP istehsal etmək üçün elektron daşıma zəncirində oksidləşə bildiyinə görə, bu, ATP istifadəsinə bərabər hesab edilə bilər. Ancaq bunun izomerləşmə ilə heç bir əlaqəsi yoxdur.

Əlavə: ATP və enerji - anlayışlar və yanlış təsəvvürlər

Baxmayaraq ki, bu sual bəzi kimyəvi cəhətdən düzgün istinadları ehtiva edir (ehtiyac cis-trans doymamış yağ turşularının asil CoA dehidrogenaz üçün substrat kimi fəaliyyət göstərməsi üçün izomerləşmə), biokimyəvi reaksiyaların canlılığına və ATP-nin roluna təsir edən amillərin tam başa düşülməməsinə dair bəzi şübhələr yaradır. Əgər bu düzgündürsə və başqaları tərəfindən paylaşılırsa, mən kimyəvi reaksiyanın Gibbs sərbəst enerjisinin dəyişməsinin onun davam edib-etməməsini necə müəyyənləşdirdiyini və ATP-nin hidrolizində mənfi sərbəst enerji dəyişikliyinin necə ola biləcəyinə dair hesabatı oxumağı təklif edirəm. (əks halda əlverişsiz) müsbət sərbəst enerji dəyişikliyinə malik reaksiyalarla əlaqələndirilir.

Bu baxımdan suala aid iki məqamı qeyd etmək yerinə düşər. ATP hərəkətə səbəb ola bilsə də, bu, böyük molekulyar strukturlarla qarşılıqlı əlaqədə olan miyozin, kinesin və dinein kimi motor zülallarını əhatə edir. Termal vibrasiya və termodinamika hüceyrədə hərəkətin normal sürücüləridir. İkincisi, bir çox biokimyəvi izomerləşmə reaksiyalarının olmasıdır standart sərbəst enerji sıfıra yaxın dəyişir, çünki ayrılıqda alternativ strukturlar oxşar enerjilərə malikdir. Normalda reaksiyanın davam etməsinə mane olan şeydir aktivləşdirmə enerjisi bir izomerin digərinə çevrilmə reaksiyası üçün maneədir, burada fermentativ kataliz daxil olur. faktiki sərbəst enerji dəyişməsi reaktivlərin və məhsulların konsentrasiyasından asılıdır, buna görə də əgər cis izomer əmələ gəlir və trans məhsul reaksiya ilə çıxarılır, sonra reaksiya davam edəcək cis-to-trans istiqamət.


In vivo, uzun zəncirli doymamış yağ turşularında ikiqat bağları cis-dən transa köçürmək üçün enerji lazımdırmı - Biologiya

Yağ turşuları uzun zəncirli karboksilik turşulardır. Karboksil karbon karbon 1, karbon 2 isə adlanır &alfa-karbon. Bədəndə tapılan yağ turşuları misellər əmələ gətirə bilən və ya digər birləşmələrə, məsələn, 8-ci fəsildə müzakirə olunan membran lipidlərinə esterləşən duzlar şəklində əmələ gəlir. MCAT Biokimya İcmalı.

Yağ turşusunu təsvir edərkən, karbonların ümumi sayı ikiqat bağların sayı ilə birlikdə verilir, belə yazılır. karbonlar: ikiqat bağlar. Əlavə təsvir doymamış yağ turşusunda ikiqat bağların vəziyyətini və izomerliyini göstərməklə verilə bilər. Doymuş yağ turşuları isə ikiqat istiqrazları yoxdur doymamış yağ turşuları bir və ya bir neçə qoşa bağa malikdir. İnsanlar doymamış yağ turşularının yalnız bir neçəsini sintez edə bilirlər, qalan hissəsi qidada tapılan və bağırsaqdan triaçilqliserollar şəklində xilomikronlarda daşınan əsas yağ turşularından gəlir. İki vacib əsas yağ turşusu var &alfa-linolenik turşulinoleik turşu. Bu poli doymamış yağ turşuları, eləcə də onlardan əmələ gələn digər turşular hüceyrə membranının axıcılığının saxlanmasında mühüm əhəmiyyət kəsb edir ki, bu da hüceyrənin düzgün işləməsi üçün vacibdir. The omeqa (&omeqa) nömrələmə sistemi doymamış yağ turşuları üçün də istifadə olunur. The &omeqa təyinat zəncirin sonuna nisbətən sonuncu ikiqat bağın mövqeyini təsvir edir və əsas prekursor yağ turşusunu müəyyən edir. Məsələn, linoleik turşusu (18:2 cis,cis-9,12) sələfidir &omeqa-6 ailə, o cümlədən araxidon turşusu.&alfa-linolenik turşu (hamısı 18:3)cis-9,12,15) əsas xəbərçisidir &omeqa-3 ailə. Təbii yağ turşularında ikiqat bağlar ümumiyyətlə var cis konfiqurasiya.

Trans ikiqat bağlar təbii yağ turşularında nadirdir, onlar marqarində və onların hazırlanmasında bitki yağlarının qismən hidrogenləşdirilməsindən istifadə edən digər qidalarda olan yağ turşularında üstünlük təşkil edir. Maye yağlarla müqayisədə bu qismən hidrogenləşdirilmiş yağ turşuları otaq temperaturunda bərk maddələrdir. Bu yağ turşuları arterial xəstəliklərə və membranın axıcılığının azalmasına səbəb olur.

Bədənin yanacaq üçün istifadə etdiyi yağ turşuları ilk növbədə qida ilə təmin edilir. Bundan əlavə, pəhrizdən alınan artıq karbohidrat və zülal yağ turşularına çevrilə və triasilgliserol şəklində enerji ehtiyatı kimi saxlanıla bilər. Lipid və karbohidrat sintezi tez-tez adlanırşablon olmayan sintez proseslər, çünki onlar zülal və nuklein turşusu sintezindən fərqli olaraq, birbaşa nuklein turşusunun kodlaşdırılmasına etibar etmirlər.

Yağ turşularının biosintezi

Şəkil 11.5-də göstərilən yağ turşularının biosintezi qaraciyərdə baş verir və onun məhsulları sonradan saxlanmaq üçün yağ toxumasına daşınır. Piy toxuması da az miqdarda yağ turşularını sintez edə bilir. Hər iki yağ turşusu sintezinin əsas fermentləri, asetil-KoA karboksilazayağ turşusu sintazı, həmçinin insulin tərəfindən stimullaşdırılır. Palmitik turşu (palmitat) yağ turşusu sintezinin ilkin son məhsuludur.

Şəkil 11.5. Qlükozadan yağ turşularının sintezi

Asetil-KoA fırlanması

Böyük bir yeməkdən sonra asetil-KoA mitoxondrial matriksdə toplanır və yağ turşusunun biosintezi üçün sitozola köçürülməlidir. Asetil-KoA-nın məhsuludur piruvat dehidrogenaz kompleksi, və onunla birləşir oksaloasetat formalaşdırmaq sitrat limon turşusu dövrünün başlanğıcında. Bunu yadda saxla izositrat dehidrogenaz hüceyrə enerji ilə doyduqca limon turşusu dövrünün sürətini məhdudlaşdıran fermentdir, sitrat yığılmasına səbəb olan limon turşusu dövranını ləngidir. Sitrat daha sonra mitoxondrial membrana yayıla bilər. Sitozolda, sitrat liaz sitratı yenidən asetil-KoA və oksaloasetata parçalayır. Oksaloasetat daha sonra asetil-KoA-nın hərəkətini davam etdirmək üçün mitoxondriyə qayıda bilər.

Asetil-KoA karboksilaza

Asetil-KoA, yağ turşularının biosintezinin sürətini məhdudlaşdıran ferment olan asetil-KoA karboksilaza tərəfindən yağ turşularına daxil olmaq üçün sitoplazmada aktivləşdirilir. Asetil-KoA karboksilaza işləmək üçün biotin və ATP tələb edir və CO əlavə edir2 asetil-CoA əmələ gətirir malonil-CoA. Enzim insulin və sitrat tərəfindən aktivləşdirilir. CO2 malonil-CoA əmələ gətirmək üçün əlavə olunan heç vaxt yağ turşusuna daxil edilmir, çünki aktivləşdirilmiş asetil qrupunun yağ turşusuna əlavə edilməsi zamanı yağ turşusu sintazı tərəfindən çıxarılır.

Yağ turşusu sintazı

Yağ turşusu sintazı daha uyğun adlandırılır palmitat sintaza çünki palmitat insanların sintez edə bildiyi yeganə yağ turşusudur de novo. Yağ turşusu sintaza sitozolda olan böyük bir multiferment kompleksidir və yüksək insulin səviyyəsinə görə karbohidratlarla zəngin yeməkdən sonra qaraciyərdə sürətlə induksiya olunur. Ferment kompleksi tələb edən bir asil daşıyıcı protein (ACP) ehtiva edir pantotenik turşu (vitamin B5). NADPH həmçinin yağ turşusuna əlavə edilən asetil qruplarını azaltmaq üçün tələb olunur. Palmitat istehsal etmək üçün səkkiz asetil-KoA qrupu tələb olunur (16:0). Yağlı asil-CoA hamar endoplazmatik retikulum (SER) ilə əlaqəli fermentlərdən istifadə etməklə məhdud dərəcədə uzana və doymamış ola bilər. Yağ turşusunun biosintezində iştirak edən mərhələlər Şəkil 11.6-da göstərilmişdir və bunlara asil daşıyıcı zülalla birləşmə, aktivləşdirilmiş malonil-CoA (malonil-ACP) ilə böyüyən zəncir arasında əlaqənin əmələ gəlməsi, karboksil qrupunun azalması, dehidrasiya və zülalın azalması daxildir. ikiqat bağ. Bu reaksiyalar on altı karbonlu palmitat molekulu yaranana qədər təkrar-təkrar baş verir. Bu reaksiyaların çoxu tərsinə çevrilir &beta-oksidləşmə.

Şəkil 11.6. Yağ turşusu sintazasının hərəkəti Reaksiyalara artan zəncirin (a) və malonil-CoA (b) ilə ACP ilə aktivləşdirilməsi, bu aktivləşdirilmiş molekullar arasında əlaqənin əmələ gəlməsi (c), karbonilin hidroksil qrupuna (d), dehidrasiyaya (e) azalması və doymuş yağ turşusu (f).

Triasilgliserol (trigliserid) sintezi

Yağ turşularının saxlanma forması olan triaçilqliserinlər, üç yağ turşusunun (yağlı asil-CoA kimi) qliserinə bağlanması nəticəsində əmələ gəlir. Yağ turşularından triaçilqliserol əmələ gəlməsi və qliserin 3-fosfat ilk növbədə qaraciyərdə və bir qədər piy toxumasında baş verir, pəhrizdən birbaşa kiçik bir töhfə ilə, həmçinin. Qaraciyərdə triaçilqliserollar qablaşdırılır və çox aşağı sıxlıqlı lipoproteinlər (VLDL) şəklində yağ toxumasına göndərilir və yalnız az miqdarda saxlanılan triaçilqliserollar qalır.

ƏSAS KONSEPT

Yağ turşularının sintezi və &beta-oksidləşmə əks proseslərdir. Hər ikisi mitoxondrial membran vasitəsilə nəqli, ardınca bir sıra redoks reaksiyalarını əhatə edir, lakin həmişə bir-birinin əksi istiqamətindədir. Bir prosesi başa düşmək sizə hər iki yol haqqında suallara cavab verməyə imkan verəcək.

Ən çox yağ turşusu katabolizmi vasitəsilə baş verir &beta-oksidləşmə mitokondridə meydana gələn lakin peroksisomal &beta-oksidləşmə də baş verir. Budaqlanmış zəncirli yağ turşuları da keçə bilər &alfa-oksidləşmə, budaq nöqtələrindən asılı olaraq, isə &omeqa-endoplazmatik retikulumda oksidləşmə nəticəsində dikarbon turşuları əmələ gəlir. Bilməlisiniz ki, bu proseslər mövcuddur, lakin mexanizmlər MCAT-ın əhatə dairəsindən kənardadır. Biz dərindən nəzərdən keçirəcəyik &beta-oksidləşmə, bu daha ciddi sınaqdan keçiriləcək. İnsulin dolayı yolla inhibə edir &beta-oksidləşmə, qlükaqon isə bu prosesi stimullaşdırır.

Yağ turşuları metabolizə edildikdə, ilk növbədə CoA-ya bağlanaraq aktivləşirlər. yağlı-asil-KoA sintetaza. Məhsula ümumiyyətlə yağlı asil-CoA və ya asil-CoA deyilir. Xüsusi nümunələr 2 karbonlu asil qrupu olan asetil-KoA və ya 16 karbonlu asil qrupu olan palmitoil-CoA ola bilər.

Yağ turşularının mitoxondriyaya daxil olması

Qısa zəncirli yağ turşuları (iki-dörd karbon) və orta zəncirli yağ turşuları (altı-on iki karbon) sərbəst şəkildə mitoxondriyaya yayılır və burada oksidləşirlər. Bunun əksinə olaraq, uzun zəncirli yağ turşuları (14-20 karbon) də mitoxondriyada oksidləşsələr də, Şəkil 11.7-də göstərildiyi kimi, onların karnitin vasitəsi ilə daşınmasını tələb edirlər.

Şəkil 11.7. Yağ turşularının aktivləşdirilməsi və daşınması

Karnitin asiltransferaza I yağ turşularının oksidləşməsinin sürətini məhdudlaşdıran fermentdir. Çox uzun zəncirli yağ turşuları (20-dən çox karbon) hüceyrənin başqa yerində oksidləşir.

&beta-Mitoxondriyada oksidləşmə

&beta-Oksidləşmə, asetil-KoA molekullarını oksidləşdirərək (azaltmaq və əlaqələndirməkdənsə) azad etməklə yağ turşularının sintezi prosesini geri qaytarır. Yol dörd addımın təkrarıdır, hər dörd addımlı dövr bir asetil-KoA buraxır və NAD+ və FAD-ı azaldır (NADH və FADH istehsal edir)2). FADH2 və NADH elektron daşıma zəncirində oksidləşərək ATP əmələ gətirir. Əzələ və yağ toxumasında asetil-KoA limon turşusu dövrünə daxil olur. Qaraciyərdə qlükozaya çevrilə bilməyən asetil-KoA aktivləşdirərək qlükoneogenezi stimullaşdırır. piruvat karboksilaza. Aclıq vəziyyətində qaraciyər daha çox asetil-KoA istehsal edir &beta-sitrik turşu dövründə istifadə ediləndən daha oksidləşmə. Asetil-KoA-nın çox hissəsi qan dövranına salınan və digər toxumalara daşınan keton cisimlərini (əsasən bir-birinə bağlı iki asetil-KoA molekulu) sintez etmək üçün istifadə olunur.

Şəkil 11.8. &beta-Oksidləşmə

Dörd addım &beta-Şəkil 11.8-də təsvir olunan oksidləşmə:

1. Yağ turşusunun ikiqat bağ əmələ gətirmək üçün oksidləşməsi

2. Hidroksil qrupunun əmələ gəlməsi üçün ikiqat bağın nəmləndirilməsi

3. Karbonil əmələ gətirmək üçün hidroksil qrupunun oksidləşməsi (&beta- ketoturşu)

4. Parçalanması &beta-ketoturşu daha qısa asil-CoA və asetil-CoA-ya çevrilir

Bu proses daha sonra zəncir iki karbona qədər qısaldılana qədər davam edir və son asetil-KoA yaranır.

Tək sayda karbon atomu olan yağ turşuları məruz qalır &beta-əksər hallarda cüt nömrəli karbon yağ turşuları ilə eyni şəkildə oksidləşmə. Yeganə fərq, əksər hallarda cüt nömrəli yağ turşularının olduğu son dövr ərzində müşahidə olunur. iki asetil-CoA molekulu (dörd karbonlu qalan fraqmentdən) və tək nömrəli yağ turşuları bir asetil-CoA və bir verir propionil-KoA (beş karbonlu qalan fraqmentdən), Şəkil 11.9-da göstərildiyi kimi. Propionil-CoA-ya çevrilir metilmalonil-CoA tərəfindən propionil-KoA karboksilazabiotin tələb edən , (vitamin B7). Sonra metilmalonil-KoA çevrilir süksinil-KoA tərəfindən metilmalonil-KoA mutazası, kobalamin tələb edir (vitamin B12). Süksinil-KoA limon turşusu dövrünün ara məhsuludur və sitozolda qlükoneogen yola daxil olmaq üçün malat da çevrilə bilər. Beləliklə, tək-karbonlu yağ turşuları insanlarda yağ turşularının qlükozaya çevrilə bilməyəcəyi qaydasına istisna təşkil edir.

Şəkil 11.9. Propion turşusu yolu

İndiyə qədər biz doymuş yağ turşularının oksidləşməsini müzakirə etdik. Doymamış yağ turşularında iki əlavə ferment lazımdır, çünki ikiqat bağlar oksidləşdirici fermentlərin yağ turşusu üzərində hərəkət etməsi üçün lazım olan stereokimyanı poza bilər. Fəaliyyət göstərə bilməsi üçün bu fermentlərin aktiv yerində ən çoxu bir qoşa bağ ola bilər, bu bağ 2 və 3 karbonlar arasında yerləşməlidir. Enoil-CoA izomeraza, Şəkil 11.10-da göstərilmişdir, yenidən təşkil edir cis 3,4 mövqeyində ikiqat istiqrazlar trans İlk üç karbon içərisində qoşa bağı təcrid etmək üçün kifayət qədər asetil-CoA sərbəst buraxıldıqdan sonra 2,3 mövqeyində qoşa bağlar. Tək doymamış yağ turşularında bu tək addım icazə verir &beta- oksidləşmənin davam etməsi.

Şəkil 11.10. Enoil-CoA izomerazasının reaksiyası

Poli doymamış yağ turşularında istifadə edərək daha da azaldılması tələb olunur 2,4-dienoil-CoA reduktaza Şəkil 11.11-də göstərildiyi kimi, birləşmiş ikiqat bağı 3,4-cü mövqedə yalnız bir qoşa bağa çevirmək, burada o, bir doymamış yağ turşuları ilə eyni şəkildə yenidən qurulacaq.

Şəkil 11.11. 2,4-Dienoyl-CoA reduktaza reaksiyası

MCAT Concept Check 11.5:

Davam etməzdən əvvəl bu suallarla materialı başa düşmənizi qiymətləndirin.

1. Aşağıdakı yağ turşularını çəkin: palmitik turşu, 18:3 (hamısı-cis-9,12,15), &omeqa-6.

2. Artan yağ turşusu zəncirinə asetil-KoA-nın əlavə edilməsinin beş addımı hansılardır?

3. Necə edir &beta-doymamış yağ turşularının oksidləşməsi doymuş yağ turşularının oksidləşməsindən fərqlənir?

4. Doğru və ya Yanlış: Yağ turşuları sitoplazmada sintez olunur və hamar endoplazmatik retikulumda fermentlər tərəfindən dəyişdirilir.

Saytımızda olan hər hansı materialın müəllif hüquqları sahibisinizsə və onu silmək niyyətindəsinizsə, lütfən, təsdiq üçün saytımızın administratoru ilə əlaqə saxlayın.


In vivo, uzun zəncirli doymamış yağ turşularında ikiqat bağları cis-dən transa köçürmək üçün enerji lazımdırmı - Biologiya

Doymuş və ya doymamış ola bilən yağlar və yağlar sağlam ola bilər, eyni zamanda bitkilər və heyvanlar üçün vacib funksiyalara xidmət edir.

Öyrənmə Məqsədləri

Doymuş və doymamış yağ turşularını fərqləndirin

Əsas Çıxarışlar

Əsas Nöqtələr

  • Yağlar bir çox orqanizm üçün enerji, izolyasiya və yağ turşularının saxlanmasını təmin edir.
  • Yağlar doymuş (tək bağlara malik) və ya doymamış (ikiqat bağlara malik) ola bilər.
  • Doymamış yağlar cis (eyni müstəvidə hidrogenlər) və ya trans (iki fərqli müstəvidə hidrogenlər) ola bilər.
  • Tekli doymamış yağ olan zeytun yağında bir cüt bağ var, çoxlu doymamış yağ olan kanola yağında isə birdən çox qoşa bağ var.
  • Omeqa-3 yağ turşusu və omeqa-6 yağ turşusu insanın bioloji prosesləri üçün vacibdir, lakin sintez oluna bilmədiyi üçün qidaya daxil edilməlidir.

Əsas Şərtlər

  • hidrogenləşmə: Hidrogenin başqa bir maddə ilə, xüsusilə doymamış üzvi birləşmə ilə və adətən temperaturun, təzyiqin və katalizatorların təsiri altında kimyəvi reaksiyası.
  • efir: Ən çox spirt və turşunun kondensasiyası, suyun çıxarılması ilə əmələ gələn birləşmə. Bu, karbon vasitəsilə başqa bir oksigen atomuna birləşdirilən funksional qrup karbon-oksigen cüt bağını ehtiva edir.
  • karboksil: Karboksilik turşulara xas olan karbonil və hidroksil funksional qrupundan (-CO.OH) ibarət olan univalent funksional qrup.

Yağların mühüm funksiyaları var və bir çox vitaminlər yağda həll olunur. Yağlar yağ turşularının uzunmüddətli saxlama forması kimi xidmət edir və enerji mənbəyi kimi çıxış edir. Onlar həmçinin bədən üçün izolyasiya təmin edirlər.

Gliserin və yağ turşuları

Yağ molekulu iki əsas komponentdən ibarətdir: qliserin və yağ turşuları. Gliserol üç karbon, beş hidrogen və üç hidroksil (OH) qrupu olan bir spirtdir. Yağ turşuları bir karboksil qrupu ilə uzun bir karbohidrogen zəncirinə malikdir və 4-36 karbon ola bilər, lakin onların əksəriyyətində 12-18 karbon var. Yağ molekulunda yağ turşuları oksigen atomu vasitəsilə ester bağı ilə qliserin molekulunun üç karbonunun hər birinə bağlanır. Efir bağının formalaşması zamanı üç molekul ayrılır. Yağlar üç yağ turşusu və bir qliseroldan ibarət olduğundan onlara triaçilqliserinlər və ya trigliseridlər də deyilir.

Triasilgliserinlər: Triaçilqliserin üç yağ turşusunun susuzlaşdırma reaksiyasında qliserin onurğasına birləşməsi nəticəsində əmələ gəlir. Proses zamanı üç molekul su ayrılır.

Doymuş və doymamış yağ turşuları

Yağ turşuları doymuş və ya doymamış ola bilər. Yağ turşusu zəncirində karbohidrogen zəncirində qonşu karbonlar arasında yalnız tək bağlar varsa, yağ turşusunun doymuş olduğu deyilir. Doymuş yağ turşuları hidrogenlə doymuş olur, çünki tək bağlar hər bir karbondakı hidrogenlərin sayını artırır. Ətdə çox rast gəlinən stearin turşusu və palmitik turşu doymuş yağlara misaldır.

Karbohidrogen zəncirində ikiqat bağ olduqda, yağ turşusunun doymamış olduğu deyilir. Oleik turşusu doymamış yağ turşusuna misaldır. Doymamış yağların çoxu otaq temperaturunda maye olur və yağlar adlanır. Molekulda yalnız bir cüt bağ varsa, o, bir doymamış yağ kimi tanınır, məsələn. zeytun yağı. Birdən çox ikiqat bağ varsa, o, çoxlu doymamış yağ kimi tanınır, məsələn. kanola yağı. Doymamış yağlar qanda xolesterinin səviyyəsini aşağı salmağa kömək edir, doymuş yağlar isə damarlarda lövhə əmələ gəlməsinə kömək edir.

Doymamış yağlar və ya yağlar adətən bitki mənşəlidir və cis doymamış yağ turşularını ehtiva edir. Cis və trans ikiqat bağ ətrafında molekulun konfiqurasiyasını göstərir. Hidrogenlər eyni müstəvidə varsa, hidrogen atomları iki fərqli müstəvidə olarsa, cis yağ, trans yağ adlanır. Cis ikiqat bağ, yağ turşularının otaq temperaturunda maye vəziyyətdə qalmasına mane olan əyilmə və ya “kink” səbəb olur.

Yağ turşuları: Doymuş yağ turşuları yalnız tək bağlarla bağlanmış karbohidrogen zəncirlərinə malikdir. Doymamış yağ turşuları bir və ya daha çox qoşa bağa malikdir. Hər ikili bağ cis və ya trans konfiqurasiyasında ola bilər. Cis konfiqurasiyasında hər iki hidrogen karbohidrogen zəncirinin eyni tərəfindədir. Trans konfiqurasiyada hidrogenlər əks tərəfdədirlər. Cis ikiqat bağ zəncirdə bükülməyə səbəb olur.

Trans yağlar

Qida sənayesində yağlar süni şəkildə hidrogenləşdirilir ki, onları yarı bərk və bir çox emal edilmiş qida məhsulları üçün arzu olunan konsistensiyaya malik olsun. Bu hidrogenləşmə prosesi zamanı qaz onları bərkitmək üçün yağların içindən qabarlanır və karbohidrogen zəncirindəki cis-konformasiyanın qoşa bağları trans-konformasiyada qoşa bağlara çevrilə bilər.

Marqarin, bəzi növ fıstıq yağı və qısaldılma süni şəkildə hidrogenləşdirilmiş trans yağlara misaldır. Son tədqiqatlar göstərdi ki, insan pəhrizində trans yağların artması aşağı sıxlıqlı lipoproteinlərin (LDL) və ya "pis" xolesterinin səviyyəsinin artmasına səbəb ola bilər ki, bu da öz növbəsində damarlarda lövhənin çökməsinə səbəb ola bilər. ürək xəstəliyinə səbəb olur. Bu yaxınlarda bir çox fast food restoranı trans yağların istifadəsini qadağan edib və qida etiketlərində trans yağların məzmununu göstərmək tələb olunur.

Əsas yağ turşuları

Əsas yağ turşuları bioloji proseslər üçün lazım olan, lakin insan orqanizmi tərəfindən sintez olunmayan yağ turşularıdır. Nəticə etibarilə, onlar qidalanma yolu ilə qidalanma yolu ilə əlavə edilməlidir və qidalanma baxımından çox vacibdir. Omeqa-3 yağ turşusu və ya alfa-linoleik turşusu (ALA) bu kateqoriyaya aiddir və insanlar üçün vacib olduğu bilinən yalnız iki yağ turşusundan biridir (digəri omeqa-6 yağ turşusu və ya linoleik turşudur). Bu çox doymamış yağ turşuları omeqa-3 adlanır, çünki karbohidrogen zəncirinin sonundan üçüncü karbon qonşu karbonla ikiqat bağla bağlanır. Somon, alabalıq və ton balığı omeqa-3 yağ turşularının yaxşı mənbəyidir.

Araşdırmalar göstərir ki, omeqa-3 yağ turşuları infarkt nəticəsində qəfil ölüm riskini azaldır, qanda trigliseridləri azaldır, qan təzyiqini aşağı salır və qan laxtalanmasını maneə törətməklə trombozun qarşısını alır. Onlar həmçinin iltihabı azaldır və heyvanlarda bəzi xərçəng riskini azaltmağa kömək edə bilər.

Omega yağ turşuları: Alfa-linolenik turşu omeqa-3 yağ turşusuna misaldır. Üç cis ikiqat bağı var və nəticədə əyri bir forma var. Aydınlıq üçün karbonlar göstərilmir. Hər bir tək bağlı karbonun onunla əlaqəli iki hidrogeni var, həmçinin göstərilmir.


Faktor №4: Yağ turşularının quyruqlarının doyma dərəcəsi

Fosfolipid quyruqları doymuş və ya doymamış ola bilər. Doymuş və doymamış terminləri yağ turşularının quyruqlarında karbonlar arasında ikiqat bağların olub-olmamasına aiddir. Doymuş quyruqların ikiqat bağları yoxdur və nəticədə düz, bükülməmiş quyruqlar var. Doymamış quyruqlar ikiqat bağlara malikdir və nəticədə əyri, bükülmüş quyruqlara malikdir.

Yuxarıda gördüyünüz kimi, doymuş yağ turşularının quyruqları quyruqlar arasında qarşılıqlı əlaqəni maksimum dərəcədə artıracaq şəkildə təşkil edilmişdir. Bu qarşılıqlı təsirlər ikiqatlı axıcılığı azaldır. Doymamış yağ turşuları, əksinə, quyruqlar arasında daha çox məsafəyə malikdir və beləliklə, daha az molekullararası qarşılıqlı əlaqə və daha çox membran axıcılığı var.


Membranlar və Nəqliyyat

Hüceyrə membranı hüceyrələrin əsas və müəyyənedici xüsusiyyətidir. Hər iki tərəfdə sulu mühitə baxan hidrofilik fosfat “head” qrupları və ortada hidrofobik “quyruq” olan fosfolipid ikiqatlı təbəqədən ibarətdir. İki “varaq vərəqlər”, membranın sitoplazmatik tərəfindəki daxili vərəq və hüceyrədənkənar tərəfdəki xarici vərəq, fərqli lipid tərkiblərinə malikdir.

Hüceyrə membranları həmçinin hidrofobik lipid ikiqat qatına möhkəm yerləşmiş zülalları ifadə edən inteqral membran zülallarının kütləcə təxminən bərabər hissəsini ehtiva edir. Bəzi inteqral membran zülalları membrandan keçən alfa-spiral domenlərə malikdir (transmembran domenləri). Periferik membran zülalları adlanan digər zülallar, qütb fosfat baş qrupları ilə qarşılıqlı əlaqədə olan membranlarla sərbəst və geri çevrilir. Hüceyrə membranlarında, həmçinin membran zülallarına (qlikoproteinlər) və ya lipidlərə (qlikolipidlər) kovalent şəkildə bağlanmış oliqosakaridlər şəklində karbohidratlar var.

Lipidlər və inteqral membran zülalları membran müstəvisində yanal olaraq yayılır, buna görə də hüceyrə membranlarının "maye mozaika modeli" yaranır. Bununla belə, hidrofobik daxili nüvəyə görə, fosfolipidlər və inteqral membran zülalları kortəbii olaraq lipid iki qatını keçmir və ya onun üzərindən bir tərəfdən digərinə keçmir.

Membran Lipidləri Həyatın 3 Sahəsində Fərqlidir

Həyatın 3 sahəsi: Bakteriyalar, Arxeya və Eukarya, problemlər yaradan və Yerdəki həyatın təkamül tarixini yenidən qurmaq üçün göstərişlər verən fərqli membran lipidlərinə malikdir.

Bütün hüceyrələr var fosfolipidlər membranlarında (iki karbohidrogen zəncirli qliserol-fosfat). Bakteriyalar və Eukaryanın hər ikisində D-gliserol ilə esterlə əlaqəli yağ turşusu zəncirləri olan membran fosfolipidləri var. Arxeya tamamilə fərqli membran fosfolipidlərinə malikdir, yağ turşuları əvəzinə budaqlanmış izopren zəncirləri, D-gliserol əvəzinə L-qliserin və ester birləşmələri əvəzinə efir birləşmələri var (bax: https://www.ucmp.berkeley.edu/archaea). /archaeamm.html və https://en.wikipedia.org/wiki/Archaea). Efir əlaqələri və izopren zəncirləri Arxeal membranları istilik və pH həddindən artıq müqavimətinə daha davamlı edir.

Mövcud fərziyyələr eukaryotik hüceyrələrin arxa hüceyrə ilə bakteriya hüceyrəsi arasındakı birləşmədən yarandığını göstərir. DNT ardıcıllığının oxşarlığına əsaslanaraq, eukaryotik məlumat emal edən genlər arxelərdən törəmişdir (Allers və Mevarech 2005, Cotton və McInerney 2010), eukaryotik membran fosfolipidləri sintez edən genlər və enerji mübadiləsi genləri isə bakteriyalardan törəmişdir.

Eukariotlarda həmçinin nə Arxeyada, nə də Bakteriyada rast gəlinməyən membran lipid yenilikləri var: sterollar və sfinqolipidlər. Sterollar (xolesterol kimi) və sfinqolipidlər (qliserin əvəzinə amin turşusu serinə bağlı yağ turşusu zəncirləri olan fosfolipidlər) eukaryotik plazma membranlarının əsas komponentləridir və birlikdə xarici vərəqdəki lipidlərin 50%-ni təşkil edə bilər (Desmond və Gribaldo, 2009). sfinqolipidlər plazma membranının lipid ikiqatının sitoplazmik tərəfində tapılmır). Sterollar bütün eukaryotik hüceyrə membranlarında vacibdir. Sterollər membranın axıcılığını və keçiriciliyini azaldır, membranın sərtliyini və gücünü artırır. Sfinqolipidlərlə birlikdə membranın bölgələrini lipid sallara, plazma membranında artan sərtliyə malik mikrodomenlərə, hüceyrə siqnal zülallarını funksional komplekslərə təşkil etməyə kömək edir (bax: Lingwood və Simons, 2010).

Ümumi sterol quruluşu, Vikipediyadan

Xolesterol quruluşu, Vikipediyadan

Sterol biosintezi molekulyar oksigen (O2) tələb edən mürəkkəb bir yoldur, yalnız bir molekul xolesterinin sintezi üçün 11 molekul oksigen tələb olunur (Desmond və Gribaldo, 2009). Buna görə də, steroid biosintezi Böyük Oksigenləşmə Hadisəsindən, təqribən 2,4-2,5 milyard il əvvəl, sərbəst oksigenin ilk dəfə Yer okeanlarında və atmosferində yığılmağa başladığı vaxtdan əvvəl inkişaf edə bilməzdi. Əhəmiyyətli olan budur ki, bu zaman fosil qeydlərində eukariotların mənşəyi ilə üst-üstə düşür. Steroid biosintez yollarının təkamülü eukaryotların təkamülünün açarlarından biri kimi görünür.
Nəzərə alınmalıdır ki, bakteriyaların membran sterollarının bakterial ekvivalenti olan hopanoidlər şəklində öz xüsusi membran uyğunlaşmaları var. Hopanoidlərin 5 halqası var və onların biosintezi üçün oksigen tələb olunmur.

Hüceyrələr Membran Lipid Tərkibini Tənzimləməklə Membran Akışkanlığını Tənzimləyir

Lipid iki qatının axıcılığı temperaturdan asılı olaraq dəyişir. Yüksək temperaturda lipid iki qatı daha çox maye olur (isti gündə kərə yağının əriməsi haqqında düşünün) və daha keçirici və ya sızan olur. Aşağı temperaturda lipid iki qatı sərtləşir (soyuducuda yağ kimi). Hüceyrə membranlarının düzgün işləməsi üçün, membranın əyriliyi, əyilmə, qönçələnmə və birləşmə ilə yanaşı, membranın bütövlüyünü pozmadan və maddələrin içəriyə və ya membrandan sızmasına imkan vermədən, membran içərisində zülalların və lipidlərin hərəkətini təmin etmək üçün axıcılıq arasında bir tarazlıq saxlamalıdırlar. hüceyrə.
Sterollar məməlilərdə xolesterol, göbələklərdə erqosterol və bitkilərdə fitosterollar, geniş temperatur diapazonunda tampon membranının axıcılığı və keçiriciliyi. Məməlilərdə xolesterol membranın axıcılığını və keçiriciliyini azaltmaq üçün membran qablaşdırmasını artırır.

The yağ turşuları fosfolipidlərin quyruqları da membranın axıcılığına təsir göstərir. Yağ turşularının uzunluğu və karbohidrogen zəncirindəki qoşa bağların sayı fərqli ola bilər. Karbohidrogen zəncirində qoşa rabitəsi olmayan yağ turşularına “ deyilirdoymuş”, çünki onlar maksimum sayda hidrogenə malikdirlər. “Doymamış” Bir və ya daha çox qoşa bağı olan yağ turşuları daha az hidrogenə malikdir (hər ikiqat bağda 2 az). Təbii olaraq yaranan doymamış yağ turşuları cis-doymamışdır, yəni qalan hidrogenlər molekulun eyni tərəfindədir və karbohidrogen zəncirində əyilmə ilə nəticələnir. Qarşı tərəflərdə hidrogen olan trans-doymamış yağ turşuları hələ də demək olar ki, düz bir karbohidrogen zəncirinə səbəb olur. Trans-doymamış yağ turşuları təbiətdə nadirdir, lakin qida emalında bitki yağları qismən hidrogenləşdirildikdə istehsal olunur.

Müxtəlif növ yağ turşularının müxtəlif strukturları onların kimyəvi xüsusiyyətlərinə və bioloji təsirlərinə təsir göstərir:

  • uzun yağ turşuları daha sərt olur, membranın axıcılığını və keçiriciliyini azaldır
  • cis-doymamış yağ turşuları yağ turşularının quyruqlarının sıx bağlanmasını pozaraq membranın axıcılığını və keçiriciliyini artırır. Cis-poli doymamış (2 və ya daha çox qoşa bağ) yağ turşuları daha da əyilmiş və pozucudur.
  • miqdarlarını artıraraq orqanizmlər soyuq temperaturlara uyğunlaşır cis- membranlarını maye saxlamaq üçün doymamış yağ turşuları.
  • kərə yağı kimi heyvani yağlar nisbətən aşağı səviyyədədir cis- doymamış yağ turşuları və yüksək səviyyəli doymuş yağ turşuları otaq temperaturunda bərk olur
  • yüksək səviyyədə olan bitki yağları cis-doymamış yağ turşuları, otaq temperaturunda maye olur

Müxtəlif lipidlərin membranın axıcılığına və ya sərtliyinə necə təsir etdiyini xatırlamağın bir yolu, daha sıx birləşə bilən lipidlərin (doymuş yağ turşuları və sterollar kimi) membranları daha sərt və güclü, lakin daha az maye etməsidir. Lipidlərin sıx bağlanmasını pozan hər şey, məsələn, yüksək temperatur və ya doymamış yağ turşuları əyilmə və ya əyilmə ilə membranları daha maye edir.

Membran keçiriciliyi və osmos

Lipid ikiqatlı “yarı keçiricidir,” o deməkdir ki, bəzi molekullar membran boyunca sürətlə yayıla bilir, digər molekullar isə çox yavaş keçir və ya heç keçmir. Ümumiyyətlə, O2 və CO2 kimi kiçik yüksüz molekullar sərbəst yayıla bilər, yüklü molekullar (Na+, H+) və ya qütb molekulları (qlükoza) isə sərbəst yayıla bilməz. Hətta su molekulları hüceyrə membranları arasında yavaş-yavaş yayılır, çünki su molekulları yüksək qütblüdür.

Osmos həlledici (su) molekullarının membran boyunca yayılmasıdır. Diffuziya molekulların yüksək konsentrasiya sahəsindən aşağı konsentrasiya sahəsinə doğru konsentrasiya qradiyenti aşağıya doğru hərəkəti ilə nəticələnir. Osmos vəziyyətində su molekulları məhlulun aşağı konsentrasiyası olan tərəfdən daha yüksək məhlulun konsentrasiyası olan tərəfə keçir. Membran boyunca məhlulun konsentrasiyalarında fərq varsa, məhlulun molekulları məhlulun konsentrasiyalarını bərabərləşdirmək üçün membran boyunca yayılmağa çalışacaqlar. Lakin membran məhlulun molekulları üçün keçirməzdirsə, su məhlulun konsentrasiyalarını bərabərləşdirməyə çalışacaq.

Hüceyrələr sitoplazmik məhlul konsentrasiyası baxımından sulu mühitə uyğunlaşırlar. Məməli hüceyrələrində fizioloji duz konsentrasiyalarını tarazlayan sitoplazmik məhlul konsentrasiyası var. Fizioloji şoran məhlullarında məməlilərin hüceyrələri bir izotonik mühit, yəni hüceyrə daxilində və hüceyrənin xaricində həll olunan konsentrasiyalar tarazlıqdadır, buna görə də hüceyrə membranı boyunca suyun xalis hərəkəti yoxdur. Bir hipotonik məhlulda, hüceyrənin xaricindəki məhlulun konsentrasiyası hüceyrə daxilindəkindən daha azdır, buna görə də su daxili məhlulun konsentrasiyasını azaltmağa çalışmaq üçün hüceyrəyə daxil olacaq. Bir hipertonik məhlulda, xaricdəki məhlulun konsentrasiyası hüceyrə daxilindəkindən daha yüksəkdir, buna görə də su hüceyrədən çıxacaq və hüceyrə büzüşür.

Membran zülalları və nəqliyyat

Hüceyrələr qlükoza kimi molekulları membrandan necə nəql edirlər? Membranlarda transmembran domenləri olan xüsusi nəqliyyat zülalları var. Bir neçə transmembran domenləri membranda qlükoza, fosfat, Na+, H+, Cl- və hətta H2O kimi müxtəlif molekullar üçün spesifik olan kanallar əmələ gətirir. Su nəqliyyatı həyatın hər 3 sahəsində mövcud olan aquaporinlər adlanan yüksək dərəcədə qorunan zülallar vasitəsilə həyata keçirilir.

Etiketli su molekulunun aquaporin kanalı vasitəsilə daşınmasını göstərən molekulyar filmi yükləmək və baxmaq üçün linkə klikləyin. Film təxminən 12 nanosaniyəni əhatə edir:

su keçirmə (yuxarıdakı aquaporin videosunda olduğu kimi eyni film)

Molekulların protein kanalları vasitəsilə hərəkətinə deyilir diffuziyanı asanlaşdırır. Zülal kanalları molekul üçün yüksək dərəcədə spesifikdir və yenidən yüksək konsentrasiyalı bölgədən aşağı konsentrasiyalı bölgəyə konsentrasiya qradiyenti ilə xalis daşınma ilə nəticələnir.

Bəs hüceyrə molekulları hərəkət etdirmək istəsə qarşı konsentrasiya qradiyenti? Hüceyrə xaricində fosfat konsentrasiyaları çox aşağı olduqda belə, hüceyrələr fosfatı hüceyrəyə daşıya bilər, burada fosfatın sitoplazmik konsentrasiyası daha yüksək ola bilər. Aktiv nəqliyyat molekulların konsentrasiya qradientinə qarşı çox vaxt ATP-nin hidrolizi şəklində enerji sərf edilməsini tələb edir.

Nəqliyyatın Kinetikası

Aktiv nəqliyyatı müəyyən etmək asandır, çünki o, enerji tələb edir və konsentrasiya gradientinə qarşı nəql edir. Bəs asanlaşdırılmış diffuziyanı sadə diffuziyadan ayırmaq mümkündürmü?

Asanlaşdırılmış diffuziya zülal kanallarının vasitəçiliyi ilə həyata keçirildiyindən və hüceyrə membranında zülal kanallarının sayı məhdud olduğundan, asanlaşdırılmış diffuziya doyma kinetikasını göstərir.

Sadə diffuziyanın və asanlaşdırılmış diffuziyanın kinetikası. Daşıma sürəti (v) məhlulun sadə diffuziyası (qırmızı rənglə göstərilmişdir) və məhlulun daşıyıcı zülal tərəfindən asanlaşdırılmış diffuziyası (yaşıl rənglə göstərilmişdir) üçün məhlulun konsentrasiyasına ([S]) qarşı qurulmuşdur. https://wikispaces.psu.edu/display/Biol230WFall09/Passive+and+Active+Transport saytından

Membranları və nəqli ümumiləşdirmək üçün bu animasiyaya baxın: http://www.johnkyrk.com/cellmembrane.html – Bir səhv, animasiyanın plazma membranının hər iki tərəfində (vərəqələrdə) sfinqolipidləri səhv göstərməsidir, halbuki sfinqolipidlər yalnız xarici (hüceyrədənkənar tərəf) vərəqdə yerləşir.

Nəqliyyat prosesləri haqqında anlayışınızı yoxlamaq üçün Hüceyrə membranının keçiriciliyi ilə bağlı bu tədris məlumatına baxın.

Hamısını bir yerə qoyun

Bu səhifədəki mühazirə video klipləri üçün slaydlar bu fayldadır: B1510_module3_2_membranes_transport_f2012

İstinad edilən əsərlər:
Allers, T, M Mevarech 2005. Arxeal genetika – üçüncü yol, Təbiət Baxışları Genetika 6: 58-73 doi :10.1038/nrg1504
Cotton, JA, JO McInerney 2010. Arxebakteriya mənşəli eukaryotik genlər, funksiyasından asılı olmayaraq, çoxsaylı eubakterial genlərdən daha vacibdir. Proc. Natl. Acad Sci. ABŞ çapdan əvvəl onlayn nəşr etdi doi: 10.1073/pnas.1000265107
Desmond, E, S Gribaldo 2009. Sterol sintezinin filogenomikası: əsas eukaryotik xüsusiyyətin mənşəyi, təkamülü və müxtəlifliyinə dair fikirlər, Genom Biol Evol 1: 364-381 doi: 10.1093/gbe/evp036
Lingwood, D, K Simons 2010. Lipid salları membranı təşkil edən prinsip kimi, Elm 327: 46-50


MILZ AKADEMİYASI

Lipidlər: Yağlar, Yağlar, Mumlar və s.

Bütün Lipidlər hidrofobikdir: bu, onların ümumi xüsusiyyətidir. Bu molekullar qrupuna piylər və yağlar, mumlar, fosfolipidlər, steroidlər (xolesterol kimi) və bəzi digər əlaqəli birləşmələr daxildir.


Bir yağ turşusu Yağ turşusunun "quyruğu" uzun bir karbohidrogen zəncirindən ibarətdir və onu hidrofobik edir. Molekulun "başı" hidrofilik olan bir karboksil qrupudur. Yağ turşuları əsas komponentdir sabunquyruqları yağlı kirdə və başları suda həll olunduğu yerdə emulsiya etmək və yağlı kirləri yuyun. Bununla belə, baş ucu yağ əmələ gətirmək üçün qliserola bağlandıqda, bütün molekul hidrofobikdir.


Yağ turşuları Şərtlər doymuş, mono-doymamış, və poli-doymamış quyruqdakı karbon atomları arasındakı qoşa bağların sayı ilə müqayisədə yağ turşularının karbohidrogen quyruğuna bağlanmış hidrogenlərin sayına istinad edin. Əsasən heyvan mənşəli yağlar, yağ turşusu quyruğundakı karbonlar arasında bütün tək bağlara malikdir, beləliklə, bütün karbonlar da mümkün olan maksimum sayda hidrogenlə bağlanır. Bu trigliseridlərdəki yağ turşuları maksimum mümkün hidrogen miqdarını ehtiva etdiyi üçün bunlar adlanır.doymuş yağlar. Bu yağ turşularının tərkibindəki karbohidrogen zəncirləri, beləliklə, kifayət qədər düzdür və bir-birinə sıx şəkildə yığıla bilir və bu yağları otaq temperaturunda bərk edir. Əsasən bitki mənşəli yağlar, karbohidrogen quyruğundakı bəzi karbonlar arasında bəzi qoşa bağlara malikdir və molekulların şəklində əyilmələrə və ya “qıvrılmalara” səbəb olur. Bəzi karbonlar ikiqat bağları paylaşdıqları üçün, bir-birinə ikiqat bağlanmasalar, bacardıqları qədər çox hidrogenlə bağlanmırlar. Buna görə də bu yağlar adlanır doymamış yağlar. Doymamış yağlar karbohidrogen quyruğundakı bükülmələrə görə bir-birinə sıx birləşə bilmir və onları otaq temperaturunda maye halına gətirir. Bir çox insan doymamış yağların doymuş yağlardan daha "sağlam" olduğunu eşitmişdir. Hidrogenləşdirilmiş bitki yağı (bərk bir tutarlılığın axtarıldığı qısaldılmış və kommersiya fıstıq yağlarında olduğu kimi) "yaxşı" doymamış yağ kimi başlamışdır. Bununla belə, bu kommersiya məhsulunun bütün qoşa bağları süni şəkildə pozulmuş və hidrogenlər süni şəkildə əlavə edilmişdir (kimya laboratoriyası tipində) onu gəldiyi orijinal yağa heç bir oxşarlığı olmayan doymuş yağa çevirmək (beləliklə, bərk olacaq) otaq temperaturunda).


Cis və Trans İstiqrazları Doymamış yağ turşularında karbohidrogen quyruğunun hissələrinin C=C cüt bağı ətrafında düzülməsinin iki yolu var. Cis bağlarında, ikiqat bağın hər iki tərəfindəki karbon zəncirinin iki hissəsi ya "yuxarı", ya da hər ikisi "aşağı" olur ki, hər ikisi molekulun eyni tərəfindədir. Trans bağlarda molekulun iki hissəsi qoşa bağın əks tərəfində, yəni biri "yuxarı" və biri "aşağı" bir-birinin qarşısında yerləşir. Təbii olaraq yaranan doymamış bitki yağları demək olar ki, bütün cis bağlarına malikdir, lakin qızartma üçün yağdan istifadə bəzi cis bağlarının trans istiqrazlara çevrilməsinə səbəb olur. Yumurta qızartdığınız kimi yağ yalnız bir dəfə istifadə olunursa, yalnız bir neçə bağ bunu edir ki, çox da pis deyil. Bununla belə, yağ davamlı olaraq təkrar istifadə olunursa, məsələn, fast food qızartma maşınlarında olduğu kimi, trans bağları olan əhəmiyyətli sayda yağ turşuları yığılana qədər getdikcə daha çox cis bağları transa çevrilir. Bunun narahatlıq doğurmasının səbəbi, trans bağları olan yağ turşularının kanserogen və ya xərçəngə səbəb olmasıdır. Marqarin kimi yüksək emal olunmuş, lipid tərkibli məhsullarda trans yağ turşularının səviyyəsi kifayət qədər yüksəkdir və hökumət indi belə məhsullardakı trans yağ turşularının miqdarının etiketlərdə qeyd olunmasını tələb edir.


Omeqa-3 və Omeqa-6 yağ turşuları Son vaxtlar çox "xəbərlərdə" çıxan yağla bağlı başqa bir termin dəsti "omeqa-3" və "omeqa-6" yağ turşularıdır. Bu terminlərin hər ikisi zəncirlərində ən azı bir doymamış bağa malik olan yağ turşularına aiddir və bu şərtlər həmin bağın harada yerləşdiyini təsvir edir. Karbon zəncirinin sonundan başlayaraq (karboksil qrupu olmayan və qliserinlə bağlanmayan) ilk ikiqat bağdan əvvəlki karbon atomları sayılır. Üç karbon varsa, omeqa-3 yağ turşusu, altı karbon varsa, omeqa-6 yağ turşusudur. Pəhrizimizdə hər ikisinin balanslaşdırılmış miqdarına ehtiyacımız var, lakin omeqa 3 yağ turşuları o qədər də yaygın deyil, buna görə də əldə etmək daha çətindir və bir çox insanın bu iki növ yağ turşusunu qəbul etməsi balansdan kənara çıxır, o cümlədən çoxlu omeqa. Pəhrizlərindəki omeqa-3 yağlarının miqdarı ilə müqayisədə -6 yağ. Kətan toxumu və çia toxumu əhəmiyyətli miqdarda omeqa-3 yağ turşularını ehtiva edir. Dəniz yosunlarının müəyyən növləri çoxlu omeqa-3 yağ turşuları istehsal edir və bunlar bu yosunları yeyən balıqların toxumalarına daxil edilir. Buna görə bir çox insan pəhrizlərində omeqa-3 yağlarının miqdarını artırmaq üçün balıq yağı kapsullarını qəbul edir, lakin xüsusilə vegetarianlar üçün yosunlardan əldə edilən omeqa-3 yağlarını istehlak etmək başqa bir seçimdir.

Piylərin və yağların quruluşu


qliserin
Trigliserid Yağlaryağlar iki növ molekuldan hazırlanır: qliserin (üç karbonun hər birində hidroksil qrupu olan spirt növü) və üçyağ turşuları susuzlaşdırma sintezi ilə birləşdirilir. Birləşdirilmiş üç yağ turşusu olduğundan, bunlar trigliseridlər kimi tanınır. “Çörək fabrikindən” alınan “çörək” və xəmir məmulatları çox vaxt “xəmir kondisionerləri” kimi mono- və digliseridlərdən ibarətdir. Bu molekulların necə görünəcəyini anlaya bilərsinizmi? Yağlar və yağlar arasındakı əsas fərq onların otaq temperaturunda bərk və ya maye olmasıdır və bu, tezliklə görəcəyimiz kimi, onların tərkibində olan yağ turşularının strukturlarındakı fərqlərə əsaslanır.

Pəhrizimizdəki və bədənimizdəki piyləri və yağları təşkil edən yağ turşuları da zəncirlərindəki karbon atomlarının sayına görə qruplara bölünə bilər. Maraqlıdır ki, canlı orqanizmlərdəki yağ turşularının əksəriyyətində cüt sayda karbon var (2, 4, 6, …). Zəncirlərində 6 karbondan az olan yağ turşularını ümumi şəkildə qısa zəncirli yağ turşuları adlandırmaq olar, lakin adətən bunlara sadəcə karboksilik turşular deyilir və “yağ” turşuları adlandırılmır. 6-12 karbonu olanlar orta zəncirli yağ turşuları, 14-22 karbonu olanlar uzun zəncirli yağ turşuları və 22-dən çox karbonu olanlar çox uzun zəncirli yağ turşularıdır. Yuxarıda qeyd edildiyi kimi, piylər və yağlar üç yağ turşusundan ibarət olduğundan və trigliseridlər adlandığından, ilk növbədə orta zəncirli yağ turşularını ehtiva edənlər orta zəncirli trigliseridlər (MCTs), əsas olaraq uzun zəncirli yağ turşuları olanlar isə adlanır. uzun zəncirli trigliseridlər (LCTs) adlanır. Pəhrizimizdəki və xəbərlərdə eşitməyə öyrəşdiyimiz piylərin və yağların əksəriyyəti LCT-lərdir.

Zəncir uzunluğu # Karbon ad Düstur Qeydlər
İlk 11 doymuş yağ turşusu bunlardır:
qısa zəncirli C2 sirkə turşusu CH3COOH aseto = sirkə
C4 butrik turşusu CH3(CH2)2COOH butyr = kərə yağı
orta zəncirli C6 kapron turşusu CH3(CH2)4COOH kapri = keçi
C8 kaprilik turşu CH3(CH2)6COOH
C10 kaprik turşusu CH3(CH2)8COOH
C12 laurik turşusu CH3(CH2)10COOH lauri = dəfnə
uzun zəncirli C14 miristik turşu CH3(CH2)12COOH mirist = məsh, məlhəm
C16 palmitik CH3(CH2)14COOH
C18 stearin turşusu CH3(CH2)16COOH çalmaq = piy, suet, don yağı
C20 araxid və ya eikosanoik turşu CH3(CH2)18COOH arachis = fıstıq yağında olan paxlalı bitki
C22 behenik və ya dokosanoik turşu CH3(CH2)20COOH indiki fıstıq və kanola yağları
Daha vacib doymamış yağ turşularından bir neçəsinə aşağıdakılar daxildir:
EFA = əsas yağ turşusu, PUFA = çoxlu doymamış yağ turşusu, MUFA = bir doymamış yağ turşusu.
(CH2)7məsələn, təkrar CH deməkdir2 ardıcıl yeddi dəfə, belə ki, CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2.
Omeqa sayını müəyyən etmək üçün hər birinin sol ucundan karbonların sayını sayın
aşağıdakı molekulları birinci qoşa bağa qədər. Karboksil qrupundan saymağa başlamayın.
C18 olein turşusu CH3(CH2)7CH=CH(CH2)7COOH omeqa-9, MUFA, zeytun və susam yağlarında mövcuddur, oleo = zeytun, zeytun yağı
C18 linoleik turşu CH3(CH2)4CH=CHCH2CH=CH(CH2)7COOH EFA, omeqa-6, PUFA
C18 linolenik və ya alfa linolenik turşusu (ALA) CH3CH2CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CH(CH2)7COOH EFA, omeqa-3, PUFA, kətan yağında mövcuddur
C20 araxidon turşusu (ARA) CH3(CH2)4(CH=CHCH2)4(CH2)2COOH EFA, omeqa-6, PUFA
C20 eikosapentaenoik və ya timnodonik turşu (EPA) CH3(CH2CH=CH)5(CH2)3COOH omeqa-3, PUFA, yosun/balıq yağında mövcuddur
C22 dokosaheksaenoik və ya servonik turşu (DHA) CH3(CH2CH=CH)6(CH2)2COOH omeqa-3, PUFA, yosun/balıq yağında mövcuddur

Diqqət yetirin ki, bu doymamış yağ turşuları bəzi doymuş yağ turşuları ilə eyni sayda karbona malik olsalar da, kimyəvi cəhətdən fərqlidirlər və fərqli adlara malikdirlər.

Orta zəncirli trigliseridlər (MCTs) bədənimizdə çox maraqlı rol oynayır. MCT-lər bədənimiz tərəfindən tamamilə fərqli şəkildə idarə olunur. Həzm sistemimizin onları həzm etməsinə və ya emulsiya etmək üçün öddən istifadə etməsinə ehtiyac yoxdur, lakin onlar birbaşa qanımıza sorulur və bəzilərinin ketonlara çevrildiyi qaraciyərə göndərilir. Həm MCT-lərin özləri, həm də onlardan əmələ gələn ketonlar birbaşa beynimiz və əzələlərimiz tərəfindən qlükoza əvəzinə alternativ yanacaq/enerji mənbələri kimi istifadə olunur. Ümumiyyətlə, MCT-lər bədən yağı kimi saxlanılmır, buna görə də bir insan lazım olduğundan daha çox istehlak etməsə, çəki artımına kömək etmir. Bununla belə, "həddən artıq" istehlakı çətin ki, bir insanın bədəninin istifadə etdiyindən daha çox yemək ishala səbəb olur. Doymuş yağlar olsalar da, onlar "ürəyə faydalıdırlar" və ürək onları qlükoza əvəzinə yanacaq kimi istifadə edərək əslində daha səmərəli döyünür.

Fikirləşin ki, “mağara adamı günlərində” həyat necə idi – o vaxtlar insanlar gündə üç dəfə dadlı, müntəzəm olaraq planlaşdırılmış yeməklərə əmin deyildilər, əksinə, bir neçə ildə bir camış və ya ceyranı öldürməsəydilər. gün, onlar bir neçə gün yemək heç bir şey ola bilər. Əgər qlükoza (şəkər) beyinlərinin və əzələlərinin davam etmək üçün istifadə edə biləcəyi yeganə yanacaq olsaydı, onlar çoxdan aclıqdan ölürdülər və biz bu gün burada olmazdıq. Əksinə, MCT-ləri enerji mənbəyi kimi istifadə edə bilmək onlara davam etməyə və sağ qalmağa imkan verdi. Bu gün də ana südü çox miqdarda MCT-də (yağının 10-17%-i) var, yeni doğulmuş körpələrin beyni enerji ehtiyaclarının 25%-i üçün MCT-lərdən və onların metabolik törəmələrindən istifadə edir və hazırda bazarda olan hər bir körpə südü bu günlərdə MCT-ləri ehtiva edir.

Beynimizin qlükozadan yanacaq kimi istifadə etmə qabiliyyətinə gəlincə, məlum olur ki, mədəaltı vəzimiz tərəfindən istehsal olunan və şəkərin bütün bədən hüceyrələrimizə daşınmasına kömək edən insulin (enerji mənbəyi kimi istifadə edilə bilər) qanı keçə bilməz. beyin maneəsi, əksinə, beynimiz qlükozanın neyronlara (sinir hüceyrələri, beyin hüceyrələri) nəqlinə kömək etmək üçün istifadə olunan öz insulinini istehsal edir ki, onlar onu yanacaq kimi istifadə etsinlər. Mədəaltı vəzi insulini baxımından, yəqin ki, I və II tip diabet haqqında eşitmisiniz, ya insanın mədəaltı vəzi kifayət qədər insulin istehsal etmir, ya da qandan şəkəri çıxarmaq üçün lazım olan hüceyrələr insulini "sındırıb" reseptorlar, buna görə də insanın mədəaltı vəzi kifayət qədər insulin istehsal etsə belə, qandan şəkər çıxarmaq üçün bu "mesaj" heç vaxt hüceyrələr tərəfindən qəbul edilmir. Biz bunu qanda qalan bütün şəkər baxımından düşünməyə meylli olsaq da, ehtiyac duyduqlarında şəkəri daxil etməyən hüceyrələr baxımından bunun nə demək olduğunu bir dəqiqə düşünün.

İndi bədənin qalan hissəsi əvəzinə, bütün bunları beyin hüceyrələri baxımından düşünün. Qan və ya beyindəki maye baxımından düşünməyin, əslində beyin hüceyrələri, neyronlar baxımından düşünün. Bir insanın neyronları insulinə davamlı olsaydı nə olardı? Bu o demək olardı ki, şəkər neyronların işləməsini təmin etmək üçün enerji kimi istifadə olunacaq neyronlara daxil ola bilməz. Neyronlar, əslində, aclıqdan öləcəkdilər. Bu, uzaq və ya qeyri-mümkün səslənir? Mövcud araşdırmalara əsasən belə çıxır ki, bu baş verə bilər və olur. Alzheimer indi III tip diabet olaraq adlandırılır. Alzheimer və ya digər oxşar nevroloji xəstəliklər diaqnozu qoyulmuş bir çox insanın diaqnozdan əvvəl illər ərzində "şəkər asılısı" olduğu müşahidə edilmişdir. Bu insanlar Alzheimer əlamətləri və simptomlarını göstərməsələr də, onların neyronları aclıqdan ölürdü və daha çox şəkər üçün "yalvaran" mesajlar göndərirdilər. Təəssüf ki, bu neyronlar bütün şəkəri özlərinə ala bilmədiklərinə görə, heç bir faydası olmadı və onlar ölməyə başladılar. Kifayət qədər neyron öləndə və beləliklə, insanın beyni çatışmazlıq nəzərə çarpacaq qədər "kiçildildi", o zaman şəxsə Alzheimer və ya digər yaxından əlaqəli nevroloji xəstəliklərdən biri diaqnozu qoyuldu.

MCT-lər bəzi xərçəng növlərinin müalicəsində də istifadə olunur. Bəzi çox aqressiv, sürətlə böyüyən xərçənglər enerji mənbəyi kimi yalnız qlükozadan istifadə edə bilirlər. Beləliklə, aşkar edilmişdir ki, bu növ xərçəngi olan insanlar şəkəri çox az olan, lakin kifayət qədər MCT-yə malik olan xüsusi bir pəhriz tətbiq edərlərsə, xərçəng ac qalarkən, insanın bədəni MCT-ləri yanacaq üçün istifadə edə bilər.

Bədənimizdə və qida rasionumuzda yağlara ehtiyacımız var. Heyvanlar ümumiyyətlə enerji saxlamaq üçün yağdan istifadə edirlər, çünki yağ 9 Kkal/q enerji saxlayır. Hərəkət etməyən bitkilər enerji üçün qidanı daha az yığcam, lakin daha asan əldə edilə bilən formada saxlaya bilirlər, buna görə də enerjinin saxlanması üçün nişastadan (karbohidrat, LIPID DEYİL) istifadə edirlər. Karbohidratlar və zülallar yalnız 4 Kkal/q enerji saxlayır, buna görə də yağlar yağdan iki dəfə çox enerji/qram saxlayır. Yeri gəlmişkən, bu, həm də yüksək karbohidratlı arıqlama pəhrizlərinin arxasında duran ideya ilə bağlıdır. İnsan bədəni yanacaq üçün karbohidratları və yağları bir-birinə müəyyən nisbətdə yandırır. Bu pəhrizlərin arxasında duran nəzəriyyə ondan ibarətdir ki, əgər onlar karbohidratlarla təmin edərlərsə, lakin yağlar deyilsə, o zaman şəkərlə tarazlıq yaratmaq üçün lazım olan yağın pəhriz saxlayanların bədən ehtiyatlarından alınacağına ümid edilir. Yağ bədənimizdə a) böyrəklər kimi həyati orqanları yastıqlamaq və b) xüsusilə dərinin altında izolyasiya kimi xidmət etmək üçün də istifadə olunur.


Lesitin Fosfolipidlər qliserindən, iki yağ turşusundan və (üçüncü yağ turşusunun yerinə) digər ucuna başqa bir molekul bağlı olan bir fosfat qrupundan hazırlanır. Yağ turşularının karbohidrogen quyruqları hələ də hidrofobikdir, lakin molekulun fosfat qrupunun ucu, bütün paylaşılmamış elektron cütləri ilə birlikdə oksigenlərə görə hidrofilikdir. Bu o deməkdir ki, fosfolipidlər həm suda, həm də yağda həll olunur.

An emulsiyalaşdırıcı agent həm yağda, həm də suda həll olan və beləliklə, ikisinin qarışmasını təmin edən bir maddədir. "Məşhur" fosfolipid yumurta sarısı və soya paxlasında olan lesitindir. Yumurta sarısı əsasən sudan ibarətdir, lakin inkişaf etməkdə olan cücə üçün lazım olan çoxlu lipidlərə, xüsusən də xolesterola malikdir. Lesitin istifadə olunur emulsiya etmək lipidlər və onları suda bir kimi saxlayın emulsiya. Lesitin mayonez kimi tanınan klassik emulsiyanın əsasını təşkil edir. Mayonez haqqında ətraflı məlumat üçün Biol 1081L Mayonez Veb səhifəsinə baxın.


Fosfolipid İkiqatlı Bizim hüceyrə membranları əsasən, hər iki təbəqənin quyruğu “içəridə” (bir-birinə baxan) və başları hər iki səthdə “çıxarılmış” (sulu mühitə doğru) olmaqla, ikiqat qat şəklində düzülmüş fosfolipidlərdən ibarətdir.


Xolesterolun ümumi quruluşu xolesterin yan-yana olan və bir tərəfi ortaq olan iki altı üzvlü halqadan, sağ halqanın yuxarı küncündən kənarda yerləşən üçüncü altı üzvlü üzükdən və bunun sağ tərəfinə bərkidilmiş beş üzvlü üzükdən ibarətdir. Dörd ərimiş halqadan ibarət olan bu molekulun mərkəzi nüvəsi hamı tərəfindən paylaşılırsteroidlər, o cümlədən estrogen (estradiol), progesteron, kortizol (kortizon), aldosteron, testosteron və D vitamini kimi kortikosteroidlər. Müxtəlif növ steroidlərdə müxtəlif digər qruplar/molekullar kənarlara yapışdırılır. Mərkəzi quruluşu təşkil edən dörd halqanın necə çəkiləcəyini bilin.

Xolesterol “pis adam” deyil! Bədənimiz gündə təxminən 2 q xolesterol istehsal edir və bu, qan xolesterolunun təxminən 85% -ni təşkil edir, yalnız təxminən 15% -i pəhriz qaynaqlarından gəlir. Xolesterol bizim üçün öncüldür cinsi hormonlar və Vitamin D. Vitamin D, günəş işığında ultrabənövşəyi şüaların dərinin səthinə yaxın “yüksələn” xolesterol molekullarına təsiri nəticəsində əmələ gəlir. Oxuduğum ən azı bir mənbə, insanların günəşə çıxdıqdan dərhal sonra duş qəbul etməmələrini, lakin yeni D Vitamininin dərinin daha dərindən udulması üçün ən azı ½ saat gözləmələrini təklif edirdi. Hüceyrə membranlarımızda çoxlu xolesterol var (fosfolipidlər arasında), hətta hüceyrələrimiz daha soyuq temperaturlara məruz qaldıqda belə onları “maye” saxlamağa kömək edir.

Bir çox insanlar yumurta sarısının çox xolesterin ehtiva etdiyinə görə yeyilməməli olduğu iddialarını eşitmişdir. Bunu yoxlamaq üçün 1977-ci ildə Purdue Universitetində maraqlı bir araşdırma aparıldı. Bir qrupdakı kişilərin hər biri gündə bir yumurta yeyirdi, digər qrupdakı kişilərə isə yumurta yeməyə icazə verilmirdi. Bu qrupların hər biri daha da bölündü ki, kişilərin yarısı "çoxlu" məşq etdi, digər yarısı isə "divan kartofu" idi. Bu təcrübənin nəticələri yumurta yeyənlərlə yumurta yeməyənlər arasında qan xolesterol səviyyələrində əhəmiyyətli fərq göstərmədi, idman edən kişilərlə etməyənlər arasında isə çox ciddi fərq var idi.

Lipoproteinlər hamısı bir-birinə qarışmış zülal və lipid qruplarıdır. Bunlar qanımızda xolesterol daxil olmaqla lipidlərin daşınması vasitəsi kimi çıxış edir. Nə qədər yığcam/sıx olması ilə fərqlənən iki əsas lipoprotein kateqoriyası var. LDL və ya aşağı sıxlıqlı lipoproteinlər kiminsə damarlarının divarlarında "xolesterol" çöküntüsü ilə əlaqəli olan "pis adam" dır. HDL və ya yüksək sıxlıqlı lipoproteinlər qan sistemindən "xolesterolu" daşımaqla əlaqəli olan "yaxşı oğlandır" və LDL-dən daha sıx/daha yığcamdır.

Borror, Donald J. 1960. Kök sözlər və birləşən formalar lüğəti. Mayfield Nəşriyyatı. Co.

Campbell, Neil A., Lawrence G. Mitchell, Jane B. Reece. 1999. Biologiya, 5-ci Ed. Benjamin/Cummings Publ. Co., Inc. Menlo Park, CA. (üstəlik əvvəlki nəşrlər)

Campbell, Neil A., Lawrence G. Mitchell, Jane B. Reece. 1999. Biology: Concepts and Connections, 3rd Ed. Benjamin/Cummings Publ. Co., Inc. Menlo Park, CA. (üstəlik əvvəlki nəşrlər)

Lappe, Frensis Mur. 1982. Kiçik Planet üçün Pəhriz, 10-cu Yubiley Ed. Ballantin kitabları. Nyu York.

Lappe, Frensis Mur. 1991. Kiçik Planet üçün Pəhriz, 20-ci Yubiley Ed. Ballantin kitabları. Nyu York.

Marchuk, William N. 1992. A Life Science Lexicon. Wm. C. Brown Publishers, Dubuque, IA.

Sienko, Mişel J. və Robert A. Plane. 1966. Kimya: Prinsiplər və xassələr. McGraw-Hill Book Co., NY. (və digər kimya mətnləri və kitabçaları)


Lipidlərin Metabolik Prosesi

Tüpürcək suyu xüsusilə körpələrdə və uşaqlarda lingual lipaz kimi tanınan lipid hidroliz edən ferment istehsal edir. Lipidlər ağızda həzm olunmur, baxmayaraq ki, lingual lipaz mövcuddur, çünki ağızın yüksək pH səviyyəsi lingual lipazanın fəaliyyətinə kömək etmir və həmçinin qida qısa müddət ərzində burada qalır. Lipidlər mədəyə daxil olan kimi mədənin istiliyindən mayeləşirlər.

Bundan əlavə, mədənin peristaltik hərəkətləri səbəbindən lipidlər emulsiyaya çevrilir. Mədə şirəsi mədənin aşağı pH-da qeyri-aktiv olan mədə lipazını ehtiva edir, lingual lipaz isə bu pH-da aktivdir və o, qısa zəncirli yağ turşularının triaçilqliserini (ümumiyyətlə süddə olur, buna görə də mədədə həzm olunur) hidroliz edir. yalnız uşaqlarda müşahidə olunur). Buraxılan yağ turşuları mədə divarından sorulur və portal venaya daxil olur. Daha uzun zəncirli yağ turşuları olan TAG əriyib yağ damcıları əmələ gətirir və nəhayət bağırsağa daxil olur.

Bağırsaqda öd duzları (natrium qlikokolat və natrium taurocholat) və öd turşuları (xolik turşu, chenodeoxycholic acid və xolesterol) yağları emulsiyalaşdırmağa kömək edir və bununla da onları həzm fermentlərinə həssas edir. Bağırsaqdakı mədəaltı vəzi ifrazatlarında ko-lipaz və lesitin adlı bir zülalın köməyi ilə su-yağ interfeysində TAG üzərində fəaliyyət göstərən pankreas lipazası var.

Fosfolipidlər fosfolipaz A, B, C, xolesterin isə xolesterin esteraza ilə hidrolizə olunur.

Yağ həzminin son məhsulları:

Lipidlərin həzmi daha uzun müddət davam edir. Yağların həzm prosesi baş vermədikcə, digər qida materialları (karbohidratlar və zülallar) həzm oluna bilməz, çünki yağlar qidanı örtəcək və fermentlərin qidaya çatmasının qarşısını alacaq (buna görə də uzun səfərdə yağlı yemək yeyin).

Həzm olunan lipidlər diffuziya və ya ‘pinositoz’ adlanan proseslə bağırsaq epitelinə daxil olur. Bağırsaq divarında sərbəst yağ turşuları və qliserin yenidən birləşərək TAG əmələ gətirir, yəni burada həzm olunan TAG, fosfolipidlər və xolesterolun yenidən sintezi baş verir (lipidlərin konsentrasiya qradiyenti saxlamaq üçün).

İndi bu lipidlər xilomikronlar əmələ gətirmək üçün onların ətrafında az miqdarda proteini əhatə edir. Bu xilomikronlar tərs pinositozla lakteallara daxil olur, sonra torakal kanala və nəhayət sistemli qan dövranına (subklavik vena) daxil olur.

Qan dövranının xlomikronları yağ toxumasına, ürəyə, böyrəklərə, qaraciyərə və skelet əzələsinə doğru hərəkət edir. Bu toxumaların kapilyar divarlarında xilomikronların lipidlərini hidroliz edən və onların müvafiq toxuma daxil olmasına kömək edən lipoprotein lipaz və ya təmizləyici amil və ya serum lipaz adlı ferment var. Lipidlər əsasən yağ toxumasında (dərialtı toxuma) triaçilqliserol şəklində saxlanılır.

Lipidlərin həzm edilməsi ilə bağlı anormallıqlar:

Bu, böyük miqdarda lipidlərin nəcislə ifraz olunduğu bir vəziyyətdir. Bu, ya bağırsaqda öd axınının maneə törədilməsi və ya həzm olunan lipidlərin udulmasında qüsur ola bilər.

Bu, çoxlu miqdarda xlomikronların sidikdə ifraz olunduğu bir vəziyyətdir. Bu, sidik yolları ilə bağırsağın limfatik drenaj sistemi arasında anormal bir əlaqənin olacağına görə lakteallardan torakal kanala daşınmasında maneə ola bilər.

Lipoliz:

Lipoliz lipidlərin parçalanması prosesidir. Böyük miqdarda yağlar yağ toxumasında triaçilqliserol (TAG) şəklində saxlanılır. Bədənin enerji tələbatı karbohidratlar tərəfindən ödənilmədikdə, o zaman yağlar enerji istehsalında mühüm rol oynayır. Piy toxuması TAG ‘hormona həssas lipaz’ fermenti tərəfindən qliserin və sərbəst yağ turşularına (FFA) parçalanır.

Bu lipaz qanda qlükoza səviyyəsini yüksəltməyə meylli olan hormonlara (və ya bu hormonlar tərəfindən aktivləşdirilir) həssasdır. Məs. Qlükaqon, böyümə hormonu, adrenalin, noradrenalin, ACTH və TSH. Bu lipaz qanda qlükoza səviyyəsini azaldan hormonlar tərəfindən inhibə edilir, yəni. insulin.

TAG-dan ayrılan qliserin qana yayılır və qaraciyər və böyrəklər tərəfindən qlükoneogenez yolu ilə qlükoza sintezi üçün istifadə olunur. Buraxılan FFA albuminlə birləşərək qan vasitəsilə müxtəlif toxumalara daşınan FFA-albumin kompleksini əmələ gətirir. Ancaq hər bir hüceyrənin sitozolunda az miqdarda yağ damcıları var, bunlar lipazlar tərəfindən qliserin və FFA-ya parçalanır.

Yağ turşularının Knoop's β-oksidləşməsi:

β-karbon atomunda olan yağ turşularının karboksilik qrupa oksidləşməsi beta oksidləşmə kimi tanınır. Bu alim Knoop tərəfindən təklif edilmişdir, buna görə də adı verilmişdir.

Yağ turşularının β-oksidləşməsində iştirak edən mərhələlər:

1. Yağ turşularının aktivləşməsi

2. α-β doymamış asil-CoA (Enoyl-CoA) əmələ gəlməsi

3. β-hidroksi asil-CoA-nın əmələ gəlməsi

4. β-ketoasil-CoA-nın əmələ gəlməsi

5. Ketoasil-CoA-nın tiolitik parçalanması

1. Yağ turşularının aktivləşdirilməsi:

Yağ turşularının oksidləşməsi yalnız aktivləşdirildikdə baş verə bilər. Yağ turşuları hüceyrənin sitozolunda aktivləşir, burada yağlı asil CoA sintetaza fermenti (tiokinaza) iki yüksək enerji bağı tələb edən esterifikasiya yolu ilə yağ turşularını koenzim-A ilə kondensasiya edir.

Yağ turşularının sonrakı oksidləşməsi mitoxondrial matrisdə baş verir. Mitoxondrial membran sitozolun asilləşdirilmiş yağ turşularını keçirmir. Beləliklə, bunlar aktivləşdirildikdən sonra karnitin mexanizmi ilə nəql olunur.

Karnitin mexanizmi:

Karnitin (beta-hidroksil-qamma-trimetil-ammonium butirat) [(CH)3)3-N + – CH2-CH(OH)-CH2-COOH], daxili mitoxondrial membranda mövcuddur və yağ turşularının həm sitozoldan mitoxondriyaya, həm də mitoxondriyadan sitozola daşınmasına kömək edir.

Karnitinin ötürülməsi mexanizmi aşağıdakı kimidir:

Karnitin aktivləşdirilmiş yağ turşuları ilə karnitin asil transferaz-I fermentinin iştirakı ilə reaksiyaya girərək yağlı asil-karnitin kompleksi və CoA-SH əmələ gətirir. İndi bu kompleks asanlıqla daxili mitoxondrial membran vasitəsilə carnitine acyl carnitine translocate adlı nəqliyyat zülalı vasitəsilə nəql olunur. Membranın daxili səthində başqa bir ferment karnitin asil transferaz-II yağlı asil karnitini hidroliz edərək yağlı asil-CoA və karnitin verir. Beləliklə, karnitin təkrar istifadə üçün sərbəstdir və yağlı asil-CoA mitoxondrial matriksdə əlavə oksidləşməyə məruz qalır.

2. α-β doymamış asil-CoA (Enoyl-CoA) əmələ gəlməsi:

Yağlı asil-CoA α və β-karbon atomlarında dehidrogenləşməyə məruz qalır və trans alfa-beta doymamış asil-CoA əmələ gətirir. Bu hidrogenlər FADH-yə çevrilən Flavin Adenin Dinukleotidi (FAD) koenzimi tərəfindən qəbul edilir.2. FADH-nin oksidləşməsi2 elektron nəqliyyat zənciri vasitəsilə iki ATP istehsal edir. Ferment yağlı asil CoA dehidrogenazdır.

3. β-hidroksi asil-CoA-nın əmələ gəlməsi:

Enoyl-CoA daha sonra ikiqat bağ üzərində su əlavə edən krotonaz fermenti (Enoyl-CoA hidrataz) tərəfindən nəmləndirilir. Yaranan məhsul P-hidroksi asil-CoA-dır.

4. β-ketoasil-CoA-nın əmələ gəlməsi:

β-hidroksi asil-CoA, β-ketoasil-CoA meydana gətirən P-oksidləşmə prosesinin başqa bir dehidrogenləşməsinə məruz qalır. Ferment β-hidroksi asil-CoA dehidrogenazdır və onun redoks potensialı ona NAD+-dan ETC vasitəsilə oksidləşmə zamanı 3 ATP əmələ gətirən NADH+H+-nı buraxan koenzim kimi istifadə etməyə imkan verir.

5. β-ketoasil-CoA-nın tiolitik parçalanması:

β-Keto asil-CoA daha sonra a və P-karbon atomları arasında parçalanaraq asetil-KoA və iki karbon atomu ilə qısaldılmış yağlı asil-CoA buraxır. Ferment β-ketotiolazadır və yeni yaranmış asil-CoA-ya əlavə etmək üçün koenzim A-dan istifadə edir.

Yağ turşuları asetil-CoA şəklində karboksilik tərəfdən iki karbon vahidinin oksidləşdirici çıxarılmasına məruz qalır və bu, yağ turşusu tamamilə asetil-KoA-ya çevrilənə qədər təkrarlanır.

Palmitik turşu tamamilə CO-ya oksidləşdikdə hasil edilən ümumi ATP-nin hesablanması2 və H2O:

16 Karbon palmitik turşusu (yəni, insan orqanizmində ən çox yayılmış yağ turşusu) P-oksidləşmənin 7 belə keçidindən və ya dövrünə məruz qalır, cəmi 8 asetil-KoA əmələ gətirir ki, bu da öz növbəsində TCA dövrü ilə oksidləşir və istehsal olunan reduksiya ekvivalentləri ETC vasitəsilə oksidləşir.

Α-yağ turşularının oksidləşməsi:

Alfa karbon atomunda yağ turşularının oksidləşməsi alfa oksidləşməsi kimi tanınır. Oksidləşmə zamanı molekulun karboksil ucundan bir karbon atomunun çıxarılması baş verir. Alfa oksidləşmə beyində olan alfa hidroksi yağ turşuları üçün baş verir.

Alfa oksidləşmə zamanı əvvəlcə alfa karbon atomunda bir hidroksil qrupu (yağ turşusu alfa hidroksil qrupundan məhrumdursa) bağlanır, daha sonra ilkin karboksil qrupunun dekarboksilləşməsi səbəbindən bir keto qrupuna və nəhayət karboksilik qrupa oksidləşir. bir karbon atomu az yağ turşusu meydana gətirir.

Α-Oksidləşmənin Xarakterik Xüsusiyyətləri:

1. CoA ara məhsulları tələb etmir.

2. Yüksək enerjili fosfat bağları yaratmır.

Omeqa oksidləşməsi:

Yağ turşusunun omeqa karbon atomunun oksidləşməsi omeqa oksidləşməsi kimi tanınır. Omeqa oksidləşməsi zamanı bir anda dörd karbon atomunun ardıcıl çıxarılması baş verir. Əsasən qaraciyərdə, laktasiya, ağır diabet xəstələri və aclıq vəziyyətində olduğu kimi yüksək enerji tələbatı olduqda baş verir.

Omeqa oksidləşməsi zamanı ilk növbədə hidroksilaz fermentinin köməyi ilə sonuncu karbon atomuna (-CH) bir hidroksil qrupu bağlanır.3 yəni omeqa karbon atomunun metil qrupu), daha sonra alfa omeqa dikarboksilik turşu yaratmaq üçün karboksilik qrupa oksidləşir. İndi beta oksidləşməsi hər iki tərəfdən baş verir və eyni anda iki asetil-KoA istehsal edir.

Tək sayda karbon atomu olan yağ turşularının oksidləşməsi:

Tək sayda karbon atomu olan yağ turşuları normal olaraq beta oksidləşmə ilə oksidləşir, lakin beta oksidləşmənin son dövrü asetil-KoA və propionil-CoA (3 karbonlu hissə) əmələ gətirir.

Bu propionil-CoA daha sonra aşağıdakı şəkildə oksidləşir:

Doymamış yağ turşularının oksidləşməsi:

18 karbon linoleik turşusu, karbon atomları 9 və amp 10 (cis Δ 9) və (2) karbon atomları 12 və amp 13 (cis Δ 12) arasında iki cis qoşa bağı (1) ehtiva edən doymamış yağ turşusudur. Onun oksidləşməsində beta oksidləşmənin üç dövrü baş verir ki, bu da 3 asetil-CoA və trans-delta-2-cis-delta-6-dienoil-CoA-ya izomerləşən cis-delta-3, 6-dienoyl-CoA-ya səbəb olur. , daha sonra iki asetil-CoA və nV-delta-2-enoil-CoA meydana gətirən iki beta oksidləşməsindən keçir.

Bu, delta-2-enoil-CoA hidrataz fermenti tərəfindən D-β-hidroksi asil-CoA-ya çevrilir. D-β-hidroksi asil-CoA stereo-spesifik ferment L-P-hidroksi asil-CoA dehidrogenaz tərəfindən təsir göstərə bilməz. Beləliklə, L-β-hidroksi asil-CoA vermək üçün epimeraz tərəfindən epimerləşdirilir və sonra normal beta oksidləşməsi yağ turşusu tamamilə asetil-CoA-ya çevrilənə qədər davam edir.


Abbadi, A., Brummel, M. və Spener, F. (2000). 3-ketoasil-ACP sintaza III-ün tənzimləyici sahəsinin nokautu qısa və orta zəncirli asil-ACP sintezini gücləndirir. Bitki J. 24, 1𠄹. doi: 10.1046/j.1365-313x.2000.00841.x

Abe, K., Araki, E., Suzuki, Y., Toki, S. və Saika, H. (2018). Genom redaktəsi ilə yüksək oleik/aşağı linoleik düyü istehsalı. Bitki fiziol. Biokimya. 131, 58�. doi: 10.1016/j.plaphy.2018.04.033

al Amin, N., Ahmad, N., Wu, N., Pu, X., Ma, T., Du, Y., et al. (2019). CRISPR-Cas9 vasitəçiliyi ilə soyada FAD2-2 mikrosomal omeqa-6 desaturazanın hədəflənmiş pozulması (Glisin maks. L). BMC Biotechnol. 19:9. doi: 10.1186/s12896-019-0501-2

Andre, C., Haslam, R. P. və Shanklin, J. (2012). 18:1-asil daşıyıcı zülal ilə plastidik asetil-KoA karboksilazanın əks əlaqə tənzimlənməsi Brassica napus. Proc. Natl. akad. Sci. ABŞ. 109, 10107�. doi: 10.1073/pnas.1204604109

Babiychuk, E., Vandepoele, K., Wissing, J., Garcia-Diaz, M., De Rycke, R., Akbari, H., et al. (2011). Plastid geninin ifadəsi və bitki inkişafı üçün mitoxondrial transkripsiyanın dayandırılması faktoru ailəsinin plastidik zülalı tələb olunur. Proc. Natl. akad. Sci. ABŞ. 108, 6674�. doi: 10.1073/pnas.1103442108

Bates, P. D., Durrett, T. P., Ohlrogge, J. B. və Pollard, M. (2009). İnkişaf etməkdə olan soya embrionlarında triaçilqliserol sintezinin çoxsaylı yolları vasitəsilə asil axınının təhlili. Bitki fiziol. 150, 55�. doi: 10.1104/s.109.137737

Baud, S. və Lepiniec, L. (2010). Toxum yağı istehsalının fizioloji və inkişaf tənzimlənməsi. Prog. Lipid Res. 49, 235�. doi: 10.1016/j.plipres.2010.01.001

Baud, S., Mendoza, M. S., To, A., Harscoët, E., Lepiniec, L. və Dubreucq, B. (2007). WRINKLED1, YAPRAKLI COTYLEDON2-nin toxumların yetişməsi zamanı yağ turşusu mübadiləsinə qarşı tənzimləyici təsirini müəyyən edir. Ərəbidopsis. Bitki J. 50, 825�. doi: 10.1111/j.1365-313X.2007.03092.x

Berberich, T., Harada, M., Sugawara, K., Kodama, H., Iba, K., and Kusano, T. (1998). ω-3 yağ turşusu desaturazanı kodlayan iki qarğıdalı geni və onların temperatura diferensial ifadəsi. Bitki Mol. Biol. 36, 297�. doi: 10.1023/A:1005993408270

Bertrams, M. və Heinz, E. (1981). Xloroplastlardan təmizlənmiş sn-qliserin 3-fosfat asiltransferazaların mövqe spesifikliyi və yağ turşusu seçiciliyi. Bitki fiziol. 68, 653�. doi: 10.1104/s.68.3.653

Bessoule, J. J., Testet, E. və Cassagne, C. (1995). Endoplazmik retikulum membranlarından lizofosfatidilkolinin idxalından sonra xloroplast zərfində fosfatidilkolinin sintezi. Avro. J. Biochem. 228, 490�. doi: 10.1111/j.1432-1033.1995.0490n.x

Botella, C., Jouhet, J. və Block, M. A. (2017). Xloroplast səthində fosfatidilkolinin əhəmiyyəti. Prog. Lipid Res. 65, 12�. doi: 10.1016/j.plipres.2016.11.001

Botella, C., Sautron, E., Boudiere, L., Michaud, M., Dubots, E., Yamaryo-Botté, Y., et al. (2016). ALA10, fosfolipid flipaza, ER-də fosfatidilkolinin FAD2/FAD3 desaturasiyasını idarə edir və xloroplastın lipid tərkibinə təsir göstərir. Arabidopsis thaliana. Bitki fiziol. 170, 1300�. doi: 10.1104/s.15.01557

Br࿌k, F. M., Brummel, M., Schuch, R., and Spener, F. (1996). Orta zəncirli yağ turşusu biosintezində β-ketoasil-asil daşıyıcı protein sintaza III-ün geri qaytarılmasının tənzimlənməsi üçün in-vitro sübut. Planta 198, 271�. doi: 10.1007/BF00206253

Cahoon, E. B., Lindqvist, Y., Schneider, G. və Shanklin, J. (1997). Dəyişmiş substratın spesifikliyi və ikiqat bağ mövqeyi üçün bitkilərdən həll olunan yağ turşusu desaturazlarının yenidən dizaynı. Proc. Natl. akad. Sci. ABŞ. 94, 4872�. doi: 10.1073/pnas.94.10.4872

Chan, A., Carianopol, C., Tsai, A. Y. L., Varatharajah, K., Chiu, R. S. və Gazzarrini, S. (2016). FUSCA3-ün SnRK1 fosforilasiyası yüksək temperaturda embriogenezi, toxum məhsuldarlığını və bitki böyüməsini müsbət tənzimləyir. Ərəbidopsis. J. Exp. Biol. 68, 4219�. doi: 10.1093/jxb/erx233

Chen, M., Xuan, L., Wang, Z., Zhou, L., Li, Z., Du, X., et al. (2014). ŞƏFFAF TESTA8, bir neçə toxum inkişaf tənzimləyicisini hədəf alaraq toxumda yağ turşularının yığılmasını maneə törədir. Ərəbidopsis. Bitki fiziol. 165, 905�. doi: 10.1104/s.114.235507

Chen, M., Zhang, B., Li, C., Kulaveerasingam, H., Chew, F. T., and Yu, H. (2015). ŞƏFFAF TESTA GLABRA1 toxum saxlama ehtiyatlarının yığılmasını tənzimləyir. Ərəbidopsis. Bitki fiziol. 169, 391�. doi: 10.1104/s.15.00943

Chen, X., Snyder, C. L., Truksa, M., Shah, S., and Weselake, R. J. (2011). sn-bitkilərdə qliserol-3-fosfat asiltransferazaları. Bitki siqnalı. Davranış. 6, 1695�. doi: 10.4161/psb.6.11.17777

Collados, R., Andreu, V., Picorel, R., and Alfonso, M. (2006). İşığa həssas mexanizm soya fotosintetik hüceyrə süspansiyonlarında yağ turşusu desaturazalarının (FAD3, FAD7 və FAD8) transkripsiyasını və transkript sabitliyini fərqli şəkildə tənzimləyir. FEBS Lett. 580, 4934�. doi: 10.1016/j.febslet.2006.07.087

Crepin, N. və Rolland, F. (2019). Enerji homeostazı üçün SnRK1 aktivləşdirilməsi, siqnalizasiya və şəbəkələşmə. Curr. Rəy. Bitki Biol. 51, 29�. doi: 10.1016/j.pbi.2019.03.006

Dal Santo, S., Stampfl, H., Krasensky, J., Kempa, S., Gibon, Y., Petutschnig, E., et al. (2012). Stressin səbəb olduğu GSK3, qlükoza-6-fosfat dehidrogenazı fosforlaşdıraraq redoks stres reaksiyasını tənzimləyir. Ərəbidopsis. Bitki hüceyrəsi 24, 3380�. doi: 10.1105/tpc.112.101279

Dehesh, K., Edwards, P., Fillatti, J., Slabaugh, M., and Byrne, J. (1998). KAS IV: 3-ketoasil-ACP sintaza Cuphea sp.orta zəncirli spesifik kondensasiya fermentidir. Bitki J. 15, 383�. doi: 10.1046/j.1365-313x.1998.00218.x

Delker, C., van Zanten, M., and Quint, M. (2017). Termosensinq işıqlandırıldı. Trends Plant Sci. 22, 185�. doi: 10.1016/j.tplants.2017.01.007

Deng, W., Yan, F., Zhang, X., Tang, Y., and Yuan, Y. (2015). Kanola inkişaf edən embrionun transkripsiya profili və mühüm rollarının müəyyən edilməsi BnDof5.6 embrionun inkişafında və yağ turşularının sintezində. Bitki Hüceyrə Fiziol. 56, 1624�. doi: 10.1093/pcp/pcv074

Do, P. T., Nguyen, C. X., Bui, H. T., Tran, L. T. N., Stacey, G., Gillman, J. D., et al. (2019). Homeoloqun yüksək səmərəli ikili gRNA CRISPR/Cas9 redaktəsinin nümayişi GmFAD2-1AGmFAD2-1B genlər soyada yüksək oleik, aşağı linoleik və α-linolenik turşu fenotipi verir. BMC Bitki Biol. 19:311. doi: 10.1186/s12870-019-1906-8

Feria Bourrellier, A. B., Valot, B., Guillot, A., Ambard-Bretteville, F., Vidal, J., and Hodges, M. (2010). Xloroplast asetil-KoA karboksilaza aktivliyi PII-nin biotin karboksil daşıyıcı alt bölməsi ilə qarşılıqlı təsiri ilə 2-oksoqlutaratla tənzimlənir. Proc. Natl. akad. Sci. ABŞ. 107, 502�. doi: 10.1073/pnas.0910097107

Focks, N. və Benning, C. (1998). qırışmış1: yeni, az yağlı mutant Ərəbidopsis karbohidrat mübadiləsinin toxuma xas tənzimlənməsində çatışmazlıq ilə. Bitki fiziol. 118, 91�. doi: 10.1104/s.118.1.91

Frentzen, M., Nishida, I. və Murata, N. (1987). Plastidial asil-(asil-daşıyıcı-zülal) xüsusiyyətləri: soyumağa həssas bitki balqabağından qliserol-3-fosfat asiltransferaz (Cucurbita moschata). Bitki Hüceyrə Fiziol. 28, 1195�. doi: 10.1093/oxfordjournals.pcp.a077406

Gazzarrini, S., Tsuchiya, Y., Lumba, S., Okamoto, M. və McCourt, P. (2004). Transkripsiya faktoru FUSCA3 inkişaf vaxtını idarə edir Ərəbidopsis gibberellin və absisik turşusu hormonları vasitəsilə. Dev. Hüceyrə 7, 373�. doi: 10.1016/j.devcel.2004.06.017

Gerhardt, E. C., Rodrigues, T. E., Müller-Santos, M., Pedrosa, F. O., Souza, E. M., Forchhammer, K., et al. (2015). Bakterial siqnal ötürücü protein GlnB, asetil-KoA karboksilazasının dissosiativ tənzimləyici alt bölməsi kimi çıxış edərək, yağ turşusu biosintezində müəyyən edilmiş mərhələni tənzimləyir. Mol. Mikrobiol. 95, 1025�. doi: 10.1111/mmi.12912

Gibson, S., Arondel, V., Iba, K. və Somerville, C. (1994). Xloroplast [omeqa]-3 desaturazanı kodlayan temperaturla tənzimlənən genin klonlaşdırılması Arabidopsis thaliana. Bitki fiziol. 106, 1615�. doi: 10.1104/s.106.4.1615

Gueguen, V., Macherel, D., Jaquinod, M., Douce, R., and Bourguignon, J. (2000). Yüksək bitki mitoxondrilərində yağ turşusu və lipoik turşu biosintezi. J. Biol. Kimya. 275, 5016�. doi: 10.1074/jbc.275.7.5016

Guo, Y. H., Jia, W. J., Song, J., Wang, D. A., Chen, M. və Wang, B. S. (2012). Thellungilla halophila nisbətən duzluluğa daha uyğundur Arabidopsis thaliana toxumların cücərmə və cücərmə mərhələlərində. Acta Physiol. bitki. 34, 1287�. doi: 10.1007/s11738-012-0925-y

Harwood, J. L. (1988). Yağ turşularının mübadiləsi. Annu. Rev. Bitki Physiol. Bitki Mol. Biol. 39, 101�. doi: 10.1146/annurev.pp.39.060188.000533

Harwood, J. L. (1996). Bitki yağ turşularının biosintezində son nailiyyətlər. Biokim. Biofiz. Akta 1301, 7�. doi: 10.1016/0005-2760(95)00242-1

He, M., He, C. Q. və Ding, N. Z. (2018). Abiotik stresslər: quru bitkilərinin ümumi müdafiəsi və mühəndislik multistres tolerantlığı şansları. Ön. Bitki Elmi. 9:1771. doi: 10.3389/fpls.2018.01771

He, Y. A., Li, Y. P., Cui, L. X., Xie, L. X., Zheng, C. K., Zhou, G. H. və b. (2016). Fitoxrom B tənzimləyərək soyuq tolerantlığa mənfi təsir göstərir OsDREB1 düyüdə fitoxrom qarşılıqlı amil kimi protein OsPIL16 vasitəsilə gen ifadəsi. Ön. Bitki Elmi. 7:1963. doi: 10.3389/fpls.2016.01963

Heppard, E. P., Kinney, A. J., Stecca, K. L. və Miao, G. H. (1996). Soyada iki müxtəlif mikrosomal ω-6 desaturaz geninin inkişaf və böyümə temperaturunun tənzimlənməsi. Bitki fiziol. 110, 311�. doi: 10.1104/s.110.1.311

Hernández, M. L., Padilla, M. N., Sicardo, M. D., Mancha, M. və Martínez-Rivas, J. M. (2011). Zeytun meyvəsində oleat desaturaza genlərinin və yağ turşusu tərkibinin ifadəsinə müxtəlif ekoloji stresslərin təsiri. Fitokimya 72, 178�. doi: 10.1016/j.phytochem.2010.11.026

Hölzl, G., and Dörmann, P. (2019). Xloroplast lipidləri və onların biosintezi. Annu. Rev. Bitki Biol. 70, 51�. doi: 10.1146/annurev-arplant-050718-100202

Horiguchi, G., Iwakawa, H., Kodama, H., Kawakami, N., Nishimura, M., and Iba, K. (1996). Açıq və tünd rəngli buğda yarpaqlarında plastid ω-3 yağ turşusu desaturazası geninin ifadəsi və lipid və yağ turşularının tərkibində dəyişikliklər. Fiziol. bitki. 96, 275�. doi: 10.1111/j.1399-3054.1996.tb00214.x

Hsiao, A. S., Haslam, R. P., Michaelson, L. V., Liao, P., Chen, Q. F., Sooriyaarachchi, S., et al. (2014). Ərəbidopsis sitozolik asil-CoA bağlayan zülallar ACBP4, ACBP5 və ACBP6 toxum inkişafında üst-üstə düşən, lakin fərqli rollara malikdir. Biosci. Rep. 34:e00165. doi: 10.1042/BSR20140139

Hunter, S. C. və Ohlrogge, J. B. (1998). İspanaq xloroplast asetil-KoA karboksilazasının tənzimlənməsi. tağ. Biokimya. Biofiz. 359, 170�. doi: 10.1006/abbi.1998.0900

Hurlock, A. K., Wang, K., Takeuchi, T. və Horn, P. J. (2018). In vivo lipid ‘tag and track’ yanaşması plastid lipidlərinin asil redaktəsini və fosfatidilqliserol prekursorlarının xloroplast idxalını göstərir. Arabidopsis thaliana. Bitki J. 95, 1129�. doi: 10.1111/tpj.13999

Jak, F., Rippa, S. və Perrin, Y. (2018). Heyvanlarda və mikroorqanizmlərdə olan biliklər işığında bitkilərdə L-karnitinin fiziologiyası. Bitki Elmi. 274, 432�. doi: 10.1016/j.plantsci.2018.06.020

Jayawardhane, K. N., Singer, S. D., Weselake, R. J. və Chen, G. (2018). bitki sn-qliserol-3-fosfat asiltransferazaları: hüceyrədaxili və hüceyrədənkənar lipidlərin biosintezində iştirak edən biokatalizatorlar. Lipidlər 53, 469�. doi: 10.1002/lipd.12049

Je, J., Chen, H., Song, C. və Lim, C. O. (2014). Ərəbidopsis DREB2C cücərmə zamanı ABA biosintezini modullaşdırır. Biokimya. Biofiz. Res. Kommun. 452, 91�. doi: 10.1016/j.bbrc.2014.08.052

Jessen, D., Roth, C., Wiermer, M. və Fulda, M. (2015). Uzun zəncirli asil-koenzim A sintetazasının iki fəaliyyəti endoplazmatik retikulum və plastid arasında lipidlərin daşınmasında iştirak edir. Ərəbidopsis. Bitki fiziol. 167, 351�. doi: 10.1104/s.114.250365

Jones, A. L., Herbert, D., Rutter, A. J., Dancer, J. E. və Harwood, J. L. (2000). Noxudun II tip yağ turşusu sintazasının kondensasiyaedici fermentlərinin yeni inhibitorları (Pisum sativum). Biokimya. J. 347, 205�. doi: 10.1042/bj3470205

Junker, A., Mönke, G., Rutten, T., Keilwagen, J., Seifert, M., Thi, T. M., et al. (2012). LEAFY COTYLEDON1-in inkişafı zamanı uzanma ilə bağlı funksiyaları Arabidopsis thaliana. Bitki J. 71, 427�. doi: 10.1111/j.1365-313X.2012.04999.x

Kachroo, A., Shanklin, J., Whittle, E., Lapchyk, L., Hildebrand, D., and Kachroo, P. (2007). The Ərəbidopsis stearoil-asil daşıyıcı protein-desaturaz ailəsi və yarpaq izoformlarının olein turşusu sintezinə töhfəsi. Bitki Mol. Biol. 63, 257�. doi: 10.1007/s11103-006-9086-y

Kachroo, P., Shanklin, J., Shah, J., Whittle, E. J. və Klessig, D. F. (2001). Yağ turşusu desaturazası bitkilərdə müdafiə siqnal yollarının aktivləşdirilməsini modullaşdırır. Proc. Natl. akad. Sci. ABŞ. 98, 9448�. doi: 10.1073/pnas.151258398

Kargiotidou, A., Deli, D., Galanopoulou, D., Tsaftaris, A., and Farmaki, T. (2008). Aşağı temperatur və işığı tənzimləyir delta 12 pambıqda transkripsiya səviyyəsində yağ turşusu desaturazları (FAD2)Gossypium hirsutum). J. Exp. Bot. 59, 2043�. doi: 10.1093/jxb/ern065

Karki, N., Johnson, B. S. və Bates, P. D. (2019). Metabolik cəhətdən fərqli fosfatidilkolin hovuzları, membran istehsalı üçün yağ turşularının xloroplastdan xaricə və içəriyə daşınmasında iştirak edir. Bitki hüceyrəsi 31, 2768�. doi: 10.1105/tpc.19.00121

Keereetaweep, J., Liu, H., Zhai, Z., and Shanklin, J. (2018). Biotin əlavə domenini ehtiva edən zülallar asetil CoA karboksilazasını geri dönməz şəkildə maneə törədir. Bitki fiziol. 177, 208�. doi: 10.1104/s.18.00216

Khuu, N., Gidda, S., Shockey, J. M., Dyer, J. M. və Mullen, R. T. (2011). Brassica'nın N sonları və tung omeqa-3 yağ turşusu desaturazları bitki hüceyrələrində proteazomdan asılı zülal deqradasiyasına vasitəçilik edir. Bitki siqnalı. Davranış. 6, 422�. doi: 10.4161/psb.6.3.14522

Kirsch, C., Hahlbrock, K. və Somssich, I. E. (1997a). Göbələk elisitoru ilə cəfəri mikrosomal 𹐒 yağ turşusu desaturaz mRNA-nın sürətli və keçici induksiyası. Bitki fiziol. 115, 283�. doi: 10.1104/s.115.1.283

Kirsch, C., Takamiya-Wik, M., Reinold, S., Hahlbrock, K., and Somssich, I. E. (1997b). Göbələk infeksiyası yerlərində plastidial ω-3 yağ turşusu desaturaz mRNA-nın sürətli, keçici və yüksək lokallaşdırılmış induksiyası. Petroselinum crispum. Proc. Natl. akad. Sci. ABŞ. 94, 2079�. doi: 10.1073/pnas.94.5.2079

Kong, Q. və Ma, W. (2018). WRINKLED1 transkripsiya faktoru: onun tənzimləmə mexanizmi haqqında nə qədər bilirik? Bitki Elmi. 272, 153�. doi: 10.1016/j.plantsci.2018.04.013

Konishi, T. və Sasaki, Y. (1994). Bitkilərdə asetil-KoA karboksilazanın iki formasının kompartmentallaşdırılması və onların herbisidlərə qarşı dözümlülüyünün mənşəyi. Proc. Natl. akad. Sci. ABŞ. 91, 3598�. doi: 10.1073/pnas.91.9.3598

Konishi, T., Shinohara, K., Yamada, K., and Sasaki, Y. (1996). Ali bitkilərdə asetil-KoA karboksilaza: Gramineae-dən başqa əksər bitkilər bu fermentin həm prokaryotik, həm də eukaryotik formalarına malikdir. Bitki Hüceyrə Fiziol. 37, 117�. doi: 10.1093/oxfordjournals.pcp.a028920

Kozaki, A., Mayumi, K. və Sasaki, Y. (2001). Noxud asetil-KoA karboksilazasının nüvə kodlu və xloroplastla kodlanmış alt bölmələri arasında tiol-disulfid mübadiləsi. J. Biol. Kimya. 276, 39919�. doi: 10.1074/jbc.M103525200

Kreps, J. A., Wu, Y., Chang, H. S., Zhu, T., Wang, X. və Harper, J. F. (2002). üçün transkriptom dəyişiklikləri Ərəbidopsis duz, osmotik və soyuq stresə cavab olaraq. Bitki fiziol. 130, 2129�. doi: 10.1104/pp.008532

LaBrant, E., Barnes, A. C. və Roston, R. L. (2018). Fotosintetik membranların lipidlərini yaratmaq üçün lazım olan lipid daşınması. fotosinf. Res. 138, 345�. doi: 10.1007/s11120-018-0545-5

Lager, I., Glab, B., Eriksson, L., Chen, G., Banas, A., and Stymne, S. (2015). Bitki toxumalarının mikrosomal preparatlarında lizofosfatidilkolin transasilaza (LPCT) və asil-CoA:gliserofosfokolin asiltransferaza (GPCAT) fəaliyyətləri ilə fosfatidilkolinin asil redaktəsində yeni reaksiyalar. Planta 241, 347�. doi: 10.1007/s00425-014-2184-1

Legris, M., Nieto, C., Sellaro, R., Prat, S., and Casal, J. J. (2017). Bitkilərdə işıq və temperatur siqnallarının qəbulu və siqnalı. Bitki J. 90, 683�. doi: 10.1111/tpj.13467

Li, C., Zhang, B., Chen, B., Ji, L. və Yu, H. (2018). ŞƏFFAF TESTA GLABRA1-in sahəyə xüsusi fosforilasiyası karbonun bölünməsinə vasitəçilik edir. Ərəbidopsis toxum. Nat. Kommun. 9, 571. doi: 10.1038/s41467-018-03013-5

Li, D., Jin, C., Duan, S., Zhu, Y., Qi, S., Liu, K. və b. (2017). MYB89 transkripsiya faktoru toxum yağının yığılmasını basdırır. Bitki fiziol. 173, 1211�. doi: 10.1104/s.16.01634

Li, N., Gügel, I. L., Giavalisco, P., Zeisler, V., Schreiber, L., Soll, J., et al. (2015). FAX1, plastid yağ turşularının ixracına vasitəçilik edən yeni membran zülalı. PLoS Biol. 13:e1002053. doi: 10.1371/journal.pbio.1002053

Li, N., Meng, H., Li, S., Zhang, Z., Zhao, X., Wang, S., et al. (2020). İki yeni plastid yağ turşusu ixracatçıları toxum yağının yığılmasına kömək edir Ərəbidopsis. Bitki fiziol. 182, 1910�. doi: 10.1104/s.19.01344

Li, N., Xu, C., Li-Beisson, Y. və Philippar, K. (2016). Bitki hüceyrələrində yağ turşularının və lipidlərin daşınması. Trends Plant Sci. 21, 145�. doi: 10.1016/j.tplants.2015.10.011

Lim, G. H., Singhal, R., Kachroo, A., and Kachroo, P. (2017). Bitki müdafiəsində yağ turşusu və lipid vasitəçiliyi siqnalı. Annu. Rev. Fitopatol. 55, 505�. doi: 10.1146/annurev-phyto-080516-035406

Lindqvist, Y., Huang, W., Schneider, G., and Shanklin, J. (1996). Kastor toxumundan delta9 stearoil-asil daşıyıcı protein desaturazanın kristal quruluşu və onun digər di-dəmir zülalları ilə əlaqəsi. EMBO J. 15, 4081�. doi: 10.1002/j.1460-2075.1996.tb00783.x

Liu, H., Zhai, Z., Kuczynski, K., Keereetaweep, J., Schwender, J. və Shanklin, J. (2019). WRINKLED1, yağ turşusu sintezini maneə törədən BIOTIN ATTACHMENT DOMAIN-TƏRKİBİ olan zülalları tənzimləyir. Bitki fiziol. 181, 55�. doi: 10.1104/s.19.00587

Liu, N., Chen, J., Wang, T., Li, Q., Cui, P., Jia, C., et al. (2019). WAX INDUCER1/SHINE1 geninin həddindən artıq ifadəsi osmotik stress və yağ sintezi altında mumun yığılmasını gücləndirir. Brassica napus. Int. J. Mol. Sci. 20:4435. doi: 10.3390/ijms20184435

Lou, Y., Schwender, J. və Shanklin, J. (2014). FAD2 və FAD3 desaturazaları metabolik kanalizasiyanı asanlaşdıran heterodimerlər əmələ gətirir in vivo. J. Biol. Kimya. 289, 17996�. doi: 10.1074/jbc.M114.572883

Lu, B. və Benning, C. (2009). 25 amin turşusu ardıcıllığı Ərəbidopsis TGD2 zülalı fosfatidik turşunun spesifik bağlanması üçün kifayətdir. J. Biol. Kimya. 284, 17420�. doi: 10.1074/jbc.M109.016014

Lu, Q. S., dela Paz, J., Pathmanathan, A., Chiu, R. S., Tsai, A. Y. L. və Qazzarrini, S. (2010). FUSCA3-ün C-terminal sahəsi mRNT və zülal səviyyələrini mənfi şəkildə tənzimləyir və absisik turşusu və gibberellik turşusu hormonlarına həssaslığa vasitəçilik edir. Ərəbidopsis. Bitki J. 64, 100�. doi: 10.1111/j.1365-313X.2010.04307.x

Madi, L., Wang, X., Kobiler, I., Lichter, A., and Prusky, D. (2003). Avokado meyvələrindəki stress 㥉-stearoyl ACP desatürazanın ifadəsini, yağ turşusu tərkibini, antifungal dien səviyyəsini və müqaviməti tənzimləyir. Colletotrichum gloeosporioides hücum. Fiziol. Mol. Bitki Patol. 62, 277�. doi: 10.1016/S0885-5765(03)00076-6

Madoka, Y., Tomizawa, K., Mizoi, J., Nishida, I., Nagano, Y. və Sasaki, Y. (2002). Dəyişdirilmiş xloroplast transformasiyası accD operon asetil-KoA karboksilazasını artırır və yarpaq ömrünün uzadılmasına və tütündə toxum məhsuldarlığının artmasına səbəb olur. Bitki Hüceyrə Fiziol. 43, 1518�. doi: 10.1093/pcp/pcf172

Matsuda, O., Sakamoto, H., Hashimoto, T. və İba, K. (2005). Plastidial omeqa-3 yağ turşusu desaturazının (FAD8) translasiyadan sonrakı sabitliyini tənzimləyən temperatura həssas mexanizm. Ərəbidopsis yarpaq toxumaları. J. Biol. Kimya. 280, 3597�. doi: 10.1074/jbc.M407226200

Mongrand, S., Cassagne, C. və Bessoule, J. J. (2000). Lizo-fosfatidilkolinin xloroplastlara idxalı, ehtimal ki, eukaryotik plastidial lipidlərin mənşəyindədir. Bitki fiziol. 122, 845�. doi: 10.1104/s.122.3.845

Mönke, G., Seifert, M., Keilwagen, J., Mohr, M., Grosse, I., Hähnel, U., et al. (2012). müəyyən edilməsi və tənzimlənməsi istiqamətində Arabidopsis thaliana ABI3 regulon. Nuklein turşuları Res. 40, 8240�. doi: 10.1093/nar/gks594

Mu, J., Tan, H., Zheng, Q., Fu, F., Liang, Y., Zhang, J., et al. (2008). LEAFY COTYLEDON1 yağ turşusu biosintezinin əsas tənzimləyicisidir Ərəbidopsis. Bitki fiziol. 148, 1042�. doi: 10.1104/s.108.126342

Nishiuchi, T. və Iba, K. (1998). Yüksək bitkilərin müdafiə reaksiyasında plastid ω-3 yağ turşusu desaturazlarının rolu. J. Bitki Res. 111, 481�. doi: 10.1007/BF02507782

Nishiuchi, T., Nakamura, T., Abe, T., Kodama, H., Nishimura, M., and Iba, K. (1995). Promotor bölgənin toxumaya spesifik və işığa cavab verən tənzimlənməsi Arabidopsis thaliana xloroplast ω-3 yağ turşusu desaturaz geni (FAD7). Bitki Mol. Biol. 29, 599�. doi: 10.1007/BF00020987

Ohlrogge, J. və Browse, J. (1995). Lipidlərin biosintezi. Bitki hüceyrəsi 7, 957�. doi: 10.1105/tpc.7.7.957

Okuley, J., Lightner, J., Feldmann, K., Yadav, N., Lark, E. və Browse, J. (1994). Arabidopsis FAD2 gen poli doymamış lipid sintezi üçün vacib olan fermenti kodlayır. Bitki hüceyrəsi 6, 147�. doi: 10.1105/tpc.6.1.147

Okuzaki, A., Ogawa, T., Koizuka, C., Kaneko, K., Inaba, M., Imamura, J., et al. (2018). Yağ turşusu desaturaz 2 geninin CRISPR/Cas9 vasitəçiliyi ilə genom redaktəsi Brassica Napus. Bitki fiziol. Biokimya. 131, 63�. doi: 10.1016/j.plaphy.2018.04.025

O’Quin, J. B., Bourassa, L., Zhang, D., Shockey, J. M., Gidda, S. K., Fosnot, S., et al. (2010). Bitki omeqa-3 yağ turşusu destaturazalarının temperatura həssas, posttranslational tənzimlənməsi ER ilə əlaqəli deqradasiya yolu vasitəsilə həyata keçirilir. J. Biol. Kimya. 285, 21781�. doi: 10.1074/jbc.M110.135236

Payá-Milans, M., Aznar-Moreno, J. A., Balbuena, T. S., Haslam, R. P., Gidda, S. K., Pérez-Hormaeche, J., et al. (2016). Günəbaxan HaGPAT9-1 toxum inkişafı zamanı üstünlük təşkil edən GPAT-dır. Bitki Elmi. 252, 42�.doi: 10.1016/j.plantsci.2016.07.002

Pidkowich, M. S., Nguyen, H. T., Heilmann, I., Ischebeck, T., and Shanklin, J. (2007). Modulyasiya edən toxum beta-ketoasil-asil daşıyıcı protein sintaza II səviyyəsi mülayim toxum yağının tərkibini xurmaya bənzər tropik yağın tərkibinə çevirir. Proc. Natl. akad. Sci. ABŞ. 104, 4742�. doi: 10.1073/pnas.0611141104

Rodrigues, A., Adamo, M., Crozet, P., Margalha, L., Confraria, A., Martinho, C., et al. (2013). ABI1 və PP2CA fosfatazları Snf1 ilə əlaqəli protein kinaz1 siqnalının mənfi tənzimləyiciləridir. Ərəbidopsis. Bitki hüceyrəsi 25, 3871�. doi: 10.1105/tpc.113.114066

Rousseau-Gueutin, M., Huang, X., Higginson, E., Ayliffe, M., Day, A., and Timmis, J. N. (2013). Plastidik asetil-KoA karboksilaza alt bölməsinin potensial funksional dəyişdirilməsi (accD) bəzi angiosperm nəsillərində nüvəyə son transferlərlə gen. Bitki fiziol. 161, 1918�. doi: 10.1104/s.113.214528

Ruuska, S. A., Girke, T., Benning, C. və Ohlrogge, J. B. (2002). Gen ifadəsi zamanı kontrapuntal şəbəkələr Ərəbidopsis toxum doldurulması. Bitki hüceyrəsi 14, 1191�. doi: 10.1105/tpc.000877

Salie, M. J. və Thelen, J. J. (2016). Heteromerik asetil-KoA karboksilazasının tənzimlənməsi və quruluşu. Biokim. Biofiz. Akta 1861, 1207�. doi: 10.1016/j.bbalip.2016.04.004

Salie, M. J., Zhang, N., Lancikova, V., Xu, D. və Thelen, J. J. (2016). Mənfi tənzimləyicilər ailəsi atılan addımı hədəfləyir de novo yağ turşularının biosintezi. Bitki hüceyrəsi 28, 2312�. doi: 10.1105/tpc.16.00317

Sasaki, Y., Kozaki, A. və Hatano, M. (1997). Yüngül və yağ turşusu sintezi arasında əlaqə: plastidik asetil-KoA karboksilazasının tioredoksinlə əlaqəli reduktiv aktivləşməsi. Proc. Natl. akad. Sci. ABŞ. 94, 11096�. doi: 10.1073/pnas.94.20.11096

Sasaki, Y., Kozaki, A., Ohmori, A., Iguchi, H. və Nagano, Y. (2001). Bitkilərdə funksional asetil-KoA karboksilaza üçün xloroplast RNT redaktəsi tələb olunur. J. Biol. Kimya. 276, 3937�. doi: 10.1074/jbc.M008166200

Sasaki, Y. və Nagano, Y. (2004). Bitki asetil-CoA karboksilaza: bitki yetişdirilməsi üçün quruluş, biosintez, tənzimlənmə və gen manipulyasiyası. Biosci. Biotexnol. Biokimya. 68, 1175�. doi: 10.1271/bbb.68.1175

Savage, L. J. və Ohlrogge, J. B. (1999). Noxud xloroplast asetil-KoA karboksilazasının fosforilasiyası. Bitki J. 18, 521�. doi: 10.1046/j.1365-313X.1999.00478.x

Sazegari, S., Niazi, A., and Ahmadi, F. S. (2015). üçün promouter analizi ilə tənzimləyici şəbəkə üzrə bir araşdırma Arabidopsis DREB-genlər. Bioinformasiya 11, 101�. doi: 10.6026/97320630011101

Schütt, B. S., Abbadi, A., Loddenkötter, B., Brummel, M., and Spener, F. (2002). Beta-ketoasil-asil daşıyıcı protein sintaza IV: orta zəncirli yağ turşusu sintezinin tənzimlənməsi üçün əsas ferment Kubok lanceolata toxum. Planta 215, 847�. doi: 10.1007/s00425-002-0803-8

Shahid, M., Cai, G., Zu, F., Zhao, Q., Qasim, M. U., Hong, Y., et al. (2019). İnkişaf etməkdə olan toxumların və silisli divarın müqayisəli transkriptom analizi Azərbaycanda effektiv yağ istehsalı üçün dinamik transkripsiya şəbəkələrini aşkar edir. Brassica napus L. Int. J. Mol. Sci. 20:1982. doi: 10.3390/ijms20081982

Shanklin, J. və Cahoon, E. B. (1998). Yağ turşularının desaturasiyası və əlaqəli modifikasiyaları. Annu. Rev. Bitki Physiol. Bitki Mol. Biol. 49, 611�. doi: 10.1146/annurev.arplant.49.1.611

Shi, L., Katavic, V., Yu, Y., Kunst, L., and Haughn, G. (2012). Arabidopsis glabra2 selikli biosintezdə çatışmayan mutant toxumlar daha çox yağ çıxarır. Bitki J. 69, 37�. doi: 10.1111/j.1365-313X.2011.04768.x

Shi, Y., Yue, X., and An, L. (2018). Kriyofit ω-3 desaturaz geni tərəfindən tetiklenen inteqrasiya olunmuş tənzimləmə tütündə çoxlu stresə dözümlülük təmin edir. J. Exp. Bot. 69, 2131�. doi: 10.1093/jxb/ery050

Shintani, D., Roesler, K., Shorrosh, B., Savage, L. və Ohlrogge, J. (1997). Antisens ifadəsi və tütün yarpaqlarında biotin karboksilazanın həddindən artıq ifadəsi. Bitki fiziol. 114, 881�. doi: 10.1104/s.114.3.881

Shivaiah, K. K., Ding, G., Upton, B. və Nikolau, B. J. (2020). Katalitik olmayan alt bölmələr plastidik asetil-KoA karboksilazasının dördüncü təşkilini asanlaşdırır. Bitki fiziol. 182, 756�. doi: 10.1104/s.19.01246

Singer, S. D., Chen, G., Mietkiewska, E., Tomasi, P., Jayawardhane, K., Dyer, J. M., et al. (2016). Ərəbidopsis GPAT9 hüceyrədaxili qliserolipidlərin sintezinə kömək edir, lakin səthi lipidlərin deyil. J. Exp. Biol. 67, 4627�. doi: 10.1093/jxb/erw242

Sudianto, E. və Chaw, S. M. (2019). İki müstəqil plastid accD nüvə genomuna keçir Gnetum və gimnospermlərdə asetil-CoA karboksilaza təkamülü ilə bağlı digər məlumatlar. Genom Biol. Təkamül. 11, 1691�. doi: 10.1093/gbe/evz059

Sui, N., Tian, ​​S. S., Wang, W. Q., Wang, M. J. və Fan, H. (2017). dən qliserol-3-fosfat asiltransferazanın həddindən artıq ifadəsi Suaeda salsa duz tolerantlığını yaxşılaşdırır Ərəbidopsis. Ön. Bitki Elmi. 8:1337. doi: 10.3389/fpls.2017.01337

Tang, G. Q., Novitzky, W. P., Carol Griffin, H., Huber, S. C. və Dewey, R. E. (2005). Soya lobyasının oleat desaturaz fermentləri: diferensial sabitlik və fosforlaşma yolu ilə tənzimləmə sübutu. Bitki J. 44, 433�. doi: 10.1111/j.1365-313X.2005.02535.x

Tang, G. Y., Wei, L. Q., Liu, Z. J., Bi, Y. P., and Shan, L. (2012). Tütündə fıstıq asil daşıyıcı zülalının ektopik ifadəsi yarpaqdakı yağ turşusu tərkibini və soyuq stresə qarşı müqaviməti dəyişir. Biol. bitki. 56, 493�. doi: 10.1007/s10535-012-0057-7

Teixeira, M. C., Coelho, N., Olsson, M. E., Brodelius, P. E., Carvalho, I. S., and Brodelius, M. (2009). Semizotundan üç omeqa-6 desaturaz geninin molekulyar klonlaşdırılması və ifadə analizi (Portulaca oleracea L.). Biotexnol. Lett. 31, 1089�. doi: 10.1007/s10529-009-9956-x

Thelen, J. J. və Ohlrogge, J. B. (2002). Biotin karboksil daşıyıcı zülal izoform 2-nin həm antisens, həm də hiss ifadəsi plastid asetil-koenzim A karboksilazasını təsirsiz hala gətirir. Arabidopsis thaliana. Bitki J. 32, 419�. doi: 10.1046/j.1365-313X.2002.01435.x

Tian, ​​Y., Lv, X., Xie, G., Wang, L., Dai, T., Qin, X., et al. (2019). FAX2 inkişaf etməkdə olan plastidlərdən yağ turşularının ixracına vasitəçilik edir Ərəbidopsis toxum. Bitki Hüceyrə Fiziol. 60, 2231�. doi: 10.1093/pcp/pcz117

Tsai, A. Y. L. və Qazzarrini, S. (2012). AKIN10 və FUSCA3 yan orqan inkişafını və faza keçidlərini idarə etmək üçün qarşılıqlı təsir göstərir Ərəbidopsis. Bitki J. 69, 809�. doi: 10.1111/j.1365-313X.2011.04832.x

Vega, S. E., del Rio, A. H., Bamberg, J. B. və Palta, J. P. (2004). Soyuq uyğunlaşma zamanı stearoyl-ACP (㥉) desaturaz gen ifadəsinin yüksəldilməsi üçün sübut. am. J. Pot. Res. 81, 125�. doi: 10.1007/BF02853610

Wang, F., Guo, Z., Li, H., Wang, M., Onac, E., Zhou, J., et al. (2016). Fitoxrom A və B absis turşusundan asılı jasmonat siqnalı vasitəsilə soyuq tolerantlığı tənzimləmək üçün antaqonist fəaliyyət göstərir. Bitki fiziol. 170, 459�. doi: 10.1104/s.15.01171

Wang, J., Jian, H., Wang, T., Wei, L., Li, J., Li, C., et al. (2016). İnkişafda yağ turşusu biosintezində fəal iştirak edən mikroRNT-lərin müəyyən edilməsi Brassica napus yüksək məhsuldarlıq ardıcıllığından istifadə edərək toxum. Ön. Bitki Elmi. 7:1570. doi: 10.3389/fpls.2016.01570

Wang, F. və Perry, S. E. (2013). Əsas tənzimləyicisi olan FUSCA3-ün birbaşa hədəflərinin müəyyən edilməsi Ərəbidopsis toxum inkişafı. Bitki fiziol. 161, 1251�. doi: 10.1104/s.112.212282

Wang, H. W., Zhang, B., Hao, Y. J., Huang, J., Tian, ​​A. G., Liao, Y., et al. (2007). Soya Dof tipli transkripsiya faktoru genləri, GmDof4GmDof11, transgenik toxumlarda lipid tərkibini artırır Ərəbidopsis bitkilər. Bitki J. 52, 716�. doi: 10.1111/j.1365-313X.2007.03268.x

Wang, L., Shen, W., Kazachkov, M., Chen, G., Chen, Q., Carlsson, A. S., et al. (2012). Lands dövrü ilə qliserolipid sintezinin Kennedi yolu arasında metabolik qarşılıqlı əlaqə Ərəbidopsis inkişaf edən toxum. Bitki hüceyrəsi 24, 4652�. doi: 10.1105/tpc.112.104604

Wang, Z., Xu, C., and Benning, C. (2012). Endoplazmik retikulumdan xloroplasta lipid alverində iştirak edən TGD4 fosfatidik turşu bağlayan zülaldır. Bitki J. 70, 614�. doi: 10.1111/j.1365-313X.2012.04900.x

Wang, Z., Chen, M., Chen, T., Xuan, L., Li, Z., Du, X., et al. (2014). ŞƏFFAF TESTA2 erkən inkişaf mərhələsində FUSCA3-ü hədəf alaraq embrion yağ turşusu biosintezini tənzimləyir. Ərəbidopsis toxum. Bitki J. 77, 757�. doi: 10.1111/tpj.12426

Waschburger, E., Kulcheski, F. R., Veto, N. M., Margis, R., Margis-Pinheiro, M. və Turchetto-Zolet, A. C. (2018). Gliserol-3-Fosfat Asiltransferaza (GPAT) gen ailəsinin genom miqyasında təhlili bitki GPAT-larının təkamülünü və şaxələnməsini ortaya qoyur. Genet. Mol. Biol. 41, 355�. doi: 10.1590/1678-4685-GMB-2017-0076

Wu, J., James, D. W. J., Dooner, H. K., and Browse, J. (1994). bir mutant Ərəbidopsis palmitik turşunun uzanmasında çatışmazlıq. Bitki fiziol. 106, 143�. doi: 10.1104/s.106.1.143

Xuan, L., Zhang, C., Yan, T., Wu, D., Hussain, N., Li, Z., et al. (2018). ŞƏFFAF TESTA 4 vasitəçiliyi ilə işləyən flavonoidlər embrion yağ turşusu biosintezinə mənfi təsir göstərir. Ərəbidopsis. Bitki Hüceyrə Ətrafı. 41, 2773�. doi: 10.1111/pce.13402

Yamamoto, K. T., Mori, H. və Imaseki, H. (1992). Maş paxlasının uzanan hipokotillərinin bölmələrində indol-3-sirkə turşusu ilə induksiya edilən yeni mRNT ardıcıllığı (Vigna radiata). Bitki Hüceyrə Fiziol. 33, 13�. doi: 10.1093/oxfordjournals.pcp.a078214

Yang, J. C., Li, M., Xie, X. Z., Han, G. L., Sui, N. və Wang, B. S. (2013). Fitoxrom B çatışmazlığı düyüdə soyuqlamağa səbəb olan fotoinhibisiyanı azaldır. am. J. Bot. 100, 1860�. doi: 10.3732/ajb.1200574

Yang, S., Miao, L., He, J., Zhang, K., Li, Y., and Gai, J. (2019). İnkişaf edən soya toxumlarında yağ yığılması ilə bağlı dinamik transkriptom dəyişiklikləri. Int. J. Mol. Sci. 20:2202. doi: 10.3390/ijms20092202

Yang, T., Lv, R., Li, J., Lin, H., and Xi, D. (2018). Fitoxrom A və B duzun stresə dözümlülüyünü mənfi tənzimləyir Nikotiana tütün absis turşusu-jasmonic turşusu sinergetik çarpaz söhbəti ilə. Bitki Hüceyrə Fiziol. 59, 2381�. doi: 10.1093/pcp/pcy164

Yasuno, R., von Wettstein-Knowles, P. və Wada, H. (2004). Tərkibindəki β-ketoasil-[asil daşıyıcı protein] sintaza komponentinin identifikasiyası və molekulyar xarakteristikası. Ərəbidopsis mitoxondrial yağ turşusu sintazı. J. Biol. Kimya. 279, 8242�. doi: 10.1074/jbc.M308894200

Yeap, W. C., Lee, F. C., Shabari Shan, D. K., Musa, H., Appleton, D. R., and Kulaveerasingam, H. (2017). WRI1-1, ABI5, NF-YA3 və NF-YC2 xurma yağında meyvə inkişafı zamanı hormonal siqnalla koordinasiyada yağ biosintezini artırır. Bitki J. 91, 97�. doi: 10.1111/tpj.13549

Yin, D. D., Li, S. S., Shu, Q. Y., Gu, Z. Y., Wu, Q., Feng, C. Y. və b. (2018). Ağac pion toxumlarında yağ turşusu biosintezində iştirak edən mikroRNT və uzun kodlaşdırmayan RNT-lərin müəyyən edilməsi. Gen 666, 72�. doi: 10.1016/j.gene.2018.05.011

Yin, Y., Jiang, X., Ren, M., Xue, M., Nan, D., Wang, Z., et al. (2018). AmDREB2C, dən Ammopiptanthus mongolicus, abiotik stress tolerantlığını artırır və transgenikdə yağ turşusu tərkibini tənzimləyir Ərəbidopsis. Bitki fiziol. Biokimya. 130, 517�. doi: 10.1016/j.plaphy.2018.08.002

Yuan, F., Lyu, M. J. A., Leng, B. Y., Zheng, G. Y., Feng, Z. T., Li, P. H. və b. (2015). İnkişaf mərhələlərinin müqayisəli transkriptom analizi Limonium ikirəngli yarpaq duz vəzilərinin diferensiasiyası haqqında fikirlər yaradır. Bitki Hüceyrə Ətrafı. 38, 1637�. doi: 10.1111/pce.12514

Zhai, Z., Keereetaweep, J., Liu, H., Feil, R., Lunn, J. E. və Shanklin, J. (2018). Trehaloza 6-fosfat WRINKLED1-i sabitləşdirərək yağ turşusu sintezini müsbət tənzimləyir. Bitki hüceyrəsi 30, 2616�. doi: 10.1105/tpc.18.00521

Zhang, J. T., Zhu, J. Q., Zhu, Q., Liu, H., Gao, X. S. və Zhang, H. X. (2009). Yağ turşusu desaturaz-6 (Fad6) duza dözümlülük üçün lazımdır Arabidopsis thaliana. Biokimya. Biofiz. Res. Kommun. 390, 469�. doi: 10.1016/j.bbrc.2009.09.095

Zhou, J. J., Liu, Q. Q., Zhang, F., Wang, Y. Y., Zhang, S. Y., Cheng, H. M., et al. (2014). həddindən artıq ifadə OsPIL15, fitoxromla qarşılıqlı təsir göstərən amil kimi zülal geni, düyüdə etiollaşdırılmış fidan artımını sıxışdırır. J. İnteqr. Bitki Biol. 56, 373�. doi: 10.1111/jipb.12137

Açar sözlər : doymamış yağ turşuları, biosintez, tənzimləmə, transkripsiya amilləri, siqnal yolları

Sitat: He M, Qin C-X, Wang X və Ding N-Z (2020) Bitki Doymamış Yağ Turşuları: Biosintez və Tənzimləmə. Ön. Bitki Elmi. 11:390. doi: 10.3389/fpls.2020.00390

Qəbul tarixi: 13 noyabr 2019-cu il Qəbul tarixi: 18 mart 2020-ci il
Buraxılış tarixi: 23 aprel 2020-ci il.

Aleš Svatoš, Maks Plank Kimyəvi Ekologiya İnstitutu, Almaniya

Müəllif hüququ © 2020 He, Qin, Wang və Ding. Bu, Creative Commons Attribution License (CC BY) şərtləri əsasında yayılan açıq girişli məqalədir. Qəbul edilmiş akademik təcrübəyə uyğun olaraq, orijinal müəllif(lər) və müəllif hüququ sahibi(lər)i hesablanmış və bu jurnaldakı orijinal nəşrə istinad edilməklə digər forumlarda istifadəyə, yayılmasına və ya təkrar istehsalına icazə verilir. Bu şərtlərə uyğun gəlməyən istifadə, paylama və ya təkrar istehsala icazə verilmir.


Yağ turşularının təsirini dəyişən faktorlar (Pro vs. İltihab əleyhinə)

Çox sayda gəmirici tədqiqatları gəmirici İBD modellərində HFD və ya FA-nın iltihaba necə vasitəçilik etdiyini araşdırdı. Bununla belə, bu tədqiqatlar əsaslanaraq əhəmiyyətli dərəcədə dəyişdi i) kortəbii və ya kimyəvi səbəbli və ya bioloji səbəblərdən istifadə də daxil olmaqla IBD siçan modeli (C.rodentium) zədə modelləri, ii) xəstəliyi modulyasiya etmək üçün digər amillərin (pəhriz birləşmələri, həyat tərzi, dərmanlar, probiyotiklər) FA ilə necə qarşılıqlı əlaqədə ola biləcəyi, iii) qidalanma sınaq müddəti və ya FA strukturu/dozasının xəstəliyə necə təsir etdiyi, iv) qida mənbələri və ya emal/istehsal FA-nın iltihab əleyhinə və ya antiinflamatuar fəaliyyətinə necə təsir edir, v) kultivar və ya FA mənbəyi (balıq və krill) nəticələrə necə təsir edir, vi) və FA-nın təsirinə vasitəçilik edən bağırsaq mikrobiotasının rolu ( Şəkil 3 ).

Yağ turşularının təsirini dəyişdirən amillər (iltihab əleyhinə pro vs.).

Siçanlarda HFD aşağı dərəcəli iltihaba səbəb ola bilər, bağırsaq keçiriciliyini artırır (63, 64) və 5-aminosalisil turşusu (68), vasitəsilə NF-㮫 aktivasiyasının inhibəsi (53). HFD-yə cavab olaraq bu proinflamatuar dəyişikliklər tez-tez bağırsaq mikrobiotasında dəyişikliklərlə müşayiət olunur (68�).

Yüksək yağlı pəhrizlər, həmçinin piylənmədən asılı olmayaraq (72�), bağırsaq baryerini pozaraq, iltihaba qarşı sitokinləri (36, 76, 77) tənzimləməklə və kolon toxumasında oksidləşdirici stressi artıraraq (78, 79) DSS-kolitin şiddətini artırır. . HFD-lərin, xüsusən də doymuş yağların selikli qişasının zədələnməsinin şiddətlənməsi (məs., palma yağı), siçanların spontan ileitində də bildirilir (Mdr1a -/- ) (80, 81) və kolit (məs., Muc2 -/- , TNF var TNF mRNA-nın qüsurlu translyasiya nəzarəti) (72).

HFD-lərin iltihab potensialı digər pəhriz birləşmələri və ya həyat tərzi faktorları ilə gücləndirilə və ya bastırıla bilər. Bir araşdırmada, qida sənayesində onilliklər ərzində istifadə edilən məşhur qida əlavəsi olan karragenanın əlavə edilməsi, HFD ilə qidalanan siçanlarda kolit xəstəliyinə səbəb oldu, lakin standart çov ilə qidalanan siçanlarda deyil (82). Başqa bir araşdırmada, doymuş FA-larla zəngin olan HFD-nin antibiotik terapiyası ilə birləşməsi kolon epitelində mitoxondrial bioenergetikanın pozulmasına səbəb olub, bağırsaq mikrobiotasında dəyişikliklərə səbəb olub. Enterobacteriaceae və öz növbəsində, aşağı dərəcəli iltihab (83). Bunun əksinə olaraq, məşq (11, 84), probiyotiklər (85) və ya iltihabəleyhinə pəhriz yağlarının qismən dəyişdirilməsi və/yaxud əlavə edilməsi (11, 84).məs., n-6-PUFA üçün n-3) və ya digər qida/pəhriz birləşmələri (məs., qırmızı lobya, oliqosakaridlər, xolin) (45, 87�) HFD-nin iltihab əleyhinə təsirlərini zəiflədir. Tədqiqatlar bağırsaq iltihabında məşq kimi həyat tərzi faktorlarının rolunu araşdırıb. Bir araşdırmada, HFD səbəb olduğu piylənmə olan siçanlarda daha az çəki artımı, təkmilləşdirilmiş metabolik pozğunluqlar və kolonda artan PPAR γ ifadəsi ilə iltihab vasitəçilərinin daha az ifadəsi (kolon iltihabının qarşısının alınması) qeyd edilmişdir. Bu təsirin PPARγ-ü inhibə edərək geri çevrilməsini nəzərə alsaq, təsirin PPARγ-ün yuxarı tənzimlənməsindən olduğu görünür (11). Başqa bir araşdırmada, orta, könüllü məşqlərin HFD ilə qidalanan C57BL/6 siçanlarında (200 mq/kq xolesterin ilə 70% EAF) oturaq siçanlarla müqayisədə faydalı təsir göstərdiyi göstərilmişdir. Məşq TNBS-kolit makroskopik və mikroskopik şiddətini əhəmiyyətli dərəcədə azaltdı, kolon qan axını artırdı və HFD (70% EAF) ilə qidalanan siçanlarda plazma TNFα, IL-6, MCP-1, IL-1β və leptin səviyyələrini zəiflətdi. və ya oturaq həmkarları ilə müqayisədə standart müntəzəm çov pəhrizi (84).

Tədqiq olunan FA-nın miqdarında və növündə, həmçinin bazal pəhrizlərin yağ tərkibindəki fərqlər də nəticəyə təsir göstərir. Məsələn, müxtəlif FA profilləri olan, lakin eyni ümumi yağ tərkibi olan pəhrizləri qiymətləndirən bir araşdırma, standart Amerika pəhrizinə bənzər 12% doymuş yağ pəhrizinin 24% ilə ən böyük insulin müqavimətinə, piylənməyə və makrofaq infiltrasiyasına səbəb olduğunu göstərdi. və bunların hər birinin əhəmiyyətli dərəcədə aşağı nisbətlərinə malik 6% doymuş yağ pəhrizləri (90). Bundan əlavə, müxtəlif FA eyni antiinflamatuar fəaliyyət göstərə bilər vasitəsilə müxtəlif mexanizmlər.Məsələn, in C.Rodentium-kolit siçanları, balıq və ya bitki yağı (kətan toxumu, ahiflower və ya günəbaxan) ilə əlavələr koliti zəiflətdi, lakin balıq yağı lipoksin və leykotrien B4 səviyyəsini azaldıb, bitki yağları isə həlledici vasitəçi D, E və T seriyalı rezolvinləri artırdı (48) . FA strukturu da xəstəliyin nəticələrində mühüm rol oynayır. Bir araşdırmada, palmitatın qliserin onurğa mövqeyində pəhriz təsirinə təsir etdi Muc2 immunosupressiv T-hüceyrə reaksiyasını induksiya edərək bağırsaq mukozasının zədələnməsinin azalması ilə əlaqəli beta-palmitat (qliserin onurğasının orta mövqeyinə bağlanmış palmitik turşu) ilə çatışmazlığı olan siçanlar (80). Heyvanlar arasında maddələrin udulması/metabolizmindəki fərqlər gəmiricilərin nəticələrini insanlara tərcümə etmək imkanını məhdudlaşdıra bilər, xüsusən də dozalar və tədqiqatların müddəti ilə əlaqədar olaraq, həm gəmiricilər, həm də insan tədqiqatlarında doza-cavab əyriləri nadir hallarda həyata keçirilir.

Əlavə bioaktivlik üçün pəhriz fonunun əhəmiyyətini vurğulamaq, birində C.rodentium-kolit tədqiqatı (C57BL/6 siçanlar) kətan toxumu yağı, azaldılmış yağlı pəhriz şəraitində koliti gücləndirdi (

Yağ EAF kimi 12% enerji), lakin HFD deyil (

36% EAF) (91). Kətan toxumu (kətan toxumu) yağı, zəngin n-3 ALA (23%) mənbəyidir, eyni zamanda lignanlar, MUFAs (7,5%), PUFAs (6%), doymuş-FAs (3,7%) və həll olunan/həll olmayan lifləri ehtiva edir. 92). Xüsusilə, kətan toxumunun siçan kolitinə şiddətləndirici təsiri bağırsaq toxumalarında n-3-PUFA-ların artmasına və bağırsağın iltihab əleyhinə SCFA-larının artmasına baxmayaraq baş verdi (91).

IBD induksiyası metodu və bazal pəhriz tərkibi/FA tərkibi ilə əlaqədar olaraq, iki qismən müqayisə edilə bilən tədqiqatlar əks təsirləri təsvir etmişdir. Zarepoor və başqaları. (93) AIN-93G bazal diyeti ilə qidalanan C57BL/6 siçanlarına (Charles River Laboratories, Portage, MI) verilən üyüdülmüş kətan toxumu əlavəsinin (10%, 6%, 4%) DSS-kolit və iltihablı sitokinləri (kolonik bağırsaq) pisləşdirdiyini müəyyən etdi. toxuma və sistemli olaraq IL-6, IL-1β) və NF-㮫 əlaqəli siqnal genləri (Nfkb1, Ccl5, Bcl2a1a, Egfr, Relb, Birc3, və Atf1). Halbuki Power et al. (94) mübahisəsiz C57BL/6 siçanlarında (həmçinin Charles River Laboratories Portage, MI, ABŞ) kətan toxumu əlavəsinin (10 q/100 q AIN-93G bazal pəhriz) bağırsaq maneəsinin bütövlüyünə (goblet hüceyrə sıxlığı, mucin) faydalı təsir göstərdiyini göstərdi. istehsal, Muc2 ifadə və bağırsağın SCFA tərkibi, həmçinin gücləndirilmiş regenerasiya edən adacıqdan əldə edilən protein-3-qamma (RegIIIγ) və azaldılır Muc1 və rezistinə bənzər molekul beta (RELMβ) mRNT ifadəsi dəyişdirilmiş mikrob müdafiəsi və zədə təmiri reaksiyalarının kritik olduğunu göstərir (94). Laboratoriya gəmirici təchizatçılarının/qurumlarının heyvan mikrobiotasının tərkibinə təsiri yaxşı sənədləşdirilmiş olsa da (95, 96), potensial izahat kimi, biz bu cür uyğunsuz nəticələrin AIN-93G-nin çaşdırıcı (qarşılıqlı təsir) nəticəsində baş verə biləcəyini fərz edirik. maddələr. Yəni, keçmiş tədqiqatda (93), AIN-93G bazal pəhrizinin soya yağı komponenti ȁpotensial antiinflamatuar bioaktivləri aradan qaldırmaq üçün”(93) qarğıdalı yağı ilə əvəz edilmişdir. əlavələrin bioaktivliyini yoxlamaq üçün pəhriz tərtib edərkən və bazal pəhrizdə soya və qarğıdalı yağı kimi müxtəlif yağların əlavələrin bioaktivliyinə nə dərəcədə təsir göstərə biləcəyini müəyyən etmək üçün tədqiqatlara ehtiyac.

Tədqiqat pəhriz dizaynı/istehsalının və siçan genetikasının əhəmiyyətini dəstəkləyən Cohen et al. (97) 9 həftə ərzində (süddən kəsildikdən sonra) 10% kətan yağı AIN-93D bazal pəhriz ilə qidalanan IL-10 siçanlarında (129 Sv/Ev IL-10 -/-) bağırsaq iltihabının zəifləməsini aşkar etməmişdir (10%-ə qarşı). qarğıdalı yağı) (97). Bununla belə, yüksək yağlı, yüksək şəkərli pəhriz ilə qidalanan BALB/c siçanlarında yalnız aşağı dozalı ALA əlavəsi (150 mq/kq-a qarşı 300 mq/kq) TNBS-kolitdən qoruyucu idi və nəticədə kolon IL-1-in əhəmiyyətli dərəcədə azalması ilə nəticələndi. , IFNγ, IL-4 və IL-2 sitokin istehsalı (97).

Pəhrizdəki bütün bioaktiv birləşmələri nəzərə almaq da vacibdir. Məsələn, küncüt yağı (7 günlük əlavə) iltihabı, turşu musini və fibrozu inhibə edərək TNBS-kolit siçovullarında kolon iltihabının sağalmasını sürətləndirdi (98). Susam yağı isə ehtiva edir

83-90% MUFAs və PUFAs, əsasən linoleik (37%‑x0201347%), oleik (35%‑x0201343%), palmitik (9%‑x0201311%) və stearin turşusu (5%‑x0201310%) , yağ (əksər yağlar kimi) bioaktiv fitosterollar, tokoferollar və eksperimental İBH-də iltihab əleyhinə/antioksidləşdirici fəaliyyət göstərmək üçün hər ikisi təkbaşına əlavə edildikdə səsamin və sesamolin daxil olmaqla unikal liqnan sinfini ehtiva edir (99). Müqayisə üçün, zeytun yağından alınan oleik turşusu (n-9) AA və NF-㮫 siqnal yollarına müdaxilə edərək xroniki iltihabı azaldır (14), zeytun yağından əldə edilən fenolik birləşmələr isə kolon hüceyrələrində oksidləşdirici zədələnmədən qoruyur. Xüsusilə, oleik turşusu və fenolik birləşmələr, təsir yerindən asılı olaraq sağlamlıq faydaları təmin edir.

Sıçan yağı mənbəyində fərqlər (məs., krill vs. balıq yağı) və ya ekstraksiya üsulu, o cümlədən tək bitki əsaslı yağ növləri arasında mövcud olan fenolik birləşmələr (məs., zeytun yağı) dəyişkən iltihablı reaksiyalar göstərə bilər. Məsələn, sınanmamış C57BL/6 siçanlarında müxtəlif bakirə zeytun yağı sortları ilə pəhriz əlavəsinin C57BL/6 siçanlarında DSS-kolit şiddətinə qoruyucu təsiri, o cümlədən IL-1β, TGF-β və IL-6 ifadə səviyyələri yalnız Ogliarola, Coratina və ya Cima di Mola sortları ilə müalicə olunan siçanlarda müşahidə edilib, lakin Peranzana sortunda müşahidə olunmayıb (14). Bu cür fərqlər krill və balıq yağı arasında da qeyd edilmişdir, yəni bağırsaqda sorulmaya, bioavailability və aşağı axın təsirlərinə təsir edən struktur və antioksidan profillərdəki fərqlər (15, 16). Bu sort tədqiqatları təəccüblü şəkildə göstərir ki, pəhriz yağ mənbəyinin təsiri heyvan təcrübələrində və/və ya insanlarda həssaslıqda təkrarolunmaz təsirlərə səbəb ola bilər, çünki sortlar və coğrafi faktorlar pəhriz inqrediyentlərinin ümumi molekulyar tərkibini dəyişə bilər. Bununla belə, FA tərkibindən asılı olmayaraq, aşağıda ümumiləşdirdiyimiz FA-lar tərəfindən induksiya olunan yaxşı müəyyən edilmiş mexaniki cavab nümunələri var.


Yağ turşularının sintez mexanizmi

A. Asetil-KoA karboksilaza

The atılan ilk addımdır yağ turşularının biosintezi tərəfindən kataliz edilir Asetil-KoA karboksilaza. Fermentin tərkibində biotin var və asetil KoA-nın metil ucuna CO2 (nəticədə karboksil qrupu) əlavə edir. Qeyd edək ki, bu reaksiya enerji tələb edən bir prosesdir (hər Malonil-KoA əmələ gəlməsi üçün 1 ATP).

Asetil-KoA karboksilaza maraqlı bir fermentdir. Quşlar və məməlilər üzərində aparılan tədqiqatlar onun uzun xətti polimerlər əmələ gətirdiyini göstərir.

Polimer fermentin aktiv forması kimi görünür. Monomer vahidlər qeyri-aktivdir. Sitrat polimer – monomer tarazlığını polimer əmələ gəlməsinə doğru dəyişir.

Palmitoil-CoA tarazlığı monomer əmələ gəlməsinə doğru dəyişir. Ferment formasına təsir edən iki birləşmədən palmitoil-CoA daha çox təsir göstərir.

Asetil-KoA karboksilazasının başqa bir tənzimlənməsi hormonlar tərəfindən həyata keçirilir. Qlükaqon, epinefrin və norepinefrin, tarazlığı monomer əmələ gəlməsinə doğru dəyişən fermentin cAMP-dən asılı fosforlaşmasını (kaskad sistemini xatırlayın) tetikler. İnsulin, əksinə, defosforilyasiyanı stimullaşdırır, polimerləşməyə üstünlük verir.

Asetil-KoA karboksilazanın fosforilləşməsindən məsul olan fermentlər bunlardır cAMP-dən asılı protein kinazAMP-dən asılı protein kinaz (AMPK). E.coli’s Acetyl-CoA karboksilaza, həmin hüceyrələrin böyümə tələblərinin bir funksiyası olan guanin nukleotidləri ilə tənzimlənir.

B. Yağ Turşusu Sintaza Kompleksi

Bu çoxfunksiyalı ferment yeddi fərqli reaksiyanı kataliz edir malonil-CoA-dan iki karbon vahidi bir-birinə bağlanır və nəticədə palmitoil-CoA əmələ gəlir. Bəzi sistemlərdə fəaliyyətlər ayrı-ayrı ferment vahidlərində mövcuddur.

Digər hüceyrələrdə tək bir polipeptid zənciri proteazla müalicə olunduqdan sonra təcrid oluna bilən çoxsaylı fəaliyyətlərə malikdir. Ferment kompleksi həm monomer, həm də dimer kimi mövcud ola bilər. Dimerik forma fermentin tam funksional formasıdır. Asetil-KoA-dan palmitatın ümumi sintezi üçün 14 NADPH və 7 ATP lazımdır.

Asetil-KoA və Malonil-KoA ilə başlayan yağ turşusu sintezinin mərhələləri verilmiş şəkildə göstərilmişdir.

Reaksiyalar aşağıdakı kimidir:

  • Malonil-CoA-nın malonil qrupunun ACP-yə köçürülməsi (Reaksiya №2 – tərəfindən katalizləşdirilmişdir. malonil-CoA-ACP transasilaza ). Asetil-KoA-nın asetil qrupunun ACP-yə ötürülməsi (Reaksiya №3, katalizlə asetil-CoA-ACP transasilaza ).
  • 1-ci reaksiyada asetil-ACP molekulunun tioester bağı arasında malonil-ACP-dən asetil qrupunun əlavə edilməsi (4-cü reaksiya Beta-keto-ACP sintaza – də çağırıb kondensasiya edən ferment ).
  • Beta-keto qrupunun NADPH ilə Beta-hidroksil qrupuna qədər azaldılması (Reaksiya 5-in – katalizatoru Beta-keto-ACP reduktaza ).
  • Alfa və beta karbonlar arasında susuzlaşdırma (Beta-hidroksi asil tərəfindən katalizləşdirilmiş 6-cı reaksiya-ACP dehidraza ).
  • NADPH ilə trans ikiqat bağın azaldılması (Reaksiya 7-nin katalizatoru enol-ACP reduktaza ).
  • 2-6 addımların daha altı dəfə təkrarlanması. 1-ci reaksiyanın asetil qrupu artan asil-ACP molekulu ilə əvəz olunur. (Yəni, ACP sonunda yeni asetil qrupları əlavə olunur molekulun).
  • Bu reaksiyalar seriyasının məhsulu olan palmitoil-ACP ferment tərəfindən palmitata və ACP-yə parçalana bilər. palmitoil tioesteraza .

The çoxsaylı enzimatik fəaliyyətlər Yağ Turşusu Sintaza kompleksinə inteqrasiya olunan yağ turşularının sintazanın müvafiq katalitik bölgəsinə daxil olması ehtimalı ilə əlaqədardır.

Palmitatın uzanması

Yağ turşusu sintazasının təsirinin məhsulu olan palmitat, əlbəttə ki, hüceyrələr tərəfindən sintez edilən bir çox yağ turşularından biridir. Uzatmalar fermentlərdir palmitatı uzatmaq üçün hərəkət edin digər yağ turşularının çoxunu istehsal etmək.

Uzatmalar var mitoxondriyada mövcuddurendoplazmik retikulum.

Mitoxondriyada elonqazadan istifadə edərək uzanma, son reaksiyada NADPH-nin FADH2 ilə əvəzlənməsi istisna olmaqla, əslində Beta-oksidləşmənin əksi olan bir mexanizm ehtiva edir.

Yağ turşularının desaturasiyası

Terminal desaturazlar doymamış yağ turşuları istehsal edir. Belə fermentlərdən biridir yağlı asil-CoA desaturazası. Qeyd edək ki qeyri-adi elektron ötürmə yolu burada NADH-dən elektronlar sonda oksigenə keçərək su əmələ gətirir.

Bu prosesdə ayrılan enerji stearoyl-CoA-nın oleyl-CoA-ya oksidləşməsinə səbəb olur. Sərbəst metil ucundan, məməlilər Delta-9 mövqeyindən sona yaxın qoşa bağlar qura bilməzlər (Olein turşusu Delta-9 yağ turşusudur). Belə ki, məməlilərin qida rasionunda linoleik turşu (Delta 9,12 qoşa bağ) və linolenik turşu (Delta 9,12,15 qoşa bağ) mütləq olmalıdır və bunlar adlanır. əsas yağ turşuları.

The Araxidon turşusunun sintezi linoleik turşusu yuxarıda verilmiş Şəkildə təsvir edilmişdir. Qeyd edək ki, araxidon turşusu 4 qoşa bağdan ibarətdir. Araxidon turşusu a eikosanoidlər adlanan birləşmələr qrupunun xəbərçisi daha sonra kursda müzakirə olunacaq.

Yağ turşularının biosintezinə nəzarət

Bütün metabolik yollar kimi, hüceyrələr də enerji ehtiyaclarını qarşılaya bilmək üçün yağ turşularının mübadiləsinə müvafiq nəzarətə malik olmalıdırlar. Enerji istehsalı üçün prekursorlar – chylomicrons və VLDL-də triaçilqliserollar, yağ turşusu/albumin kompleksləri, keton cisimləri, amin turşuları, laktat və qlükoza müxtəlif toxumalar üçün lazım olduğu kimi qanda daşınır. Tənzimləmə mexanizmlərindən biri hormonların sərbəst buraxılmasını əhatə edir.

  • Pankreasda qəbul edilən siqnallar (qlükoza konsentrasiyası) hormonların istehsalını tetikler.
  • Aşağı qan şəkəri qlükaqonun sərbəst buraxılmasına səbəb olur.
  • Yüksək qan şəkəri insulinin salınmasına səbəb olur.

Sonuncu sistemlərin hər ikisi də qlükoza ilə əlaqəli metabolizmə nəzarət edir. Şagirdlər başa düşməlidirlər ki, bu günə qədər müzakirə etdiyimiz enzimatik reaksiyalara nəzarətin tənzimləyici mexanizmləri bunlardır qısamüddətli tənzimləmə. Onlar dəqiqələrdə (və ya daha az) hərəkət edirlər. Yağ turşularının sintezi qismən tərəfindən idarə olunur qısamüddətli tənzimləmə (mexanizmlər daxildir substratın mövcudluğu, fermentlərin allosterik, kovalent modifikasiyası) və qismən tərəfindən uzunmüddətli tənzimləmə mexanizmləri.

Uzunmüddətli tənzimləmə daxildir fermentlərin miqdarına nəzarət edir zülalın sintez və/və ya parçalanma sürətinə nəzarət etməklə. Yağların fövqəladə enerji ilə təmin edilməməsinin səbəblərindən biri onların maddələr mübadiləsinə nəzarətin böyük ölçüdə olmasıdır uzunmüddətli tənzimləmə mexanizmləri halbuki şəkər mübadiləsinə nəzarət altında daha qabarıqdır qısamüddətli tənzimləmə mexanizmləri.

İnsülin asetil-KoA karboksilaza və yağ turşusu sintazasının (yağ turşularının sintezi üçün iki kritik ferment) artan sintezini stimullaşdırır. Aclıq, əksinə, bu fermentlərin sintezini azaldır. Yağ turşularının oksidləşməsi qanda yağ turşularının konsentrasiyası ilə tənzimlənir.

Bu, hormonlara həssas olan yağ toxumasında triaçilqliserolların hidrolizinin miqdarı ilə idarə olunur. triasilgliserol lipaz (HSTL).

Bu ferment, yağ turşularının sərbəst buraxılmasını stimullaşdıraraq, lipazanı aktivləşdirən hormonla idarə olunan cAMP-dən asılı fosforlaşma kaskadında fosforlaşdırılır.

Bu kaskad hüceyrənin qlükaqon və ya epinefrinin bağlanması ilə işə salınır. Onu da qeyd etmək lazımdır ki, cAMP-dən asılı fosforlaşma sistemi də yağ turşularının biosintezində mühüm nəzarət fermenti olan asetil-KoA karboksilazanın inaktivasiyasına səbəb olur.

İnsulin, yuxarıda göstərildiyi kimi fosforlanmış fermentlərin defosforilasiyasını dəstəkləyərək, qlikogen əmələ gəlməsini və triaçilqliserol sintezini stimullaşdıran qlükaqon və epinefrinin yaratdığı təsirlərə qarşı çıxır.


Videoya baxın: Doymuş Yağlar, Doymamış Yağlar ve Trans Yağlar Fen Bilimleri Biyoloji (Sentyabr 2022).


Şərhlər:

  1. Cortland

    Fufa izlədi

  2. Andwyrdan

    It can be discussed endlessly.

  3. Jazmina

    Bravo, bu gözəl ifadə lazımlı olacaq.



Mesaj yazmaq