Məlumat

Allellər və Ploidi

Allellər və Ploidi


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Bu yaxınlarda miras və variasiyanı öyrənirdim və bir cümlə ilə qarşılaşdım:

Diploid orqanizm yalnız iki alleli göstərə bilər

Bu necə mümkündür?


"Hər bir xromosomun iki nüsxəsi olan bir diploid orqanizmdə iki allel fərdin genotipini təşkil edir."

Mənbə


İnsan diploid orqanizmdir. 23 xromosomumuz var. Hər bədən hüceyrəsində 46 xromosom var, bir dəst 23 xromosom anadan, digəri isə atadan 23 xromosomdur. Atadan 1 nömrəli bir xromosom anadan başqa bir nömrəli xromosom var. Hər bir xromosomda orta hesabla 1000 gen var. Hər bir gen bir protein kodlayır. Məsələn, hemoglobinin yarısı (oksigeni daşıyan qırmızı qan hüceyrələrinin zülalı) ananızdan aldığınız gen tərəfindən kodlanır, hemoglobinin digər yarısı isə atanızdan aldığınız gen tərəfindən kodlanır. Hər iki halda siz hemoglobini kodlaşdırırsınız, lakin molekulun dəqiq strukturu fərqli ola bilər. Bu fərqlər alleli təmsil edir. İdeya digər zülalları (insulin, saç, dəri, tor qişa zülalları kimi) kodlayan insan genomunun bütün digər 20'000 geninə ümumiləşdirilmişdir.

Dediyim hər şeyə bu mərhələdə göz yuma biləcəyiniz kiçik istisnalar var (məsələn, bəzi hüceyrələrin xromosomları yoxdur, çünki onları məhv edirlər və reproduktiv hüceyrələrdə 46 əvəzinə cəmi 23 xromosom var).

Ümid edirik ki, bu kömək edir


Allellər və Ploidiya - Biologiya

Poliploidiyanın ümumi mövzularını müəyyən etmək üçün intizam sərhədləri arasında əlaqə olduqca məhdud olmuşdur.

Fərqli tədqiqat sahələrində ortaq poliploid hüceyrə proseslərindən irəli gələn ümumi cəhətləri müəyyən etmək, biomüxtəliflikdən və biomürəkkəblikdən tibb və kənd təsərrüfatına qədər çoxsaylı sahələrdə nailiyyətləri müəyyən etmək vəd edir.

Biz 21-ci əsrin fənlərarası böyük çağırışları ilə mübarizə aparmaq üçün poliploidiya üzrə tədqiqatları birləşdirmək üçün yeni istiqamətlər təklif edirik.

Bir orqanizmin və ya hüceyrənin bütün genomunun təkrarlanması nəticəsində yaranan poliploidiya genlərə və genomlara, hüceyrələrə və toxumalara, orqanizmlərə və hətta bütün ekosistemlərə böyük təsir göstərir. Poliploidiyanın geniş əhəmiyyətinə baxmayaraq, müxtəlif miqyaslarda ümumi mövzuları müəyyən etmək üçün intizam sərhədləri arasında əlaqə demək olar ki, mövcud deyildir. Bununla belə, orqanizm müxtəlifliyi, bioloji təşkilat səviyyələri və tədqiqat sahələri üzrə ortaq poliploid hüceyrə proseslərindən irəli gələn ümumi cəhətləri anlamaq üçün kritik ehtiyac qalır - biomüxtəliflikdən və biomürəkkəblikdən tibb və kənd təsərrüfatına qədər. Burada biz orqanizm və suborqanizm səviyyələrində mövcud poliploidiya anlayışını nəzərdən keçiririk, ortaq tədqiqat mövzularını və elementlərini müəyyənləşdiririk və 21-ci əsrin fənlərarası böyük çağırışları ilə mübarizə aparmaq üçün poliploidiya ilə bağlı tədqiqatların inteqrasiyası üçün yeni istiqamətlər təklif edirik.


Aşağı əhatəli ardıcıllıq məlumatlarından istifadə edərək poliploidlərdə SNP genotiplənməsi və parametrlərin qiymətləndirilməsi

Motivasiya: Genotipləşdirmə və yüksək məhsuldarlıq ardıcıllığı məlumatlarından istifadə edərək parametrlərin qiymətləndirilməsi populyasiya genetikləri üçün gündəlik vəzifələrdir, lakin diploidlər üçün hazırlanmış metodlar adətən poliploid taksonlara tətbiq edilmir. Bu, onların təkrarlanan xromosomları, həmçinin bütün genom duplikasiyası (WGD) hadisələrini tez-tez müşayiət edən mürəkkəb allel mübadiləsi nümunələri ilə bağlıdır. Tək nəsil (autopoliploidlər) daxilində olan WGD-lər üçün inbreeding qarışıq cütləşmə və/və ya ikiqat azalma nəticəsində baş verə bilər. Hibridləşməni (allopoliploidlər) əhatə edən WGD-lər üçün allellər adətən müstəqil şəkildə ayrılan subgenomlar vasitəsilə miras alınır.

Nəticələr: Avto- və allopoliploidlər üçün genotip ehtimallarından genotiplərin və populyasiyanın genetik parametrlərinin qiymətləndirilməsi üçün iki yeni modeli təqdim edirik. Daha sonra bu modelləri ardıcıllığın əhatə dairəsinin müxtəlif dərinliklərində və ploidlik səviyyələrində mövcud yanaşmalarla müqayisə etmək üçün simulyasiyalardan istifadə edirik. Bu simulyasiyalar göstərir ki, bizim modellərimiz adətən genotip və parametr təxminləri üçün daha aşağı səviyyəli qiymətləndirmə xətasına malikdir, xüsusən də ardıcıllıq əhatəsi aşağı olduqda. Nəhayət, biz də bu modelləri ədəbiyyatdan iki empirik məlumat dəstinə tətbiq edirik. Bütövlükdə, qeyri-standart irsiyyət nümunələrinin modelləşdirilməsi üçün genotip ehtimallarından istifadənin poliploidlərdə populyasiyanın genomik nəticələrinin aparılması üçün perspektivli bir yanaşma olduğunu göstəririk.

Mövcudluq və icra: Təsvir etdiyimiz modellərdən istifadə edərək nəticə çıxarmaq üçün C++ proqramı, EBG təmin edilmişdir. GitHub-da GNU GPLv3 altında mövcuddur: https://github.com/pblischak/polyploid-genotyping.

Əlaqə: [email protected]

Əlavə məlumat: Əlavə məlumatlar Bioinformatikada onlayn mövcuddur.


Clarkia'da (Onagraceae) qohumluq depressiyasına cütləşmə sistemi və ploidiya təsir səviyyələri

Qohumluq depressiyası qohumluqla əlaqəli nəslin uyğunluğunun azalmasıdır və özünü mayalanmanın təkamülünə qarşı seçən əsas qüvvələrdən biri hesab olunur. Tədqiqatlar göstərir ki, inbreeding depressiyasının əksəriyyəti homozigotlarda özünü mayalanma və ya qohumlar arasında cütləşmə nəticəsində tezliyi artan resessiv zərərli allellərin ifadəsindən qaynaqlanır. Bu proses zərərli allellərin seçici şəkildə aradan qaldırılmasına gətirib çıxarır ki, yüksək özünü saxlayan növlər olduqca az inbreeding depressiyası göstərə bilər. Genomun duplikasiyası (poliploidiya) həmçinin qohumluq depressiyasının səviyyələrinə təsir etdiyi fərziyyə edilmişdir, poliploidlərin diploidlərdən daha az inbreeding depressiyası nümayiş etdirəcəyi gözlənilir. Clarkia (Onagraceae) cinsinin allotetraploid və diploid növlərində qohumluq depressiyasının səviyyələrini tədqiq etdik, onlar cütləşmə sistemində fərqlənir (hər bir sitotip bir-birindən kənara çıxan və öz-özünə gedən növlərlə təmsil olunurdu). Əksər fitnes komponentləri və kümülatif uyğunluğun iki fərqli ölçüləri üçün öz-özünə yaşayan növlərə nisbətən daha çox inbreeding depressiya nümayiş etdirdi. Bunun əksinə olaraq, qohumluq depressiyası poliploid növlər üçün diploid növlərə nisbətən daha aşağı olsa da, fərq yalnız çiçək sayı və kümülatif uyğunluğun iki ölçüsündən biri üçün statistik əhəmiyyətli idi. Bundan əlavə, inbreeding depressiyasını təyin edərkən cütləşmə sistemi və ploidiya arasında əhəmiyyətli qarşılıqlı əlaqə aşkar etmədik. Ümumilikdə, nəticələrimiz göstərir ki, taksonun cari cütləşmə sistemi bu illik bitkilərin təbii populyasiyalarında qohumluq depressiyasının səviyyəsinə təsir etməkdə ploidlikdən daha vacibdir.


Host-parazit qarşılıqlı əlaqəsi və ploidiyanın təkamülü

Heyvanların və bitkilərin əksəriyyətində, o cümlədən insanlarda həyat dövrünün diploid fazası üstünlük təşkil etsə də, eukaryotlar arasında ploidlik səviyyəsində geniş müxtəliflik mövcuddur, bəzi qruplar əsasən haploid, digərləri isə haploid və diploid fazaları arasında dəyişir. Əvvəlki nəzəriyyə artan və ya azalmış ploidiyanın təkamülünü dəstəkləyən şərtləri işıqlandırdı, lakin hansı növlərin ilk növbədə haploid və hansının ilk növbədə diploid olması barədə çox az işıq tutdu. Burada, ploidlik səviyyələrinin təkamülə icazə verildiyi ev sahibi-parazit modellərindən ortaya çıxan bir kəşf haqqında məlumat veririk: seçim daha çox ev sahibi növlərdə diploidliyə və parazit növlərində haploidiyaya üstünlük verir. Əsasən, parazitlər ev sahibinin immun sistemindən və ya müdafiə reaksiyasından yayınmalı olduqda, seçim dar sıra antigenləri və elisitorları ifadə edən parazit fərdlərə üstünlük verir və beləliklə, diploid parazitlərə nisbətən haploid parazitlərə üstünlük verir. Əksinə, ev sahibləri müdafiə reaksiyasına başlamazdan əvvəl paraziti tanımalı olduqda, seçim daha geniş tanınma molekulları arsenalına malik olan hostlara üstünlük verir və beləliklə, haploid hostlara nisbətən diploid hostlara üstünlük verir. Bu nəticələr parazitar protistlər arasında haploidiyanın üstünlük təşkil etdiyinə uyğundur.

Təkamül biologiyasının böyük problemi bioloji müxtəlifliyin böyüklüyünü izah etməkdir. Bu müxtəliflik genomik səviyyəyə qədər uzanır, burada genomik nüsxələrin sayı (ploidlik səviyyəsi) növlər arasında və hətta zamanla növlər daxilində dəyişir. İnsanların və heyvanların əksəriyyətinin diploid olmasına baxmayaraq (qısa gamet mərhələsi istisna olmaqla, hər genin iki nüsxəsi), çoxlu sayda protistlər, göbələklər, yosunlar və damarsız bitkilər əsasən haploiddir (hər genin bir nüsxəsi ilə) və ya haploid arasında növbələşir. və diploid fazaları (1). Ploidiya səviyyəsinin təkamülü ilə bağlı əvvəlki nəzəriyyələr ya zərərli, ya da faydalı mutasiyaların təsirinə yönəlmişdir (2). Bu təhlillər proqnozlaşdırır ki, zərərli allellər qismən resessiv olduqda daha yüksək ploidlik səviyyələri üstünlük təşkil edir, çünki lokusda birdən çox alleli olan şəxslər bu zərərli təsirləri maskalayırlar (3, 4). Əksinə, faydalı allellər qismən resessiv olduqda aşağı ploidlik səviyyələri üstünlük təşkil edir, çünki mutasiyaların faydalı təsirləri haploidlərdə tam aşkar edilir (5). Bu nəzəriyyələrin zəif tərəfi ondan ibarətdir ki, onlar hansı növlərin haploid və hansı diploid olması üçün asanlıqla sınaqdan çıxarılan proqnozlar yaratmamışlar.

Sınaq edilə bilən proqnozların yaradılmasına, üstünlük modelinin növlər arasında necə dəyişməsi ilə bağlı ümumi konsensusun olmaması faktı mane oldu. Bununla belə, ev sahibləri və parazitlər (6-8) arasında təkamüllü qarşılıqlı təsirlər güclüdür a priori infeksiyaya və müqavimətə vasitəçilik edən əlamətlərin nümayiş etdirdiyi üstünlük nümunələri üçün proqnozlar. Biz göstəririk ki, nəticədə ev sahibi və parazitlərin ploid səviyyəsində hərəkət edən təkamül qüvvələri əhəmiyyətli dərəcədə fərqlənir.

Növlərin qarşılıqlı əlaqəsi və ploid təkamülü arasındakı əlaqəni araşdırmaq üçün biz ev sahibi-parazit birgə təkamülünü həyat dövrü təkamülünün mövcud modellərinə inteqrasiya etdik. Ən çox yayılmış olduğu düşünülən üç genetik qarşılıqlı əlaqə formasından istifadə edərək ev sahibi-parazit birgə təkamülü modelləşdirdik (Cədvəl 1). Gen üçün gen (GFG) modelində (9), parazitdəki avirulent allellər müvafiq müqavimət alleli daşıyan ev sahiblərində müdafiə reaksiyası yaradan siqnal molekulları istehsal edir, halbuki virulent allelləri daşıyan parazitlər sahibləri ya müqavimət, ya da həssas allellər (10). GFG qarşılıqlı təsirləri bitki-patogen qarşılıqlı təsirlərdə üstünlük təşkil edir və ümumiyyətlə dominant olan host müqavimət allelləri və resessiv olan parazit virulent allelləri ilə xarakterizə olunur (7, 11). Müqavimət və virulentlik xərcləri bəzi GFG sistemlərində nümayiş etdirildiyinə görə (12, 13), biz bu cür fitnes xərclərini də daxil etdik. Uyğun allel modeli (MAM) (1, 14, 15) özünü/özünü tanıma sisteminə əsaslanır. Ev sahibləri genotipləri özlərinə uyğun gəlməyən hər hansı bir parazitin hücumundan uğurla müdafiə edə bilərlər. Bu cür tanınma sistemləri onurğasızlarda (16) və onurğalılarda (17) müşahidə edilmişdir, burada immun sisteminin yetişməsi öz peptidləri bağlayan MHC molekullarının aradan qaldırılmasını nəzərdə tutur və beləliklə, parazitlərin molekulyar mimika vasitəsilə sahibləri yoluxdurması potensialı yaradır. Nəhayət, tərs MAM-da (18) ev sahibləri uyğun allelləri daşıyan hər hansı bir paraziti tanıya və müdafiə edə bilər. Tərs MAM onurğalıların MHC sisteminin əsas fəaliyyət üsuludur, burada hər bir ev sahibi allel parazitar antigenlərin xüsusi dəstinə bağlanmağa imkan verən unikal amin turşusu motivinə malikdir (19, 20). Hər üç modeldə biz güman edirik ki, uğurlu infeksiya ev sahibinin fitnesini azaldır, lakin parazitlərin fiziki hazırlığını artırır (Cədvəl 1). Beləliklə, biz yalnız infeksiya yolu ilə ev sahibinin sağlamlığını azaldan orqanizmləri parazit hesab edirik.

Ploidiyanın təkamülünü öyrənmək üçün biz fərz etdik ki, tək bir ploid lokus infeksiya zamanı orqanizmin diploid olma ehtimalını idarə edir (4, 5) (Dəstəkləyici Mətn və PNAS internet saytında dəstəkləyici məlumat kimi dərc olunan Şəkil 2). Bütün orqanizmlərin təsadüfi cütləşmə yolu ilə cinsi yolla çoxaldığı güman edilirdi, lakin meyozun gametlərin (haploidlər) birləşməsindən və ya gametlərin (diploidlər) istehsalından əvvəl baş verməsi ehtimalı ploid lokusundan təsirləndi. Sadəlik üçün biz eyni anda növlərdən yalnız birində ploidiyanın təkamülünü nəzərdən keçirdik və bunu fokus növlər adlandırdıq. Qeyri-fokal növlərin ploidliyi diploid (keçici haploid gamet mərhələsi istisna olmaqla) qəbul edildi, baxmayaraq ki, qeyri-fokal növ haploid olduqda keyfiyyətcə eyni nəticələr əldə edildi. Növlər arasında qarşılıqlı təsirlərin təsadüfi baş verdiyi güman edilirdi ki, fokus növlərin haploid və diploid kimi qarşılıqlı əlaqədə olma ehtimalı həmin ploid səviyyəsində olma ehtimalı ilə düz mütənasib olsun. Növlər arasında qarşılıqlı təsirlər baş verdikdə, onların ya GFG modeli, MAM və ya tərs MAM tərəfindən qoyulan qaydalara uyğun olaraq bir lokus tərəfindən vasitəçilik edildiyi güman edilirdi (Cədvəl 1).

Modeli təhlil etmək üçün iki yanaşma tətbiq etdik. Birincidə, əsaslı tarazlığın inkişafının qarşısını almaq üçün ploid və seçilmiş lokus arasında rekombinasiyanın seçimin gücünə nisbətən kifayət qədər tez-tez olduğunu fərz etdik. Bu, bizə kvazi-bağlantılı tarazlıq yaxınlaşmalarından istifadə etməklə fokus növlərdə ploidiyanın təkamülü üçün çox ümumi şərtlər əldə etməyə imkan verdi (21, 22). Çünki əvvəlki nəzəriyyə sıx əlaqənin haploidin təkamülünə kömək edə biləcəyini göstərdiyinə görə (4), lakin biz analitik proqnozlarımızın möhkəmliyini qiymətləndirmək üçün dəqiq rekursiyaların ədədi simulyasiyalarından da istifadə etdik.

Analitik nəticələrimiz göstərir ki, son nəticədə parazitlər və sahiblər arasında təkamül edən ploidlik səviyyəsində güclü fərq mövcuddur (bax: Dəstəkləyici Mətn). Seçim tez-tez sahiblər arasında diploidiyanın təkamülünə üstünlük verirdi, lakin parazitlər arasında haploidiya təkamülünə demək olar ki, üstünlük verdi (Cədvəl 2).

Bu nəticələr intuitiv olaraq başa düşülə bilər. Parazitlər ev sahibinin immun sistemindən və ya müdafiə reaksiyasından yayınmalı olduqda, seçim dar bir sıra antigenlər və elisitorlar ifadə edən parazit fərdlərə üstünlük verəcək və beləliklə, diploid parazitlərə nisbətən haploid parazitlərə üstünlük verəcəkdir. Əksinə, ev sahibləri bir paraziti tanımalı olduqda, seçim daha geniş tanınma molekulları arsenalına malik olan sahiblərə üstünlük verəcək və beləliklə, haploid hostlara nisbətən diploid hostlara üstünlük verəcəkdir. Bu ümumi qaydaların istisnaları da intuitiv olaraq başa düşülə bilər. MAM-da haploidiya sahiblər arasında üstünlük təşkil edir, çünki daha az allel daşıyan hostların parazit tərəfindən təqlid edilməsi ehtimalı azdır. Bundan əlavə, GFG modelinə xərclər əlavə edildikdə, dominant müqavimət allellərinin qarşı seçildiyi (virulentlik parazitlər arasında geniş yayıldığı zaman) və resessiv virulent allellərin seçildiyi (ev sahibləri arasında müqavimət nadir olduqda) dövrlər var. bu müddət ərzində ploid səviyyələrində hərəkət edən təkamül qüvvələri tərsinə çevrilir.

Seçimlə bağlı tez-tez rekombinasiyanın əsas fərziyyəsi pozulduqda analitik nəticələrimizin etibarlı olub olmadığını qiymətləndirmək üçün dəqiq rekursiyaları ədədi olaraq təkrarladıq (bax: Dəstəkləyici Mətn). Birgə təkamülün hər bir genetik modeli üçün biz aşağıdakı seçim intensivliyinin (0,005, 0,05 və 0,50) və rekombinasiya dərəcələrinin (0,005, 0,05 və 0,50) bütün kombinasiyalarını nəzərdən keçirdik, təsadüfi seçilmiş ilkin allel tezliklərindən hər bir parametr kombinasiyası üçün üç simulyasiya həyata keçirdik. Bundan əlavə, ploid səviyyələri üzrə seçimin GFG modelində xərclərlə dövr etməsi gözlənildiyi üçün biz ümumi seçici qüvvəni qiymətləndirmək üçün müqavimət və virulentlik xərcləri (seçim intensivliyinin 5%-i və 25%-i) üçün GFG modelini iki səviyyədə təkrarladıq. Heç bir halda ploidiyanın təkamülü üçün ədədi və analitik proqnozlar keyfiyyətcə fərqlənmirdi, hətta rekombinasiya dərəcəsi 0,005-ə qədər azaldılsa və seçimin gücü 0,50-yə yüksəldi (Cədvəl 2). Bundan əlavə, analitik həll ilə simulyasiyalar arasındakı uyğunluq, hətta rekombinasiya dərəcələri və sağ qalma fərqləri miqyasında oxşar olduqda belə olduqca dəqiq idi (Şəkil 1).

Tərs MAM üçün kvazi-əlaqəli tarazlıq proqnozlarının (mavi) və dəqiq ədədi nəticələrin (qırmızı) müqayisəsi. (Yuxarı) İki növdə birgə təkamüllü qarşılıqlı əlaqəni idarə edən lokuslarda allel tezliklərinin proqnozlaşdırılan qiymətləri. (Aşağı) Parazitin diploid olma ehtimalını artıran allelin proqnozlaşdırılan tezliyi.

Xərcləri olan GFG modelində, məsrəfsiz modeldən fərqli olaraq, hostlarda haploidiyaya üstünlük verilirdi (simulyasiya işlərinin 75,9%-i). Bu nəticə ona görə yaranır ki, parazit virulentlik allelləri simulyasiyalarda tez-tez yüksək tezliklərə çatır və onları saxlayır, bu, analitik nəticələrimizlə göstərilən ssenaridir ki, ev sahibi haploidinin təkamülünə üstünlük verir. Bunun əksinə olaraq, əlavə xərclər parazit ploidinin təkamülünə praktiki olaraq heç bir təsir göstərməmişdir. Haploid parazitlərin tezliyi məsrəflərin olmadığı simulyasiyaların 100%-i ilə müqayisədə xərclərlə simulyasiyaların 96,3%-də artmışdır. Beləliklə, simulyasiyalar bizim mərkəzi nəticəmizi təsdiqləyir: diploidiyanın çox vaxt üstünlük verdiyi ev sahiblərindən fərqli olaraq, birgə təkamüllü qarşılıqlı təsirlər faktiki olaraq həmişə parazitlər arasında haploidiyanın yayılmasına üstünlük verir.

Bu təəccüblü nəticələr, yeni əlverişli mutasiyalar dominant olduqda diploidiyanın inkişaf edəcəyini proqnozlaşdıran əvvəlki nəzəriyyənin işığında yaxşı məna daşıyır (5). Nəzərdən keçirdiyimiz ümumi genetik müqavimət və infeksiya ssenariləri üçün ev sahibi müqavimətini artıran allellər dominant olur, parazitin ev sahibini yoluxdurma qabiliyyətini artıran allellər isə resessiv olur. Nəticələrimiz, yeni mutasiyalar deyil, daimi genetik variasiyaya əsaslansa da, bu mövcud nəzəri proqnozlara tam uyğun gəlir.

Diploidlik səviyyələrinin təkamülünə diqqət yetirsək də, nəticələrimizin əsasını təşkil edən əsaslandırma onu göstərir ki, parazit həyat tərzi diploidlərə nisbətən haploidlərdə daha asan təkamül etməlidir, çünki haploid populyasiyalardakı parazit fərdlər ev sahibi fərdlərin daha böyük bir hissəsini yoluxdura biləcəklər. Eynilə, seçim genlərin təkrarlanmasına və hostlarda müqavimət genlərinin birgə ifadəsinə üstünlük verməlidir (hər iki tədqiqatda müşahidə edildiyi kimi). R bitkilərdə gen ailəsi (23, 24) və heyvanlarda MHC və Ig gen ailələri (25)]. Bunun əksinə olaraq, gen ailəsinin bir neçə üzvü ilə ifadəni məhdudlaşdıran mexanizmlər mövcud olmadığı halda, parazitlərdə antigen və ya elisitor genlərin gen duplikasiyasına qarşı seçilməlidir. Həqiqətən də belə mexanizmlər dəfələrlə müşahidə olunub. Məsələn, protistan parazitləri arasında Tripanosomlar tipik olaraq minlərlə variantlı səth qlikoprotein genindən yalnız birini ifadə edir (26) Giardia 30-150 varianta xas səth zülal genindən yalnız birini ifadə edir (27) kirpiklər həmçinin səth antigenlərini kodlayan bir çox gendən yalnız birini ifadə edir (28).

Ev sahibi-parazit qarşılıqlı əlaqəsi və ploidlik səviyyələri arasındakı əlaqəni qiymətləndirmək üçün parazit həyat tərzi ilə məşğul olan protistlər ilə ploidlik səviyyəsi arasında korrelyasiya olub-olmadığını müəyyən etmək üçün heterotrofik protistlər haqqında məlumatları araşdırdıq (Cədvəl 3 və Dəstəkləyici Data SetPNAS veb saytında dəstəkləyici məlumat kimi dərc olunur). Həm haploid, həm də diploid protistlər parazitizmlə məşğul olsalar da, parazit protistlərin haploid olma ehtimalı qeyri-parazit protistlərə nisbətən təxminən üç-dörd dəfə çoxdur. Konkret olaraq haploidlər parazitar həyat tərzi keçirən 4041 ümumi protist növünün 2573-nü təşkil edir. Bunun əksinə olaraq haploidlər qeyri-parazitar həyat tərzi keçirən 8749 ümumi protist növünün yalnız 1465-ni təşkil edir (Cədvəl 3).

Parazit genetik olaraq diploid olsa belə, ev sahibi ilə qarşılıqlı əlaqədə funksional olaraq diploid olmaya bilər. Təvazökar bir nümunədir Trypanosoma brucei. Onun genomunun əksəriyyəti diploid olduğu halda, variant səthi qlikoproteinlərinin yerləşdiyi genomik bölgələrin əksəriyyəti haploiddir və homoloji xromosom seqmentləri yoxdur (29). Bu tapıntı bəlkə də modelimizin təsvir etdiyi seçici qüvvələrin parazitlər üzərində hərəkət edərək haploidiyaya tam və ya qismən üstünlük verdiyinə dair ən yaxşı sübutdur.

Biz sübut etdik ki, host-parazit dinamikası parazitlərdə hostlara nisbətən haploidiyaya daha çox üstünlük verir. Bu tapıntı haploidlər arasında qeyri-parazit protistlərə nisbətən parazitar protistlərin daha çox növ müxtəlifliyinə uyğundur, lakin diploidlər deyil (Cədvəl 3). Parazitar haploid qruplara kənd təsərrüfatı baxımından əhəmiyyətli patogenlər daxildir Plasmodiophora brassicae (klub kökü xəstəliyi), Spongospora yeraltı (kartofun toz qabığı) və insan patogenləri Plazmodium spp. (malyariya), Toxoplasma gondii (Toksoplazmoz) və Trichomonas vaginalis (cinsi yolla keçən xəstəlik). Nəzəriyyə və məlumatlar arasında bu ümumi əlverişli uyğunluğa baxmayaraq, bir sıra xəbərdarlıqları qeyd etmək lazımdır. Ən əsası, haploidiya və parazitar həyat tərzi arasında korrelyasiya (Cədvəl 3) xam növlərin sayına əsaslanır və filogenetik korreksiyaya davamlı olmaya bilər (bax. Dəstəkləyici Mətn). Bundan əlavə, ploidy səviyyələri əksər protistlər üçün qəti şəkildə məlum deyil. Növləri parazitar və ya qeyri-parazitar olaraq təsnif etməyimiz də ilkin hesab edilməlidir, çünki ev sahibinə fitnes təsirləri çox vaxt ölçülmür. Bundan əlavə, protistlərə yalnız potensial parazitlər kimi baxmaq yanıltıcıdır, çünki onlar tez-tez müxtəlif virus və bakteriyalara ev sahibliyi edirlər və bu, modelimizin sadə tətbiqini pozur. Nəhayət, modelimiz növlər arasında genetik qarşılıqlı əlaqənin ən sadə formalarına əsaslanır. Molekulyar məlumatlar ev sahibi-patogen qarşılıqlı təsirləri və antigenlərin, elisitorların və reseptorların dominantlıq formasına işıq salan kimi, genomik nüsxə sayına təsir edən təkamül qüvvələri haqqında anlayışımızı yaxşılaşdırmaq üçün modelimiz daha da təkmilləşdirilə bilər.


Poliploidiya haqqında qeydlər | Hüceyrə

Üç və ya daha çox genomu olan bitki növləri Poliploidiyadır. Xromosomların əsas dəsti çoxalmadan keçir. Məsələn, Xrizantemada əsas dəst x = 9-dur. Onun növləri və hibridləri 18, 27, 36, 45 kimi 9-un çoxluğunu göstərir. Nicotiana və Solanum-da əsas dəst x = 12 və somatik xromosom nömrələrinin çoxluğu 24-dür, 48 və 72 və Triticum-da x = 7 və qatlar 14, 21, 42-dir.

Həmçinin banan – Musa sapientum (3x = 33) və manqo – Mangifera indica (40) kimi meyvə bitkiləri arasında poliploidiya olduqca tez-tez olur. Digər tərəfdən çovdar, arpa və çuğundurda diploid saxlanılır (çovdar və arpada 14, çuğundurda 18).

Tradescantia (2n = 12, 24) və Xrizantema (2n = 27, 36, 72) kimi bir neçə bağçılıq növlərində poli&şiploidiya yaxşı bilinir. Poliploidiya çox sayda bitki, qıjı və bir neçə mamırda baş verir, iynəyarpaqlı ağaclarda isə bu fenomen olduqca nadirdir.

Bütün məlum bitki cinslərinin təxminən yarısında Poliploidiya var, lakin poliploidiya heyvanlarda nadir hallarda müşahidə olunur. Bunun səbəbi heyvanlarda cinsi tarazlığın bitkilərə nisbətən daha incə olması ola bilər.

Qeyd № 2. Poliploidiyanın mənşəyi:

Poliploidiya ya anormal mitoz, ya da anormal meioz nəticəsində yarana bilər.

(i) Anormal mitozla Poliploidiyanın mənşəyi:

Bölünən hüceyrənin xromosomları ayrılmazsa və ya xromosomun təkrarlanmasından sonra hüceyrə bölünməsi dayanarsa, poliploidiya yarana bilər. Bu şəkildə əmələ gələn hüceyrə diploid ana hüceyrədən ikiqat sayda xromo və şizomlara malikdir.

Belə tetraploidiya baş verərsə:

(b) tumurcuqların apikal bölgəsindəki bir qrup hüceyrədə və ya

(c) Tək apikal başlanğıcda, birinci halda birbaşa tetraploid bitki, son iki halda isə tetraploid tumurcuq yarana bilər.

Yetişən tetraploid tumurcuqları diploid gametlərlə çiçəklər əmələ gətirə bilər və nəticədə istehsal olunan toxumlar tetraploid bitkilərdə inkişaf edəcəkdir. Vegetativ reproduksiya edən bitkilərdə tetraploid klonlar birbaşa tetraploid bitkilərə çevrilə bilər.

(ii) Anormal meio­sis ilə Poliploidiyanın mənşəyi:

Homoloji xromosomlar sinaps edir və normal reduksiya bölünməsinə hazırlaşır, lakin bəzi səbəblərə görə bunlar baş verə bilməz. Buna görə də, qız hüceyrəsi ikinci mitotik bölünməyə məruz qalan və diploid gametləri meydana gətirən iki diploid qız hüceyrəsi istehsal edən bərpa nüvəsindəki bütün xromosomları alır.

Bu diploid gametlər nor&şimal haploid gametlərlə birləşdikdə triploidlər əmələ gəlir və ya bir-biri ilə əridikdə tetraploidlər əmələ gəlir.

Qeyd № 3. Poliploidiyanın növləri:

Poliploidiyanın əsasən dörd fərqli növü var, yəni:

iii) Seqmental allopoliploidlər və

iv) Avtoallopoliploidlər (şək. 11.7).

(i) Avtopoliploidiya:

Avtopoliploidiya eyni genom təkrarlandıqda, yəni eyni əsas xromosom dəsti çoxaldıqda baş verir. Məsələn, bir diploid növün iki oxşar xromo­some və ya genom dəsti (AA) varsa, auto-triploiddə üç oxşar genom (AAA) və avtotetraploiddə dörd belə genom (AAAA) olacaqdır.

Avtotriploidlər qarpız, banan, şəkər çuğunduru, pomidor, üzümdə, avtotetraploidlər isə çovdar, qarğıdalı, qırmızı yonca, snapdragon və Allium tuberosumda geniş yayılmışdır.

Avtopoliploiddə mayoz:

Avtotetraploid kimi bir avtopoliploiddə meyotik davranış və utancaqlıq diploiddən fərqlidir. Bu, hər növdən dörd homoloji xromosomun olması ilə əlaqədardır.

İlkin materialın 14 xromosomlu (AA) diploid növ olduğunu fərz etsək, bunlar meyoz zamanı yeddi cüt (bivalent) əmələ gətirəcəklər (şək. 11.8). Tetraploiddə (AAAA) hər bir növdən dörd xromosom olacaq və meiozda dörd xromosomdan ibarət bu yeddi qrup yeddi kvadrivalent meydana gətirə bilər.

Dördvalent dörd homoloji xromosomun birləşməsidir (şək. 11.9). Quadrivalents müxtəlif görünüşlərdə ola bilər. Bəzən homoloji xro&şimosomlar üç xromosomun birləşməsi ilə təmsil olunur, bunlar üçvalent və unişvalent adlanır (Şəkil 11.9) və ya iki bivalent.

Bir qayda olaraq, hüceyrə başına dördvalentlərin orta sayı, buna görə də, orta mümkün saydan aşağıdır. Müxtəlif növlərin avtotetraploidləri bu baxımdan fərqli davranırlar. Onların bəzilərində A. tuberosumda olduğu kimi dördvalentlərin çox yüksək tezliyi var (şəkil 11.9), bəzi hallarda bivalentlər əmələ gəlir.

Avtotetraploiddə meyoz zamanı trivaientlərin və univalentlərin baş verməsi xromosomların paylanmasında pozğunluqlara və çaşqınlıqlara və xromosom və utancaq ədədləri sapan qametlərin əmələ gəlməsinə səbəb olur. Bu, avtotetraploiddə yüksək sterilliyin əsas səbəbidir.

Avtopoliploidlərdə genlərin ayrılması:

Hər genin allellərinin sayı Poliploid fərdinin ploidlik səviyyəsinə uyğun olaraq təmsil olunur və hər genin birdən çox allelini (homo- və ya heterozigotik) ehtiva edən gametlər yarana bilər.

Müəyyən bir lokusda dominant və resessiv allellərin sayına görə, avtotetraploidin genotipi dördbucaqlı (AAAA və ya A) ola bilər.4), tripleks (AAAa və ya A3a), dupleks (AAaa və ya A2a2), monopleks və ya simpleks (Aaaa və ya Aa3) və nullipleks (aaaa və ya a4).

Tetraploidlər kimi avto-poliploidiya sözdə tetrasomik irsiyyəti göstərir. Avtopoliploidiyada genlərin ayrılması diploiddə heç bir mühüm rol oynamayan amillərdən təsirlənir.

Belə amillər arasında multivalentlərdə xiazmatanın sayı və mövqeyi, xüsusi lokus və sentromera arasındakı məsafə, I anafaza zamanı multivalent birliklərdə homoloqların davranışı və univalentlərin mövcudluğu var.

Avtotetraploidlərdə anafaza I zamanı dörd homoloji xromosomun qütblərə 2:2 nisbətində paylandığı fərz edilərsə, lokusun müxtəlif avtotetraploid geno&şitipləri üçün nəzəri seq­reqasiya nisbətləri hesablana bilər (Cədvəl 11.3).

(ii) Allopoliploidlər:

Poliploidiya iki və ya daha çox fərqli növdən əldə edilən hibriddə xromosom sayının ikiqat artması nəticəsində də yarana bilər. Bu, hibriddə iki (və ya daha çox) müxtəlif xro&şimosom dəstini gətirir. Hibriddə xromo və şimomların ikiqat artması və Poliploidiyanın yaranmasına allopoliploid deyilir.

İki müxtəlif növün birləşməsindən yaranan steril hibridin (AB) xromosom dəstinin dublikasiyasına məruz qaldığı allopoliploid amfidiploid (AABB) kimi tanınır (şək. 11.10).

Raphanobrassica amfidiploidiyanın klassik və utancaq bir nümunəsidir. 1927-ci ildə rus alimi Karpeçenko Raphanus sativus (2n = 18) və Brassica oleracea (2n = 18) arasında tamamilə steril olan F 2 hibridlərini istehsal etmək üçün çarpaz olduğunu bildirdi.

Raphanus sativus və Brassica oleracea genomları arasında homologiya olmadığı üçün bu sterillik xromosom cütləşməsinin olmaması ilə əlaqədar idi. Bu ste­rile hibridləri arasında müəyyən məhsuldar bitkilər aşkar edilmişdir. Sitoloji müayinədə bu münbit bitkilərin 2n = 36 xromosom olduğu aşkar edildi, bu da 18 bivalentə normal cütləşməni göstərdi (Şəkil 11.11).

Beləliklə, allopoliploidlərdə paring diploidlərdə və avtopoliploidlərdə allosindezdən (ata-ana cütləşməsi) fərqli olaraq autosindez tiplidir (ata-ata və ya ana-ana cütləşməsi).

Allopoliploidlərdən hər növün iki dəstini ehtiva edən amfidiploid hibridlər xüsusi əhəmiyyət kəsb edir, çünki onlar adətən münbitdirlər, təbiətdə angiospermlər arasında kifayət qədər geniş yayılmışdırlar, müəyyən növlərin əlaqəsinə dair ipucu verirlər və mədəni bitkilərin yaxşılaşdırılmasına və yaxşılaşdırılmasına yeni yol açırlar. .

Ən qədim məlum amfidiploid hibridlərdən biri 36 somatik xromosomlu münbit Primula kewensis idi. P. floribunda (2n = 18) və P. verticillata (2n = 18) arasındakı çarpazlıq, hər bir ana növdən bir genom olan steril diploid P. kewensis (2n = 18) verdi.

Bu bitkinin yanal tumurcuğundan hər bir valideyndən iki genom olan tetraploid tumurcuqları spon və utancaq şəkildə meydana çıxdı və bu, məhsuldar olduğunu sübut etdi. Ədədi dəyişikliklər (9 + 9) X 2 = 36 kimi göstərilə bilər. Bəzi amfidiploidlər xromosom sayı ilə fərqlənən növlərin kro­sseslərindən əmələ gəlmişdir.

Məsələn, Nicotiana digJuta xromosom tamamlayıcısı N. giutinosa (24 somatik xromosom) və N. tabacum (48 somatik xromosom) çarpazından yaranmışdır: (12 + 24) x 2 = 72.

N. tabacum növü yenə iki fərqli növdən 2 genomlu tetraploiddir. N. digluta, cins üçün əsas sayı baxımından (12), bir növdən 4, digərindən 2 genomla alloheksaploid olardı. Belə hallar üçün ümumi düstur (x + 2x) x 2 = 6x olacaqdır. Bu növ hibridin əlavə nümunələrinə Gossypium sp. hibrid (26 + 13) x 2 = 78.

Adi becərilən buğda allopoliploidiyanın başqa bir vacib və parlaq nümunəsidir. Triticum cinsində üç fərqli xromosom nömrəsi var, yəni 2n = 14, 2n = 28, 2n = 42. Adi buğda 2n = 42 ilə hexaploiddir və Kihara, Sears üç diploid növündən, Triticum monococcum, Aegilops tərəfindən törədir. speltoides və Aegilops squarrosa (Şəkil 11.12).

Beləliklə, allopoliploidlər süni şəkildə sintez və utandırıla bilər. Tetraploid pambıq (Şəkil 11.13) süni şəkildə sintez edilmiş allopolipbidlərin başqa bir nümunəsidir. Çiçəkli bitkilərin bəzi allopoliploid növlərinin mənşəyi Cədvəl 11.4-də verilmişdir.

Amfidiploidlər bəzən somatik xromosomların ikiqat artması ilə deyil, başqa yollarla yaranır. Meyozun uğursuzluğu zamanı diploid sporlar və buna görə də diploid gametlər görünə bilər və iki diploid gametin birləşməsi tetraploidi əmələ gətirir. Baxmayaraq ki, bu cür bitkiləri əldə etmək şansı nisbətən azdır.

(iii) Seqmental Allopoliploidlər:

Bəzi allopoliya və şiploidlərdə mövcud olan müxtəlif genomlar bir-birindən tam fərqlənmir, yəni bir-biri ilə qismən homologiyaya malikdir (616,8282). Nəticə etibarilə, bu Poliploidiyada müxtəlif genomlardan olan xromosomlar müəyyən dərəcədə cütləşir və multivalentlər əmələ gəlir. Bu o deməkdir ki, bütün xromosom deyil, xromosomların seqmentləri homologdur.

Such allopolyploids are called segmental allopoly­ploids (Stebbins). These chromosomes which are partially homologous and not completely homologous with each other are sometimes also described as homologous chromosomes. It is also believed that most of the naturally occurring Polyploidy are neither true auto-Polyploidy nor true allopolyploids.

Soianum tubero­sum is the best example of segmental allopoly­ploid.

(iv) Auto-Allopolyploids:

When autopolyploidy is combined with allopolyploidy, autoallopoly­ploids are produced (AAAA6B). Polyploidy of this type are possible from hexaploid level upward as observed in Nicotiana tabacum and Soianum nigrum. Autoallopolyploids have importance in the evolution of certain plant species.

Note # 4. Induction of Polyploidy:

For induction of polyploidy two basic strate­gies are adopted:

(i) Prevention of the halving of the chromosome number at meiosis and

(ii) Sup­pression of chromosome separation at mitosis.

Both methods have yielded positive results. Under the influence of various agents the chro­mosomes may divide, but the daughter halves fail to separate and remain in the same cell.

By different external agents, especially treatment with narcotics and high or low temperatures, meiosis may be disturbed and the normal halving of the chromosome number does not occur. In this way unreduced gametes are formed. In auto-triploids this happens spontaneously, because meiosis is always irregular.

(a) Temperature treatment:

An important means to double the chromosome number is the treatment of ordinary vegetative cell or zygote by various external agents. One method is to expose the fertilized egg cell to a heat shock (40-45°C) at the time of its first division. A low but regular percentage of the seeds obtained in this way give rise to auto-tetraploids.

Polyploidy may be induced in plants by exposing their certain parts, such as vegetative buds and flower buds, to radiations of shorter wavelengths, ultraviolet rays. X-rays, gamma-rays. Irradiation increases the rate of cell division and also causes the multiplication of chromosome number (somatic doubling of chro­mosomes).

When the meristematic zones of a plant are injured, the cells at the points of injury grow rapidly and form a callus. Callus growth is enhanced by a chemical substance named coumarin which also brings about somatic dou­bling of chromosomes. Vegetative buds generally developing from callus tissue are Polyploidy in nature. From injured parts of tomato plants, it is possible to produce tetraploid plants.

(d) Regeneration in vitro:

Polyploidy is a common feature in the cells of cultured tissue in vitro. Some of the plants regenerated from the callus or suspension culture may be found to be Polyploidy. Polyploidy have been developed from callus cultures of Nicotiana, Datura, rice and several other species.

A number of chemicals are now known which induce poly­ploidy in plants. Important among them are colchicine, 8-hydroxyquinoline, nitrous oxide, chloral hydrate, some narcotics and alkaloids, veratin sulphate, acenaphthane, and gammexane (hexachlorocyclohexane). Colchicine (C22O6N) is the best chemical for this purpose.

Colchicine was first demonstrated to be a specific and efficient chemical in creating Polyploidy restitution nuclei by Eigsti and Dustin in 1955. Colchicine is obtained from the extract of seeds and corms of Colchicum autumnale, Colchicum luteum and Gloriosa superba of family Liliaceae.

Method of Application of Colchicine:

Colchicine treatment is done in one of the following ways:

The dry or soaked seeds are soaked in aqueous solution of colchicine of different strength in shallow container to facili­tate aeration (generally, solutions of 0.05 to 0.5% concentrations are used).Colchicine treatment is given for a definite period which is different for different seeds.

After the seeds are soaked in colchicine solution for a desired period, they are washed thoroughly in water and then sown. Treatment of dry seeds gives better result than soaked seeds in some cases.

ii. Seedling treatment:

Seedlings may be treated in young stage. During treatment, the shoot tips are dipped in 0.2% colchicine solution and root tips are covered with cotton soaked in water. The treatment may be given from 3 to 24 hours and in some cases the treatment should be repeated on 2nd and 3rd days.

iii. Treatment of growing buds of shoot:

In some cases, growing points are treated with 0.1 to 0.5% solution of colchicine which is applied with a brush or a dropper. Sometimes cotton soaked in the aqueous solution of colchicine is applied over the growing point of plant. The treatment is repeated once or twice daily for a few days. Alternatively, 0.2 to 0.5% colchicine solution is mixed with lanoline paste and is smeared on the shoot apex. This treatment may be repeated 2-3 times daily for a week.

C-mitosis or Stathmokinesis and C-tumour formation is so named because it was first observed with colchicine. It takes place through the breakdown of the spindle after the chromatids have separated at the end of metaphase, so that they lie within the same cell without subsequent cell plate formation.

When the tissue is allowed to recover, the chromosome number is doubled resulting in polyploidy. Prolonged treatment may lead to high degrees of polyploidy as observed with gammexane.

The C-mitotic activity is inversely proportional to its solubility in water in case of most chemicals. Colchicine is, however, an exception. It is highly soluble in water but even at very low concentra­tions (0.5 per cent) is capable of causing spindle inhibition and arresting metaphase.

As a result, a large number of metaphase can be obtained. C-tumour formation results in the formation of bead-like swellings in the root-tips. The cells, due to loss of polarity, result in disorganized division.

This effect may occur independent of C-mitosis though it usually accompanies the latter.

Gavauden divided C-mitotic chemicals into two groups:

(a) Those in which the thres­hold follows the physical property of the chemi­cal, e.g., solubility, showing that the effect depends on a physical action, and

(b) Those in which a large margin is observed between reac­tion threshold and water solubility, indicating involvement of chemical reactions.

An example is colchicine, in which one exchange of methoxy and aldehyde groups in the C rings, forms iso- colchicine. The latter does not have C-mitotic activity.

The process of chromo­some duplication without cell division is called endopolyploidy. In this process a cell with suc­cessive S phases without entering into divisional phase subjected to endomitosis. This resulted in polytene chromosome as found typically in the salivary gland of Drosophila as well as in the tapetum, endosperm and suspensor of many plants.

They arise due to repeated longitudinal spitting’s of chromatids and consequent non-sep­aration of split portions.

Note # 5. Effects of Polyploidy:

External properties mode of reproduction and Physiological changes in Polyploidy: With regard to external characters, auto-tetraploids are characterized by a certain degree of giganticism – stems, leaves, flowers and seeds having greater dimensions than in the original diploids. Moreover, stomatal size shows an increase.

These changes, which are often very striking and therefore, of great importance for the production of new types of ornamental plants, are primarily due to the fact that the cells are considerably larger in the tetraploids. In general, doubling of the chromosome number leads to an increase in the size of the various organs and in many cases, but certainly not always, to an increase in the size of the entire plant.

It should be stressed as well, that primarily the tetraploids are often weaker and more dishar­monious. Moreover, meiotic behaviour in poly­ploids, due to sudden increase in chromosome number leading to dis-balance in nucleocytoplasmic ratio, is very irregular at the initial stage.

The general outcome is the high gametic sterility. At the initial stage, polyploids often resort to apomictic type of reproduction without undergo­ing fertilization. In this way the problem of gametic imbalance leading to sterility is avoided at the formative stage.

Gradually, in evolution, through selective pressure, the nucleocytoplasmic balance is restored, regular segregation comes in and Polyploidy survive with fertile seeds. The tetraploids which ultimately have been derived from the primary tetraploids after a period of gene recombination and selection are thus stable and behave normally.

Chromosome doubling also has physiologi­cal consequences. Auto-Polyploidy often have a lower osmotic pressure, a retarded rate of cell division, and a longer vegetative period than the corresponding diploids. The lower osmotic pres­sure often leads to reduced frost hardiness, in several cases, differences in the contents of vita­mins and in the chemical composition of the cells have also been found.

The physiological effects also lead to the fact that the number of flowers that are embryo logically formed and developed are often lower in the tetraploids than in the original diploid mater­nal. In general, the Polyploidy are more resistant to temperatures and climatic stress than diploids.

Note # 6. Polyploidy Complex:

In many groups of plants, different types of Polyploidy exist together with their diploid pro­genitors. Diploids may develop auto-Polyploidy by the increase of the same genome. Mixing of genomes of two or more diploids may give rise to allopolyploids.

Closely related diploid species can produce segmental allopolyploids auto-allopolyploids may develop involving two or more genomes. By these means can arise the type of variation pattern designated by Babcock and Stebbins the Polyploidy complex. Such a complex constitutes a series of diploid forms with a great numbers of intermediate Polyploidy (Fig. 11.7).

The species of Crepis form a Polyploidy series having chromosome numbers 33, 44, 55, 77, 88, based on the haploid number x = 11.

There are seven diploid species — C. pleurocarpa, C. monticola, C. bakeri, C. occidental is, C. modocensis, C. atribarba, C. acuminata. Polyploidy species show in their external morphology various com­binations of characteristics of two or more diploid species. Intermediate Polyploidy species appear to be allopolyploids.

In a Polyploidy complex, the Polyploidy species can acquire greater ecological amplitude than diploid species which gives them a high degree of buffering against environmental changes over long periods of time. This lead to entirely different evolutionary patterns among the Polyploidy mem­bers as compared to the diploid representatives of any particular Polyploidy complex.

As the Polyploidy complex becomes older, diploid members become progressively more restricted in geo­graphic distribution and finally extinct. The Polyploidy members on the other hand, enlarge their gene pools and geographic distributions.

Note # 7. Role of Polyploidy:

Some of the important roles played by polyploidy are described below:

i. Role of Polyploidy in Plant Breeding:

When the techniques for artificial chromosome doubling became established, investigations on the origin of many of our economic plants were resumed. Many important crop plants like wheat, oat, sugarcane, cotton, tobacco as well as many fruits and vegetables are the Polyploidy of vari­ous degrees.

One of the important effects of polyploidy is the changes in the blooming season of the induced Polyploidy . As such, interspecific hybrids can be obtained of such species which otherwise remain isolated by seasonal isolation and different blooming season.

By artificial polyploidy induction, disease resistance and other desirable characters have been incorporated into some commercial crop plants. For example, Nicotiana tabacum is sus­ceptible to TMV whereas N. glutinosa appears to be resistant.

The two tobacco species when crossed, the hybrids were found to be resistant but totally sterile. When the chromosomes were doubled it was possible to secure a fertile Polyploidy resistant to the virus. Many Polyploidy are selected and culti­vated because of their larger size, vigour and ornamental values. Several varieties of apples, pears and grapes have produced giant fruits which are of much economic value.

ii. Role of Polyploidy in Evolution:

Polyploidy combined with interspecific hybridization provides a mechanism by which new species may arise in nature and play a role in evolution. Allopolyploidy can produce new species by combining new characters and stable in evolution. It has already been discussed under amphidiploidy how different types of new species may be evolved.

Among the inter­specific hybridization, the most important are Primula kewensis (n = 18) obtained by crossing P. floribunda (n = 9) and P. verticillata (n = 9), Digitalis mertqnensis (n = 56) obtained by crossing D. purpurea (n = 28) and D. ambigua (n = 28) and Spartina townsendii (n = 63) obtained from cross of S. stricta (n = 28) and S. alterniflora (n = 35).

The above observations have substantiated the importance of poly­ploidy in evolution.

Origin of some of the economically important plants like rice, wheat, cotton, tobacco is important in this aspect. The chromosome num­ber of rice (Oryza sativa) is 2n = 24. It is an example of typical secondary allopolyploids with basic chromosome number x = 5.

The present cultivated variety of rice is actually produced by hybridization followed by aneuploidy and euploidy. The origin of wheat, cotton, tobacco, etc. have been discussed earlier.

iii. Media of Conservation of Characters:

Polyploidy plays an important role in conserving the characters. A recessive mutation in order to be expressed in an autotetraploid, all four genes must be in recessive condition which is a time requiring process. Thus the characters in a Polyploidy plant could be conserved.

iv. Polyploidy and Geographical Distri­bution:

The Polyploidy plants can cope with diverse geographical areas than a diploid. Hence, the geographical distributions of Polyploidy plants are greater than diploids. Auto- Polyploidy cannot produce new species, but they can colonize a new environment easily. As allopolyploids contain different genomes, they can withstand different environmental condi­tion.

Both these power of colonization and coping with a diverse environment of the Polyploidy plants, help their wide geographical distribution.


Müzakirə

Inferring the origin of domesticated organisms can be complicated by extinction of wild progenitor populations, human-associated migration, polyploidy, and admixture with wild populations. In this study, we find that extant beer strains are polyploid and have an admixed origin between close relatives of European and Asian wine strains. Ale genomes, like lager genomes, carry relics of their parental genomes captured in a polyploid state as well as novel beer alleles from an extinct or undiscovered population. Loss of heterozygosity through mitotic exchange provided a means of strain diversification but has also potentially eroded precise inference of the timing and order of events giving rise to modern beer strains. Below, we discuss models and implications for an admixed, polyploid origin of beer strains.

Polyploidy is thought to mediate rapid evolution [36], and prior work showed that polyploidy is common in beer and baking strains [12,18,31]. We find that the Ale 1, Ale 2, and Beer/baking population all have a polyploid origin. Although not all strains had sufficient coverage for calling polyploidy, all those that did were either triploid or tetraploid. Chromosome level aneuploidy is also more common in strains within the Ale 1 (52%), Ale 2 (19%), and Beer/baking (52%) populations than in the nonbeer populations (5.1%). A notable consequence of both polyploidy and aneuploidy is that they can limit admixture with haploid or diploid strains due to low spore viability [34,37,38], thereby maintaining their brewing characteristics. Indeed, beer strains exhibit low sporulation efficiency and spore viability [12]. Both grape wine and particularly sake wine strains have also evolved more limited capacities to interbreed through low sporulation efficiencies [39,40].

Human-associated admixture is well documented in wine strains, which have been dispersed around the globe with the spread of viticulture [20,22,25,26]. However, admixture between close relatives of European grape wine and Asian rice wine populations presents a conundrum regarding where and how these populations became admixed. A crucial yet unresolved piece of information is where European wine strains were domesticated. The discovery of a Mediterranean oak population closely related to European wine strains suggests a European origin of wine strains [21]. An alternative model is that the Mediterranean oak population is a feral wine population and both the European wine and Mediterranean oak populations are nonnative. Analysis of a diverse collection of Asian strains suggested an East Asian origin of all domesticated S. cerevisiae strains, including European wine strains [14]. Domestic populations from solid and liquid state fermentations (bread, milk, distilled liquors, rice wines, and barley wines) were found related to wild populations from East Asia. In support of European wine and Mediterranean oak populations also originating in East Asia, these populations carry duplicated genes involved in maltose metabolism and grouped with fermented milk and other strains isolated from China. However, this model also has some uncertainty given the small number of Chinese isolates within the European wine group, the dispersion of European wine strains with viticulture, and the absence of samples from the Caucasus where grapes are thought to have been domesticated [4,41].

Considering the uncertainty of where European wine strains were domesticated, we put forth two hypotheses regarding the admixed origin of beer strains. First, European wine strains were domesticated in East Asia and admixed in situ with a population related to the Asia/sake group, which contains eight sake/rice wine strains, seven distillery strains, and seven bioethanol strains, mostly from Asia. Second, European wine strains were domesticated in Europe from a Mediterranean oak population, or perhaps in the Caucasus, and the admixed beer populations arose through East–West transfer of fermentation technology, including yeast by way of the Silk Route. Resolving these scenarios would be greatly facilitated by finding putative parental populations of diploid but not necessarily wild strains that carry alleles we find to be unique to the Ale 1, Ale 2, Beer/baking, and Lager groups. As yet, such populations have not been sampled or are extinct.

Even with a clear signature of a polyploid and admixed origin of beer strains, there are uncertainties regarding the founding strains and the order of events. The decay in linkage disequilibrium suggests that admixture occurred prior to polyploidy, and the distribution of beer-specific alleles suggests that admixture involved at least one uncharacterized population. However, polyploid genomes are often labile, and it is hard to know the extent to which mitotic recombination and gene conversion have altered genetic variation in the beer strains. In yeast, the rate of mitotic gene conversion and recombination has been estimated to be 1.3 × 10 −6 per cell division and 7 × 10 −6 per 120 kb, respectively [42,43], and both can lead to loss of heterozygosity. Converting to the size of a tetraploid genome (approximately 48 Mbp), we expect 0.0038 (using a median track length of 16.6 kb) conversion events and 0.0028 recombination events across the genome per cell division. Three lines of evidence support the role of these mitotic events in beer strains. First, many of the switches between the European and Asian alleles involved one or a small number of adjacent SNPs rather than long segments, indicative of gene conversion (S4 Table). Second, one strain (A.2565) shows clear loss of heterozygosity on multiple chromosomes, indicative of mitotic recombination (S4 Fig). Third, there is substantial genotype diversity within each of the beer populations (Fig 3). This would be expected to occur if loss of heterozygosity occurred during strain divergence but subsequent to the founding of each beer population.

Two other factors besides mitotic gene conversion and recombination must be considered in regards to diversity within the beer populations—outcrossing and de novo mutation. Outcrossing with strains outside of the beer population is unlikely because there is no evidence for this type of admixture in our analysis and admixture proportions from the Asian population is fairly constant at 37% to 47% across beer strains. However, it is worth noting that outcrossing of strains within or between different beer populations may not easily be detected. De novo mutations have undoubtedly occurred, but even using a reasonable estimate of 150 generations per year for brewing strains [12] and a per base mutation rate of 5 × 10 −10 [44], the beer lineage substitution rates yield divergence times of 2.0 × 10 4 (Ale 1), 1.3 × 10 4 (Ale 2), 1.1 × 10 4 (Beer/baking), and 9.2 × 10 3 (Lager) years. Therefore, a sizable fraction of beer-specific alleles was likely inherited from populations closely related to European wine and Asian wine populations rather than de novo mutations that accumulated subsequent to polyploidy. Regardless of the relative impact of mitotic recombination, gene conversion, outcrossing, and de novo mutation, beer strains have diversified from one another but have remained relatively distinct from other populations of S. cerevisiae [12,13].

In conclusion, beer strains are the polyploid descendants of strains related to but not identical to European grape wine and Asian rice wine strains. Therefore, similar to the multiple origins of domesticated plants, including barley [45] and rice [46,47], beer yeasts are the products of admixture between different domesticated populations and benefited from historical transfer of fermentation technology.


When do polyploidy and self-compatibility go hand in hand?

Many plant species form by polyploidization, or whole genome duplication, often accompanied by hybridization. But newly formed polyploids face a problem: the lack of compatible mates. We investigated when polyploidy might go hand in hand with self-compatibility, alleviating this problem.

Paylaşın

Copy the link

Polyploidy or whole genome duplication, often accompanied by hybridization, is a common speciation mode in flowering plants. But newly formed polyploids immediately face a problem – a lack of compatible mates of the same ploidy. If the new polyploids are obligately outcrossing due to genetic self-incompatibility, as many plants are, this problem is exacerbated. For these reasons, researchers have long hypothesized that self-compatibility, the ability to produce seeds by self-fertilization, should be more common in polyploids, as it would increase their chances of successful establishment. However, systematic analyses have found mixed evidence for such an association, with the exception of some plant families.

In our recent study in Heredity, PhD student Jörg Bachmann with colleagues at Stockholm University and SLU set out to test whether polyploidy could sometimes lead to instant self-compatibility in the mustard family. We suspected that such an association could be an effect of the particular molecular details of the genetic system for self-incompatibility. In the Brassicaceae, dominant alleles at the self-incompatibility locus (S-locus) can suppress the expression of recessive alleles in pollen. Presence of a dominant non-functional S-allele could thus lead to instant self-compatibility, especially in allopolyploids that form by hybridization and genome duplication (Novikova et al. 2017). In this way, polyploidy and self-compatibility could sometimes go hand in hand.

The widespread weed Shepherd’s Purse (Capsella bursa-pastoris) is an interesting species in which to investigate this scenario. This very common weedy species is an allotetraploid that formed by hybridization and polyploidization about 200-300 kya, and the closest extant relatives of its parental species come from the C. orientalisC. grandiflora lineages, respectively (Douglas et al. 2015).

Schematic depiction of phylogenetic relationships among Capsella növlər. C. bursa-pastoris is an allotetraploid with one subgenome derived from the self-compatible C. orientalis and the other subgenome from a progenitor ancestral to C. grandifloraC. rubella. The width of the line indicates larger or smaller effective population sizes (not drawn to scale).

Çünki C. orientalis is self-compatible, we hypothesized that if its S-allele was dominant, self-compatibility could have been instant upon the formation of C. bursa-pastoris. Simply put, a non-functional but dominant S-allele from C. orientalis could repress the expression of a functional allele inherited from the other progenitor, resulting in instant self-compatibility. In the mustard family such dominance relationships among S-alleles are common and often mediated by small RNAs.

To test this hypothesis we sequenced the entire S-locus in both subgenomes of C. bursa-pastoris and searched for small RNA-based candidate dominance modifiers in these sequences. We found a shared loss-of-function mutation between C. bursa-pastorisC. orientalis saat SCR, a key gene for self-incompatibility, indicating that the S-allele from C. orientalis was likely ancestrally non-functional in C. bursa-pastoris. The S-allele inherited from C. orientalis further expressed a candidate sRNA-based dominance modifier that shows sequence conservation over 20 million years. Together, these findings suggest that a non-functional S-allele inherited from C. orientalis dominantly suppressed the S-allele inherited from the other progenitor. This suggests that self-compatibility might have been immediate upon formation of the tetraploid Shepherd’s Purse, helping establishment of the new species.

Schematic showing the C. orientalis-derived subgenome (top) expressing an S-linked sRNA (mirS3) that targets the other subgenome (bottom).

In our paper we also show empirically that such instant self-compatibility is possible in Capsella. This was in fact one piece of evidence that we did not originally set out to collect. Rather, as part of a different study, Jörg unexpectedly obtained tetraploid self-compatible offspring from F1 hybrids of C. orientalisC. grandiflora. We then screened the F1 hybrids and found evidence for somatic doubling involving flowering branches. The fact that we found tetraploid self-compatible offspring demonstrates that instant self-compatibility upon allopolyploidization is possible, but the outcome would of course depend on the specific combination of S-alleles and their respective dominance relationships.

Interestingly, there are other cases described in the literature of allotetraploids that have formed this way – one classic example being Primula kewensis which formed after a wide cross between Primula verticillataPrimula floribunda (Newton and Pellew 1929). İstər C. bursa-pastoris originally formed through somatic doubling after wide hybridization is still unclear, but based on our findings we suggest that this pathway to polyploidy should at least be considered.


Təşəkkürlər

I thank the Pellman laboratory for generous donation of plasmids J. Ono for assistance with strain construction D. Lo, A. Kuzmin, W. Li and T. Hinder for laboratory assistance. I particularly thank S. Otto for her encouragement, discussions and comments on the manuscript. Funding was provided by the National Science and Engineering Research Council of Canada, a Killam Trusts Predoctoral Fellowship, and a Faculty of Science graduate fellowship from the University of British Columbia.


Class 12 Biology Chapter 5 Principles of Inheritance and Variation

Genetics is the study of heredity and variation principles and mechanisms. The �ther of Genetics&apos is Gregor Johann Mendel.

Heredity: The genetic legacy passed down by our biological parents is referred to as heredity. It occurs when a trait is passed on from generation to generation.

Genetika: Genetics is a branch of biology concerned with the study of chromosomes, genetic differences, and heredity in living organisms.

Inheritance: Characters are passed down from parent to progeny by inheritance, which is the basis of heredity.

Gen: The basic physical unit of inheritance is the gene. Genes are passed down from parents to offspring and include the information needed to determine traits.

Variation: The degree to which progeny differ from their parents is referred to as variation. Variation is caused by crossing over, recombination, mutation, and environmental effects on the expression of genes present on chromosomes. 

Mendel’s Law of Inheritance[2]

Gregor Mendel, an Austrian monk, was a pioneer in the field of heredity research. Traits and characteristics are passed on from generation to generation. Mendel was the first to accurately predict how traits are passed on from generation to generation. 

  • Mendel proposed the law of inheritance in living organisms after seven years of hybridization studies on the garden pea (Pisum sativum). 
  • He took 14 true-breeding pea plants with seven distinct characters, each of which has two opposing traits. 

Fig 1: Contrasting traits studied by Mendel in Pea plant

  • He used all available strategies to avoid cross-pollination by unwanted pollen grains. He analysed the outcome with the help of mathematics and statistics.
  • For artificial hybridization and cross-pollination, Mendel used true-breeding pea lines. True breeding lines are those that have stable trait inheritance and self-pollinate continuously.
  • The pollen transfer and emasculation (removal of the anther) experiments are both part of the hybridization process (pollination).

Monohybrid Cross (Inheritance of one gene)[3]

Mendel crossed two types of pea plants, tall and dwarf, and collected all of the seeds that resulted. He grew all of the seeds from the F1 generation, the first hybrid generation, to build plants. He discovered that all of the plants are tall. Another pair of traits yielded a similar result.

Mendel discovered that some of the F2 plants are dwarf as well after self-pollinating the F1 plants. Tall plants account for 3/4 of the total, while dwarf plants account for 1/4.

  • An alphabetical symbol is used to represent each gene, with a capital letter (TT) for genes expressed in the F1 generation and a small letter (tt) for other genes.
  • Mendel also proposed that the allelic pair of genes for height in tall and dwarf varieties is homozygous in true-breeding (TT or tt). The phenotype is tall or dwarf, and the genotype is TT, Tt, or tt.
  • Alleles that show opposing traits are found in heterozygous hybrids (Tt).
  • The monohybrid ratio of F2 hybrids is 3:1 (phenotypic) and 1:2:1. (genotypic).

Fig 2: Diagrammatic representation of Monohybrid cross

Test Cross: The method of determining the genotype of a plant that exhibits a dominant trait involves crossing the given plant with a recessive homozygote. Here are two points to consider:

  • The parent plant was homozygote for the dominant trait if only the dominant trait is present in the offspring&aposs phenotype.
  • If the offspring have both phenotypes, the parent plant was heterozygote for the dominant trait.

Laws of Inheritance[4]

Based on observations of monohybrid cross, Mendel proposed two law of inheritance,

1.Law of dominance

One of the alleles in a heterozygote is dominant and manifests itself in the phenotype, e.g. We get all tall plants with the genotype Tt in the offspring when we cross homozygous tall (TT) and dwarf (tt) plants, meaning that tallness is a dominant trait over dwarfness.

2.Law of segregation

Alleles do not mix in the F2 generation, and both characters are recovered during gamete formation. During gamete formation, traits detach (separate) from one another and transfer to different gametes. Individuals that are homozygous develop similar gametes, while heterozygous individuals produce a number of gametes with different characteristics.

Natamam Dominantlıq

  • When a dominant allele is not completely dominant over a recessive allele, incomplete dominance occurs, and the F1 hybrid formed is intermediate between the two parents.
  • The snapdragon (Mirabilis jalapa) comes in two types of pure breeding plants: red-flowered and white-flowered. Pink flowers are formed in F1 plants created by crossing the two. The F2 generation has one red, two pink, and one white while selfing. The pink bloom is caused by incomplete domination.

Fig 5: Incomplete Dominance

Co-Dominance

  • It&aposs the coexistence of two alleles that don&apost have a dominant-recessive relationship but are both present in the organism.
  • In humans, gene I controls ABO blood grouping. The gene has three alleles: IA, IB, and I. IA, IB, and I are the three alleles that are dominant over the others.
  • Sugar polymers protrude from the surface of red blood cells&apos plasma membranes, and the type of sugar is regulated by a gene.
  • Both IA and IB demonstrate their characters&apos segregation when they are present together due to co-dominance.

Dihybrid Cross (Inheritance of two genes)[5]

A dihybrid cross is a breeding experiment between two animals that are identical hybrids for two traits. A dihybrid cross, on the other hand, is a cross between two animals that are heterozygous for two distinct traits. Individuals that are homozygous for a specific trait make up this sort of trait. These characteristics are determined by genes, which are DNA segments.

  • Each phenotype is expressed by a separate pair of alleles borne by the parents in a dihybrid cross.
  • One parent carries the dominant allele, and the other carries the recessive allele.
  • As a result of the crosses, the F1 generation&aposs offspring are all heterozygous for specific traits.

Law of independent assortment

The rule notes that the segregation of one pair of characters is independent of the segregation of the other pair of characters when two pairs of traits are combined in a hybrid. Two new combinations, round green & wrinkled yellow, are developed in Dihybrid crosses due to separate assortments of traits for seed form, wrinkled, and seed colour, yellow and green.

A combination sequence of three yellow: one green, with three round: one wrinkled, yields the 9:3:3:1 ratio. The following is a representation of the derivation: 3 Wrinkled: 1 Round 3 Yellow: 1 Green = 9 Round, Yellow 3 Wrinkled, Yellow 3 Round, Green 1 Wrinkled, Green 1 Wrinkled, Green 1 Wrinkled, Green 1 Wrinkled, Green 1 Wrinkled, Green 1 Wrinkled, Green 1 Wrinkled, Green 1 Wrinkled, Green 1


Videoya baxın: Haploid v. Diploid (Oktyabr 2022).