Məlumat

Hər hansı quru ot yeyən heyvanlar yırtıcılardan qaçmaq üçün eşitmə crypsis istifadə edirmi?

Hər hansı quru ot yeyən heyvanlar yırtıcılardan qaçmaq üçün eşitmə crypsis istifadə edirmi?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Bəzi yerüstü yırtıcılar ovlarını "taplayırlar": onlar mümkün qədər səssizliyə yaxın dayanmaqla, yavaş-yavaş onun üstünə gəlirlər. Bu, təkamül nöqteyi-nəzərindən məna kəsb edir: səssiz yırtıcılar daha çox yırtıcı tuturlar.

Ancaq yaşadığım yerin yaxınlığındakı yırtıcı ümidsizcə səs-küylüdür. Maral yırtıcı varlığından şübhələnirsə, donub qalacaq, sonra onu görəndə cəldcələcək. Sincablar və digər kiçik məməlilər hər zaman yüksək sürətlə ətrafda qaçırlar - onlarla fut uzaqda onları eşidə bilərsiniz, ətrafdakı ölü yarpaqları xışıltı ilə eşidə bilərsiniz. Kirpi sadəcə gəzir, bənzər bir səs çıxarır. Görünür, səsə gəldikdə, onların yeganə "gizli" variantı hərəkətsiz qalmaqdır.

Yırtıcılıqdan qaçmaq üçün daha sakit hərəkət etmək üçün quruda yaşayan ot yeyənlərin hər hansı nümunələri varmı? Mən hərtərəfli siyahı deyil, sadəcə fərdi nümunələr axtarıram.


Səs izolyasiyası nəzərə alınırmı?

Yırtıcıların əksəriyyəti vizual və ya qoxu siqnallarından istifadə edərək ovlarının yerini müəyyənləşdirir; Eşitmə siqnallarından istifadə etdiklərini düşünə biləcəyim yeganə yırtıcı gecə heyvanlarıdır - bayquşlar və yarasalar. Yarasalar, əlbəttə ki, ekolokasiyadan istifadə edirlər, buna görə də tamamilə səssiz yırtıcı hələ də aşkar edilə bilər. Bəzi bayquş güvələrinin (Noctuidae) və pələng güvələrinin (Arctiinae daxilində) yumşaq, xəz kimi bədən örtüklərinin kömək etdiyi irəli sürülür. səsi passiv şəkildə udmaqla onları əks-səda salan yırtıcılardan gizlədin, baxmayaraq ki, sonrakı tədqiqatlar onların əvəzinə xoşagəlməz yırtıcıların akustik imzasını təqlid edə biləcəyini irəli sürdü.

(ictimai domen şəkli: mənbə)

Şübhə edirəm ki, bu sizin “quruda yaşayan otyeyən heyvan” dedikdə nəzərdə tutduğunuz şey deyil, lakin həşəratlar da insanlardır...

Redaktə: ay güvələrinin (Actias luna) bükülmüş quyruqlarının yarasaların əks-sədası ilə izlənilməsini pozduğuna dair fərziyyəni dəstəkləyən sübutlar təqdim edən bu sənədi may ayında kəşf etdim.

Şəkil Shawn Hanrahana məxsusdur, CC BY-SA 2.5 ilə lisenziyalaşdırılıb


Düşünürəm ki, heyvanların otlayanda bilərəkdən susması ilə bağlı çoxlu nümunələr var. Mən xüsusi olaraq qaldırdığınız istisnaları və onların necə müstəsna olduğunu müzakirə edəcəyəm. Ümid edirəm ki, mənim fikrimi görəcəksiniz: Bir çox otlaqçılar sakit və ehtiyatlıdır və ya yeməmək üçün başqa uyğunlaşma strategiyalarına sahibdirlər.

maral Otaranda inanılmaz dərəcədə sakit və ehtiyatlı olurlar, təhlükəsiz olmadığına qərar verdikdə isə sürətli və çevik olurlar. dələlər ağaclardan müdafiə kimi istifadə edin - onların yırtıcılarının çoxu ağaclara dırmaşmaq bir yana, onların arasından keçən dələ ilə ayaqlaşa bilmirlər (dələlərin kollu quyruqları ilə bağlı sual intuitivdir). Və kirpi... yaxşı... bir ağız dolusu ağrı olmadan necə yemək olar? Daha geniş miqyasda, burada kiçik bir aslanın kirpiyə hücum etməyə çalışdığı ilə bağlı video var. İncə olmaq onlara kömək edir.


Otyeyən heyvanların pəhriz genişliyi ətyeyənlərin qida şəbəkələrindəki kaskad təsirlərinə vasitəçilik edir

Bu tədqiqat otyeyən heyvanların pəhriz ixtisasının ətyeyən-otyeyən-bitki qarşılıqlı təsirinin ekoloji və təkamül dinamikasına geniş təsirini göstərir. Birincisi, biz həşərat ot yeyənlərin pəhriz ixtisaslaşmasının quşların ot yeyənlər üzərində yırtıcılığının gücünə vasitəçilik etdiyi barədə uzun müddətdir mövcud olan fərziyyəni sınaqdan keçiririk. Otyeyən heyvanların və bitkilərin filogenetik müstəqilliyini nəzərə alaraq, biz ilk dəfə (bizim bildiyimiz kimi) göstəririk ki, otyeyən növlərin pəhriz üzrə ixtisaslaşması otyeyən heyvanların filogenezində quşların yırtıcılığının azalması ilə bağlıdır və otyeyənlərin pəhriz üzrə ixtisaslaşması kamuflyajın yırtıcı əleyhinə təsirini artırır. aposematizm. İkincisi, bu tədqiqat bir bitkinin otyeyən icmasındakı pəhriz mütəxəssisi növlərinin nisbətinin quşların bitkilərə təmin etdiyi anti-ot yeyən qoruma dərəcəsini proqnozlaşdırdığına dair yeni fərziyyə hazırlayır və dəstək tapır.


Giriş

Növlərin qarşılıqlı təsirinin ekoloji və təkamül nəticələri yalnız növlərin yerləşdiyi çox trofik şəraiti nəzərə aldıqdan sonra tam başa düşülə bilər. Məsələn, yerüstü ekosistemlərdəki fitofaq həşəratlar Şimali Amerika və Avropada vaxtaşırı yayılma yolu ilə hər il milyonlarla hektar meşəni məhv edir (McManus). və b. 1992 Li və b. 2015). Bu epidemiyalar tez-tez həm təbii düşmənlərin (parazitoitlər, yırtıcılar və ya patogenlər) itkisi nəticəsində baş verir, əks halda otyeyən populyasiyaları nəzarətdə saxlayacaq (Turçin). və b. 1999), həmçinin ev sahibi bitki müqavimətində və qida keyfiyyətində dəyişikliklər (Turçin və b. 1991). Eynilə, dünya miqyasında su sistemlərində yüksək dərəcədə zərər verən yosun çiçəklənməsi həm evtrofikasiya nəticəsində yosun ehtiyatlarının artması, həm də yosun sıxlığını tənzimləyən bitki mənşəli zooplanktonun təbii düşmən tərəfindən sıxışdırılması ilə idarə olunur (Carpenter və b. 1985 Micheli 1999). Lakin tənqidi olaraq, bu çoxsaylı sürücülərin təsiri də qarşılıqlı təsir göstərə bilər və nəticədə hər bir komponentin cüt-cüt qarşılıqlı təsirini ayrıca təhlil etməklə proqnozlaşdırıla bilməyən çoxlu trofik səviyyələrdə yaranan xassələr yaranır, məsələn, ağac müdafiəsi otyeyənlərin performansını azaldaraq onların yırtıcılığını və ya parazitliyini dəyişə bilər (Elderd və b. 2013), halbuki qida ilə idarə olunan yosun çiçəkləri yırtıcıların yuxarıdan aşağıya nəzarətini artırmaq üçün rəy verən qida zəncirlərini uzada bilər (Oksanen və b. 1981 Güc 1990). Müvafiq olaraq, bu və bir çox digər sözdə tri-trofik qarşılıqlı təsirlər (TTI) bütün trofik səviyyələrdə növlərin populyasiya biologiyasını və təkamül dinamikasını müəyyən edir və icma quruluşunun və ekosistem dinamikasının fundamental aspektlərini idarə edir. Ekoloji və təkamül prosesləri haqqında anlayışımızı təkmilləşdirməklə, tri-trofik tədqiqatlar bioloji quruluş səviyyələri arasında əlaqə yaratmaq imkanlarını təmin edir.

Birləşdirici potensialına baxmayaraq, TTI-lər üzrə tədqiqatlar iki fərqli yoldan sonra parçalanmışdır. Bir tərəfdən, tədqiqatçılar bir və ya bir neçə bitki növü (məsələn, Qiymət) ilə əlaqəli otyeyən və təbii düşmən növlərindən və ya gildiyalardan ibarət qarşılıqlı əlaqədə olan növlərin sadə qida zəncirlərinin təkamül ekologiyasına və populyasiya biologiyasına diqqət yetirərək “növlərin qarşılıqlı əlaqəsi perspektivini” qəbul etmişlər. və b. 1980 Mooney & Singer 2012). Eyni zamanda, TTI-lər üzrə ayrıca “ekosistem perspektivi” biokütlənin trofik səviyyələr və digər ekosistem səviyyəli xassələr üzrə paylanması üzərində aşağıdan yuxarıya (resurs) və yuxarıdan aşağıya (istehlakçı) nəzarətə yönəlmişdir (məsələn, Polis 1999 Borer və b. 2005 Hillebrand və b. 2007). Bu təşkilat səviyyələrində körpü yaratmaq təkcə böyük problem deyil, həm də icma və ekosistemin fəaliyyəti haqqında tam və proqnozlaşdırıcı anlayışı inkişaf etdirmək üçün əsas tələbdir.

Biz iddia edirik ki, TTİ-lərə dair genişləndirilmiş nəzəriyyə, sadə qida zəncirləri daxilində növ qarşılıqlı əlaqəsi və təkamüldən tutmuş, icma quruluşu və ekosistem funksiyasına qədər təşkilat səviyyələri üzrə bioloji proseslər haqqında anlayışımızı birləşdirə bilər. Baxmayaraq ki, tri-trofik tədqiqatlar əvvəllər fərqli alt sahələr daxilində ümumiləşdirilmişdir (bax. Haşiyə 1), TTI-lər üzrə tədqiqatın bütün istiqamətləri üzrə geniş sintez təklif edilməmişdir. Burada biz ilk növbədə növlər arasındakı qarşılıqlı əlaqə və ekosistem perspektivləri daxilində tədqiqat tarixini nəzərdən keçiririk. İkincisi, biz hər bir təşkilat səviyyəsində tri-trofik tədqiqatlardakı boşluqları qeyd edirik və yeni texnologiyaların və məlumat mənbələrinin tətbiqi də daxil olmaqla, fokus qarşılıqlı əlaqə və ekosistem prosesləri arasında körpü yaratmaq üçün perspektivli imkanları müəyyənləşdiririk. Bütün biologiyanın (və elmin) ümumi problemi təşkilatın miqyası və səviyyələri arasında prosesləri əlaqələndirməkdir. Biz bununla iddia edirik ki, ekologiya və təkamül biologiyasında belə bir problemi həll etmək üçün tri-trofik çərçivə lazımdır.

Haşiyə 1. Tri-trofik qarşılıqlı təsirlər üzrə tədqiqatın əvvəllər nəzərdən keçirilmiş alt sahələri

TTI-lərin tədqiqi dörd onillikdən çox əvvələ gedib çıxır və iki ayrı perspektivə, biri sadə xətti qida zəncirlərində növlərin qarşılıqlı təsirinin populyasiya dinamikasının və təkamül ekologiyasına, digəri isə ekosistem səviyyəsindəki proseslərə yönəlmiş təhlillərlə sintez edilmişdir. Hər bir perspektiv daxilində və ya perspektivlər üzrə mövzular üzrə hərtərəfli sintez hələ təklif edilməmişdir. Aşağıda biz hər bir perspektivin alt sahələri daxilində sintezlərin təmsilçi nümunələrini təqdim edirik.

  • Yırtıcılığa qarşı həssaslığa təsir edən ot yeyən heyvanların inkişaf müddətinə bitki təsiri (yəni “Yavaş böyümə, yüksək ölümlülük hipotezi” məsələn, Williams 1999).
  • Bitkilərin və təbii düşmənlərin otyeyən heyvanların davranışına və təkamülünə ikili təsiri (məsələn, “Düşmən Sərbəst Kosmos Hipotezi” və “Fizioloji Effektivlik Hipotezi”, məsələn, Singer & Stireman 2005 Mooney və b.2012 Vidal və Merfi 2018).
  • Bitki mənşəli bitkiləri azaldan təbii düşmənləri cəlb edən xüsusiyyətlərdən dolayı müdafiə vasitələri (məsələn, Kessler & Heil 2011 Turlings & Erb 2018 Pearse) və b. nəzərdən keçirilir).
  • Otyeyən heyvanların davranışında təbii düşmənin yaratdığı dəyişiklikləri əhatə edən trofik kaskadlar (Preisser və b.2005 ).
  • Təbii düşmənlərin aşağı trofik səviyyələrə dolayı təkamül təsiri, o cümlədən təbii düşmənin bitki sağlamlığına dolayı təsiri (Romero & Koricheva 2011) və tri-trofik sistemlərdə əlavə olmayan seçim (Estes) və b.2013 Abdala-Roberts & Mooney 2015).
  • Təbii düşmən təsirlərində və bitkinin dolayı müdafiələrində yüksəliş gradientləri (Moreira və b.2018b).
  • Bitki müxtəlifliyinin təbii düşmən bolluğuna və müxtəlifliyinə təsiri və onun aşağı trofik səviyyələrə münasibəti (məsələn, Letourneau) və b.2011 Moreira və b.2016 ).
  • Onurğalı yırtıcıları əhatə edən su və ya quru sistemlərində ekosistem səviyyəsində trofik şəlalələr (məsələn, Strong 1992 Pace və b.1999 Şurin və b.2002 Mooney və b.2010 Estes və b.2011 Dirzo və b.2014 Sydeman və b.2015 ).
  • Yer icmalarında onurğalı və/və ya onurğasız təbii düşmənləri əhatə edən trofik şəlalələr (məsələn, Schmitz və b.2000 Halaj & Wise 2001).
  • Yırtıcıların ot yeyən heyvanların davranışına təsirləri ilə əlaqəli trofik şəlalələrin ekosistem nəticələri (məsələn, Ripple & Beschta 2004 Schmitz və b.2004 ).
  • İstehlakçıların və resursların trofik səviyyələr üzrə biokütlə paylanmasına təsiri (məsələn, Borer və b.2006 Gruner və b.2008 ).

Təbiətdəki xəbərdarlıq rənginin təkamülü və formasının əlaqələndirilməsi

Bir çox heyvan zəhərli və ya dadsızdır və bunu yırtıcılara xəbərdarlıq siqnalları ilə bildirir (aposematizm). Apozematik görünüş uzun müddətdir yırtıcı ilə yırtıcı qarşılıqlı əlaqəni, ünsiyyəti və siqnalı, heyvan davranışını və öyrənməni öyrənmək üçün klassik sistem olmuşdur. Ərazi kifayət qədər empirik və nəzəri araşdırmalar aparmışdır. Bununla belə, tədqiqatların əksəriyyəti aposematizmin ilkin təkamülünü anlamaq üzərində cəmlənmişdir, baxmayaraq ki, bu tədqiqatlar bizə təbiətdəki real xəbərdarlıq siqnallarının forması və müxtəlifliyi haqqında çox az məlumat verir. Bunun əksinə olaraq, aposematik işarələrin mexaniki əsasına, yəni “effektiv xəbərdarlıq siqnalını nə edir?” məsələsinə daha az diqqət yetirilib və xəbərdarlıq siqnallarının effektivliyinə məhəl qoyulmayıb. Bundan əlavə, uyğunlaşan rəngləmə tədqiqatının digər sahələrindən (məsələn, kamuflyaj və həyat yoldaşı seçimi) fərqli olaraq, xəbərdarlıq rənginin öyrənilməsi yırtıcıların görmə və psixologiyasını həll etmək üçün çox vaxt yavaş olmuşdur. Burada, təbiətdəki xəbərdarlıq siqnallarının müxtəlifliyini dərk etmək məqsədi ilə xəbərdarlıq siqnalı formasının mövcud anlayışını nəzərdən keçiririk. Xəbərdarlıq siqnallarının formasını və onların yırtıcı görmə, öyrənmə və təkamül ekologiyasındakı daha geniş məsələlərlə, məsələn, həyat yoldaşı seçimi və növləşmə ilə əlaqəsini əhatə edən bir-biri ilə əlaqəli suallara dair cari anlayışımızla bağlı fərziyyələr və gələcək iş üçün təkliflər təqdim edirik.

1. Giriş

Bir çox heyvan zəhərli, xoşagəlməz və ya başqa bir şəkildə zərərlidir və bunu gözə çarpan və/və ya fərqli xəbərdarlıq siqnalları ilə yırtıcılara reklam edir (aposematizm [1,2]). Apozematik görünüş 150 ildən artıqdır ki, təkamül və uyğunlaşmanı öyrənmək üçün klassik sistem olub və xeyli empirik və nəzəri araşdırma aparıb. Bununla belə, tədqiqat ilkin sirli populyasiya daxilində aposematizmin ilkin təkamülünü anlamaq üzərində cəmlənmişdir (bunun üçün geniş diapazonlu qeyri-eksklüziv izahatlar [1,2]), lakin bu tədqiqatlar ümumiyyətlə bizə forma və müxtəliflik haqqında çox az məlumat verir. real xəbərdarlıq siqnalları. Bunun əksinə olaraq, aposematik işarələrin mexaniki əsasına, yəni “effektiv xəbərdarlıq siqnalını nə edir?” məsələsinə daha az diqqət yetirilmişdir. Rowe və Skelhorn [3] iddia etdiyi kimi, heyvan ünsiyyəti ilə bağlı tədqiqatlarda siqnal dəyəri və etibarlılıq məsələləri üstünlük təşkil edir və mövcud siqnalların geniş diapazonunun xüsusi tərkibini izah edə bilən psixoloji mexanizmləri böyük ölçüdə nəzərdən qaçırmışdır [4] . Bundan əlavə, uyğunlaşan rəngləmə tədqiqatının bəzi digər sahələrindən (məsələn, kamuflyaj və həyat yoldaşı seçimi) fərqli olaraq, xəbərdarlıq rənginin öyrənilməsi yırtıcıların görmə rolunu (və onun insan görmə qabiliyyətindən nə dərəcədə fərqli olacağını) açıq şəkildə nəzərdən keçirmək üçün yavaş olmuşdur.

Burada, təbiətdəki xəbərdarlıq siqnallarının müxtəlifliyini başa düşmək məqsədi ilə xəbərdarlıq siqnalı formasının mövcud anlayışını nəzərdən keçiririk. Bir-biri ilə əlaqəli aşağıdakı əsas məsələlərə diqqət yetiririk:

— Fərqli yaşayış yerlərində və kontekstlərdə effektiv xəbərdarlıq siqnalını nə edir?

— Niyə bəzi xəbərdarlıq siqnalları zahirən yalnız orta dərəcədə nəzərə çarpır?

— Niyə bəzi aposematik növlərdə növdaxili variasiya və polimorfizm var?

— Digər seçim təzyiqləri (məsələn, kamuflyaj, həyat yoldaşı seçimi) xəbərdarlıq siqnalının formasına və təkamülünə necə təsir edir?

2. Effektiv xəbərdarlıq siqnalını nə edir?

Siqnallar strateji aspektə (məlumat məzmunu və ya “mesaj”) və effektivlik aspektinə (siqnalın forması və ya təkamül “dizaynı”) malik olaraq düşünülə bilər [4]. Siqnalın effektivliyi, müxtəlif ətraf mühit şəraiti və məhdudiyyətləri altında qəbuledicinin reaksiyasına effektiv təsir göstərmək üçün siqnalın strukturlaşdırılması üsulu ilə əlaqədardır. Xəbərdarlıq siqnallarının təsirli olması üçün onlar yırtıcılarda ilkin qaçınma və/və ya qaçınma öyrənilməsini təşviq etməlidirlər və bunda strateji və effektivlik aspektləri vacibdir. Burada, effektivlik baxımından təsirli bir xəbərdarlıq siqnalının nə olduğunu nəzərdən keçiririk.

(a) Gözə çarpanlıq və kontrast

Gözə çarpanlıq uzun müddət aposematizmin əsas aspekti hesab olunur və həm bədən rəngi daxilində işarələrin daxili kontrastının funksiyası, həm də heyvanın rənginin fonla ziddiyyəti ola bilər [5,6]. Gözə çarpanlıq həm də yırtıcıya aposematik ovunu daha uzaq məsafədə aşkarlamağa imkan verə bilər, bəlkə də tanınma səhvləri ehtimalını azaldır [7].

İlkin təcrübələr göstərdi ki, qeyri-sirli rənglər və naxışlar həm öyrənilməmiş qaçınmanı təşviq edir, həm də quşlarda qaçınma öyrənməsini artırır (Ruxton tərəfindən araşdırmaya baxın). və b. [2]) və ev balaları ilə işləmək (Gallus gallus) rəng birləşmələrinin akromatik assosiasiyalardan daha asan öyrənildiyi görünür [8], halbuki kiçik cisimlərin tekstural ayrı-seçkiliyi ilk növbədə parlaqlıq məlumatı ilə vasitəçilik olunur [9]. Parlaqlıq kontrastı yüksək aşkarlama sayəsində ilk növbədə ilkin qaçınmanı təşviq edə bilər, halbuki xüsusi rənglər (qırmızı və sarı) və rəng kontrastı qaçınma öyrənməni gücləndirir. Bununla belə, yalnız məhdud iş bunu düzgün idarə olunan stimullarla sınaqdan keçirdi (yırtıcı görmə baxımından). Bundan əlavə, yırtıcılar və süd otu böcəkləri kimi mantidlərlə işləyin (Onkopeltus fasciatus) yırtıcı kimi göstərir ki, akromatik kontrast ikrahın öyrənilməsinin həm sürətində, həm də davamlılığında mühüm ola bilər [6]. Əksər təcrübələr laboratoriya şəraitində aparılıb və biz vizual mühiti də nəzərə almalıyıq. Akromatik siqnallar yüksək kontrasta imkan versə də, rəng siqnalları heterojen və ya dəyişkən mühitlərdə xüsusilə təsirli ola bilər, çünki rəng sabitliyi kimi vizual proseslər sayəsində xromatik görünüş kölgələrin təsirinə və işıqlandırma dəyişikliklərinə nisbətən davamlı ola bilər [10]. Dəyişən işıq şəraitində və fərqli mühitlərdə parlaqlıq öyrənmə və yaddaşdan qaçmaqda daha az etibarlı ola bilər.

Nəzərə alsaq ki, bir çox heyvanların rəng görmə qabiliyyətində qırmızı-yaşıl rəqib emal mexanizmləri var, bu, uzundalğalı (LW) zəngin yırtıcı rəngləri (məsələn, qırmızı və sarı) bir çox yarpaq fonunda yüksək kontrastlı etməlidir. Qısa dalğa (SW) və ultrabənövşəyi (UV) ilə zəngin rənglərə bəzi aposematik növlərdə rast gəlinir, lakin zahirən nisbətən nadirdir. Bunun səbəbi, qısadalğalı işığın daha uzun dalğa uzunluqlarına nisbətən daha çox səpələnməsi, kölgələrin “mavi” (insanlar üçün) görünməsinə səbəb ola bilər ki, bu cür rənglər fərqlənmək əvəzinə birləşsin. Nəzarət edilən təcrübələr az olsa da, böyük döşlərlə bir araşdırma (Parus mayor) UV dalğa uzunluqlarının mövcudluğunun ilkin və ya öyrənilmiş digər rənglərdən qaçınmağı artıracağına dair heç bir dəlil tapmadı [11] və sonrakı sahə təcrübələri UV olmayan güvələrlə müqayisədə UV əks etdirən güvələrdə yırtıcılığın artdığını aşkar etdi [12]. Kontrastdan fərqli olaraq xüsusi rəng növlərinin rolunu ayırmaq çətindir və kontrasta baxan təcrübələrin əksəriyyəti yaşıl/qəhvəyi fonlara qarşı yaşıl və ya qəhvəyi (aşağı kontrast) və ya qırmızı/sarı (yüksək kontrast) kimi rəng kateqoriyalarından istifadə etmişdir. Bununla belə, bunlar tək test kontrastı deyil, daha çox rəng sinifləridir və iş göstərir ki, quşlar obyektləri müxtəlif rəng kateqoriyalarına (məsələn, insanlar üçün “portağal” və “mavi” [13]) qruplaşdırır. Bu, yırtıcıların aposematik ov qruplarını görünüşlərinə görə təsnif edə bilməsi üçün təsir göstərir və göstərir ki, yalnız vizual kontrast/fərqlilik deyil, yırtıcılardan qaçma qərarlarına təsir göstərə bilər.

Nəhayət, bir neçə təcrübə rəngi [14] dəyişdirmədən gözə çarpanlığı müvəffəqiyyətlə idarə etdi və ümumiyyətlə, yırtıcıların ümumiləşdirilməsi ilə bağlı tapıntılar ziddiyyətli oldu. Bunun səbəbi, öyrənmə və yaddaş təcrübələrində stimulların nadir hallarda yırtıcıların görmə qabiliyyəti ilə bağlı tərtib edilməsi ilə əlaqədar ola bilər ki, bu da təqdim olunan ov növlərinin görünüşünün insan olmayan yırtıcılardan nə qədər fərqli olduğunu bilmək çətinləşdirir. Rəngi ​​sabit saxlayan, lakin kontrastı manipulyasiya edən təcrübələr lazımdır. Ümumi yırtıcı rənginin fonla kontrastının aposematizmdə vacib olduğunu göstərən yaxşı sübutlar var (Ruxton tərəfindən nəzərdən keçirilir və b. [2]) və cücələrlə aparılan tədqiqatlarda bəzi son sübutlar göstərir ki, arxa planla kontrast ovdakı kontrastdan daha vacibdir [15]. Bununla belə, daxili kontrastı araşdıran eksperimentlərin əksəriyyəti sadəcə naxışlı və naxışsız (məsələn, uniforma və ya zolaqlı) yırtıcı yaradır və nümunənin özünün vacib olub-olmadığını yoxlamaq üçün daha yaxşı düşünülür. Nadir hallarda həyata keçirilən əsas dizayn nümunənin eyni olduğu, lakin kontrast səviyyəsinin yırtıcıların görmə qabiliyyətinə görə dəqiq ölçülən addımlarda dəyişməsidir.

(b) Nümunə

Bəzi nümunə növlərinin xəbərdarlıq siqnallarını gücləndirməkdə digərlərindən daha yaxşı olub-olmaması ilə bağlı nisbətən az iş aparılmışdır. Bir çox xəbərdarlıq rəngli yırtıcıların təkrar naxış elementlərindən ibarət işarələri var. Siqnal strukturunda bu cür tənzimləmələr siqnalda artıqlığı artıra bilər, lakin strateji komponentin qəbuledici tərəfindən aşkarlanması ehtimalını yaxşılaşdıra bilər. Bundan əlavə, təkrarlanan elementlər bir çox təbii mühitlərdə nadir ola bilər, beləliklə, yırtıcı heyvanın gözə çarpanlığını artırır. Sadə naxış komponentləri (məsələn, zolaqlar və ləkələr) aşkarlamağı asanlaşdıra və həmçinin yadda saxlamaq asan olarsa, öyrənməni sürətləndirə bilər. Yırtıcıları sadə və mürəkkəb naxış növləri ilə təqdim edərkən ilkin qaçınma və öyrənməni yoxlamaq maraqlı olardı.

Aronsson və Gamberale-Stille [16] öyrənmə və ümumiləşdirmədən qaçınmaqda rəng və naxışın (sadə zolaqlar və ya ləkələr) rolunu yoxlamaq üçün ev cücələri ilə təcrübələr apardılar. Onlar tapdılar ki, cücələr naxışdan daha çox rənglə məşğul olurlar, belə ki, ümumiləşdirmə sınaqları zamanı cücələr qaçmağı öyrəndikləri stimuldan rəng oxşarlığına əsaslanaraq yeni bir stimula ümumiləşdirir, lakin naxış oxşarlığına görə deyil. Digər sistemlərdə nümunələr təsirli aposematik siqnallar yarada bilər. Zəhərli ilanların plastilin modelləri ilə iş göstərir ki, onların xarakterik ziq-zaq işarələri xüsusilə nəzərə çarpmasa da, yırtıcılar tərəfindən qaçınma davranışını təşviq etmək üçün kifayət qədər fərqlidir [17,18]. Bu iş ziq-zaqlar, zolaqlar və nominal pozucu kamuflyaj kimi müxtəlif naxış tərtibatlarını müqayisə etmişdir. Bununla belə, eksperimental stimullar hələ yırtıcı görmə və ya fonun tərkibi ilə əlaqəli deyil. Yırtıcılar kimi iynəcələrlə aparılan tədqiqatlar göstərir ki, onlar arıya bənzər qara və sarı zolaqları olan potensial yırtıcılardan ya vahid qara və ya vahid sarıdan daha çox qaçırlar, bu nümunənin vacib olduğunu göstərir [19]. Bununla belə, bu, qara ilə sarının kontrastı və ya zolaqların özləri olub-olmadığını göstərmir. Cücələrlə aparılan digər işlərdə sarı rəng təcrübəsiz cücələrdə çəkinməyi artırdı, lakin arıya bənzər zolaqları olan və ya olmayan sarı yırtıcı arasında heç bir fərq yox idi [20]. Bununla belə, yaşıl yırtıcı zolaqlarla təqdim olunduqda onlardan daha çox qaçırdılar, bu da zolaqlı naxışların adətən aposematizmlə əlaqəli olmayan rənglərlə birləşdikdə qaçınmanı artıra biləcəyini göstərir. Bundan əlavə, zolaqlar, lakin rəng deyil, qaçınma öyrənmə sürətini artırmaq üçün ən vacib görünürdü, ehtimal ki, zolaqlar daha yaddaqalan olsaydı [20]. Buna görə də, naxış və rəngin müxtəlif komponentləri ilkin və öyrənilmiş qaçınmanın aspektlərini gücləndirə bilər və həm də kontekstdən asılı ola bilər.

Xəbərdarlıq siqnalının effektivliyinə təsir edəcəyi proqnozlaşdırılan işarələmə quruluşunun bir aspekti heyvanlara müxtəlif mövqelərdən və istiqamətlərdən olan obyektləri tanımağa imkan verən naxış simmetriyasıdır. Cücələr üzərində aparılan quşçuluq tədqiqatları göstərdi ki, quşlar asimmetrik ölçülü işarələrdən fərqli olaraq simmetrik olduqda, xoşagəlməz yırtıcılardan daha tez qaçmağı öyrənirlər [21]. Bundan əlavə, ovda ölçü, forma və rəngə görə simmetrik işarələr olduqda, cücələrin ləzzətli süni ovdan öyrənilmədən qaçması daha güclü idi [22]. Bununla belə, eyni vaxtda cüt-cüt ovla təqdim edilən təcrübələr, təbiətdə ovla qarşılaşmaların əksəriyyəti ardıcıl xarakter daşıyacaq və yırtıcılar iki və ya daha çox ov fərdləri arasında birbaşa müqayisə və seçim edə bilməyəcəklər. Əvəzində yırtıcı ov obyektinə ümumiyyətlə hücum etmək və ya mükafatsız tərk etmək qərarına gəlməlidir. Ölçüsü, forması və bədəndə yerləşdirilməsi baxımından ya simmetrik, ya da asimmetrik olan bir cüt işarə ilə süni yırtıcı ilə aparılan son çöl tədqiqatları, simmetrik işarələrin asimmetrik işarələrə nisbətən sağ qalma üstünlüyü aşkar etməmişdir [23]. Heyvan işarələrinin əksəriyyəti simmetrikdir, lakin bəlkə də ən zərif izahat budur ki, bu, əsas siqnal funksiyasından çox, genetik və inkişaf məhdudiyyətlərini əks etdirir.

(c) Fərqlilik

Yuxarıda müzakirə edildiyi kimi, aposematik yırtıcıda yüksək nəzərə çarpanlıq yırtıcı duyğu və idrak sistemlərini istismar etmək baxımından üstünlüklər verə bilər. Bununla belə, alternativ və ya əlavə izahat var: müdafiə olunmayan orqanizmlər ümumiyyətlə gözə dəymir və beləliklə, müdafiə olunan orqanizm müdafiə olunmayan növlərdən yırtıcılardan fərqliliyini artıran bir görünüş qəbul edərsə, bu görünüş çox güman ki, nəzərə çarpacaqdır. Bu təklif yeni deyil, lakin bu yaxınlarda kompüter ekranında süni yırtıcıdan və ya insan könüllülərindən [24] və ya süni neyron şəbəkələrindən [25] yırtıcı kimi istifadə edilən təcrübələr tərəfindən dəstəklənmişdir. Bu mexanizmdə gözə çarpanlıq fərqliliyə nail olmaq üçün yalnız ümumi seçilmiş vasitədir, çünki bu, müdafiə olunmayan yırtıcıların sahib ola bilməyəcəyi bir xüsusiyyətdir.

Həll edilməmiş sual, fərqlilik üçün seçilmənin gözə çarpan aposematik siqnalların formalaşmasında nə qədər əhəmiyyətli olmasıdır. Bizim üçün onun cəlbediciliyi fərziyyələrin olmamasındadır: yırtıcılar heç bir xüsusi duyğu və ya idrak təəssübkeşliyi göstərməsə belə, hərəkət edə bilər. Ola bilsin ki, fərqlilik üçün seçim aposematizmin ilkin təkamülündə vacib olub və sonra müdafiə olunan yırtıcı gözə çarpan zaman bu seçimi yırtıcıları indi görünən qərəzlərə doğru sürükləyirdi ki, bu qərəzlər o zaman daha yüksək səviyyəli gözə çarpanlıq üçün seçimə səbəb ola bilər. Həll edilməmiş bir sual, təbii aposematik siqnalların sirli müdafiə olunmayan orqanizmlərdən fərqliliyi təmin etmək üçün lazım olduğundan daha nəzərə çarpan olub-olmamasıdır. Bu səbəbdən, biz hesab edirik ki, gözə çarpan gücün dəyişməsinin yırtıcıların sağ qalması üçün nəticələrinin araşdırılması (sadəcə gözə çarpanları sirli siqnallarla müqayisə etmək əvəzinə) faydalı olardı.

(d) Nə üçün xəbərdarlıq rəngləri çox vaxt qırmızı, sarı və qara olur?

Təbiətdəki xəbərdarlıq siqnallarının diapazonunu yoxlayarkən ən çox nəzərə çarpan şeylərdən biri onların qırmızı, sarı və qara olmasının nə qədər yaygın olmasıdır (şəkil 1). Yuxarıda göstərilənlərə əsaslanaraq, bu cür rənglərin niyə üstünlük təşkil etdiyinə dair bir neçə (tez-tez əlaqəli) fərziyyələr təklif edə bilərik:

— Onlar fonda yüksək kontrast təmin edir (məsələn, yaşıl yarpaqlara qarşı qırmızı/sarı), aşkarlanmağa kömək edir.

— Onlar kölgələrə (mavi-UV ilə zəngindir) və işıqlandırmanın dəyişməsinə davamlıdırlar (məsələn, qara gün ərzində dəyişməməlidir, halbuki ağ gün batımında və gün çıxanda “çəhrayı” ola bilər). Buna görə də, onlar müxtəlif yaşayış yerləri və işıq şəraitində etibarlı siqnal verirlər.

— Sarı/qırmızı və qara rənglərin hər ikisi yüksək xromata malikdir parlaqlıq kontrastı.

— Yırtıcıların görmə qabiliyyəti ayrı-ayrı işarələmə komponentlərini ayırmaq üçün artıq kifayət etmədikdə, sarı/qırmızı və qara bir məsafədə fona uyğun gələn orta rəngə “qarışırsa”, bu cür rənglər məsafədən asılı kamuflyajı təmin edə bilər.

— Belə rənglər gəlirli növlərdən fərqlənir.

Şəkil 1. İki qrupda, zəhərli qurbağalar və lepidopteran sürfələrində mövcud olan xəbərdarlıq siqnallarının müxtəlifliyinə dair nümunələr. (a) Oophaga histrionica, (b) Phyllobates terribilis, (c) Ranitomeya fulgurita, (d) Ranitomeya bombetes, (məs) naməlum növlər. (a,b) © Adolfo Amezquita-nın icazəsi ilə təkrar istehsal edilmişdir (c,d) © Fernando Vargas (eg) © Martin Stevens.

Bu fərqli fərziyyələr bir-birini istisna etmir, lakin onların hər birini yoxlamaq vacibdir. Bir yanaşma, yırtıcı görmə baxımından bir gün ərzində və müxtəlif işıq mühitləri altında rəng və parlaqlıq kontrastındakı dəyişiklikləri modelləşdirməkdir. Ətrafdakı işıq dəyişikliyi kimi LW rənglərinin SW/UV rənglərindən daha az tərəddüd etməli olduğunu təxmin edərdik. Bu yanaşma insan və quşların rəng görmə qabiliyyəti arasındakı fərqləri araşdırmaq üçün fərqli kontekstdə istifadə edilmişdir [26]. Bundan əlavə, iş yırtıcıların tapıldığı təbii fonların diapazonunu daha geniş şəkildə qeyd etməli və kəmiyyətini müəyyənləşdirməli və yırtıcıların görmə qabiliyyəti baxımından xəbərdarlıq siqnallarının paylanmasının fon obyektləri ilə nə qədər üst-üstə düşdüyünü yoxlamalıdır. Bənzər bir yanaşma xəbərdarlıq rəngli yırtıcıları dadlı növlərlə müqayisə etmək üçün istifadə edilə bilər. Aposematizm və kamuflyaj üzərində məsafədən asılı təsirlər baxımından iş həm fərdi naxış komponentlərinin müxtəlif məsafələrində gözə çarpma və kamuflyaj səviyyəsini yoxlamaq üçün yırtıcı görmə modellərindən, yırtıcı itiliyi haqqında məlumatla (mövcud olduqda) istifadə edilə bilər. birləşdirilmiş bütün komponentlərin orta “rəngi” ([27] kimi).

3. Orta dərəcədə nəzərə çarpan aposematik siqnallar

Bir sıra son nəzəri məqalələr aposematik siqnalların maksimum dərəcədə nəzərə çarpandan az olmasını seçə bilən mexanizmləri təklif edir (“zəif” xəbərdarlıq siqnalları [28-30] şəkil 2). Bu modellər mahiyyətcə nəzərə çarpan aposematik siqnalın faydasının ondan ibarətdir ki, ən azı bəzi potensial yırtıcılar tərəfindən aşkarlanması ovun ölümünə səbəb olma ehtimalını azaldır. Bundan əlavə, bu faydanın artan nəzərə çarpma ilə artdığı, lakin bu artımın yavaşladığı və nəticədə doyduğu güman edilir. Bu olduqca inandırıcı görünür, lakin biz empirik nümayişi alqışlayacağıq. Bu tədqiqatların növbəti əsas fərziyyəsi ondan ibarətdir ki, aposematik siqnalın dəyəri var və bu xərc siqnalın nəzərə çarpanlığının artması ilə amansızcasına artır (yaxud faydadan daha yavaş yavaşlayır). Bu xərc, hətta güclü siqnal verən yırtıcıya hücum edən yırtıcıların bir hissəsi tərəfindən qoyula bilər (bəlkə də ovunun müdafiəsini aşmaq üçün təkamül etdiklərinə görə və ya sadəcə yırtıcıdan qaçmağı hələ öyrənmədikləri üçün) və artan yırtıcı gözə çarpanlığı ov kəşfini artırır. sürəti və deməli, belə yırtıcıların hücum sürəti [28]. Hücum və yırtıcı ölümünə səbəb olan belə bir kəşfin ehtimalının sıfırdan fərqli olması şərti ilə yırtıcıların davranışları vahid olduqda, aşkarlanma sürətinin yüksək olmasına gətirib çıxaran daha yüksək gözə çarpanlığın oxşar təsiri hələ də aposematizmin aralıq səviyyələrini seçə bilər [29]. Bu cür sıfırdan fərqli hücum dərəcələri hətta aposematik siqnalı öyrənmiş yırtıcılardan da gözlənilməlidir ki, onlar yırtıcı müdafiə vasitələrinə məruz qalmalarını idarə etsələr (azaltmaq əvəzinə) (aşağıya bax). Nəhayət, məsrəf gözə çarpan siqnal [30] yaratmaq üçün tələb olunan birləşmələrin fizioloji dəyəri ola bilər və ya yırtıcılara siqnalın verilməsi və görünüşün təsirinə məruz qalan digər proseslər (məsələn, yırtıcı ilə qarşılıqlı əlaqə, konspesifiklərlə qarşılıqlı əlaqə, UV-dən qorunma və ya termoregulyasiya) arasında ziddiyyət ola bilər. Bütün bu potensial xərclər bioloji cəhətdən məqbul görünür, lakin daha çox məqsədyönlü empirik tədqiqatlara ehtiyac var.

Şəkil 2. Nümunələr (a) Lepidopeteran sürfələrinin müxtəlif dövrlərində ölçü ilə morfologiyada və görünüşdə ontogen dəyişikliklər, burada əhəng quyruqlu kəpənəyin erkən dövrləri (Papilio demoleus) quş pisliyinə bənzəyir və sonrakı ulduzlar kamuflyaj və xəbərdarlıq siqnallarını birləşdirir. (b) və (c) zəif görünən xəbərdarlıq siqnallarına misaldır Ranitomeya fulguritaFilobatlar auroteniya, müvafiq olaraq. (a) © Martin Stevens-in icazəsi ilə təkrar istehsal edilmişdir (b) © Fernando Vargas (c) © Adolfo Amezquita.

Maksimal dərəcədə nəzərə çarpmayan aposematik siqnalın ən inandırıcı nümunələrindən biri Avropa gürzəsidir (Vipera berus). Plasticine modellərindən istifadə, Wüster və b. [18] nümayiş etdirirlər ki, bu ilanın fərqli ziq-zaq naxışını daşıyan fərdlər düz modellərə nisbətən vəhşi yaşayan yırtıcılar tərəfindən daha az hücuma məruz qalır və (çünki bu təsir hətta modellər düz fonda yerləşdirildikdə də baş verirdi) bu təsirin qarşısının alınması ilə bağlıdır. crypsisdən daha çox model. Bu təcrübə başqa zəhərli ilan növlərinin olmadığı və oxşar görünüşə malik başqa ilan növlərinin olmadığı bir ərazidə həyata keçirildi ki, bu da yırtıcı növləri arasında mimikanın və ya ümumiləşdirmənin çətin ki, mühüm faktor ola bilməz. İnsanlara zərrələrin görünüşü fərqli olsa da, gözə çarpan deyil və uzaqdan baxdıqda sirli ola bilər.

Baxış məsafəsinin siqnal funksiyasına böyük təsir göstərdiyi çoxdan məlumdur. Tullberq və b. [31] qaranquşquyruqlu kəpənəyin fotoşəkillərini əhatə edən bir araşdırma apardı (Papilio machaon) sürfələr. Bu tırtıllar parlaq rəngli nöqtələrlə fərqli bir görünüşə malikdir və bir sıra quş yırtıcılarında öyrənilmiş qaçmağa vadar etdiyi göstərilmişdir. Tullberq və b. sürfələrin fotoşəkillərini az-çox nəzərə çarpdırmaq üçün manipulyasiya etdi və sonra nümayiş etdirdi ki, yaxın məsafədən baxdıqda (insanlar tərəfindən) sürfələr maksimum dərəcədə sirli deyil, həm də uzaqdan baxdıqda maksimum dərəcədə nəzərə çarpmır. Bu müşahidələr belə bir fərziyyəyə gətirib çıxarır ki, (gözün ayırdetmə qabiliyyəti məhdud olduğundan) uzaqdan baxdıqda eyni görünüşün çöküntü, yaxın məsafədən baxdıqda isə aposematizm funksiyasını yerinə yetirə bilər. Bu nəticələr sonrakı araşdırmaya layiqdir. Birincisi, bu cür görünüşü manipulyasiya edən tədqiqatlar vasitəsilə sürfə görünüşünün yırtıcıların qarşısını almaqda mühüm rol oynadığını qəti şəkildə nümayiş etdirmək vacibdir. Sonra iş bu cür yırtıcıların görünüşünün uzaqdan baxıldığında ekoloji cəhətdən uyğun olan yırtıcılar üçün daha aşkar edilə biləcəyi və yaxın məsafədən baxıldıqda hücumların qarşısının alınmasında daha az effektiv olması üçün manipulyasiya edilə biləcəyini yoxlamalıdır. Hal-hazırda yalnız Marshall [27] real qəbuledicinin (insandan fərqli olaraq) görmə qabiliyyətini nəzərdən keçirərkən rənglənməyə məsafədən asılı təsirləri tədqiq etmişdir. Nəhayət, uzun məsafəli kripsisdə yaxşı işləyən görünüş növü ilə yaxın məsafəli aposematizmdə yaxşı fəaliyyət göstərən görünüş növü arasında uyğunluğun olub-olmadığını araşdırmaq üçün tədqiqatlar hazırlamaq maraqlı olardı.

4. Apozematik siqnallarda növdaxili variasiya və polimorfizm

Həm bəzi növlər daxilində, həm də bəzən yaxından əlaqəli növlər arasında aposematik siqnalların gözə çarpanlığında müxtəliflik var. Bu cür dəyişkənlik izahat tələb edir, çünki siqnalın vahidliyinin yırtıcılar tərəfindən öyrənilməsinə və tanınmasına kömək edəcəyini və beləliklə də ov üçün fayda verəcəyini gözləmək olardı. Bundan əlavə, bəzi növlər hətta polimorf ola bilər, fərdlər fərqli diskret morflara düşür. Bunu izah etmək üçün bir neçə potensial qeyri-eksklüziv mexanizm var, o cümlədən alternativ fenotiplər bərabər uyğunluğa malik ola bilər, onlar mənfi tezlikdən asılı seçim və ya heterozigot üstünlük təşkil etməklə mövcud ola bilər. Bu cür proseslər ətraf mühitin dəyişməsi (məkan və ya müvəqqəti) səbəbindən yarana bilər ki, bu da müxtəlif morfların müxtəlif vaxtlarda və ya yerlərdə birgə meydana gəlməsinə və ya mövcud olmasına imkan verir, məsələn, fonlar struktur və ya rəng baxımından fərqlidirsə, bu da öz növbəsində müxtəlif morfların nəzərə çarpanlığına differensial təsir göstərir. morflar. Bundan əlavə, yırtıcı icmalardakı mövsümi fərqlər variasiyaya səbəb ola bilər. Məsələn, mülayim mühitlərdə yazda yaydan daha sadəlövh yırtıcılar ola bilər ki, bu da yazda diqqəti cəlb etmək üçün daha çox xərclərə səbəb olur. Növlər həm də rənglərinə təsir edən çoxsaylı seçim təzyiqləri ilə ticarət edə bilər, onlardan yalnız biri aposematizmdir. Fenotipik plastiklik bu cür mübadilələr arasındakı tarazlığın fərdlərdə necə ifadə olunduğunu dəyişməyə imkan verə bilər. Ümumilikdə, bu proseslər genetik cəhətdən fərqli birgə baş verən morfların ənənəvi baxımından həqiqi polimorfizmlərə və ya daha çox müxtəlif ekoloji şəraitdə yaranan davamlı növdaxili variasiyaya və ya mövsümi formalara səbəb ola bilər. Aşağıda biz əsasən yuxarıda qeyd olunan məsələlərin bəzilərini təsvir edən nisbətən yaxşı öyrənilmiş iki sistemə diqqət yetiririk.

Aposematik siqnal formasının xərcləri və mübadilələri ağac pələng güvəsinin tədqiqatları ilə yaxşı təsvir edilmişdir (Parasemia plantaginis). Bu növdə, qara sürfələrdə narıncı ləkənin rəngi və ölçüsü baxımından, eləcə də dişilərin qırmızı-narıncı rənginə görə dəyişən arxa qanadlarında davamlı dəyişkənlik mövcuddur. Yetkin erkəklər isə ağ və ya sarı arxa qanadları olan iki morfda olurlar. Lindstedt və b. [32] daha sərin şəraitdə yetişdirilən sürfələrin daha kiçik və daha sönük nöqtəyə malik olduğunu nümayiş etdirdi və bu, aşağı temperaturda daha sürətli inkişaf vaxtı və böyümə sürəti ilə əlaqələndirildi. Bununla belə, daha kiçik, daha tutqun ləkələr sürfələrin öyrənilməsindən yayınmada daha böyük, daha parlaq ləkələrə nisbətən daha az təsirli idi, halbuki daha parlaq ləkələrin yırtıcıların aşkarlanması ehtimalı daha yüksək idi [33].

Təcrübələr də böyüklərin rənginin olduğunu göstərdi P. plantaginis pəhriz keyfiyyətindən təsirlənə bilər [34]. Bundan əlavə, böyük döşləri ilə quşçuluq təcrübələrində (P. mayor), daha qırmızı arxa qanadları olan dişilərdən daha çox narıncı arxa qanadları olanlardan daha çox qaçınıldı, potensial olaraq azaldılmış variasiya üçün seçildi [35]. Bunun əksinə olaraq, çöl sınaqlarında, potensial yırtıcıların bütün icmasına təqdim edildikdə, qırmızı və narıncı formalar arasında sağ qalma baxımından əhəmiyyətli fərq yox idi. Bu, daha mürəkkəb mühitlərdə xüsusi siqnal forması üçün seçimin azaldığını göstərə bilər [35]. Bununla belə, əhəmiyyətli olmasa da, narıncı formalarla müqayisədə qırmızıda daha yüksək sağ qalma tendensiyası var idi. Buna görə də, burada daha çox iş lazımdır, xüsusən də müxtəlif rənglər müxtəlif fon növlərinə qarşı fərqli kontrastlara malik ola bilər. Nəhayət, kişilərdə həm tarlada, həm də quşçuluq təcrübələri göstərir ki, ağ kişilərdən daha çox sarı erkəklərdən qaçırlar, lakin ağ erkəklərin cütləşmə müvəffəqiyyəti daha yüksəkdir [36]. In P. plantaginis, buna görə də, müxtəlif amillər həm sürfələrin, həm də böyüklərin rəng dəyişikliyinə kömək edir və bu, xəbərdarlıq siqnalının formasına nə qədər seçim təzyiqinin təsir göstərə biləcəyini göstərir.

Digər növlərdə variasiya diskret morflarda özünü göstərir. Geniş tədqiq edilən qrup Mərkəzi və Cənubi Amerikanın zəhərli qurbağalarıdır. Zəhərli qurbağaların heyrətamiz rəngləri aposematizmin ikonik nümunələridir (məsələn, [37,38]), lakin rəng nümunələri həm də həyat yoldaşı seçimində istifadə olunur [39].Bəzi növlər güclü polimorfik ola bilər, çox vaxt coğrafi cəhətdən çox dəyişir. Polimorf çiyələk zəhərli qurbağada (Oophaga pumilio) dişilər eyni rəngli morflu erkəklərlə cütləşməyə üstünlük verirlər [39,40]. Noonan & Comeault [41] tərəfindən süni gil modelləri ilə tarla təcrübələri Dendrobates tinctorius yeni (“immiqrant”) fenotiplərin yerli formalardan daha çox yırtıcılar tərəfindən hücuma məruz qaldığını göstərdilər. Beləliklə, nəticə ondan ibarətdir ki, bəzi zəhərli qurbağaların görünüşü həm assosiativ cütləşmədə, həm də yırtıcılıqda fəaliyyət göstərən “sehrli xüsusiyyət” kimi çıxış edir. In O. pumilio, ara görünüş fenotipləri və ya uyğun olmayan yoldaş seçimləri ilə nəsillər yaradan morflar arasında cütləşmə ilə başlanğıc növləşmə mövcud ola bilər və beləliklə, aşağı uyğunluq potensial olaraq morflar arasında cütləşmənin gücləndirilməsinə səbəb olur [42,43]. Birdən çox morfun baş verdiyi populyasiyalarda dişilər öz morfları üçün yalnız bir morf olan populyasiyalarda qadınlara nisbətən daha güclü üstünlüklər nümayiş etdirirlər, bu da növdaxili reproduktiv xarakterin yerdəyişməsinə uyğundur [42]. Yırtıcı təzyiqin adətən cütləşmədə istifadə olunan ünsiyyət strategiyalarını məhdudlaşdırdığı düşünülür, lakin burada bunun əksi ola bilər və apsosematizm və həyat yoldaşı seçimi birləşməsi coğrafi polimorfizmlərə səbəb ola bilər.

5. Gözə çarpanlığın informasiya məzmunu

Yuxarıda aposematik siqnal formasında və polimorfizmdə dəyişkənliyin necə baş verə biləcəyini müzakirə etdik. Bir sıra son nəzəri tədqiqatlar həmçinin yırtıcılara potensial olaraq faydalı məlumat verə bilən gözə çarpanlıq səviyyələri ilə müdafiə səviyyələri arasında əlaqənin olub-olmadığını araşdırıb, ona görə də soruşuruq: ovun müdafiə səviyyələri ilə bağlı xəbərdarlıq siqnalları etibarlıdırmı?

Franks və b. [44] riyazi modellə nümayiş etdirin ki, yüksək dərəcədə müdafiə olunan model növlərin mimikasının təkamülünə nail olmaq daha asandır, çünki yırtıcılar çox güclü müdafiə olunan modellərin zəif mimikalarından belə qaçacaqlar. Beləliklə, çox yüksək müdafiə olunan bir növün ilkin olaraq sirli müdafiə olunmayan yırtıcıların görünüşcə onlara doğru təkamül etməməsi üçün onların çox nəzərə çarpan bir görünüşü olmalıdır. Aralıq görünüşlər o zaman mövcud ola bilər ki, gözlənilən təqlid üçün artan diqqətəlayiqlik xərcləri təxmini mimikanın hər hansı faydasından daha çoxdur. Beləliklə, Franks və b. müdafiə və gözə çarpanlıq səviyyələri arasında müsbət korrelyasiya (növlər üzrə) proqnozlaşdırmaq.

Franks və b. [44] həmçinin yüksək dərəcədə müdafiə olunan yırtıcıların daha nəzərə çarpan ola biləcəyini fərz edirlər, çünki müdafiələri onlara hücumlardan daha yaxşı tab gətirməyə imkan verirsə və ya yırtıcıların nifrətini öyrənməyə sürətləndirirsə, yırtıcılarla artan qarşılaşma nisbətlərinin dəyərini kompensasiya edə bilərlər. Ancaq Leimarın nəzəri işi və b. [45] gözə çarpanlıq və müdafiə qabiliyyəti arasında növlər arasında mənfi korrelyasiya proqnozlaşdırdı. Bu, onların modelində yaranır, çünki daha yaxşı müdafiəyə malik olan yırtıcı hücumlardan daha yaxşı tab gətirə bilir və beləliklə, öyrənmə sürətini aşağı salsa belə, bahalı gözə çarpan siqnala investisiyalarını azaltmaqdan faydalanır. Speed ​​& Ruxton [30] nümayiş etdirir ki, aposematizm və müdafiəyə qoyulan investisiyaların optimal kombinasiyası kritik olaraq bu iki xüsusiyyətin dəyərlərinin qiymət və faydaların necə təsirlənməsindən asılıdır, həmçinin əhalinin sıxlığı və həyat tarixi strategiyasının aspektlərindən də təsirlənir. Müxtəlif model fərziyyələri altında həm mənfi, həm də müsbət korrelyasiya (həmçinin korrelyasiya yoxdur) proqnozlaşdırıla bilər. Beləliklə, gözə çarpanlıq və müdafiənin potensialı arasında növlərarası əlaqənin, müvafiq növlər ekologiyada çox oxşar olmasa, güclü olacağını gözləmək olmaz.

Blount və b. [46] kritik fərziyyəsi həm müdafiə, həm də görünüş bəzi məhdud resurs üçün rəqabət aparan modelə əsaslanaraq, eyni populyasiyada olan fərdlər arasında gözə çarpanlıq və müdafiə potensialı arasında mənfi korrelyasiya proqnozlaşdırır. Onlar iddia edirlər ki, zəhərli müdafiə üçün belə bir resurs həm piqment rolunu oynayan, həm də bədənlərində toksinlər toplayan insanı oksidləşdirici stressdən qoruyan antioksidant molekullar ola bilər. Başqa bir vacib model fərziyyəsi ondan ibarətdir ki, yırtıcı bir ov fərdinə hücum etmək qərarına ikisi müstəqil deyil, birləşmiş (qarşılıqlı təsir edən) müdafiə və gözə çarpan səviyyələr təsir edir. Əsl yırtıcılarda bu cür hücum qərarlarının davranış tədqiqini və müdafiə ilə siqnal arasında ehtimal olunan fizioloji rəqabətin əhəmiyyətini qiymətləndirə biləcək fizioloji tədqiqatı çox alqışlayardıq.

Sürət və b. [47] növ daxilində müsbət korrelyasiyaya səbəb ola biləcək başqa mexanizm təklif edən bir model təqdim edir. Onlar fərdlərin müdafiə səviyyəsinə görə fərqləndiyini və bunun genetik olaraq müəyyən edilməkdənsə, ekoloji cəhətdən təmin olunduğunu fərz edirlər (məsələn, ot yeyən həşərat sürfələrinin ayrı-ayrı ev sahibi bitkiləri sürfələrin tuta biləcəyi ikinci dərəcəli kimyəvi maddələrin səviyyələrində fərqli ola bilər). Onlar həmçinin güman edirlər ki, fərd müdafiə səviyyəsi müəyyən edildikdən sonra öz görünüşünü seçə bilər, daha çox gözə çarpanlıq yırtıcılarla daha çox qarşılaşmanı cəlb edir. Yırtıcının hücum etmək qərarı müxtəlif səviyyələrdə gözə çarpanlıq ilə əlaqəli orta müdafiə səviyyəsi (ov əhalisi arasında) haqqında biliyə əsaslanır. Şəxsin hər hansı bir hücumdan sağ çıxma ehtimalı onun müdafiə səviyyəsi ilə artır. Simulyasiya edilmiş ov populyasiyaları elə inkişaf etmişdir ki, hər bir müdafiə səviyyəsinin ovunun görünüşü fərqli idi, lakin orta hesabla müdafiə səviyyəsinin gözə çarpması arasında müsbət korrelyasiya var idi, yırtıcılar daha çox diqqət çəkən fərdlərə hücum etməmək ehtimalı daha yüksək idi. Beləliklə, yırtıcılar gözə çarpanlığın müdafiə səviyyəsinin ən azı qismən etibarlı siqnalı olmasından faydalanır.

Aydındır ki, əlavə empirik tədqiqat tələb olunur və bir sıra qabaqcıl tədqiqatlar uyğun tədqiqat qruplarını təklif edə bilər. Cortesi və Cheney [48] dəniz opistobranchlarının 20 növü arasında gözə çarpanlıq və toksiklik arasında müsbət əlaqə olduğunu bildirir. Heyvanların özləri məhdud görmə qabiliyyətinə malik olduqları üçün bu, daha çox tədqiqat üçün xüsusilə uyğun qrup ola bilər və buna görə də onların görünüşünün növlərarası qarşılıqlı təsirlərdən güclü şəkildə təsirlənməsi ehtimalı azdır. Növbəti faydalı addım ekoloji cəhətdən uyğun olan yırtıcıların siqnalın nəzərə çarpanlığının ölçülən dəyişməsinə həssas olduğunu nümayiş etdirmək olardı.

Summers və Clough [38] dendrobatid qurbağa növləri arasında insanlar üçün gözə çarpanlıq və dəri ifrazatlarından alkaloid konsentrasiyası arasında müsbət korrelyasiya olduğunu bildirdi. Ancaq Darstdan bəri bu qrupdakı vəziyyət daha mürəkkəb görünür və b. [37] yaxından əlaqəli növlərin ya artan diqqətə çarpanlığı və ya toksikliyi olduğunu, lakin hər ikisinin olmadığını və müxtəlif işlərin həyat yoldaşı seçimi qərarlarında görünüşün vacib olduğunu göstərir (yuxarıya bax). Bu tədqiqat qrupu ilə daha da irəliləyiş vəhşi təbiətdə yırtıcı təhdidlərin tədqiqi ilə bağlı əhəmiyyətli maddi-texniki problemlərin aradan qaldırılmasını tələb edə bilər.

Tək bir ladybird populyasiyasında, Bezzerides və b. [49] alkaloid müdafiə səviyyələri ilə əlaqəli olan qanad elitrasında qırmızı rəngin şiddətində güclü dəyişkənlik olduğunu bildirir. Yenə də yırtıcıların bu variasiyaya həssas olub-olmadığını araşdırmaq çox məqsədəuyğun olardı, baxmayaraq ki, elytra rənginin müvafiq növlərdə həyat yoldaşı seçimində vacib olduğunu xatırlamaq vacibdir. Nəhayət, bəzi müdafiə olunan yırtıcıların minimum xəbərdarlıq siqnalları var və hətta sirli ola bilər. Şam mişar milçəyi sürfələri ilə işləyin (Neodiprion sertiferDiprion piniKimyəvi cəhətdən müdafiə olunan ), gözə çarpanlığın inkişaf etmədiyini göstərir, çünki daha çox nəzərə çarpan siqnalların aşkarlanma xərcləri yırtıcıların hücumlarını artırır və həmçinin kimyəvi müdafiənin istehsalı baha başa gəlmir [50]. Bu tapıntının digər qruplarda əlavə sınaqlarını alqışlayacağıq.

6. Xəbərdarlıq siqnallarının daha ümumi şəkildə davranış və təkamül biologiyasına inteqrasiyası

Xəbərdarlıq siqnalları fərdlərin uyğunluğuna təsir edən digər əlamətlərdən ayrı olaraq mövcud deyil və bu cür qarşılıqlı təsirlərin necə baş verdiyini anlamaq üçün araşdırmaq üçün hələ də maraqlı məsələlər var. Əlavə tədqiqatdan faydalanacaq sahələrdən biri yırtıcıların yem axtarış strategiyaları və onların siqnal formasının təkamülünə necə təsir etməsidir. Məsələn, bəzi laboratoriya təcrübələrində yırtıcılar zəhərli ovlara məruz qalmalarını minimuma endirmək üçün deyil, onların məruz qalmasını idarə etmək üçün davranırlar. Skelhorn və Rowe [51] və Barnett və b. [52] nümayiş etdirirlər ki, toksin yükü ilə müəyyən bir yırtıcı növünün görünüşü arasında əlaqəni öyrənmiş yırtıcılar, zəhərə məruz qalmağı idarə edərkən, həmin yemin tərkibində olan qida maddələrinin strateji istifadəsi baxımından başa düşülə biləcək şəkildə həmin ov növündən istifadələrini modullaşdırırlar. toksinlər. Bu, yırtıcıların müəyyən bir ovunu sadəcə olaraq "pis" kateqoriyasına aid etmədiyini, əksinə, xərc və faydaları daha incə bir şəkildə təqdim etdiyini göstərir. Yırtıcıların yırtıcıları nə dərəcədə təsnif etdiyini, müxtəlif növlər arasında necə ümumiləşdiyini və aposematik siqnalların aspektlərinin buna necə təsir etdiyini araşdırmaq üçün bu işin çoxlu müxtəlif yırtıcı növlərini əhatə edən daha mürəkkəb yırtıcı mühitlərdə genişləndirilməsində maraqlı olardıq. Yırtıcıların müəyyən siqnal xüsusiyyətlərinə qarşı anadangəlmə öyrənilməmiş qərəzləri olduğu və bəzilərinin təhlükəli heyvanların (məsələn, ilanların) görünüşü ilə əlaqəli ola biləcəyi çoxdan məlumdur ki, bunun üçün öyrənilmiş qaçınmaq çox baha başa gələcəkdir. Maraqlı bir tədqiqat xətti bu cür hadisələri yırtıcılar tərəfindən pəhriz konservatizminin ümumi nəzəriyyəsi daxilində birləşdirməyə çalışır [53]. Aydındır ki, yırtıcıların yeni qida məhsullarından nümunə götürməkdə uzunmüddətli istəksizliyi ola bilər ki, bu da yırtıcı müdafiənin yaratdığı riskə nəzarət baxımından şərh edilə bilər və bu cür qaçınma davranışlarının ləğvi və bərpasına yırtıcı vəziyyəti, əvvəlki dövrlər təsir edə bilər. təcrübə və ətraf mühitə dair göstərişlər [54]. Yırtıcı fərdlər arasında neofobiyada variasiyaya səbəb olan şeylər və bu davranışa təsir edən yırtıcı xüsusiyyətlərin rolu ilə bağlı əlavə araşdırmaları alqışlayarıq.

Higginson və Ruxton [55] aposematizmin fərdin həyatı boyu necə dəyişəcəyini və uzunömürlülük və reproduktiv strategiya kimi həyat tarixi xüsusiyyətlərinin ona necə təsir edəcəyini proqnozlaşdırmaq cəhdini təqdim edir. Bununla belə, bu iş müxtəlif strategiyalara malik şəxslər arasında qarşılıqlı əlaqələri nəzərə almadı. Bu, aposematik siqnalların və müdafiənin populyasiya daxilində dəyişə biləcəyi məlum olduqda vacibdir. Bundan əlavə, yırtıcıların verilmiş siqnala reaksiyaları, ehtimal ki, əvvəlki təcrübədən təsirlənir, bu da öz növbəsində, eyni ərazidə olan digər yırtıcıların siqnalları və müdafiələrindən təsirlənir. Nəhayət, fərdi yırtıcı məhdud resursları paylaşa bilər və ehtiyatların tükənməsi çox güman ki, fərdlərin ətrafdakılara təsir göstərdiyi mühüm mexanizm ola bilər.

Xəyalpərəst heyvanlar tez-tez müəyyən fonlarla məhdudlaşır və fərdlər yalnız müəyyən vaxtlarda aktiv ola bilər, çünki hərəkət çox vaxt yaxşı xırıltıya qarşı antipatikdir. Bu fürsət xərcləri ümumiyyətlə aposematizmə aid edilmir. Sürət və b. [56] ehtiyatlardan istifadə etmək üçün daha böyük azadlığın aposematizmin təkamülünü təşviq edən mühüm seçici təzyiq ola biləcəyini vacib məqama diqqət yetirin. Biz həmçinin iddia edərdik ki, aposematizm bu mexanizm vasitəsilə həyat tarixinin digər aspektlərinə təsir göstərə bilər. Məsələn, aposematizm daha çox hərəkət azadlığına və/yaxud yeni resurslara çıxışa imkan verirsə, bu, daha sürətli böyümə sürətinə və daha erkən yetişməyə və ya yetkinləşmə zamanı daha böyük ölçüyə imkan verə bilər. Nəzəri inkişafda bu arqumentlərin aydınlaşdırılmasına ehtiyac var (bəlkə də Higginson və Ruxton-un işindən əsas kimi istifadə etməklə), lakin bu fikirlərdən bəziləri artıq empirik testləri əsaslandırmaq üçün kifayət qədər aydın və məntiqi cəhətdən əsaslıdır. Ontogen rəng dəyişikliyi (şəkil 2) aposematizmin qəbulu üçün crypsisin fürsət xərclərini öyrənmək üçün faydalı bir fenomen təmin edə bilər, çünki orqanizmlərin həyat tarixi mərhələlərində aposematizmə keçdiyi iddia edilmişdir ki, burada yem axtarma və ya cütləşmə prosesi azaldacaq geniş hərəkət tələb olunur. crypsisin effektivliyi [57,58]. Bunun əksinə olaraq, bədən ölçüsü (və beləliklə, siqnal ölçüsü) çox kiçik olduqda xəbərdarlıq siqnalları təsirsiz ola bilər. Bu vəziyyətdə crypsis daha təsirli ola bilər.

Nəhayət, aposematizm və həyat yoldaşı seçimi makrotəkamül üçün təsirli şəkildə qarşılıqlı təsir göstərə bilər (həmçinin §4-də zəhərli qurbağaların müzakirəsinə baxın). Məsələn, Heliconius kəpənəklər bir-biri ilə sıx əlaqəli növlərə malik müxtəlif qrupdur, uzaqdan qohum olan növlər isə yırtıcılara qarşı Müllerian mimikası sayəsində tez-tez görünüşcə birləşirlər (Bax Jiggins [59] və Mallet və Joron [60]). Jiggins və b. [61] göstərmişdir ki, iki qardaş növ, Heliconius melpomeneHeliconius cydno, rəngi və yaşayış yerindən istifadə baxımından fərqlənir və son vaxtlar iki fərqli modeli təqlid etmək üçün ayrılıblar (Heliconius eratoHeliconius saphomüvafiq olaraq). Hər bir növdəki rəng nümunələri həyat yoldaşı seçimində vacibdir və populyasiyalar simpatiya fərdlərində meydana gəldikdə, allopatrik populyasiyalarda olandan fərqli olaraq, digər növlərin üzvlərinə qarşı daha az ehtimal olunur. Hibridləşmə baş verdikdə, aralıq fenotiplər hər iki modelin effektiv mimikasından məhrumdur və buna görə də yırtıcılığa qarşı həssas olurlar. Növlərarası təmas zonalarında möhkəmləndirmə baş verə bilər ki, bu da hibridləşmənin qarşısını almaq üçün cütləşmə üstünlüklərinin xarakterik yerdəyişməsinə səbəb olur [62]. Bununla belə, fərqli morflarla mark-reliz-recapture təcrübələri olsa da H. erato müxtəlif yerlərdə yad morfların yırtıcılığa görə yerli morflardan daha az sağ qaldığını göstərir [63], hibridlərə qarşı yırtıcı seçimi nadir hallarda açıq şəkildə nümayiş etdirilib və hətta sınaqdan keçirilib [59] və bu, hekayəni “tamamlamaq” üçün lazım olan əsas iş parçası olaraq qalır. . Nəhayət, Heliconius kəpənəklər xəbərdarlıq siqnalı formasını dəstəkləyən genetika haqqında da vacib məlumatlar verə bilirlər. Məsələn, son araşdırmalar göstərir ki, tək bir gen (optix) bir neçə növdə qırmızı qanad naxışlarında variasiyaya səbəb olur Heliconius [64]. Spesifik genlərin həm populyasiyalar və növlər arasında siqnal şəklində şaxələnməyə necə imkan verə biləcəyi, həm də bəzi rəng növlərinin necə məhdudlaşdırıla biləcəyi haqqında bir sıra növlərdə daha çox kəşf etmək dəyərli olacaq.

7. Nəticə

Artıq aposematik siqnalın təkamülünün əsasını təşkil edən mexanizmlər haqqında möhkəm bir anlayışımız olduğuna dair artan konsensus var [1], buna görə də biz hiss edirik ki, bu anlayışı təbii olaraq meydana gələn aposematik siqnalların müxtəlifliyinə və fəaliyyətinə genişləndirməyin vaxtı yetişib. Biz cari anlaşma sahələrini ümumiləşdirdik və bu sahələr daxilində və arasındakı boşluqların necə aradan qaldırıla biləcəyinə dair təkliflər verdik. Biz həmçinin aposematizmin həyat tarixi strategiyasının tədqiqinə necə ən effektiv şəkildə daxil edilə biləcəyi və onun qidalanma ekologiyası və növləşmə ilə əlaqəsinin ən faydalı şəkildə araşdırılacağına dair göstərişlər verdik. Uzun illər öyrənilməsinə baxmayaraq, aposematizm bizə təkamül və ekologiya haqqında danışacaq çox şeyə malikdir.


Giriş

Yuxu, əsas bərpaedici təsirləri (Siegel 2005) və yaddaşın möhkəmlənməsini (Diekelmann və Born 2010) təmin etdiyi iddia edilən geniş yayılmış bir davranışdır. Bir çox heyvan vaxtının böyük bir hissəsini yuxuda keçirir və bu müddət ərzində yırtıcılığa və digər ekoloji risklərə qarşı xüsusilə həssas ola bilər (Lima və b.2005). Buna görə də uyğun yuxu yerinin seçilməsi fitnes üçün çox vacibdir, çünki o, sığınacaq və təhlükəsizlik təmin edir və sosial əlaqəni asanlaşdırır (Di Bitetti və b.2000 Hamilton 1982 Takahashi 1997). Məməlilərdə yuxu davranışı ilə bağlı araşdırmalar ümumiyyətlə aşkar edir ki, ya yırtıcılardan qaçınmaq (məsələn, degus, Octodon degus: Laqos və b.1995) və ya termoregulyasiya (məsələn, koalalar, Phascolarctos cinereus: Briscoe və b.2014) və ya hər ikisi (məsələn, şam sansarı, Martes martes: Birks və b.2005 Şərq xallı skunks, Spilogale putorius: Lesmeister və b.2008 Şimali Amerika kirpiləri, Eretizon dorsatum: Mabille və Berteaux 2014 və cüyür, Capreolus capreolus: Van Moorter və b.2009) yer seçimi də daxil olmaqla, yuxu davranışına təsir edən əsas amillərdir.

Yırtıcılıq riski, primatlarda yuxu yerinin seçilməsində əsas amil kimi görünür. zeytun babunları (Papio anubis) bəbirlər üçün daha az əlçatan olan yüksək yerlərdə yatmağa üstünlük verirlər (Panthera pardus: Hamilton 1982) qara tufted marmosets (Callithrix penicillata) şəhər yerlərində pişiklərin yırtılmasından qaçmaq üçün hündür ağacları seçin (Duarte and Young 2011) xovlu gibbonlar (Hylobates pileatus) yerüstü yırtıcılardan qaçmaq üçün bir neçə aşağı budaqlı hündür ağaclar axtarın (Phoonjampa) və b.2010) və şimpanzelər (Pan troglodytes ellioti) yerüstü yuvaları yalnız insanlar tərəfindən təhlükə altında olmayan ərazilərdə qurmağı seçin (Last and Muh 2013). Bununla belə, yırtıcılıq riskinin yalnız primatların və pigtailed makakalar kimi bəzi növlərin yatdığı yerə təsir etməsi ehtimalı azdır.Macaca leonine) yatmaq üçün yerləri seçərkən yırtıcılığın qarşısının alınmasını digər ətraf mühit amilləri ilə (məsələn, qida ehtiyatlarına olan məsafə) birləşdirin (Albert və b.2011).

Primatların yatdığı yerin seçiminə təsir göstərdiyi bilinən mikrohabitat xüsusiyyətləri yırtıcılara qarşı üstünlüklər təklif edə bilər, məsələn, ağac boyu (Albert) və b.2011 Di Bitetti və b.2000 Rode və b.2013) yerüstü yırtıcıları və döş hündürlüyündə daha böyük ağac diametri yırtıcılar üçün əlçatmazlığı aşkar etmək üçün bir baxış nöqtəsi təklif edir (DBH Cheyne və b.2013 Di Bitetti və b.2000 Hankerson və b.2007 Rode və b.2013) yayınma və ya müdafiə fəaliyyətinə ehtiyac olduqda struktur sabitliyini göstərir daha çox ağac əlaqəsi (Kenyon) və b.2014) və ağacların sıxlığı (Daqosto və b.2001) qaçış yolları və örtü örtüyü təklif edir (Hankerson və b.2007 Rode və b.2013) xüsusilə hava yırtıcılarından gizlənməyi təklif edə bilər. Şimal nəhəng siçan lemurları kimi heyvanlar sıx yarpaqlarda yataraq (Mirzə zaza: Rode və b.2013) və yaşıl meymunlar (Cercopithecus sabaeus: Harrison 1985) sirli olaraq qalır, lakin skansorial və hava yırtıcılarına yaxınlaşan vibrasiyaları hiss edə bilir. Sıx bitki örtüyü parazitlərin qarşısını almaq üçün Neotropik primatlar tərəfindən də üstünlük təşkil edir (Nunn və Heymann 2005). Alternativ olaraq, sıx torpaq bitki örtüyü quru yırtıcıları üçün örtük təmin edə bilər, beləliklə, yırtıcılıq riskini artırır (Bettridge and Dunbar 2012 Cowlishaw 1997a, b). Yuxarıda göstərilən amillərin hər birinin nisbi əhəmiyyəti əhali üzərində ekoloji təzyiqlərə məruz qalır və primatların yatdığı yerin ekologiyası haqqında daha çox məlumat əldə etmək üçün saytların təkrar istifadəsinə nəzarət edilməlidir (Anderson 1984). Fərdlər ziddiyyətli təzyiqləri aradan qaldıra bilər, yəni yırtıcılar tərəfindən aşkarlanmağı azaltmaq üçün hətta ən arzu olunan yuxu yerləri belə ardıcıl olaraq istifadə edilə bilməz (Day və Elwood 1999).

Heyvanların yuxu yeri davranışlarını termorequlyasiya üstünlükləri üçün uyğunlaşdırdıqları termorequlyasiya fərziyyələri, həmçinin primatların yuxu yerinin seçilməsinin elementlərini izah edir (Anderson 1984 Stewart). və b.2018). Qərb şimpanzeləri (Pan troglodytes verus) ağac yuvaları qurarkən rütubətdən yayınma strategiyasından istifadə edin (Koops və b.2012). Kiçik primat növlərinin qızılı-qəhvəyi siçan lemurları üçün termoregulyasiya daha çox nəzərə alınacaq.Mikrosebus ravelobensis) aşağı temperaturda yarpaq yuvalarından daha tez-tez istifadə edin (Thoren və b.2010) və Yapon makakaları (Macaca fuscata) soyuq qışlarda daha böyük qruplaşmaları asanlaşdırmaq üçün aşağı yerdə yatın (Takahashi 1997). Termoregulyasiya təzyiqləri də mövsümi və ya heyvanın həyatı boyu dəyişə bilər. Məsələn, dişi boz siçan lemurlarının yuxu yeri seçimində termoregulyasiyanın əhəmiyyəti (Mikrosebus murinus) mövsümlə dəyişir və nəsli olanda artır (Lutermann və b.2010). Bəzi gecə primatları günəşdən həddindən artıq istiləşməni azaltmaq üçün yatmaq üçün xüsusi mikroiqlimləri seçə bilər. Məsələn, siçan lemurları (Mikrosebus spp.) ətraf mühitin gündüz temperaturları yüksək olduqda temperaturda daha az ekstremal dalğalanmalar olan izolyasiya edilmiş yuxu sahələrinə üstünlük verir (Karanewssky və Wright 2015 Schmid 1998) və güclü yağış dövründə daha az izolyasiya edilmiş yerləri (Lutermann) və b.2010). Sıx örtü örtüyü heyvanları günəşdən kölgə salmaqla ətraf mühitin temperaturundan qorunma təmin etməkdə mühüm amil ola bilər (Duncan and Pillay 2013).

Primatların yuxu davranışı ilə bağlı əvvəlki tədqiqatların çoxu gündüz primatlarına yönəlmişdir. Ən erkən primatların kiçik (Soligo və Martin 2006) və gecə (Ross) olduğu düşünülürdü. və b.2007), günümüzün gecə strepsirrinlərinə bənzər (Crook and Gartlan 1966). Buna görə də, mövcud gecə primatlarının davranışı və ekologiyası haqqında biliklər, gündəlikliyin yaranmasından əvvəl ən erkən primat növlərinin bəzilərinə təsir edən seçim təzyiqlərini başa düşməyə kömək edir. Bəzi gecə primatlar (bayquş meymunları, Aotus spp. və siçan lemurları, Mikrosebus spp.) "marafon yatanlardır", gündüz primatlardan daha çox yuxuda vaxt keçirirlər (Nunn). və b.2010). Buna görə də gecə primatları üçün təhlükəsiz yuxu yerinin əhəmiyyəti hər şeydən üstündür, lakin Asiya və materik Afrikadakı bir çox növlərin yuxu davranışı haqqında ətraflı məlumat mövcud deyil (Saqqallı) və b.2003 Svensson və b.2018).

Gecə primatları, gündüz saatlarında yüksək səviyyədə hərəkətsizlik səbəbindən gündüz həmkarlarından fərqli bir yırtıcı gildiyaya qarşı həssas ola bilər. Kiçik, ağacvari, gecə yaşayan primatların digər primat qruplarına nisbətən daha çox yırtıldığı təxmin edilir (Hart 2007), lakin gecə primatları üzərində yırtıcılıq hesabatları azdır (Burnham) və b.2012 Hart 2007). Gecə primatlarının tanınmış yırtıcılarına ilanlar, felidlər, heyvansız ətyeyənlər, yırtıcılar və insanlar da daxil olmaqla digər primatlar daxildir (Burnham). və b.2012 Svensson və b.2018). Gecə primatları gündüzlər yırtıcılığa qarşı xüsusilə həssas ola bilər (Butynski 1982 Pruetz və Bertolani 2007), buna görə də yatarkən bir səviyyədə xırıltı tələb olunur (Saqqallı) və b.2002 Burnham və b.2012 Nekaris və Bearder 2011 Svensson və b.2018).

Qalaqolar, altı cinsdən ibarət olan, sub-Sahara Afrikasında yayılmış gecə, ağacvari strepsirrin primatlarıdır: Euoticus, Qalaqo, Qalaqoidlər, Otolemur, Paraqalaqo, və Sciurocheirus. Taksonların yuxu davranışı və ekologiyası fərqlidir (Svensson və b.2018), lakin ümumiyyətlə, qalaqolar gün ərzində dəyişkən üzvlü qruplarda yatır və gecələr tək yem axtarır (Bearder 1999 Bearder və Doyle 1974 Bearder və b.2003 Charles-Dominique 1977 Harcourt və Nash 1986), müxtəlif şəxslər tərəfindən dəfələrlə istifadə edilən xüsusi yuxu yerləri (Bearder) və b.2003). Qalaqo yuvaları, içərisində bir sıra növlər tərəfindən qurulmuşdur Qalaqoidlər, Qalaqo, və Otolemur cinslər, adətən, yarpaq və budaq, tikanlı ağacların içərisində, ehtimal ki, yırtıcılardan qorunmaq üçün açıq platforma konstruksiyalarıdır (Saqqallı və b.2003). Əlavə olaraq, Qalaqo spp. və qalın quyruqlu qalaqo (Otolemur crassicaudatus) ağac boşluqlarını, sıx bitki örtüyünü və budaqları yatmaq yeri kimi istifadə edin (Saqqalçı və b.2003 Svensson və b.2018). Bəzi növlər sıx meşə örtüyü və altlıq örtüyü olan ərazilərdə yatır (məsələn, Allen sincab qalaqosu, Sciurocheirus alleni və zərif iynə pəncəli qalaqo, Euoticus elegantulus: Laurance və b.2008). Cənubi kiçik qalaqoda qısa torpor dövrləri qeydə alınmışdır (Qalaqo moholi) lakin onlar əsasən soyuq, quru qışlarda sağ qalmaq üçün torpordan istifadə etmək əvəzinə yığılma davranışının artması və izolyasiya edilmiş yuxu yerlərinin (açıq budaqlar deyil, qapalı boşluqlar və yuvalar) seçilməsi kimi davranış və ekoloji uyğunlaşmalara üstünlük verirlər (Nowak). və b.2013).

İlan kimi sürünənlər (Svensson və b.2018) və Verreaux qartalı kimi yırtıcılar (Aquila verreauxii: Baker 2013, Svenssonda verilmişdir və b.2018) və şahinlər (Ambrose və Butynski, Svenssonda verilmişdir və b.2018), qalaqo növlərinin ya müşahidə edilən, ya da şübhəli yırtıcılarıdır. genlər (Genetta spp.) həm də qalaqosun yırtıcılarıdır (Burnham və b.2012 Mzilikazi və b.2006), lakin qalaqoları yatarkən deyil, gecələr və ya alacakaranlıqda aktiv olduqları zaman ovlama ehtimalı daha yüksəkdir (Saqqalçı). və b.2002). Qərb şimpanzeləri (Pruetz və Bertolani 2007) ov edirlər Galago senegalensis ağac boşluqlarından, lakin bizim tədqiqat yerində yoxdur və tədqiqatçılar vervet meymunlarını müşahidə ediblər (Chlorocebus pygerythrus) Şimal kiçik qalaqosunu yemək (tutmasa da)G. senegalensis: Phyllis Lee, pers. comm. C. Bettridge).

Galago senegalensis meşəlik, kolluq, savanna və dağ meşəsi (Saqqal) kimi müxtəlif yaşayış yerlərində sub-Sahara Afrikası boyunca uzanan qalaqosların ən geniş yayılmış növüdür. və b.2008). təfərrüatları G. senegalensis Yuxu saytının ekologiyası və sosiallığı qalaqosların icmalında (Bearder və b.2003) və Keniyadakı populyasiyaların yaşayış mühitinin ekologiyasına yönəlmiş iki qısamüddətli tədqiqat (Off) və b.2008) və Qambiya (Svensson və Bearder 2013). Bununla belə, heç bir araşdırma bu növün yuxu sahəsinin ekologiyasını ətraflı şəkildə əhatə etməmişdir. Şərqi Afrikada əhalinin G. senegalensis ilə əlaqələndirilir akasiya spp. (Nash and Whitten 1989 Off və b.2008), həm yuxu yerləri (Haddow və Ellice 1964 Nash and Whitten 1989), həm də qida mənbələri (akasiya saqqız: Nash and Whitten 1989 Off və b.2008). qeyri-akasiya ağaclar həmçinin Keniya alt növləri üçün uyğun yataq yerləri təmin edir G. s. braccatus (Nash and Whitten 1989). Yuxunu dəstəkləmək üçün məlum struktur növləri G. senegalensis yuvalardır (Saqqal və b.2003), ağac boşluqlarında (Haddow və Ellice 1964 Svensson and Bearder 2013), ağac budaqlarında və ya bitki örtüyünün sıx dolaşıqlarında (Nash and Whitten 1989 Svensson and Bearder 2013).

Burada biz bir əhalinin yuva davranışını və yatmaq üçün yer seçimlərini təsvir edirik Galago senegalensis Kwakuchinja vəhşi təbiət dəhlizində, Şimali Tanzaniya, onların yuxu yeri seçimində ekoloji dəyişənlərin ekoloji əhəmiyyətini araşdırır. Yırtıcılıq riski yuxu davranışına təsir edən güclü seçici təzyiqdirsə, qalaqoslar daha çox əlaqə və örtük örtüyü olan ağaclarda və daha çox ağac və orta səviyyəli bitki sıxlığı olan, lakin torpaq örtüyünün aşağı səviyyələrində yatacaqlar. Əgər termorequlyasiya vacibdirsə G. senegalensis daha soyuq, daha sığınacaqlı saytlara üstünlük veriləcəyini proqnozlaşdırırıq. Biz bu və buna bənzər növlər üçün yaşayış mühiti tələblərini müəyyən etmək məqsədi ilə yataq yerləri üçün üstünlük verilən ağac sıxlığı, örtük örtüyü və bitki örtüyünün səviyyələrini müəyyən etməyi hədəfləyirik.


İkiayaqlı atlama nə vaxt və harada yaranıb?

İkiayaqlı atlamanın ən zəif başa düşülən aspektlərindən biri təkamül mənşəlidir. Hal-hazırda bir çox ikiayaqlı bunkerlər quraq və ya yarı quraq yaşayış yerlərində məskunlaşsa da, fosil sübutları rütubətli, struktur cəhətdən mürəkkəb meşələrdə bir neçə nəsillərin yarandığını göstərir. Marcropodoidea (kenquru, valabi və potorooları ehtiva edən dəstə) təxminən 40 milyon il əvvəl kiçik, ağacvari, çiyələk kimi əcdaddan yaranmışdır (Burk və Springer, 2000 Burk et al., 1998 Meredith et al., 2009 Szalay, 199). İkiayaqlı hoppanma, bir cins istisna olmaqla, bu sinif daxilində bir dəfə inkişaf etmiş kimi görünür, Hipsiprimnodon, dördayaqlı məhdudlaşmadan istifadə edən və ikiayaqlı atlamanın təkamülündə ara məhsulu təmsil edə bilər (Burk et al., 1998 Meredith et al., 2009 Szalay, 1994 Westerman et al., 2002). Bütün makropodid növləri ikiayaqlı atlama ilə əlaqəli ən azı bəzi morfoloji xüsusiyyətləri bölüşür, o cümlədən ayaq biləyi oynağını sabitləşdirən və hərəkəti əyilmə-uzatma ilə məhdudlaşdıran uzanmış ayaqlar və tarsal dəyişikliklər (Marshall, 1973 Warburton və Dawson, 2015 Warburton və Prideaux, 2009 Szalay, 2019) . Bu qrupun əcdadlarının yaşayış yeri çox güman ki, sıx meşə idi, lakin son 5-10 milyon il ərzində makropodinlər sürətli radiasiyaya məruz qalmışlar (Meredith et al., 2009) və mövcud növlər indi müxtəlif yaşayış yerlərində yaşayır. Əksəriyyət hələ də meşəlik mühitlərdə yaşasa da, növlər səhralar, çəmənliklər, qayalıq uçurum üzləri və hətta ağaclar da daxil olmaqla, demək olar ki, mövcud olan hər bir nişdə yaşamaq üçün təkamül etmişdir (Van Dyck və Strahan, 2008). Makropodlar həmçinin 1-dən 90 kq-a qədər geniş ölçü diapazonunu əhatə edir, baxmayaraq ki, nəsli kəsilmiş növlərin sayı 250 kq-a çatır (Helgen et al., 2006). Bədən ölçülərindəki bu artımın çoxunun Avstraliyanın daha soyuq və quru olması, yağış meşələrinin yerini çəmənliklərə, indi isə səhralara verməsi ilə üst-üstə düşdüyü görünür (Burk et al., 1998 Martin, 2006 Prideaux və Warburton, 2010).

Gəmiricilərin ikiayaqlı tullanması çox vaxt səhra mühitinə uyğunlaşma kimi adlandırılır (Bartholomew və Caswell, 1951 Berman, 1980 Ford, 2006 Howell, 1932 Mares, 1975 Moore et al., 2017a Webster and Dawson, 2004), lakin böyük bir ədəbiyyat toplusu, Heteromyidlərin və Dipodidae-nin ikiayaqlı əcdadlarının ilk dəfə nəm, struktur cəhətdən mürəkkəb meşələrdə, çəmənliklərdə və sahilyanı mühitlərdə peyda olduğunu göstərir (məsələn, Voorhies, 1975 Wu et al., 2014). Əcdad və/və ya nəsli kəsilmiş ikiayaqlı hoppanan Heteromyidae daxildir Prodipodomiyalar, mərhum Üçüncülük dövründə Nebraskanın şərqindəki nəmli düzənlik savannalarında geniş şəkildə tapıldı. Bu cins və Eodipodomiyalar Şimali Amerika səhraları təkamül etməzdən əvvəl bataqlıq ərazilərdə və ya yaxın ərazilərdə məskunlaşmış yaşayış yerləri, lakin müasir çöllərə bənzər şişirdilmiş eşitmə bülbülləri və hərəkət morfoloji xüsusiyyətlərini artıq nümayiş etdirmişdir. Dipodomiyalar (Voorhies, 1975). Son araşdırmalar göstərir ki, əcdad jerboaları 14 milyon il əvvəl rütubətli, meşəlik mühitlərdə hoppanırdılar və diş morfologiyası quraq mühitlərdə qida ehtiyatlarının dəyişdirilməsi tələblərinə cavab vermək üçün təkamülə uğramışdır (Wu et al., 2014). Mövcud Pedetidae iki növdən ibarətdir, Pedetes capensis Cənubi Afrikadan və Piyadalar surdaster, Şərqi Afrikada görünür. Cins kimi tanınan ən qədim Pedetidae nümayəndələri Meqapedalar, təxminən 20 milyon il əvvəl ortaya çıxdı (Senut, 2016). Adından da göründüyü kimi, bu gəmiricilər bədən ölçülərinə, eləcə də hərəkətlə bağlı morfoloji xüsusiyyətlərinə görə daha möhkəm idilər. Bu cinsin növləri dörd deyil, beş barmaq, daha qısa bud sümüyü şaftları, tibia və kalkaneumlar və bu cinsin üzvlərinin mövcud olduğundan daha az çevik olduğunu göstərən müxtəlif skelet xüsusiyyətləri nümayiş etdirir. Piyadalar (Sənut, 2016). Meqapedalar Orta Miosen dövründə isti, meşəlik Namibiyanı işğal edən Keniya meşələrində yaşayan bu cinsin üzvləri ilə müqayisədə daha kiçik və nisbətən daha zərif idi (Senut, 2016). Avstraliyada hoppanan siçanlar cinsinin növləri Notomys Hərəkət morfologiyasında dördayaqlı əcdadlardan əsl səhraların son görünüşündən xeyli əvvəl ayrılmış olsa da, ikiayaqlı atlamanın quraq mühitlərdə təkamül etdiyinə dair yayılmış yanlış fikir çox vaxt qarışıq bir zaman çizelgesine gətirib çıxarır (Ford, 2006). Fosil qeydləri və paleoekoloji rekonstruksiya nəsli kəsilmiş, ehtimal ki, ikiayaqlı marsupiallar üçün ziddiyyətli mühitlər təklif edir. Mikrotraqulus Pliosen dövründə. Hydrochoeridae və timsah qalıqları isti, rütubətli mühitləri təklif edir, lakin müasir kiçik gəmiricilər daha çox xerik mühitin göstəricisidir (Ortiz et al., 2012).

Cinsdə dördayaqlı məhdud növlər ZapusNapeozapus ikiayaqlı Dipododinae ilə qardaş taksonlardır və ikiayaqlı bunkerlər və ciddi dördayaqlı gəmiricilər arasında ara morfoloji formaları təmsil etdikləri güman edilir (Hamilton, 1935 Berman, 1980 Lebedev et al., 2013). Bu cinsdəki növlər ön ayaqlara nisbətən uzun arxa ayaqları nümayiş etdirir (lakin 0,43 ön ayaq uzunluğundan aşağı düşmür:arxa ayaqların uzunluğu nisbəti Şəkil 2) və potensial yırtıcılardan 4 m-ə qədər uzaqlaşdıqları bildirilmişdir (Hamilton, 1935). Bununla belə, bu qrupdakı növlər ikinci dərəcəli sadələşdirilmiş distal arxa ayaq skeleti elementlərinə malik deyildir (Berman, 1980 Lebedev et al., 2013), darmadağın, meşəlik mühitlərdə yaşayır (Hamilton, 1935) və sürətli qaçış manevrləri zamanı yalnız iki ayaqlılıqdan istifadə edirlər (Harty, 2010). Aralıq ön ayaq: arxa ayaq nisbəti, ikiayaqlı qaçış davranışı və meşə və ya kol mühitlərinin istifadəsi ikiayaqlı atlama ilə sıx, darmadağın yaşayış yerləri arasında effektiv hərəkət etmək arasında mübadilələri təklif edir.

Böyük paleoekoloji sübutları nəzərə alaraq, biz məməlilərin ikiayaqlı bunkerlərinin ilk dəfə nəmli, struktur cəhətdən mürəkkəb meşələrdə meydana gəldiyi qənaətinə gəlirik. Ən azı, heç bir dəlil ikiayaqlı atlamanın səhralarda inkişaf etdiyini göstərmir (Burk və Springer, 2000 Ford, 2006 Meredith et al., 2009 Ortiz et al., 2012 Senut, 2016 Voorhies, 1975 Wu et al., 2014). Çənə, diş və bağırsaq morfologiyası getdikcə quraqlaşan mühitlərin çətinliklərinə cavab vermək üçün ikiayaqlı atlamadan sonra inkişaf etdi (Alhajeri və digərləri, 2016 Burk və digərləri, 1998 Hume, 1989 Wu et al., 2014). Xüsusi uyğunlaşmalar bu İcmalın əhatə dairəsindən kənardadır, lakin onlar yəqin ki, mövcud gəmiricilər və makropodidlər müxtəlifliyinin əsas amilləridir.

İkiayaqlı bunkerlər səhralarda yaranmasa da, bu hərəkət rejimi bu mühitdə açıq şəkildə təsirlidir. Məsələn, ikiayaqlı bunkerlər Şimali Amerikadakı dördayaqlı fauna ilə müqayisədə daha az zəngin növ olsa da, Dipodomys merriami Şimali Amerika səhralarında ən çox rast gəlinən növdür (Kelt et al., 1999). Bundan əlavə, ikiayaqlı bunkerlər Qobi və Turan səhrası bölgələrində ən dominant məməlilərdir (Kelt və digərləri, 1999). Avstraliyada makropodların bir neçə növü səhra bölgələrində məskunlaşır (Morton, 1979), burada hərəkət-hərəkət səmərəliliyi onlara qıt su ehtiyatlarına çıxış imkanı verə bilər (Webster və Dawson, 2004). İkiayaqlı atlamanın səhralarda təkamül etmədiyi, lakin demək olar ki, bütün mövcud ikiayaqlı bunkerlərin quraq və ya yarı quraq mühitlərdə tapıldığı ilə bağlı problemi nəzərə alaraq, biz ikiayaqlı məməlilərin diversifikasiyasını maneə törədən, saxlayan və təşviq edən selektiv təzyiqlərə uyğun gələn ədəbiyyatı nəzərdən keçiririk.


Giriş

Yetkinlik yaşına çatmayan heyvanlar adətən böyüklərdən daha kiçik və daha az çevik olurlar. Nəticədə, gənclər yırtıcıların hücumuna daha çox həssas olurlar. Həqiqətən də bəzi yırtıcılar bundan istifadə edir və yeniyetmələrə hücum etməyə üstünlük verirlər [1], [2]. Yetkinlik yaşına çatmayanlar və böyüklər arasındakı bu fərq bir çox hallarda yaşa uyğun, passiv və aktiv müdafiə strategiyalarının inkişafına səbəb olmuşdur. Məsələn, Tomsonun ceyranları və gənc İberiya yaşıl qurbağaları, qaçış reaksiyasını yerinə yetirməzdən əvvəl yırtıcıların daha qısa yaxınlaşma məsafələrinə dözərək böyüklərdən daha çox xırıltıya güvənirlər [3], [4]. Geniş başlı dərilərdə isə böyüklər sirli, yeniyetmələr isə yırtıcıları bədənlərindən yayındırmaq üçün parlaq rəngli quyruqlarını yelləyirlər [5]. Yırtıcılardan qorunmağın başqa bir yolu təcavüz göstərməkdir. Yetkin Amerika omarları geri çəkilməyə üstünlük verən yeniyetmələrdən fərqli olaraq yaxınlaşan yırtıcıları təhdid edir və hücum edir [6], [7]. Digər heyvan növlərində yeniyetmələr təcavüzkardırlar: öd əmələ gətirən aphidlərin bəzi növləri böcək yırtıcılarını qucaqlayaraq və onları stiletləri ilə [8] deşərək koloniyanı müdafiə edən birinci və ya ikinci dərəcəli əsgərlər əmələ gətirirlər, bir neçə ilan növlərində, cavanlar. yırtıcıların səbəb olduğu ölümlərdən daha çox əziyyət çəkirlər, aqressiv-müdafiə davranışları nümayiş etdirmək ehtimalı daha yüksəkdir [9], [10]. Yetkinlik yaşına çatmayanlar, həmçinin çəyirtkələrdə [11] və şirin su ilbizlərində [12] nümayiş etdirildiyi kimi, böyüklərdən daha tez-tez, maskalandıqları və ya daha az əlçatan olduqları yaşayış mühitinin fərqli hissəsinə qaçaraq yırtıcılara qarşı daha yüksək həssaslıqlarını kompensasiya edə bilərlər.

Aphids (Homoptera: Aphididae) bir neçə səbəbə görə gənc və yetkin fərdlər arasında davranış fərqlərini öyrənmək üçün yaxşı namizəddir: onlar sürətlə çoxalır, oturaq ot yeyən həşəratlardır və qarışıq yaşlarda koloniyalar təşkil edirlər [13] onlar çoxlu yırtıcı və parazitoidlərə məruz qalırlar. [14] onlar bir sıra müdafiə davranışlarına malikdirlər.Aphids yırtıcıların ağız üzvlərinə yapışan yapışqan müdafiə maddəsi ifraz etməklə, təpiklə, qıvrılaraq, uzaqlaşaraq və ya ev sahibi bitkini yerə atmaqla həşərat düşmənlərindən (məs, ladybugs, hoverfly sürfələri, lacewings, parazit arılar və s.) qarşı müdafiə edə bilər [15] –[19]. Bitki üzərindəki düşmənlərdən qaçmağın ən təsirli üsuludur, lakin o, aphidi yüksək yer temperaturundan ölmək, torpaq yırtıcıları tərəfindən ovlanma və ya yeni ev sahibi bitki tapa bilməmək risklərinə məruz qoyur [20]–[ 23]. Hətta aphid yeni ev sahibi bitki tapmaqda müvəffəq olsa belə, axtarışa enerji sərf etməsi və qidalanma vaxtının itirilməsi səbəbindən onun məhsuldarlığı pozula bilər. Roitberg və başqaları. [21] aşkar etdi ki, noxud aphidlərinin yayılmasının ertəsi günü, Acyrthosiphon pisum Harris, böcək-yırtıcı narahatlığından sonra yeni ev sahibi bitkilərə, onların məhsuldarlığı təxminən üçdə iki azaldı. Nelson [24] noxud aphidinin ümumi məhsuldarlığının bir yırtıcı tərəfindən törədilən yayılması hadisəsindən bir gün sonra təxminən 20% azaldığını təxmin etdi. Buna görə də, bir aphidin yalnız bitkidə qalma dəyəri düşmə qiymətindən çox olduqda düşməsi gözlənilir [16], [17].

Bir aphid koloniyası üçün başqa bir vacib təhlükə məməli ot yeyənlər tərəfindən ev sahibi bitki ilə birlikdə istehlak olunur (təsadüfi qəbul). Bitki mənşəli həşəratların məməli ot yeyənlər tərəfindən təsadüfi qəbulu ekoloqlar tərəfindən praktiki olaraq nəzərə alınmayan birbaşa qarşılıqlı əlaqədir. Bu, çox güman ki, çox yayılmış qarşılıqlı təsirdir [25], lakin onun ekoloji əhəmiyyətini araşdıran yalnız bir neçə tədqiqat var [26], [27]. Otyeyən məməlilər tərəfindən təsadüfən qəbulu bitkilərdə yaşayan böcəklərə ciddi təsir göstərə bilər və ən azı bir neçə aphid növündə effektiv müdafiə davranışının inkişafına səbəb olmuşdur: məməli otyeyən heyvanın isti və rütubətli nəfəsini hiss etdikdən sonra aphidlər dərhal həşəratları yerə atırlar. böyük miqdarda bitki. Beləliklə, koloniyadakı yetkin aphidlərin əksəriyyəti ot yeyənlər tərəfindən yeməkdən qaçınır [28], [29].

İri otyeyənlər havanı çıxarmaqla yanaşı, bitkinin parçalarını fırçalayarkən və ya qopardıqda vibrasiya pozuntularına da səbəb olurlar. Beləliklə, titrəmələr də aphidlərin kütləvi düşmə reaksiyasına kömək edə bilər [28], [29]. Substrat ilə yayılan titrəyişlərin yaxınlaşan yırtıcıya işarə kimi xidmət etdiyi və aphids [30], [31] və digər heyvanlarda yayınma reaksiyasına səbəb olduğu göstərilmişdir. Məsələn, həşərat düşmənlərinin yaratdığı titrəyişləri hiss edən həndəsi güvənin sürfələri ipək saplardan asılaraq qaçır [32]. Qırmızı gözlü ağac qurbağasının rüşeymləri yumurta yeyən ilanların yaratdığı titrəyişləri hiss etdikdən sonra 30%-ə qədər erkən yumurtadan çıxır və yuxarıdan asılmış bitkilərdən suya düşürlər [33]. Noxud aphidlərinin yırtıcıya qarşı reaksiyası, imitasiya edilmiş yırtıcı hücumu iki işarədən ibarət olduqda artır: konspesifiklər və vibrasiyalar tərəfindən ifraz olunan həyəcan feromonu [30]. Titrəmə qıcıqlandırıcılarının məməli ot yeyənlərdən aphidlərin qaçmasında rolu və məməlilərin nəfəsinə reaksiya ilə vibrasiyaya reaksiya arasında qarşılıqlı əlaqə hələ də aydın deyil.

Bitkinin atılmasının qiyməti gənc pərilər üçün böyüklərə nisbətən daha yüksəkdir, çünki pərilərin yerimək və yeni ev sahibi bitkinin yerini müəyyən etmək qabiliyyəti daha məhduddur [34] və yerə düşdükdən sonra yüksək havaya və yerə daha çox həssasdırlar. temperatur böyüklərə nisbətən [20], [23], [35]. Tokunaga və Suzuki [36] aşkar etdilər ki, birinci dövr noxud aphid pəriləri böyüklərdən orta hesabla 8 dəfə daha yavaş yeriyir. Roitberg və başqaları. [21] ladybug hücumundan qaçdıqdan sonra noxud aphidlərinin yeni ev sahibi bitkilərə yayılmasını araşdırmış və aşkar etmişlər ki, birinci və ikinci dövr pərilərinin yeni ana bitkiyə çatmazdan əvvəl yerdə ölmək ehtimalı apterous yetkinlərə nisbətən 5 dəfə çoxdur. Onlar həmçinin aşkar ediblər ki, apterous yetkinlərin yeni ev sahibi bitkiyə dağılma ehtimalı ilkin ev sahibinə qayıtmağa meylli olan birinci və ikinci dövr pəriləri ilə müqayisədə iki dəfə çoxdur. Düşmənin yüksək qiyməti ilə əlaqədar olaraq, gənc pərilərin bitkini ataraq yırtıcı və ya parazitoid hücumuna cavab vermə ehtimalı böyüklərdən daha azdır [17], [34], [37].

Təhlükəyə həssas yırtıcıdan qaçma hipotezinə [38] görə, yırtıcı heyvanlar qəbul etdikləri yırtıcılıq riskini qiymətləndirir və risk səviyyəsinə uyğun olaraq yırtıcı heyvanlara qarşı reaksiyalarını modullaşdırırlar. Ehtimal olunur ki, bu, yırtıcıya yırtıcıdan qaçma xərclərini tutulmaq təhlükəsi ilə balanslaşdırmağa imkan verir.

Buna görə də biz fərz etdik ki, pərilər üçün düşməyin baha başa gəldiyinə görə, onlar böyüklərin ehtiyac duyduğundan daha çox yaxınlaşan məməlilər üçün bitki mənşəli heyvanların daha dəqiq göstəricisini tələb edəcəklər. Gish et al. [28], [29] məməlilərin ot yeyən heyvanların qidalanmasına cavab olaraq aphidlərin kütləvi düşməsini təsvir etmişlər, lakin diqqəti yalnız yetkin aphidlərin davranışına yönəltmişlər. Hazırkı tədqiqatda biz noxud aphidlərini məməlilərin simulyasiya edilmiş nəfəsinə və avtomatlaşdırılmış yarpaq yığımından yaranan vibrasiya pozğunluğuna məruz qoyduq. Birinci dövr pərilərinin (bundan sonra “nimflər” adlandırılacaq) və böyüklərin iki növ stimulun müxtəlif kombinasiyalarına düşmə reaksiyalarını ölçdük və müqayisə etdik.


1. GİRİŞ

Bu tədqiqatın məqsədi Avropa pişik balıqlarının kimyəvi siqnalları ilə təmsil olunan təhlükələri aşkar etmək və onlara reaksiya vermək qabiliyyətini yoxlamaq idi (Silurus glanis) üç model ov növü arasında: perch (Perca fluviatilis), roach (Rutilus rutilus) və rudd (Scardinius eritroftalmus). Təcrübədə sonrakı davranış dəyişiklikləri (fəaliyyət, sürülərin birləşməsi və sığınacaqdan istifadə) araşdırıldı. Bundan əlavə, eksperimental laboratoriya şəraitində eyni üç ov növünə məruz qaldıqda pişik balığının ov üstünlüklərini qiymətləndirdik. Nəhayət, genişmiqyaslı təcrübə məlumatlarını nəzərdən keçiririk ki, Avropa pişik balıqları yırtıcı balıqlar cəmiyyətində dəyişikliyə səbəb ola bilər və dəyişiklik istiqamətinin sınaqdan keçirilmiş yırtıcı növlərin kimyəvi siqnallarına davranış reaksiyasına uyğun olması ilə bağlı fərziyyəni yoxlamaq üçün daha çox sahə dəlili toplamağa təşviq edir.


Yırtıcılardan qaçınmaq və pəhriz lifi katemer yarpaqlarında gündəlikliyi proqnozlaşdırır Hapalemur meridionalis

Çoxsaylı məməli taksonları katemerallıq nümayiş etdirsə də (yəni 24 saatlıq dövr ərzində paylanmış fəaliyyət), bura çox az primatlar daxildir, istisnalar Aotinae və Lemuridae növləridir. Lemurlarda cathemeral fəaliyyət üçün son təyinediciləri izah etmək üçün bir-birini istisna edən dörd fərziyyə təklif edilmişdir: termorequlyasiya faydaları, yırtıcılara qarşı strategiya, rəqabətdən qaçma və metabolik qida ilə əlaqəli ehtiyaclar. Ancaq bunlar yalnız frugivorous cinsində tədqiq edilmişdir Eulemur, bəzi növlər gündüz yırtıcılarından qaçınmaq və resurs qıtlığı dövründə lifi həzm etmək qabiliyyətini artırmaq üçün mümkün cavab olaraq gecəni artırır. ildən Eulemur toplu qida həzm üçün ixtisaslar yoxdur, bu strategiya lifləri tam 24 saat ərzində emal etməyə imkan verəcəkdir. Yarpaq yeyən lemuridlər, yəni cins Hapalemur, pəhriz lifini həzm etmək üçün mədə-bağırsaq uyğunlaşmaları və kiçik bədən ölçüsü ilə müqayisədə bu fərziyyələri araşdırmaq üçün fərqli bir model təqdim edin. Eulemur. Arxiv etiketlərindən toplanmış davamlı fəaliyyət məlumatlarını müşahidə davranışı və üç böyüklər qrupunun qidalanma məlumatları ilə əlaqələndirdik. Hapalemur meridionalis Yanvar-dekabr 2013. Biz Xətti Qarışıq Modeldən istifadə edərək termorequlyasiyanın, yırtıcılardan qaçınmanın və həzm oluna bilən pəhriz lifinin çəkili nisbətinin gündəlik gündüz/gecə fəaliyyət nisbətinə təsirini sınaqdan keçirdik. Ən uyğun modelimiz, artan örtüyə məruz qalmanın və pəhriz lifinin daha çox gündəlik müddəti proqnozlaşdırdığını ortaya qoydu. Tapıntılarımız frugivorous lemuridlər üçün əvvəlki proqnozlarla qismən ziddiyyət təşkil edir. Biz yarpaq yeyən lemuridlər üçün fərqli adaptiv izahat təklif edirik. Biz təklif edirik ki, yerüstü yırtıcılardan, eləcə də kütləvi qida dövrlərində daha uzun həzm botlarından qaçınmaq zərurəti bu bambuk lemurlarda gündəlikliyin xeyrinə katemerallığı ləğv edə bilər.

Əhəmiyyətlilik ifadəsi

Cənub bambuk lemurları 24 saat ərzində aktivdir, yüksək nisbətdə qida lifi digər katemer primatlarından fərqli olaraq gündəlikliyi artırır. Onlar həmçinin riskli yem axtaran ərazilərdə gecə yırtıcılarından qaçaraq daha çox örtüyə məruz qalan ərazilərdən istifadə edərkən gündəlikliyi artırırlar. Biz təklif edirik ki, yarpaq yeyən lemuridlər enerjiyə qənaət etmək və qida lifini həzm etmək üçün uzun müddət hərəkətsizlik tələb edə bilər, beləliklə, fəaliyyəti 24 saatlıq dövr ərzində optimal yemləmə səmərəliliyi dövrləri ilə məhdudlaşdırır.


Adams, A. J., Horodysky, A. Z., Mcbride, R. S., Guindon, K., Shenker, J., Macdonald, T. C., et al. (2014). Qlobal qorunma vəziyyəti və tarponların tədqiqat ehtiyacları (Megalopidae), qadın balıqlar (Elopidae) və sümük balıqları (Albulidae). Balıq Balıq. 15, 280�. doi: 10.1111/faf.12017

Allen, M. S. (2014). Sümük balıqlarının tarixi rolu (Albula spp.) Polineziya balıqçılıqda. Havay arxeol. 2014, 51�.

Almany, G. R. və Webster, M. S. (2006). Yırtıcı əlcək: rif balıqlarında məskunlaşmadan sonrakı erkən ölüm. Mərcan rifləri 25, 19�. doi: 10.1007/s00338-005-0044-y

Alós, J., Palmer, M., Tr໚s, P., D໚z-Gil, C., and Arlinghaus, R. (2014). İstirahət zamanı balıq ovu intensivliyi ətyeyən sahil balıqlarında balıq ovuna həssaslığın dəyişməsi ilə əlaqələndirilir. Bacarmaq. J. Balıq. Aquat. Sci. 72, 217�. doi: 10.1139/cjfas-2014-0183

Arlinghaus, R., Laskowski, K. L., Alós, J., Klefoth, T., Monk, C. T., Nakayama, S., et al. (2017). Vəhşi balıq populyasiyalarında passiv dişli səbəb olan qorxaqlıq sindromu və onun potensial ekoloji və idarəetmə nəticələri. Balıq Balıq. 18, 360�. doi: 10.1111/faf.12176

Askey, P. J., Richards, S. A., Post, J. R. və Parkinson, E. A. (2006). Tutma və buraxma qaydalarına əsasən balıq tutma dərəcələri və balıq öyrənmə arasında əlaqə. N. Am. J. Balıq. İdarə et. 26, 1020�. doi: 10.1577/M06-035.1

Bacheler, N. M., Schobernd, Z. H., Berrane, D. J., Schobernd, C. M., Mitchell, W. A. ​​və Geraldi, N. R. (2013). Tələ tələ olmadıqda: giriş və çıxış nisbətlərinin yaxınlaşması və onların qara dəniz basının tələ doymasına təsiri (Centropristis striata). ICES J. Mar. Sci. 70, 873�. doi: 10.1093/icesjms/fst062

Bellwood, D. R., Goatley, C. H., Bellwood, O., Delbarre, D. J. və Friedman, M. (2015). Tikəli-şüalı balıqlarda çənə çıxıntısının yüksəlməsi, tutula bilməyən ov üzərindəki boşluğu bağlayır. Curr. Biol. 25, 2696�. doi: 10.1016/j.cub.2015.08.058

Benoît, H. P., Plante, S., Kroiz, M. və Hurlbut, T. (2012). Dəniz balıq növlərinin ölümə qarşı həssaslığının müqayisəli təhlili: ətraf mühit amillərinin təsiri, fərdi xüsusiyyətlər və filogeniya. ICES J. Mar. Sci. 70, 99�. doi: 10.1093/icesjms/fss132

Bergenius, M. A., Meekan, M. G., Robertson, R. D. və Mccormick, M. I. (2002). Sürfə artımı mərcan rifi balığının işə götürülmə uğurunu proqnozlaşdırır. Ekologiya 131, 521�. doi: 10.1007/s00442-002-0918-4

Bersier, L.-F. və Kehrli, P. (2008). Qida şəbəkəsinin strukturunda filogenetik məhdudiyyətlərin imzası. Ekol. Kompleks. 5, 132�. doi: 10.1016/j.ecocom.2007.06.013

Berta, A., Sumich, J. L. və Kovacs, K. M. (2005). Dəniz məməliləri: Təkamül Biologiyası. London: Akademik Mətbuat.

Beukemaj, J. (1970). Pikedə çəngəldən qaçınma əldə edildi Esox lucius L. süni və təbii yemlərlə ovlanır. J. Fish Biol. 2, 155�. doi: 10.1111/j.1095-8649.1970.tb03268.x

Breck, J. E. və Gitter, M. J. (1983). Balıq ölçüsünün bluegillin reaktiv məsafəsinə təsiri (Lepomis makroxirus) günəş balığı. Bacarmaq. J. Balıq. Aquat. Sci. 40, 162�. doi: 10.1139/f83-026

Brose, U., Jonsson, T., Berlow, E. L., Warren, P., Banasek-Richter, C., Bersier, L. F., et al. (2006). Təbii qida şəbəkələrində istehlakçı-resurs bədən ölçüsü əlaqələri. Ekologiya 87, 2411�. doi: 10.1890/0012-9658(2006)87[2411:CBRINF]2.0.CO2

Braun, G. E., Ferrari, M. C. və Chivers, D. P. (2011). “Təhlükə haqqında öyrənmək: kimyəvi həyəcan siqnalları və balıqlar tərəfindən yırtıcılıq riskinin təhlükəyə həssas qiymətləndirilməsi,” Fish Cognition and Behavior, 2nd Edn, red. C. Brown, L. Kevin və K. Jens (Oxford: Blackwell Publishing), 59�.

Côté, I. M., Darling, E. S., Malpica-Cruz, L., Smith, N. S., Green, S. J., Curtis-Quick, J., et al. (2014). Sizi öldürməyən nə sizi ehtiyatlı edir? təkrar məhvin invaziv yırtıcıların davranışına təsiri. PLoS BİR 9: e94248. doi: 10.1371/journal.pone.0094248

Chadwick, H. (1929). Balıqçı balıqların qidalanma vərdişləri, Lophius piscatorius. Təbiət 124:337. doi: 10.1038/124337a0

Chivers, D. P. və Smith, R. J. F. (1995). Fathead minnows (Pimephales promelas) həyəcanverici maddənin olması ilə yüksək riskli yaşayış yerlərindən kimyəvi stimulları tanımağı öyrənin. Davranış. Ekol. 6, 155�. doi: 10.1093/beheco/6.2.155

Chopra, I. və Roberts, M. (2001). Tetrasiklin antibiotikləri: təsir üsulu, tətbiqləri, molekulyar biologiyası və bakteriya müqavimətinin epidemiologiyası. Mikrobiol. Mol. Biol. Rev. 65, 232�. doi: 10.1128/MMBR.65.2.232-260.2001

Christensen, V., Guenette, S., Heymans, J. J., Walters, C. J., Watson, R., Zeller, D., et al. (2003). Şimali Atlantika yırtıcı balıqlarının yüz illik azalması. Balıq Balıq. 4, 1�. doi: 10.1046/j.1467-2979.2003.00103.x

Cinner, J. (2007). Yerli sosial-iqtisadi şəraiti əks etdirmək üçün dəniz ehtiyatlarının layihələndirilməsi: uzunmüddətli adət idarəetmə sistemlərindən dərslər. Mərcan rifləri 26, 1035�. doi: 10.1007/s00338-007-0213-2

Cinner, J., Marnane, M. J., Mcclanahan, T. R. və Almany, G. R. (2006). Hind-Sakit okeanda adaptiv mərcan rifinin idarə edilməsi kimi dövri bağlanmalar. Ekol. Soc. 11:31. Onlayn olaraq: http://www.ecologyandsociety.org/vol11/iss1/art31/

Claydon, J. (2004). Mərcan rifi balıqlarının kürü tökmə birləşmələri: xüsusiyyətlər, fərziyyələr, təhdidlər və idarəetmə. Okeanoqr. Mar. Biol. 42, 265�. doi: 10.1201/9780203507810.ch7

Clifton, K. E. və Robertson, D. R. (1993). Alternativ cütləşmə taktikasının riskləri. Təbiət 366, 520�. doi: 10.1038/366520b0

Cohen, P. J. və Foale, S. J. (2013). Vaxtaşırı yığılan dəniz ehtiyatları ilə kiçik miqyaslı balıqçılığın davam etdirilməsi. Mart Siyasəti. 37, 278�. doi: 10.1016/j.marpol.2012.05.010

Conover, D. O., Munch, S. B. və Arnott, S. A. (2009). Böyük balıqların seçmə məhsulunun səbəb olduğu təkamül ixtisarının ləğvi. Proc. B Biol. Sci. 276, 2015�. doi: 10.1098/rspb.2009.0003r

Kuk, R. M., Holms, S. J. və Fryer, R. J. (2015). Boz suitilərin yırtıcılığı həddindən artıq istismar edilmiş balıq ehtiyatının bərpasına mane olur. J. Tətbiq. Ekol. 52, 969�. doi: 10.1111/1365-2664.12439

Dahlgren, C. P. və Eggleston, D. B. (2000). Mərcan rifi balıqlarında ontogenetik yaşayış yerlərinin dəyişməsinin əsasını təşkil edən ekoloji proseslər. Ekologiya 81, 2227�. doi: 10.1890/0012-9658(2000)081[2227:EPUOHS]2.0.CO2

Darimont, C. T., Fox, C. H., Bryan, H. M. və Reimchen, T. E. (2015). İnsan yırtıcılarının unikal ekologiyası. Elm 349, 858�. doi: 10.1126/science.aac4249

De Robertis, A. və Handegard, N. O. (2012). Tədqiqat gəmilərindən balıqların qaçınması və səs-küy azaldılmış gəmilərin effektivliyi: bir baxış. ICES J. Mar. Sci. 70, 34�. doi: 10.1093/icesjms/fss155

Dehnhardt, G., Mauck, B., Hanke, W., and Bleckmann, H. (2001). Liman suitilərində hidrodinamik iz (Phoca vitulina). Elm 293, 102�. doi: 10.1126/science.1060514

Diaz Pauli, B. və Sih, A. (2017). İnsanın yaratdığı dəyişikliyə davranış reaksiyaları: niyə balıq ovu diqqətdən kənarda qalmamalıdır. Təkamül. Tətbiq. 10, 231�. doi: 10.1111/eva.12456

Dixson, D. L., Pratchett, M. S. və Munday, P. L. (2012). Rif balıqları yırtıcıları fitri olaraq ayrı-ayrı növlərə deyil, son ov obyektləri ilə əlaqəli qoxu hisslərinə görə fərqləndirir. Anim. Davranış. 84, 45�. doi: 10.1016/j.anbehav.2012.04.001

Doherty, P., Dufour, V., Galzin, R., Hixon, M., Meekan, M., and Planes, S. (2004). Məskunlaşma zamanı yüksək ölüm tropik cərrah balıqları üçün populyasiya darboğazıdır. Ekologiya 85, 2422�. doi: 10.1890/04-0366

Dudley, S. F., Anderson-Reade, M. D., Thompson, G. S. və McMullen, P. B. (2000). Böyük ağ köpəkbalığı tərəfindən bir balina cəsədinin eyni vaxtda təmizlənməsi, Carcharodon carchariasvə pələng köpəkbalığı, Galeocerdo cuvier. Balıq. Buğa. 98, 646�.

Dunn, D. C., Boustany, A. M. və Halpin, P. N. (2011). Balıq tutma qabiliyyətini azaltmaq və balıq ovu selektivliyini artırmaq üçün balıqçılığın məkan-zaman idarə edilməsi. Balıq Balıq. 12, 110�. doi: 10.1111/j.1467-2979.2010.00388.x

Enberg, K., Jørgensen, C., Dunlop, E. S., Heino, M., and Dieckmann, U. (2009). Balıqçılıqdan qaynaqlanan təkamülün ehtiyatların bərpası və bərpası üçün təsiri. Təkamül. Tətbiq. 2, 394�. doi: 10.1111/j.1752-4571.2009.00077.x

Feary, D. A., Cinner, J. E., Graham, N. A. və Januchowski-Hartley, F. A. (2011). Adi dəniz bağlamalarının balıq davranışına, nizə ilə balıq ovu uğuruna və sualtı vizual tədqiqatlara təsiri. Conser. Biol. 25, 341�. doi: 10.1111/j.1523-1739.2010.01613.x

Ferrari, M. C., Gonzalo, A., Messier, F. və Chivers, D. P. (2007). Öyrənilmiş yırtıcı tanınmasının ümumiləşdirilməsi: eksperimental test və gələcək tədqiqatlar üçün çərçivə. Proc. B Biol. Sci. 274, 1853�. doi: 10.1098/rspb.2007.0297

Ferrari, M. C., Trowell, J. J., Brown, G. E. və Chivers, D. P. (2005). Şişman minnows tərəfindən təhdidlərə həssas yırtıcıların qarşısının alınmasında öyrənmənin rolu. Anim. Davranış. 70, 777�. doi: 10.1016/j.anbehav.2005.01.009

Ferrari, M. C., Wisenden, B. D. və Chivers, D. P. (2010). Su ekosistemlərində yırtıcı-yırtıcı qarşılıqlı əlaqənin kimyəvi ekologiyası: icmal və prospekt. Bacarmaq. J. Zool. 88, 698�. doi: 10.1139/Z10-029

Finney, B. P., Gregory-Eaves, I., Sweetman, J., Douglas, M. S. və Smol, J. P. (2000). İqlim dəyişikliyinin və balıq ovun son 300 ildə Sakit okean qızılbalığının bolluğuna təsiri. Elm 290, 795�. doi: 10.1126/science.290.5492.795

Gagliano, M., McCormick, M. I. və Meekan, M. G. (2007). Ehtimallara qarşı sağ qalma: selektiv təzyiqdə ontogenetik dəyişikliklər dəniz balıqlarında böyümə-ölüm nisbətinə vasitəçilik edir. Proc. Biol. Sci. 274, 1575�. doi: 10.1098/rspb.2007.0242

Garcia, S. M., Kolding, J., Race, J., Rochet, M. J., Zhou, S., Arimoto, T., et al. (2012). Selektiv balıqçılığın nəticələrinin yenidən nəzərdən keçirilməsi. Elm 335, 1045�. doi: 10.1126/science.1214594

Gardiner, J. M., Hueter, R. E., Maruska, K. P., Sisneros, J. A., Casper, B. M., Mann, D. A. və b. (2012). 𠇎lasmobudaqların hiss fiziologiyası və davranışı,” Köpəkbalığı və onların qohumlarının biologiyası, 2nd Edn, red. J. C. Carrier, J. A. Musick və M. R. Heithaus (Baton Roca, FL: CRC Press), 349�.

Goetze, J. S., Januchowski-Hartley, F. A., Claudet, J., Langlois, T. J., Wilson, S. K. və Jupiter, S. D. (2017). Balıq ehtiyatlılığı balıqçılıq təzyiqindəki dəyişikliklərə bolluq, uzunluq və ya biokütlədən daha həssas göstəricidir. Ecol Appl. 27, 1178�. doi: 10.1002/eap.1511/full

Gotanda, K. M., Turgeon, K. və Kramer, D. L. (2009). Bədən ölçüsü və ehtiyat mühafizəsi tutuquşu balıqlarında uçuşun başlama məsafəsinə təsir göstərir. Davranış. Ekol. Sosiobiol. 63, 1563�. doi: 10.1007/s00265-009-0750-5

Grabowski, J. H., Clesceri, E. J., Baukus, A. J., Gaudette, J., Weber, M., and Yund, P. O. (2010). Men körfəzində omar yetişdirmək üçün siyənək yemindən istifadə. PLoS BİR 5:e10188. doi: 10.1371/journal.pone.0010188

Härkönen, L., Hyvärinen, P., Paappanen, J. və Vainikka, A. (2014). Kəşfiyyat davranışı inkubasiya zavodunda yetişdirilən qəhvəyi alabalıqda balıq ovu üçün həssaslığı artırır (Salmo trutta). Bacarmaq. J. Balıq. Aquat. Sci. 71, 1900�. doi: 10.1139/cjfas-2014-0221

Hueter, R. E., Mann, D. A., Maruska, K. P., Sisneros, J. A. və Demski, L. S. (2004). 𠇎lasmobudaqların həssas biologiyası,” Köpəkbalığı və onların qohumlarının biologiyası, red. J. C. Carrier, J. A. Musick və M. R. Heithaus (Boca Raton, FL: CRC Press), 325�.

Iyengar, E. V. (2008). Heyvanlar aləmində kleptoparazitar qarşılıqlı təsirlər və kleptoparazitizmin təkamülünü təşviq edən şərtlərin iştirakçının hərəkətliliyinə əsaslanaraq yenidən qiymətləndirilməsi. Biol. J. Linnean Soc. 93, 745�. doi: 10.1111/j.1095-8312.2008.00954.x

Jachmann, H., Berry, P., and Imae, H. (1995). Afrika fillərində dişsizlik: gələcək tendensiya. Afr. J. Ekol. 33, 230�. doi: 10.1111/j.1365-2028.1995.tb00800.x

Januchowski-Hartley, F. A., Graham, N. A., Cinner, J. E. və Russ, G. R. (2015). Yerli balıqçılıq Hind-Sakit okeanın qorunan ərazilərində mərcan rifi balıqlarının davranışına təsir göstərir. Biol. Konserv.182, 8�. doi: 10.1016/j.biocon.2014.11.024

Januchowski-Hartley, F. A., Graham, N. A., Feary, D. A., Morove, T. və Cinner, J. E. (2011). Balıqçılar qorxusu: insan yırtıcılığı mərcan rifi balıqlarında davranış dəyişikliklərini izah edir. PLoS BİR 6:e22761. doi: 10.1371/journal.pone.0022761

Jenkins, S., Mullen, C. və Brand, A. (2004). Yırtıcı və zibilçilərin aqreqasiyası, dibçəkən balıqçılıqdan atılan tutma: zərər səviyyəsinin əhəmiyyəti. J. Dəniz Res. 51, 69�. doi: 10.1016/j.seares.2003.05.002

Johannes, R. E. (1978). Okeaniyada ənənəvi dəniz mühafizə üsulları və onların məhvi. Annu. Rev. Ecol. Sistem. 9, 349�. doi: 10.1146/annurev.es.09.110178.002025

Johannes, R. E. (2002). Okeaniyada icma əsaslı dəniz resurslarının idarə edilməsinin intibahı. Annu. Rev. Ecol. Sistem. 33, 317�. doi: 10.1146/annurev.ecolsys.33.010802.150524

Jørgensen, C., Enberg, K., Dunlop, E. S., Arlinghaus, R., Boukal, D. S., Brander, K., et al. (2007). Ekologiya-inkişaf edən balıq ehtiyatlarının idarə edilməsi. Elm 318, 1247�. doi: 10.1126/science.1148089

Jüri, S. H., Howell, H., O', D. F. və Watson Iii, W. H. (2001). Lobster tələsi videosu: yerində davranışına video nəzarət Homarus americanus tələlərdə və ətrafında. Mart Freshw. Res. 52, 1125�. doi: 10.1071/MF01096

Kaartvedt, S., Staby, A. və Aksnes, D. L. (2012). Mezopelagik balıqların troldan səmərəli şəkildə yayınması onların biokütləsinin böyük ölçüdə qiymətləndirilməməsinə səbəb olur. Mar. Ecol. Prog. Ser. 456, 1𠄶. doi: 10.3354/meps09785

Kennelly, S. J. və Broadhurst, M. K. (2002). Tutma baş verdi: balıqçılıq texnologiyası fəlsəfəsində dəyişikliklər. Balıq Balıq. 3, 340�. doi: 10.1046/j.1467-2979.2002.00090.x

King, C. M., Mcdonald, R. M., Martin, R. D. və Dennis, T. (2009). Nə üçün invaziv mustelidlərin məhv edilməsi bu qədər çətindir? Biol. Konserv. 142, 806�. doi: 10.1016/j.biocon.2008.12.010

Klefoth, T., Pieterek, T., and Arlinghaus, R. (2013). Evcilləşdirmənin adi sazan balığının balıqçılıq zəifliyinə təsiri, Cyprinus carpio: öyrənmə rolu, qidalanma davranışı və yemək seçimləri. Balıq. İdarə et. Ekol. 20, 174�. doi: 10.1111/j.1365-2400.2012.00865.x

Klefoth, T., Skov, C., Kuparinen, A. və Arlinghaus, R. (2017). Qarmaqlı balıq ovuna həssaslığın mexaniki anlayışına doğru: cəsarət, balıq ovu ilə bağlı seçimin əsas hədəfi kimi. Təkamül. Tətbiq. 10, 994�. doi: 10.1111/eva.12504

Lennox, R. J., Alós, J., Arlinghaus, R., Horodysky, A., Klefoth, T., Monk, C. T., et al. (2017). Balıqları qarmaqlarla tutulmağa həssas edən nədir? Konseptual çərçivə və əsas determinantların nəzərdən keçirilməsi. Balıq Balıq. 18, 986�. doi: 10.1111/faf.12219

Lennox, R. J., Diserud, O. H., Cooke, S. J., Thorstad, E. B., Whoriskey, F. G., Solem, Ø., et al. (2015). Atlantik qızılbalığının yenidən tutulmasına dişlilərin dəyişdirilməsinin təsiri (Salmo maaşı) balıq tutmaq və buraxmaqda. Ekol. Freshw. Balıq 25, 422�. doi: 10.1111/eff.12223

Li, K. T., Wetterer, J. K. və Hairston, N. G. Jr (1985). Balıq ölçüsü, vizual həlli və yırtıcı seçmə qabiliyyəti. Ekologiya 66 1729�. doi: 10.2307/2937368

Lönnstedt, O. M., Mccormick, M. I. və Chivers, D. P. (2013). Gözlərin böyüməsində yırtıcıların səbəb olduğu dəyişikliklər və yalançı göz ləkələri. Sci. Rep. 3:2259. doi: 10.1038/srep02259

Lopes, M. S., Bertucci, T. C., Rapagn, ã, L., Tubino Rde, A., Monteiro-Neto, C., Tomas, A. R. G., et al. (2016). Nəsli kəsilməkdə olan növlərə doğru yol: Braziliyanın cənub-şərqində tarixdən əvvəlki balıqçılıq. PLoS BİR 11:e0154476. doi: 10.1371/journal.pone.0154476

Luczkovich, J. J., Daniel, H. J., Hutchinson, M., Jenkins, T., Johnson, S. E., Pullinger, R. C., et al. (2000). Dənizdə cinsiyyət və ölüm səsləri: delfin fitləri gümüş perchin cütləşən xorlarını boğur. Bioakustika 10, 323�. doi: 10.1080/09524622.2000.9753441

Manassa, R. P. və McCormick, M. I. (2012). Sosial öyrənmə və bir dəniz balığı tərəfindən yırtıcıların tanınması. Anim. Cogn. 15, 559�. doi: 10.1007/s10071-012-0484-z

Manassa, R. P. və McCormick, M. I. (2013). Sosial öyrənmə həyat tarixi keçidində sağ qalmağı yaxşılaşdırır. Ekologiya 171, 845�. doi: 10.1007/s00442-012-2458-x

McCormick, M. I. və Hoey, A. S. (2004). Sürfələrin böyümə tarixi tropik dəniz balıqlarında yetkinlik yaşına çatmayanların böyüməsini və sağ qalmasını müəyyən edir. Oikos 106, 225�. doi: 10.1111/j.0030-1299.2004.13131.x

Mertz, G. və Myers, R. (1998). Balıq istehsalı üçün sadələşdirilmiş formula. Bacarmaq. J. Balıq. Aquat. Sci. 55, 478�. doi: 10.1139/f97-216

Minsund, O., Kolding, J., and Fréon, P. (2002). “Sənaye və kustar balıqçılıqda balıq ovlama cihazları və onların idarəetməyə təsiri,” Balıq Biologiyası və Balıqçılıq Təlimatları, Cild. 2, red. P. J. B. Hart və J. D. Reynolds (Oxford: Blackwell Science), 13�.

Mitchell, M. D., Cowman, P. F. və McCormick, M. I. (2012). Kimyəvi həyəcan siqnalları mərcan rifi balıqları ailəsində qorunur Pomacentridae. PLoS BİR 7: e47428. doi: 10.1371/journal.pone.0047428

Mitchell, M. D., Mccormick, M. I., Chivers, D. P. və Ferrari, M. C. (2013). Mərcan rifi ekosistemlərində öyrənilmiş yırtıcıların tanınmasının ümumiləşdirilməsi: qız balıqları nə qədər ehtiyatlıdır? Funksiya. Ekol. 27, 299�. doi: 10.1111/1365-2435.12043

Mitson, R. B. və Knudsen, H. P. (2003). Sualtı səs-küyün balıq bolluğunun qiymətləndirilməsinə səbəbləri və təsiri. Aquat. Canlı Resurs. 16, 255�. doi: 10.1016/S0990-7440(03)00021-4

Naisbit, R. E., Kehrli, P., Rohr, R. P. və Bersier, L. F. (2011). Yırtıcı və yırtıcı bədən ölçüsü əlaqələrində filogenetik siqnal. Ekologiya 92, 2183�. doi: 10.1890/10-2234.1

Nilsson, P. A. və Brönmark, C. (1999). Adamyeyənlər və kleptoparazitlər arasında yem axtarışı: yırtıcı ölçüsünün pike davranışına təsiri. Davranış. Ekol. 10, 557�. doi: 10.1093/beheco/10.5.557

Oɼonnor, S., Ono, R., and Clarkson, C. (2011). İndiki dövrdən 42.000 il əvvəl pelagik balıq ovu və müasir insanların dənizçilik bacarıqları. Elm 334, 1117�. doi: 10.1126/science.1207703

Olsen, E. M., Heupel, M. R., Simpfendorfer, C. A. və Moland, E. (2012). Atlantik cod davranış xüsusiyyətlərinə görə məhsul seçimi: məkan idarəetməsi üçün təsirlər. Ekol. Təkamül. 2, 1549�. doi: 10.1002/ece3.244

Ona, E. və Godø, O. R. (1990). Balığın trol səs-küyünə reaksiyası: trol nümunəsinin götürülməsi üçün əhəmiyyəti. RéUions Raports və Proses-verbaux des. Conseil International pour l'Éxploration de la Mer. 189, 159�.

Parkes, J. və Panetta, F. (2009). İnvaziv növlərin kökünün kəsilməsi: 21-ci əsrdə tərəqqi və ortaya çıxan problemlər, ” İnvaziv Növlərin İdarə Edilməsi. Prinsiplər və Texnikalar Təlimat Kitabı, red. M. N. Clout və P. A. Williams (Oxford, Böyük Britaniya: Oxford University Press), 47�.

Pauly, D. və Watson, R. (2005). 𠆍əniz Trofik İndeksinin biomüxtəlifliyin ölçüsü kimi𠆚rası və şərhi. Filos. Trans. R. Soc. London. B Biol. Sci. 360, 415�. doi: 10.1098/rstb.2004.1597

Pietsch, T. W. və Grobecker, D. B. (1978). Mükəmməl balıqçı: antennavari balıqçı balıqlarında aqressiv mimika. Elm 201, 369�. doi: 10.1126/science.201.4353.369

Rakitin, A. və Kramer, D. L. (1996). Dəniz qoruğunun Barbadosda mərcan rifi balıqlarının yayılmasına təsiri. Okeanoqr. savadlı. Rev. 9:922.

Randall, J. E. (2005). Dəniz balıqlarında mimikaya baxış. Zool. Stud. Taypey 44:299.

Raventós, N. və MacPherson, E. (2005). Symphodus cinsinin iki mülayim labrid balıqlarında pelagik sürfə böyüməsinin və yumurtadan çıxanda ölçüsünün məskunlaşmadan sonrakı sağ qalmasına təsiri. Mar. Ecol. Prog. Ser. 285, 205�. doi: 10.3354/meps285205

Riede, J. O., Brose, U., Ebenman, B., Jacob, U., Thompson, R., Townsend, C. R., et al. (2011). Eltonun izlərində addımlamaq: ekosistemlərdə bədən kütlələri və trofik səviyyələr üçün ümumi miqyas modeli. Ekol. Lett. 14, 169�. doi: 10.1111/j.1461-0248.2010.01568.x

Sissenwine, M. və Shepherd, J. (1987). Həddindən artıq balıq ovu və bioloji istinad nöqtələri üzrə alternativ perspektiv. Bacarmaq. J. Balıq. Aquat. Sci. 44, 913�. doi: 10.1139/f87-110

Song, Y., Endepols, S., Klemann, N., Richter, D., Matuschka, F. R., Shih, C. H., et al. (2011). Köhnə dünya siçanları arasında hibridləşmə yolu ilə antikoaqulyant gəmirici zəhər müqavimətinin adaptiv introgressiyası. Curr. Biol. 21, 1296�. doi: 10.1016/j.cub.2011.06.043

Sullivan, A. P., Bird, D. W. və Perry, G. H. (2017). İnsan davranışı insan olmayan təkamülün uzunmüddətli ekoloji sürücüsü kimi. Nat. Ekol. Təkamül. 1:0065. doi: 10.1038/s41559-016-0065

Suuronen, P., Lehtonen, E. və Wallace, J. (1997). Suyun ortası trolları ilə qarşılaşan siyənəkdən qaçınma və qaçma davranışı. Balıq. Res. 29, 13�. doi: 10.1016/S0165-7836(96)00523-1

Tran, D. S. C., Langel, K. A., Thomas, M. J. və Blumstein, D. T. (2016). Dəniz mühafizəsi zonasının daxilində və xaricində yığılmamış növün nizə balıqçılığı ilə bağlı davranış dəyişiklikləri. Curr. Zool. 62, 39�. doi: 10.1093/cz/zov006

Trebilco, R., Baum, J. K., Salomon, A. K. və Dulvy, N. K. (2013). Ekosistem ekologiyası: həyatın piramidalarında ölçüyə əsaslanan məhdudiyyətlər. Trends Ecol. Təkamül. 28, 423�. doi: 10.1016/j.tree.2013.03.008

Trzcinski, M. K., Mohn, R. və Bowen, W. D. (2006). Atlantik cod populyasiyasının davamlı azalması: boz suitilərin yırtıcılığı nə qədər vacibdir? Ekol. Tətbiq. 16, 2276�. doi: 10.1890/1051-0761(2006)016[2276:CDOAAC]2.0.CO2

Urban, M. C. (2007). Böyümə-yırtıcılıq riski, artan boşluqla məhdud olan yırtıcılıq təhlükəsi altında. Ekologiya 88, 2587�. doi: 10.1890/06-1946.1

Uusi-Heikkilä, S., Sävilammi, T., Leder, E., Arlinghaus, R. və Primmer, C. R. (2017). Eksperimental olaraq yığılmış balıq populyasiyalarında sürətli, geniş miqyaslı gen ifadə təkamülü. Mol. Ekol. 26, 3954�. doi: 10.1111/mec.14179

Uusi-Heikkilä, S., Whiteley, A. R., Kuparinen, A., Matsumura, S., Venturelli, P. A., Wolter, C., et al. (2015). Ölçü-selektiv yığımın təkamül irsi genlərdən populyasiyalara qədər uzanır. Təkamül. Tətbiq. 8, 597�. doi: 10.1111/eva.12268

Vigliola, L. və Meekan, M. G. (2002). Yumurtadan çıxma zamanı ölçüsü və planktonik böyümə mərcan rifi balığının məskunlaşdıqdan sonra sağ qalmasını müəyyənləşdirir. Ekologiya 131, 89�. doi: 10.1007/s00442-001-0866-4

Walters, C. J. və Juanes, F. (1993). Məhdud qidalanma mühitlərindən istifadə üçün təbii seleksiyanın nəticəsi kimi cəlbetmənin məhdudlaşdırılması və yetkinlik yaşına çatmayan balıqların yırtıcılıq riski. Bacarmaq. J. Balıq. Aquat. Sci. 50, 2058�. doi: 10.1139/f93-229

Walton, W. E., Easter, S. S. Jr., Malinoski, C., and Hairston, N. G. R. (1994). Günəş balığının vizual həllində ölçü ilə bağlı dəyişiklik (Lepomis spp.). Bacarmaq. J. Balıq. Aquat. Sci. 51, 2017�. doi: 10.1139/f94-204

Weihs, D. (1977). Suda Yaşayan Orqanizmlərin Davamlı Üzmə Sürətlərinə Ölçünün Təsiri. New York, NY: Akademik Mətbuat.

Werner, E. E. və Hall, D. J. (1988). Bluegilldə ontogenetik yaşayış yerlərinin dəyişməsi: yem axtarma sürəti-yırtıcılıq riski. Ekologiya 69, 1352�. doi: 10.2307/1941633

Wilson, D. T. və Mikan, M. G. (2002). Mərcan rifi balıqlarında doldurulma nöqtəsinə qədər yaşamaq üçün böyümə ilə bağlı üstünlüklər Stegastes partitus (Pomacentridae). Mar. Ecol. Prog. Ser. 231, 247�. doi: 10.3354/meps231247

Wilson, M., Schack, H. B., Madsen, P. T., Surlykke, A., and Wahlberg, M. (2011). Allis shad-da istiqamətli qaçış davranışı (Alosa) yaxınlaşan dişli balinanı təqlid edən ultrasəs kliklərinə məruz qalır. J. Exp. Biol. 214, 22�. doi: 10.1242/jeb.043323

Wisenden, B. D. və Harter, K. R. (2001). Forma deyil, hərəkət yırtıcılıq riskinin yeni obyektlərlə assosiasiyasını asanlaşdırır.Pimephales promelas). Etologiya 107, 357�. doi: 10.1046/j.1439-0310.2001.00667.x

Wisenden, B. D., Pogatshnik, J., Gibson, D., Bonacci, L., Schumacher, A., and Willett, A. (2008). Həyəcan siqnalı verin: yırtıcılıq riskinin şişman minnows tərəfindən yeni eşitmə stimulları ilə öyrənilmiş əlaqəsi (Pimephales promelas) və parıltılı tetralar (Hemiqrammus eritrozonus) xüsusi kimyəvi həyəcan siqnalları ilə eyni vaxtda tək cütləşmələrdən sonra. Ətraf. Biol. Balıqlar 81, 141�. doi: 10.1007/s10641-006-9181-6

Woodward, G., Ebenman, B., Emmerson, M., Montoya, J. M., Olesen, J. M., Valido, A., et al. (2005). Ekoloji şəbəkələrdə bədən ölçüsü. Trends Ecol. Təkamül. 20, 402�. doi: 10.1016/j.tree.2005.04.005

Ydenberg, R. C. və Dill, L. M. (1986). Yırtıcılardan qaçmağın iqtisadiyyatı. Adv. Davranışı öyrənin. 16, 229�. doi: 10.1016/S0065-3454(08)60192-8

Yodzis, P. (2001). Balıqçılıq üçün ən yaxşı yırtıcılar məhv edilməlidirmi? Trends Ecol. Təkamül. 16, 78�. doi: 10.1016/S0169-5347(00)02062-0

Young, R. G. və Hayes, J. W. (2004). Balıqçılıq təzyiqi və alabalıq tutma qabiliyyəti: Yeni Zelandiyanın iki sahil çayında qəhvəyi alabalığın davranış müşahidələri. N. Am. J. Balıq. İdarə et. 24, 1203�. doi: 10.1577/M03-177.1

Zabala, J., Zuberogoitia, I. və González-Oreja, J. A. (2010). İnvaziv Amerika minkinin xərcləri və nəticələrinin qiymətləndirilməsi (Neovison vizonu) kontinental ərazilərdə idarəetmə: sübuta əsaslanan nəzarət və aradan qaldırılması üçün çərçivə. Biol. İstilalar 12, 2999�. doi: 10.1007/s10530-010-9690-2

Açar sözlər: yırtıcıların tanınması, öyrənilməsi, həyəcan siqnalı, sosial asanlaşdırma, ölçü strukturu, trofik, sensor

Sitat: Meekan MG, McCormick MI, Simpson SD, Chivers DP və Ferrari MCO (2018) Never Off the Hook�lıqçılıq Dəniz Teleostlarında Yırtıcı-Yırtıcı Münasibətləri necə alt-üst edir. Ön. Ekol. Təkamül. 6:157.doi: 10.3389/fevo.2018.00157

Qəbul tarixi: 27 mart 2018-ci il Qəbul tarixi: 18 sentyabr 2018-ci il
Buraxılış tarixi: 16 oktyabr 2018-ci il.

Ann Valerie Hedrick, Kaliforniya Universiteti, Davis, Amerika Birləşmiş Ştatları

Shawn M. Wilder, Oklahoma Dövlət Universiteti, Amerika Birləşmiş Ştatları
Mike S. Allen, Florida Universiteti, Amerika Birləşmiş Ştatları
Rebekka Li Selden, Rutgers Universiteti, Nyu Cersi Dövlət Universiteti, Amerika Birləşmiş Ştatları

Müəllif hüquqları © 2018 Meekan, McCormick, Simpson, Chivers və Ferrari. Bu, Creative Commons Attribution License (CC BY) şərtləri əsasında yayılan açıq girişli məqalədir. Qəbul edilmiş akademik təcrübəyə uyğun olaraq, orijinal müəllif(lər) və müəllif hüququ sahibi(lər)i hesablanmış və bu jurnaldakı orijinal nəşrə istinad edilməklə digər forumlarda istifadəyə, yayılmasına və ya təkrar istehsalına icazə verilir. Bu şərtlərə uyğun gəlməyən istifadə, paylama və ya təkrar istehsala icazə verilmir.


Videoya baxın: حيوانات أفريقيا المفترسة: الضبع المفقود. ناشونال جيوغرافيك أبوظبي (Oktyabr 2022).