Məlumat

1.4: Nutrient Cycling - Biologiya

1.4: Nutrient Cycling - Biologiya


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Qidalanma dövriyyəsi biomüxtəlifliyin, xüsusən də mikroorqanizmlərin təmin etdiyi başqa bir kritik xidmətdir. Torpaqdakı göbələklər və digər mikroorqanizmlər ölmüş bitki və heyvanların parçalanmasına kömək edir, nəticədə bu üzvi maddələri torpağı zənginləşdirən qida maddələrinə çevirir (Pimentel et al. 1995).

Azot bitki inkişafı üçün vacibdir və onun qeyri-kafi miqdarı həm təbii, həm də kənd təsərrüfatı ekosistemlərində bitki istehsalını məhdudlaşdırır. Atmosferdə azot bol olsa da, yalnız bir neçə orqanizm (ümumiyyətlə azot fiksasiya edən bakteriyalar kimi tanınır) ondan bu formada istifadə edə bilər. Azot fiksasiya edən bakteriyalar havadan azot çıxarır və onu ammonyaka çevirir, sonra digər bakteriyalar bu ammonyakı daha çox bitkilər tərəfindən udula və istifadə edilə bilən azotlu birləşmələrə parçalayır. Mikroorqanizmlər parçalanma və dolayısı ilə qida maddələrinin dövriyyəsindəki rolundan əlavə, tullantıların zərərsizləşdirilməsinə də kömək edir, tullantı məhsulları insanlar üçün daha az zərərli formalara çevirir.


Ekosistemin Sağlamlıq Göstəriciləri - Şirin Su Mühitləri

Adam D. Canning , Russell G. Death , Ekologiya Ensiklopediyasında (İkinci Nəşr), 2019

Qidalanma velosipedi

Qidalanma dövriyyəsindəki dəyişikliklər ekosistem funksiyasında dəyişiklikləri göstərə bilər. Qidalanma dövriyyəsi birbaşa ölçülə bilməz, lakin qidalanma dövriyyəsinin kəmiyyət şəbəkəsindən hesablanır. Qidalanma dövriyyəsi müxtəlif üsullardan istifadə etməklə hesablana bilər (Fath and Halnes, 2007 Latham Ii, 2006 Fath and Patten, 1999 Allesina and Ulanowicz, 2004 Vanni, 2002), Finn's Cycling Index (Fin, 196) ən çox yayılmışdır. . Qidalanma dövriyyəsi məhsuldarlıq və istehlakdakı dəyişiklikləri göstərə bilər və qida şəbəkəsinin dayanıqlığına və müqavimətinə təsir göstərə bilər, baxmayaraq ki, bu günə qədər möhkəmliklə yaxşı əlaqələndirilməmişdir - bu, daha çox bağlantı paylanmasından asılıdır (Schaeffer və b., 1988 Konservləşdirmə və Ölüm, 2017 Zhao və b., 2017 Mougi və Kondoh, 2016 Saint-Béat və b., 2015 ).


Qida Dövrlərinin Əhəmiyyəti

Qidalanma dövrləri maddənin müxtəlif spesifik formalara çevrilməsinə imkan verir ki, bu da həmin elementin müxtəlif orqanizmlərdə istifadəsini təmin edir. [Məsələn, azot atmosferdə bol olsa da, bitkilər azotu yalnız iki bərk formada, yəni ammonium və nitrat şəklində qəbul edə bilirlər. Azotun bu formalara çevrilməsi olmasa, bitkilərin inkişafı məhdudlaşardı.] Buna görə də, qidalanma dövrləri orqanizmlərə elementlərin onlar üçün yararlı formalarda verilməsini təmin edir.

Qidalanma dövrləri elementlərin bir yerdən digərinə köçürülməsinə imkan verir. Bəzi elementlər atmosferdəki azot kimi əksər canlı orqanizmlər üçün əlçatmaz olan ərazilərdə yüksək konsentrasiyaya malikdir. Qidalanma dövrləri bu elementlərin torpaq kimi daha əlçatan yerlərə köçürülməsinə imkan verir [azot halında].

Qidalanma dövrləri [insanların bir hissəsi olduğu] ekosistemlərin fəaliyyətinə kömək edir. Düzgün işləmək üçün tarazlıq vəziyyətini tələb edən ekosistem, qida dövrləri vasitəsilə tarazlıq vəziyyətinə qaytarılır.

Qidalanma dövrləri elementlərin saxlanmasını asanlaşdırır. Qidalanma dövrləri ilə daşınan elementlər təbii rezervuarlarında saxlanılır və istehlak edilə bilən kiçik miqdarda orqanizmlərə buraxılır. [Məsələn, azot dövranı vasitəsilə bitkilər azotdan atmosferdə bol olmasına baxmayaraq, az uyğun miqdarda istifadə edə bilirlər.]

Qidalanma dövrləri canlı orqanizmləri canlı orqanizmlərlə, canlı orqanizmləri cansız orqanizmlərlə, cansız orqanizmləri isə cansız orqanizmlərlə əlaqələndirir. Bu vacibdir, çünki bütün orqanizmlər bir-birindən asılıdır və canlı orqanizmlərin yaşaması üçün həyati əhəmiyyət kəsb edir. Bu orqanizmlər qidalanma dövrləri tərəfindən yaradılan qida maddələrinin axını ilə əlaqələndirilir.

Qidalanma dövrləri maddələrin axını tənzimləyir. Qidalanma dövrləri müxtəlif sferalardan [biosfer, litosfer, atmosfer və hidrosfer] keçdiyi üçün elementlərin axını tənzimlənir, çünki hər bir sferanın müəyyən bir mühiti və elementlərin axınının mühitin özlülüyü və sıxlığı ilə təyin olunduğu sürət vardır. Buna görə də, qida dövrlərindəki elementlər dövr ərzində müxtəlif sürətlə axır və bu, həmin dövrlərdə elementlərin axını tənzimləyir.


Bu yazıda biz mövzunu müzakirə edəcəyik ‘Qida elementləri və qidalanma dövrü nədir? Biologiya 12 Sinif üçün ‘Birlik- 10’-dən 12-ci Sinif Biologiya’.

Qida və qidalanma dövrü: Həyatın saxlanması və böyüməsi üçün zəruri olan qidanı təmin edən maddə adlanır qidalandırıcı.

Essential Qidalandırıcı

  • Karbohidratlar
  • Zülal
  • Yağlar
  • Lif
  • Vitaminlər
  • Minerallar

Qida maddələri yer üzündəki bütün canlılar tərəfindən tələb olunur. Əsas qida maddələri yuxarıda göstərilən şəkildə qeyd edilmişdir. Bu qidalar müxtəlif elementlərdən, karbon, oksigen, hidrogen, kükürd, azot və fosfordan ibarətdir. Yer yarandığı andan etibarən bu kimyəvi elementlərin məhdud miqdarına malikdir. Yerdəki kimyəvi maddələr qapalı sistemdə fəaliyyət göstərir, onlar nə əhəmiyyətli dərəcədə artmır, nə də miqdarında azalır və Yerin bioloji və geoloji dövrləri boyunca təkrar emal olunur. Bu dövrələrə həm canlı biosfer, həm də cansız litosfer, atmosfer və hidrosfer daxildir.

Əsas biogeokimyəvi dövrlər karbon, azot və fosforun hərəkətini təsvir edir. Bu elementlər biosfer, litosfer, hidrosfer və atmosferdə dövr edir (son üçü də geosfer adlanır). Kimyəvi elementlər (qida şəklində) canlılar tərəfindən qəbul edilir və başqa bir orqanizmə keçməzdən və ya geosferlərdən birinə qayıtmazdan əvvəl böyümə və çoxalma üçün istifadə olunur. Karbon və azot atmosferdə (fosfor deyil) CO kimi qazlar şəklində mövcuddur2, N2 hidrosferdə həll olunmuş qida maddələri və PO kimi qazlar kimi4 – , NO3 – və CO2 və ya çöküntü və vulkanik süxurlarda karbonatlar, sulfatlar və ya fosfatlar kimi minerallar şəklində.

Bitkilər (istehsalçılar) ekosistemin yeganə canlı komponentləridir ki, onlar günəş enerjisini qidanın kimyəvi enerjisinə çevirə bilirlər. fotosintez. Bu prosesdə istehsalçılar bu əsas elementləri (karbon, hidrogen, oksigen, azot, kükürd və fosfor) cansız komponentlərindən istifadə edirlər. Bu material (fotosintez zamanı hazırlanan qida) nəhayət istehsalçıların biokütləsinə çevrilir. Bu biokütlə daha sonra istehlakçılara ötürülür (otyeyənlər bitki və bitki məhsulları ilə qidalanır, ətyeyənlər isə bu otyeyən heyvanlarla qidalanır) və nəticədə parçalayıcıların köməyi ilə (canlı orqanizmlərin ölümü və çürüməsindən sonra) ətraf mühitə qaytarılır. Canlı orqanizmlər və onların qeyri-canlı mühiti arasında bu dövri material mübadiləsi deyilir Biogeokimyəvi dövr və ya qidalanma dövrü.

Qidalanma dövrü (və ya ekoloji təkrar emal) üzvi və qeyri-üzvi maddələrin yenidən maddə istehsalına hərəkəti və mübadiləsidir. Qidalanma velosipedi ekosistemdə vacib bir prosesdir. Qidalanma dövrü qida maddələrinin ətraf mühitdə necə istifadə edildiyini, onların bir formadan digərinə hərəkətini (çevirməsini) və onların çevrilməsi və ya çevrilməsi ilə bağlı prosesləri izah edir. Qidalanma dövrləri ekosistemin həm canlı komponentlərini, həm də cansız komponentlərini əhatə edir.

Enerji axını bir istiqamətli və qeyri-dövrlü bir yoldur, mineral qidaların hərəkəti isə tsiklikdir. Mineral dövrələrə karbon dövrü, kükürd dövrü, azot dövrü, su dövrü, fosfor dövrü, oksigen dövrü daxildir ki, bunlar digər mineral qidalarla birlikdə məhsuldar ekoloji qidalanmaya çevrilir.

Əlavə məlumat, video mühazirələr, tədris materialları, nümunə sənədlər, 12-ci sinif üçün Biologiya qeydləri üçün qeydiyyatdan keçin Takshila Öyrənmə.

Tag: Qida, Qidalanma dövrü, 12-ci sinif biologiya, Biologiya qeydləri 12 sinif

Daha çox mövzular üçün 12-ci sinif Elm, sosial kanalımıza abunə olun.


(1) Ağacların karbonu (C) kök ekssudatı kimi torpağa buraxdığı məlum olsa da, bu axının miqyasına və biogeokimyəvi təsirlərinə nəzarət edən amillər zəif başa düşülür.

(2) Biz yarpaqlı ağac meşəsində, İndiana, ABŞ-da 4 ~ 80 yaşlı ağac növü üçün rizosferdə kök eksudasiyasını və mikrobioloji vasitəçiliyə malik qida axınının miqdarını müəyyən etdik. Biz fərz etdik ki, ən çox karbon (C) ifraz edən ağaclar ən güclü rizosfer effektlərinə səbəb olacaq (yəni, rizosfer və toplu torpaq arasında qida axınındakı nisbi fərq). Bundan əlavə, biz fərz etdik ki, ektomikorizal (ECM) göbələkləri ilə birləşən ağac növləri, arbuskulyar mikorizal (AM) göbələkləri ilə əlaqəli olan ağac növlərindən daha çox C ifraz edəcək və nəticədə ECM rizosferlərində qida dövriyyəsinin daha çox artmasına səbəb olacaqdır.

(3) Kütləvi spesifik eksudasiya dərəcələri və rizosferin C, N və P dövriyyəsinə təsiri iki AM ağac növü ilə müqayisədə iki ECM ağac növü üçün təxminən iki dəfə çox idi (P < 0,05). Bundan əlavə, bütün növlər üzrə eksudasiya dərəcələri rizosferdə qida maddələrinin dövriyyəsi və üzvi maddələrin parçalanmasının çoxsaylı göstəriciləri ilə müsbət korrelyasiya edilmişdir (P < 0,05). Hər il biz hesab edirik ki, kök eksudasiyası bu meşədə AES-in 2,5%-ni təşkil edir və mikrob N-nin dövriyyəsində eksudatın səbəb olduğu dəyişikliklər ümumi xalis N minerallaşmasının ~18%-ni təşkil edə bilər.


Azot dövranının mərhələləri

  • Atmosfer azotu (N2) su və torpaq mühitində azot fiksasiya edən bakteriyalar tərəfindən ammonyaka (NH3) çevrilir. Bu orqanizmlər yaşamaq üçün lazım olan bioloji molekulları sintez etmək üçün azotdan istifadə edirlər.
  • NH3 sonradan nitrifikasiya edən bakteriyalar kimi tanınan bakteriyalar tərəfindən nitritə və nitrata çevrilir.
  • Bitkilər azotu ammonium (NH4-) və nitratı kökləri vasitəsilə udmaqla torpaqdan alırlar. Nitrat və ammonium üzvi birləşmələrin istehsalı üçün istifadə olunur.
  • Azot üzvi formada heyvanlar tərəfindən bitki və ya heyvanları istehlak etdikdə əldə edilir.
  • Parçalayıcılar bərk tullantıları və ölü və ya çürüyən maddələri parçalayaraq NH3-ü torpağa qaytarır.
  • Nitrifikasiya edən bakteriyalar NH3-ü nitritə və nitrata çevirir.
  • Denitrifikasiya edən bakteriyalar nitrit və nitratı N2-yə çevirir, N2-ni yenidən atmosferə buraxır.

Qida Dövrləri İş Vərəqi Cavabları

Karbonun adətən co2 şəklində atmosferə daxil olmasının iki yolunu adlandırın. Azot dövrü cavab açarı pogil üçün tapılan ən yaxşı 8 iş vərəqi göstərilir.

Karbon Dövrünün Diaqramı İş Vərəqləri Karbon Dövrünün Azot Dövrünün Biologiya Diaqramları

C n və p-nin əsas rezervuarlarını təsvir edin və bu rezervuarlar arasında qida maddələrini hərəkət etdirən prosesləri müəyyənləşdirin.

Qidalanma dövrləri iş vərəqi cavabları. Bitkilər və heyvanlar yedikləri qidalar və onları yeyən qida zəncirləri və qida şəbəkələri vasitəsilə bütün qida dövrlərinin bir hissəsidir. 8 final təlim kitabçası. Məhdudlaşdırıcı qida maddəsi anlayışını ifadə edin.

Qalıq yanacaqlar şəklində yeraltı su anbarını ehtiva edən karbon dövrü biogeokimyəvi dövrədə mərhələ adlanır. Pulsuz qidalanma dövrləri iş vərəqini yükləyin bio 20 2 qida dövrü bio 20 2 qida dövrü elm by mr j 5 il əvvəl 10 dəqiqə 9 saniyə 1 290 dəfə baxıldı enerji axını və qidalanma dövriyyəsi enerji axını və qidalanma dövriyyəsi bogobiology 4 il əvvəl 9 dəqiqə 12 232 baxış bu video enerji mövzularını əhatə edir. Wprvskhulf ljkwqlqjqlwurjhq 1lwurjhq il lqj edfwhuld pprqld 1lwulilfdwlrq e edfwhuld 1lwulwhv1lwudwhv hqlwulilfdwlrq e edfwulilf hfrqp3.

Bitkilər və heyvanlar heyvanlarda zülal, bitkilərdə isə xlorofil yaratmaq üçün azota ehtiyac duyurlar. Tərkibində karbon olan üzvi birləşmələrin dörd sinfini adlandırın və karbon dövrü və azot dövrünün bu makromolekulların istifadəyə yararlı ehtiyatlarına necə töhfə verdiyini izah edin. Azot dövrü cavab açarı pogil.

Su dövrü karbon dövrü azot dövrü. Bu konsepsiya üçün iş vərəqlərindən bəziləri qidalanma dövrləri b1yvm2 dövrlər dövrləri iş dərsi 4 milli elm biogeokimyəvi dövr karbon dövranının qiymətləndirilməsi üçün cavab düymələri qaya dövrü diaqramı evtrofikasiya müəllimləri üçün təlimatdır. Heyvanlar bitki və heyvanları yeməklə azot əldə edə bilirlər.

Bitkilər və heyvanlar yedikləri qidalar və onları yeyən qida zəncirləri və qida şəbəkələri vasitəsilə bütün qida dövrlərinin bir hissəsidir. Atmosferdəki azot qazının torpaqda və paxlalı bitkilərin köklərində yaşayan bakteriyalar tərəfindən ammonyaka çevrildiyi azot fiksasiyası prosesi. Qidalanma dövrləri b1yvm2 qidalanma dövrləri Qida maddələri ekosistemlər vasitəsilə necə təkrar emal olunur.

Azot birbaşa istifadə edilə bilməz. Pogil fotosintez və tənəffüs. Azot dövrü iş vərəqinin təqdimatı.

Hansı orqanizmlər bu prosesi həyata keçirir. Tərkibində karbon olan üzvi birləşmələrin dörd sinfini adlandırın və karbon dövrü və azot dövrünün bu makromolekulların istifadəyə yararlı ehtiyatlarına necə töhfə verdiyini izah edin. Hansı proses atmosferdən co 2 istifadə edir.

Karbon dövrü 1. Orqanizmlərin xüsusi olaraq karbon c azot n və fosfor p-yə ehtiyac duyduğu əsas qida maddələrini və onların əsas üzvi və qeyri-üzvi formalarını müəyyən edin. Azot heyvan tullantıları və parçalanan heyvan və bitkilər vasitəsilə torpağa qayıdır.

Zibillərimizi təkrar emal etməyin vacibliyini öyrəndik. Bu yaradıcının digər dəstləri.

Wizer Me Pulsuz İnteraktiv Karbon Dövrü Biologiya Dövrləri Qarışıq İş Vərəqi Müəllim Karbon Dövrü Biologiya İş Vərəqi Qarışıqları İş Vərəqləri

Google Biologiya Diaqramı Google Axtarış Karbon Cycle Azot Cycle Biologiya Diaqramları

Blank Su Cycle Wks Hydrological Cycle Cycle Nutrient Cycle

Asan Azot Cycle Diaqram Azot Cycle Azot Cycle

Karbon Dövrünün Boyama Səhifəsi İş Vərəqi Karbon Dövrünün Azot Dövrünün Biologiya Diaqramları

Bioloji Ekosistemlərdəki Karbon Dövr Diaqramı Orqanizmlər Maddə və Enerji Tələbləri ilə Bir-birinə Bağlanır Karbon Dövrünün Ekosistemləri Biologiya

Bill Nye Su Dövrünün Çapı üçün Video Bələdçi Testi Google Sənədi Pdf Elm İş Vərəqləri Bill Nye Su Döngüsü İş Vərəqi

Karbon Dövrünün və Oksigen Dövrünün Diaqramı

Gcse Biologiya Karbon Dövrü İş Vərəqləri Və A3 Divar Plakatları Yenilənmiş Karbon Dövrü Biologiya İş Vərəqi Biologiya Dərsləri

Gcse Biologiya Karbon Dövrü İş Vərəqləri Və A3 Divar Plakatları Yenilənmiş Karbon Dövrü Biologiya İş Vərəqi Biologiya Dərsləri

20 Qida Dövrləri İş Cədvəli Cavabları 2020 Qida Maddələri Dövrü İş Vərəqi Şablonu İş Vərəqləri

İş vərəqi Azot Dövrü Düzenlenebilir Azot Dövrü Azot Dövrü

Biogeokimyəvi Dövrlər Su Karbon Azot və Fosfor Diaqramları və İş vərəqləri Orta Məktəb Elm Resursları Yer Elmləri Dərsləri Biologiya Resursları

Azot Dövrünün İş Vərəqi Azot Dövrünün Biologiya Vahidləri

Qida Dövrləri İş Cədvəli Qida Maddələri Dövrü Biologiya İş Cədvəli

Qida Dövrləri Qida Dövrü Bu və ya Digər Sualları Əsaslandıran Sübut İddiaları

Qida Dövrləri İş Cədvəli Cavabları Brainpop Karbon Dövrünün İş Cədvəli Cavabları 2020 Karbon Dövrünün Azot Dövrünün Biologiya Diaqramları

Çap edilə bilən Təhsil İş Vərəqi Şablonlarına Pin

Karbon Dövrünün Boyama Səhifəsi İş Vərəqi Ciclo Del Carbono Biologia Clil


1.4: Nutrient Cycling - Biologiya

Mikorizosferdə qidalanma dövriyyəsi

C. Azcón-Aguilar 1 * və J.M. Barea 1

1 Mikrobiologiya və Suelo Sistemləri Departamenti Simbióticos, Estación Experimental del Zaidín, CSIC. Prof. Albareda 1, 18008 Qranada, İspaniya.

Qida elementlərinin dövriyyəsinin və təkrar emalının optimallaşdırılması, aqroekosistemlərin davamlılığı və məhsuldarlığı üçün əsas məsələ mikrob populyasiyalarının iştirak etdiyi bitkilərin torpaqla qarşılıqlı əlaqəsi çərçivəsinin funksionallığından asılıdır. Torpağın kök interfeyslərində, rizosferdə və ya bitki ilə əlaqəli torpaqda yaşayan həm qarşılıqlı simbiontlar, həm də saprofit mikroorqanizmlər qidalanma dövriyyəsinin, mövcudluğun və ələ keçirilməsinin vacib amilləri kimi tanınır. Qarşılıqlı simbiontlar arasında arbuskulyar mikorizal (AM) göbələklər torpaq biotasının ən təsirli qruplarından biridir, çünki əksər bitki növləri ilə AM simbiozu qurduqdan sonra onlar bitkilərin qida maddələrinin mənimsənilməsi xüsusiyyətlərini artırırlar. Saprofit mikroorqanizmlər azotun (N) fiksasiyasını və/və ya fosforun (P) mobilizasiyasını sürətləndirmək qabiliyyətinə görə tanınır, bu, bitki məhsuldarlığını saxlamaq üçün iki əsas prosesdir. Mikorizanın yaranması rizosferin bioloji və fiziki-kimyəvi xassələrini dəyişdirərək, mikorizosfer adlanan -sferanı inkişaf etdirir. Paxlalı bitkilərin mikorizosferası xüsusilə aktualdır, çünki o, həmçinin N ilə simbiozu da əhatə edir.2-nodulating rizobial bakteriyaların fiksasiyası. Qidalanma dövriyyəsi ilə əlaqəli mikorizosfer qarşılıqlı təsirlərinin bu icmalında, baş qəhrəman mikroorqanizmləri təsvir etdikdən sonra, ilk olaraq AM-bitkilər tərəfindən qida maddələrinin alınmasına cavabdeh olan mexanizmlər təhlil edilir. Sonra mikorizosferin qurulmasında iştirak edən proseslər və funksiyaları təsvir edilir. Nəhayət, seçilmiş AM göbələklərinin və faydalı bakteriyaların qarşılıqlı təsirlərinin idarə edilməsindən əldə edilən nailiyyətlər (mikorizosferin uyğunlaşdırılması) müzakirə edilir. Mikorizosfer komponentlərinin bitki qida maddələrinin alınmasına verdiyi töhfəni aydınlaşdırmaq üçün 15 N və 32 P-nin istifadəsi ətraflı təsvir edilmişdir.

Açar sözlər: Mikorizosfer xidmətləri, bitkilərin qidalanması, qida maddələrinin daşınması, izotopların seyreltilməsi üsulları, mikorizosferin uyğunlaşdırılması

Gələcək sağlam qida tələblərini və ətraf mühitin keyfiyyətini təmin etmək üçün istər kənd təsərrüfatı, istərsə də təbii torpaq bitki sistemlərinin davamlı məhsuldarlığı lazımdır. Bu məqsədlərə çatmaq üçün "torpaq münbitliyinin makrokomponentləri" kimi tanınan kimyəvi, fiziki və bioloji amillərin qarşılıqlı təsirinin nəticəsi olan xassələri, bitki məhsuldarlığını və torpağın keyfiyyətini təşviq etmək əsasdır (Altieri, 2004). "Torpaq münbitliyinin" bioloji komponentlərinin alt çoxluğu bitki qidalarının biogeokimyəvi dövriyyəsi də daxil olmaqla, aqroekosistem xidmətlərinin böyük bir sırasına cavabdeh olan bir çox proseslərdə iştirak etdiyi məlum olan mikroorqanizmlərin müxtəlif genetik və funksional qruplarından ibarətdir.

Mikrob fəaliyyətləri, rizodepozit hovuzları tərəfindən təmin edilən mövcud karbon substratlarının bolluğu ilə stimullaşdırıldığı kimi, mikroorqanizmlərin cəlb edildiyi və böyüməsi üçün təşviq edildiyi kök-torpaq interfeyslərində daha aktualdır. Bu, bitki mikroblarının qarşılıqlı təsirinin dinamik ssenarisi olan sözdə rizosferin yaradılması ilə nəticələnir. Rizosferin əmələ gəlməsi, inkişafı, əhəmiyyəti, fəaliyyəti və idarə olunması bu yaxınlarda nəzərdən keçirilən aktual tədqiqat mövzusudur (Barea və başqaları, 2013a). Nəzərə alınmalı olan cəhət ondan ibarətdir ki, mədəniyyətdən asılı olmayan molekulyar yanaşmaların istifadəsi sübut etdi ki, torpaq mikroorqanizmlərinin yalnız təxminən 1%-i və rizosfer mikrohabitatlarında mövcud olanların 10%-i standart mədəniyyət mühitində inkişaf edə bilir və buna görə də təcrid oluna və təcrid oluna bilər. çoxaldı (Hirsch və b., 2013). Yetişdirilə bilən mikroorqanizmlərin fəaliyyəti qida dövriyyəsi ilə bağlı bir çox tədqiqatların mövzusu olsa da, yetişdirilməyən mikroorqanizmlərin fəaliyyətləri adətən molekulyar mikrob ekologiyası üsullarını ekofiziologiya və bitki genetikası yanaşmaları ilə birləşdirərək yaxınlarda araşdırılır (Zancarini). və başqaları, 2013). Hazırkı tədqiqatlar sübut edir ki, mədəniləşdirilə bilməyən mikroblar da qida maddələrinin dövranını və stressi aradan qaldıraraq, qida çatışmazlığı olan torpaqlarda faydalı rol oynayaraq bitki böyüməsi ilə bağlı fəaliyyətlərdə iştirak edirlər (Zolla). və b., 2013).

Yetişdirilə bilən mikroorqanizmlərin müxtəlif növləri rizosferdə qarşılıqlı əlaqədə iştirak edir, lakin tədqiqatların əksəriyyəti bakteriya və göbələklərə fokuslanır. Bu mikroorqanizmlər bitki ilə ya saprofitik, ya da simbiotik əlaqələr qurur, burada simbion vərdiş ya parazitar, ya da qarşılıqlı ola bilər.Faydalı saprofit rizosfer mikrobları arasında müəyyən bakteriyalar, yəni bitki böyüməsini təşviq edən rizobakteriyalar (PGPR) və patogen antaqonist kimi göbələklər var. Trixoderma spp., çox tədqiqat diqqəti cəlb etmişdir (Lugtenberg, 2015). Xüsusilə, PGPR azotun (N) fiksasiyası və fosfatın (P) mobilizasiyası və bitki patogenlərinin bioloji nəzarətində (Martínez-Viveros) daxil olmaqla qida maddələrinin dövriyyəsi kimi bir neçə bitkinin faydalı fəaliyyətində iştirak edir. və başqaları, 2010). Sonra2rhizobial bakteriyaların fiksasiyası (Willems, 2007 Dos Santos və b., 2012) və çoxfunksiyalı arbuskulyar mikorizal (AM) göbələkləri (Schüβler və Walker, 2011) qidalanma dövriyyəsi ilə əlaqəli faydalı bitki simbionlarının ən uyğun nümayəndələridir.

Mikorizal göbələklərə təxminən 250 000 bitki növü ilə mikorizal assosiasiyalar yaradan 50000-ə yaxın göbələk növü daxildir. Bu göbələklərin qida və karbon dövrlərinin hərəkətvericiləri kimi çıxış edən yerüstü ekosistemlərdə əsas rol oynadıqları məlumdur. Bitki N və P-nin 80%-ə qədərinin mikorizal göbələklər (van der Heijden) tərəfindən təmin oluna biləcəyi qəbul edilir. və başqaları, 2015). Xüsusilə AM göbələkləri yerüstü bitkilərin təxminən 80%-i ilə ən geniş yayılmış mikorizal növü (arbuskulyar) yaradır. Onlar gücləndirilmiş qida təchizatı və bitki sağlamlığının təşviqi daxil olmaqla, bitki sağlamlığına və torpağın keyfiyyətinə fayda verən müxtəlif fəaliyyətlər həyata keçirirlər.

AM göbələkləri tərəfindən kök kolonizasiyası bir sıra bitki fizioloji xüsusiyyətlərini, xüsusən də kök eksudasiya modellərinə təsir edənləri dəyişdirir. Bu da öz növbəsində rizosferin bioloji və kimyəvi xassələrini dəyişir. Həqiqətən, ekstraradikal AM miselyumunun özü rizosferdən kənarda torpaqda bioloji və fiziki yeniliyi təmsil edir. Nəticə etibarilə, AM simbiozunun qurulması təkcə rizosferdə deyil, həm də rizosferdən kənarda olan digər torpaq mikrohabitatlarında mikrob icmalarının strukturuna və müxtəlifliyinə təsir göstərir. Bu, çoxlu mikrob qarşılıqlı təsirləri baş verərsə, köklə əlaqəli mikrobiomun, yəni mikorizosferin yeni ssenarisinə yol açır. Üstəlik, seçilmiş AM göbələklərini əhatə edən qarşılıqlı təsirlər, N2Rizobial bakteriyaların və digər faydalı saprofit mikroorqanizmlərin fiksasiyası idarə oluna bilər (mikorizosferin uyğunlaşdırılması) davamlı bitki performansını, sağlam qida istehsalını və torpağın keyfiyyətini yaxşılaşdırmaq üçün mümkün biotexnoloji alətlə nəticələnir (Barea və b., 2013a Courty və b., 2015).

Mikorizosferin uyğunlaşdırılması kontekstində seçilmiş AM göbələklərinin və digər bitki böyüməsini təşviq edən mikroorqanizmlərin tətbiqinə əsaslanan müxtəlif birgə aşılama tədqiqatları aparılmışdır. Mikorizosferin idarə edilməsinə dair son araşdırmada (Barea və b., 2013b), yenidən nəzərdən keçirilən tədqiqatların əksəriyyəti stressin azaldılması və ya ekosistemin bərpası ilə əlaqəli qarşılıqlı təsirlərə əsaslanır və bunlara daxildir: (a) kök patogenlərinin bioloji nəzarəti (b) ağır metallarla çirklənmiş torpaqların fitoremediasiyası (c) torpaqların mənfi təsirinin azaldılması. osmotik stress amilləri (quraqlıq, şoranlıq və hellip) (d) torpağın keyfiyyətinin yaxşılaşdırılması və (e) pozulmuş ekosistemlərin/təhlükəli floranın bərpası. Bununla belə, belə bir araşdırma məqaləsində qida dövriyyəsi ilə əlaqəli mikorizosfer qarşılıqlı təsirləri nəzərə alınmadı. Buna görə də və bu qarşılıqlı əlaqələr aqroekosistemin davamlılığı və məhsuldarlığı üçün əsas olduğundan, qida maddələrinin dövriyyəsini əhatə edən mikorizosfer inkişafı ilə bağlı cari məlumatlar hərtərəfli təhlilə layiqdir. Əslində, bu məqalənin əsas məqsədi iki əsas qida maddəsinə, yəni N və P-yə yönəlmişdir, çünki onlar adətən bitki böyüməsini məhdudlaşdırır. Bu ümumi məqsədə yaxınlaşmaq üçün əvvəlcə qidalanma dövriyyəsində faktiki iştirak edən kök ilə əlaqəli becərilə bilən mikroorqanizmlərin rolu təsvir edilmişdir. Daha sonra AM-nin yaranması və funksiyası haqqında məlumatlar və AM-bitkilər tərəfindən qida maddələrinin alınmasına cavabdeh olan mexanizmlər təhlil edilir. Daha sonra paxlalı bitkilərin mikorizosferinə xüsusi diqqət yetirilməklə, mikorizosferin əmələ gəlməsi ilə bağlı proseslər ümumiləşdirilir, çünki o, həm də N ilə qarşılıqlı əlaqəni nəzərdə tutur.2Qidalanma dövriyyəsi ilə əlaqədar bitkinin mikrobiom qarşılıqlı təsirlərinin müvafiq ssenarisi olan düyün yaradan bakteriyaların düzəldilməsi. Nəhayət, mikorizosfer dərziliyindən əldə edilən praktiki aqroekoloji faydalar nəzərdən keçirilir.

2. Bitki qidalanma dövriyyəsində iştirak edən köklə əlaqəli mikroorqanizmlər

Daha əvvəl qeyd edildiyi kimi, N və ya P dövrəsində iştirak edən mikroorqanizmlər üzərində tədqiqatlar əsasən N2 -fixers, P-mobilizers və AM göbələkləri.

2.1. N2Bakteriyaları düzəltmək

Molekulyar azotun olmasına baxmayaraq (N2) atmosfer qazlarının 78%-ni təşkil edən qeyri-məhdud resursdur (Elser və başqaları, 2007), kənd təsərrüfatı məhsuldarlığı çox vaxt N-nin mövcudluğu ilə məhdudlaşdırılır. Bunun səbəbi bitkilərin N-dən istifadə edə bilməməsidir.2. Buna görə də bu N mənbəyi əvvəlcə kimyəvi və ya bioloji reduksiya edilməlidir (N2-fiksasiya) bitkinin əlçatan formasına (ammiak).

Mikroorqanizmlərin atmosfer N-ni azaltmaq qabiliyyəti2 ammonyak yalnız prokaryotların (bakteriyalar və arxeyaların) alt çoxluğu ilə məhdudlaşır, nitrogenaza fermentinə malik olan yeganə orqanizmlər, bu cür fəaliyyətdən məsuldur (Olivares) və b., 2013 de Bruijn, 2015). Son tədqiqatlar göstərir ki, mikrobialgenomlarda nitrogenaza bənzər ardıcıllıqların mövcudluğu göstərilən ilkin müşahidələrdən daha genişdir (Dos Santos və b., 2012).

N-nin ən çox öyrənilən qrupları2-fiksatorlar sərbəst yaşayan, assosiativ və simbiotik bakteriyaları əhatə edir (Olivares) və b., 2013). Müxtəlif cinslərdən olan pulsuz canlı bakteriyaların N.-ni düzəldə bildiyi bildirilir2 Bu mikrobların bitkiyə birbaşa az ötürülməsi ilə özləri üçün N mənbəyi kimi istifadə edirlər. N-fixers-in bu alt dəsti məhdud aqronomik əhəmiyyətə malikdir. Bununla belə, bitki ilə qarşılıqlı simbioz (kök düyünləri) qura bilən digər bakteriyalar fiksasiya nəticəsində əldə edilən ammoniumu bitkilərə köçürə bilirlər. Əslində, birlikdə "rizobiya" adlandırılan müxtəlif cinslərə aid bakteriyalar N.2 paxlalı bitkilərlə qarşılıqlı simbiozda, digərləri isə (aktinomisetlər) cinsinə aid edilir. Frankia,formaları N2-"aktinorrizal" adlanan bitki növlərinin kökündə düyünləri düzəltmək. Assosiativ deyilən bakteriyalar kök səthlərini koloniyalaşdırır və hətta hüceyrələrarası toxumaları işğal edə bilər, lakin xüsusi N.2-fiksasiya strukturları əmələ gəlmir (Olivares və b., 2013). Digər bakteriyalar diazotrofik rizosenoz əmələ gətirir, məsələn Azospirillum, pulsuz-yaşayan N2Rizobakteriyaları fiksasiya edir, lakin digər sərbəst yaşayan bakteriyalardan daha çox bitki kökləri ilə sıx əlaqəli yaşayır. Azospirillum bitkiyə N tədarükünü gücləndirir, lakin əsasən kök sisteminin N kimi deyil, torpaqdan N udma qabiliyyətini artırmaqla hərəkət edir.2-fiksasiya edən bakteriyalar (Dobbelaere və başqaları, 2001). Rhizobia-paxlalıların simbiozu ən vacib və ehtimal ki, daha səmərəli N.2Bu günə qədər -fiksasiya sistemi.

2.2. Fosfat səfərbər edən mikroorqanizmlər

P-nin mövcudluğu bütün dünyada bir çox əkin torpaqlarında məhsul məhsuldarlığı üçün ən məhdudlaşdırıcı amildir. Buna görə də, bəzi mikroorqanizmlərin bu qidanın zəif əldə edilən mənbələrindən P-ni səfərbər etmək qabiliyyəti bitkinin P qidalanmasına kömək edə bilər (Barea və Richardson, 2015). Bu bölmədə biz mikrob fəaliyyətlərinin qeyri-üzvi (həll olma) və ya üzvi (minerallaşma) az mövcud olan torpaq P formalarından mövcud P-nin artması ilə nəticələnən mexanizmlərə diqqət yetiririk.

2.3. Fosfatın həll edilməsi

Torpaqdan təcrid olunmuş bakteriya və göbələklər həll oluna bilir in vitro kalsium, alüminium və ya dəmir duzları şəklində həll olunmayan qeyri-üzvi fosfat mənbələri. Müxtəlif cinslər fosfatları, məsələn, bakteriyaları həll edə bilən növlərə malikdir Bacillus, Enterobacter, Rhizobium, Bradyrhizobium, Panthoea, Erwinia, və Pseudomonas, və göbələklər kimi Aspergillus, TrichodermaPenicillium (Marschner, 2008). Az həll olunan kalsium fosfatları ilə əlaqədar olaraq, həll edilmə mexanizmləri əsasən protonun buraxılmasına və mühitin turşulaşmasına əsaslanır, lakin xelasiya prosesləri də iştirak edir. Dəmir və ya alüminium fosfatlar üçün həllolma xelatlaşdırıcı üzvi turşuların istehsalına əsaslanır. Əslində, effektiv şelasiya prosesləri kalsiumun, dəmirin və ya alüminiumun sekvestrasiyası ilə nəticələnir və sonra P-nin torpağa buraxılması ilə nəticələnir. Mikrob C metabolizmindən xelatlaşdırıcı üzvi turşulara sitrat, oksalat, laktat, suksinat, qlükonat və 2-ketoqlukonat daxildir. Siderofor istehsalının həmçinin Fe fosfatlarının həllində iştirak etdiyi bildirilmişdir (Marschner, 2008).

2.4. Fosfat minerallaşması

Torpaqdan təcrid olunmuş bakteriya və göbələklər üzvi P substratlarını hidroliz edə bilir, bu proses üzvi P-nin minerallaşması adlanır və bu proses ortofosfatın torpaq məhluluna buraxılması ilə nəticələnir (Richardson). və başqaları, 2009). Hər iki bakteriyanın növləri (əsasən BacillusPseudomonas) və göbələklər (əsasən AspergillusPenicillium) adətən P mineralizasiya edən mikroorqanizmlər kimi təsvir edilir (Marschner, 2008). Üzvi P-nin minerallaşması əslində fosfataza fermentlərinin fəaliyyəti ilə həyata keçirilən həllolma/hidrolitik prosesdir. Minerallaşdırıcı mikroorqanizmlər ya turşu və qələvi fosfatazlar kimi qeyri-spesifik, ya da fitat və digər inositol fosfatlardan ortofosfat buraxdığı məlum olan fitazlar kimi spesifik fermentlər istehsal edir (Jorquera). və b., 2008).

2.5. Bitki qidalanmasının yaxşılaşdırılmasında fosfat səfərbər edən mikroorqanizmlərin əhəmiyyəti

Torpaq mikroorqanizmlərinin torpağın P dövrünün işləməsi üçün əsas məsul olduğu aydın olsa da, torpaq mikroorqanizmlərinin fəaliyyəti ilə ayrılan P-nin bitki P qidalanmasına əslində nə dərəcədə faydası daha çox araşdırmaya layiqdir (Antoun, 2012). P mobilizasiya edən mikroorqanizmlərin peyvənd edilməsi, bəzi hallarda ortofosfatın mövcudluğunu artıraraq, qida maddəsini bitki tərəfindən qəbul edilməyə hazır vəziyyətdə qoyduğu nümayiş etdirilmişdir (Richardson və b., 2009). Bununla belə, torpaqda P mobilizasiya edən mikroorqanizmlərin effektivliyinin ümumiləşdirilməsi şübhəlidir. Əslində bəzi təbii çətinliklər var. Hər şeydən əvvəl, rizosfer olmayan mikrohabitatlarda C-nin məhdudlaşdırılması, mikrobioloji cəhətdən idarə olunan fəaliyyətlərlə az mövcud olan P mənbələrindən ortofosfatın buraxılmasına mane ola bilər (Whitelaw, 2000). Bu, toplu torpaq üçün doğru olsa da, ortofosfat buraxılması hədəf torpaqda ayrı-ayrı mikrohabitatlarda baş verə bilər. Sərbəst buraxılan ortofosfat ionlarının rizosferdən kənar mikrohabitatlardan kök alma zonalarına köçürülməsindən başqa çətinliklər yaranır, çünki onlar adətən torpaq komponentləri tərəfindən yavaş-yavaş kök səthinə yayılaraq yenidən fiksasiya olunurlar. Fitazların bir çox torpaqlarda effektivliyi qeyri-müəyyən olaraq qalır, çünki bu fermentlər torpaq hissəciklərinə adsorbsiya edildikdə fəaliyyətini itirir. Bundan əlavə, inozitol fosfatları dəmir və ya alüminium oksidləri və digər torpaq komponentləri ilə adsorbsiya oluna və ya çökə bilər ki, bu da onların fitazlara əlçatanlığına təsir göstərir (Marschner, 2008). Həqiqətən də, mobilləşdirilmiş ortofosfat mikrob biokütləsi tərəfindən tez bir zamanda hərəkətsizləşdirilə bilər və bu P-nin bitkilər üçün dərhal mövcud olub-olmaması bəlli deyil (Richardson, 2007). Ortofosfatın təbiətdəki yüksək keçici statusu, buna görə də, bitki böyüməsini təşviq etməkdə onun effektivliyinə təsir göstərir. Bununla belə, effektiv mikorizal miselyum ortofosfatın P mobilizasiya edən mikroorqanizmlər tərəfindən əldə olunduğu mikroyaşayış sahələrinə çatarsa, qida maddəsi götürülə və bitki köklərinə köçürülə bilər (Richardson və başqaları, 2009).

Bu günə qədər P mobilizasiyası ilə bağlı işlərin çoxu təcrid olunmuş və mədəni mühitlərdə yetişdirilmiş torpaq mikroorqanizmlərini əhatə edir. Yetişdirilə bilməyən populyasiyalar, ehtimal ki, P-nin mobilizasiyasında iştirak edən mikroorqanizmləri əhatə edir və bitkilərin qidalanması ilə bağlı nəzərə alınmalıdır (Barret). və başqaları, 2013). Bu, bitkilərin rizosferlərində mikrob icmalarının formalaşmasında əsas rol oynaya biləcəyini nəzərə alsaq, xüsusilə aktualdır. Beləliklə, kök torpaq mikrobiomunun ortofosfat mövcudluğunu yaxşılaşdırmaq üçün qərəzli olub olmadığını müəyyən etmək üçün bir neçə yanaşma tətbiq olunur (Browne və b., 2013).

2.6. Arbuskulyar mikorizal (AM) göbələkləri

AM göbələkləri, mənşəyi və ayrı-seçkiliyi 500 milyon ildən çox əvvələ aid edilən hər yerdə yayılmış torpaq göbələkləridir (Bonfante and Genre, 2008 Honrubia, 2009 Schübler and Walker, 2011 Barea and Azcón-Aguilar,). Onlar əsl göbələklər, Glomeromycota (Schüßler) monofiletik filumuna daxildirlər. və başqaları, 2001).

AM göbələklərinin ən aktual bioloji xüsusiyyəti onların coğrafi yayılmasından asılı olmayaraq bütün torpaq bitkiləri filasının üzvləri ilə AM assosiasiyaları yaratmaq qabiliyyətidir, çünki onlar dünyanın demək olar ki, bütün yerüstü aqroekosistemlərində və bütün torpaq tiplərində və biomlarında aşkar edilmişdir (Brundrett). , 2009). Morfoloji və filogenetik (molekulyar) tədqiqatlar göstərir ki, AM göbələkləri bitkilər tərəfindən torpaq kolonizasiyasında əsas rol oynayıb və ibtidai köklər AM göbələkləri ilə birlikdə təkamül edib və demək olar ki, bütün damar bitkilərində mövcud olan mövcud AM kök sistemləri ilə əlaqəli olublar. Brundrett, 2002).

Digər mühüm xüsusiyyətlər arasında AM göbələkləri yetişdirilə bilməz və buna görə də məcburi biotroflardır (Schüßler and Walker, 2011 Barea and Azcón-Aguilar, 2013). Məcburi simbiontların xarakteri o deməkdir ki, onlar ev sahibi bitkini müstəmləkə etmədən öz həyat dövrlərini tamamlaya bilməzlər, bu fakt onların biologiyasının və biotexnoloji tətbiqlərinin öyrənilməsinə mane olur. Molekulyar yanaşmalara əsaslanan müxtəliflik təhlilləri ilə nümayiş etdirildiyi kimi, AM göbələkləri az host spesifikliyi nümayiş etdirir və bir bitki bir çox müxtəlif AM göbələkləri tərəfindən koloniyalaşdırıla bilər. Bununla belə, müəyyən dərəcədə ev sahibi üstünlükləri (funksional uyğunluq) sübut edilmişdir ki, bu da təbii ekosistemlərin müxtəlifliyinin, sabitliyinin və məhsuldarlığının qorunmasında AM göbələk müxtəlifliyinin əhəmiyyətini və bitki istehsalında AM simbiozlarının effektivliyini başa düşmək üçün aktualdır (Barea və Azcón-Aguilar, 2013).

3. Arbuskulyar mikorizanın yaranması və fəaliyyəti

3.1. Ümumi anlayışlar

Daha əvvəl qeyd edildiyi kimi, yer üzündəki əksər damar bitki növləri həm təbii, həm də kənd təsərrüfatı sistemlərində bitki həyatının əsas komponentinə çevrilərək universal şəkildə yayılmış mikorizal birləşmələr yarada bilir (Smith and Read, 2008 Brundrett, 2009 van der Heijden). və başqaları, 2015). Müxtəlif mikorizal tiplər iştirak edən bitki və göbələk taksonlarına görə tanınır, lakin AM simbiozu ən çox yayılmış növdür. O, yerüstü bitki növlərinin təxminən 80%-i, o cümlədən, demək olar ki, bütün aqronomik maraq növləri və təbii ekosistemlərdən çoxlu kol və ağac növləri ilə formalaşır (Smith and Read, 2008 Brundrett, 2009). Yaxşı qəbul edilmiş tapıntılara əsasən belə nəticəyə gələ bilərik ki, AM simbiozu bitki qidası üçün həyati əhəmiyyət kəsb edir və davamlı məhsul istehsalına töhfə verir (Jeffries və başqaları, 2003 Barea, 2010 Borie və b., 2010 Gianinazzi və başqaları, 2010 Mundstock və b., 2010 Jeffries və Barea, 2012). Həqiqətən, AM simbiozu qida maddələrinin sekvestrasiyası və ya yuyulmasının qarşısını almaq üçün əsas olmaqla, bitki icması daxilində qida maddələrinin davamlı dövriyyəsi üçün vacibdir.

AM simbiozlarının ilk nümayiş etdirilən təsiri onların bitki qidalanmasındakı faydalı rolu idi (Koide və Mosse, 2004), bu fəslin məqsədlərinə yaxşı uyğun gələn fəaliyyətdir. Bu bölmədə biz AM-nin əmələ gəlməsi və fəaliyyətində iştirak edən prosesləri və onun torpaqdan qida maddələrinin qəbulu ilə bağlı nəticələrini ümumiləşdiririk.

3.2. Arbuskulyar mikorizanın yaranması

AM-nin aktivləşdirilməsindən göbələk simbionunun hüceyrədaxili yerləşməsinə və funksional arbuskulların formalaşmasına qədər baş verən hadisələri modullaşdıran hüceyrə və inkişaf proqramları yaxınlarda nəzərdən keçirilmişdir (Gutjahr və Parniske, 2013 Bonfante və Desirò, 2015). Cücərmiş sporlardan olan hiflər torpaqda ev sahibi bitki (asimbiotik miselyum) olmadıqda zəif inkişaf edir. Bununla belə, hiflər ev sahibi bitkinin eksudatlarını qəbul etdikdə çoxlu şəkildə budaqlanmağa başlayır və beləliklə onların kök səthi ilə təmas şansını artırır. Fiziki təmasdan əvvəl bu molekulyar çarpışma simbiotikdən əvvəlki mərhələ adlanır və bu, göbələklərin şaxələnməsini stimullaşdıran bitki siqnal molekullarının, striqolaktonların tanınması ilə bağlıdır (López-Ráez). və başqaları, 2011). Digər istiqamətdə, bitkilər göbələk tərəfindən istehsal olunan "Myc faktorları" (lipochitooligosaccharides) adlanan yayıla bilən siqnalları qəbul edir, bu da ana kökdə simbiozun spesifik reaksiyalarına səbəb olur (Parniske, 2008 Janr və Bonfante, 2010 Maillet). və b., 2011).

Kök epidermal hüceyrələri ilə təmasda olduqdan sonra göbələk hifləri appressorium əmələ gətirir, ondan göbələk epidermal hüceyrələrə nüfuz edir və sonra kolonizasiya intraradikal miselyumun (IRM) inkişafı üçün davam edir. Xarakterik olaraq, kök kolonizasiyası kök kortikal hüceyrələrində təkrarlanan ikitərəfli budaqlanma yolu ilə ağac formalı strukturların, arbuskulların meydana gəlməsinə qədər davam edir. Bitki hüceyrəsindəki hər bir göbələk budağı, göbələyi hüceyrə sitoplazmasından fiziki olaraq ayıran bitki mənşəli periarbuskulyar membranla əhatə olunmuşdur. Göbələk plazma membranı ilə bitki periarbuskulyar membranı arasındakı bu apoplastik interfeys simbiotik siqnalların mübadiləsində və simbiontlar arasında qida maddələrinin iki istiqamətli ötürülməsində əsas rol oynayır (Gutjahr və Parniske, 2013 Bonfante və Desirò, 2015).

Kök kolonizasiyası zamanı göbələk də ekstraradikal miselyum (ERM) adlanan miseliya şəbəkəsi yaratmaq üçün kökü əhatə edən torpaqda böyüyür. Sporlar ERM-də inkişaf edir, bir çox hallarda "dallanan udma strukturları" ilə əlaqədardır, burada onlar yetkinliyə qədər inkişaf edir və bununla da göbələklərin həyat dövrünü tamamlayır (Baqo). və başqaları, 1998). ERM torpaq məhlulundan mineral qidaların alınmasında ixtisaslaşmış üçölçülü strukturdur, fosfat və ammonyakda olduğu kimi yavaş yayılan və ya aşağı konsentrasiyalarda mövcud olan qida maddələrinə xüsusi təsir göstərir. ERM qida maddələrini 25 sm-ə qədər məsafədə udmaq və nəql etmək qabiliyyətinə malikdir (Jansa və b., 2003). Sahə torpaqlarında hif uzunluğu sıxlıqları göbələk ekotipinə və ev sahibi ilə funksional uyğunluq dərəcəsinə görə 3 ilə 14 m/q arasında dəyişir (Smith və Smith, 2012).

3.3. Arbuskulyar mikorizanın işləməsi

Məcburi simbiont xarakterinə görə, AM göbələkləri ERM-nin torpaq məhlulundan götürərək torpaq məhlulu ilə daşındığı mineral qidalar (əsasən P) müqabilində böyümə və metabolizm üçün lazım olan C birləşmələrini əldə etmək üçün sahib olduqları bitkidən asılıdır. kök. Hər iki AM simbiotik tərəfdaşı (Kiers) arasında əməkdaşlığı sabitləşdirmək üçün qarşılıqlı mükafat lazımdır. və başqaları, 2011). ERM-IRM-in davamlılığı bitkinin torpaq mühitində qida maddələrinin paylanması və hərəkəti üçün əsasdır(Richardson və b., 2009).

3.4. AM simbiozu ilə torpaqdan qida qəbulu

Bu fəsildə daha sonra müzakirə edildiyi kimi 32 P-əsaslı izotop qatılma yanaşmasının istifadəsi bizə bitki P qidalanmasına AM göbələklərinin töhfəsini təsdiqləməyə və kəmiyyətcə qiymətləndirməyə imkan verdi. AM göbələkləri köklərlə müqayisədə eyni həll olunan ion hovuzundan P-ni götürür, buna görə də AM miselyumunu kök sisteminin uzantısı hesab etmək olar. İzotopik üsullar göstərdi ki, mikorizal bitkilər tərəfindən qəbul edilən P-nin çoxu göbələk partnyoru vasitəsilə olub (Smith and Smith, 2012). Bəzi tədqiqatlar göstərir ki, fosfataz aktivliyi AM-müstəmləkələşmiş köklərlə əlaqəli torpaqda daha yüksəkdir, bu, AM göbələklərinin bu fermentativ fəaliyyətlər vasitəsilə torpaqdakı alternativ P mənbələrinə daxil ola bilməsi ehtimalını göstərir. Bununla belə, bu göbələklərin vasitəçilik fəaliyyətinin hər hansı aqronomik təsiri olduğuna dair heç bir aydın sübut yoxdur (Barea və Richardson, 2015).

Bir sıra tədqiqatlar göstərmişdir ki, AM göbələkləri də bu qidanı torpaqdan götürərək bitki N qidalanmasına kömək edə bilər (Barea). və b., 2005 Veresoglou və b., 2012). Belə bir töhfəni müəyyən etmək və kəmiyyətini müəyyən etmək üçün 15 N izotopunun istifadəsinə əsaslanan üsullar, sonradan genişləndi. Bitkilər, istər mikorizalı olsun, istərsə də olmasın, etiketli N mənbələri, ammonium və ya nitrat (Tobar) əlavə edilmiş torpaqda yetişdirilmişdir. və b., 1994a b Mäder və b., 2000). Əsas nəticələr ondan ibarətdir ki, AM simbiozu bütün şəraitdə ammoniumun, həmçinin quraqlıq stresli vəziyyətlərdə nitratın udulmasını artırır (Tobar). və b., 1994a b). Bundan əlavə, AM miselyumunun mikorizalı olmayan bitkilər üçün mövcud olmayan N mənbəyə çıxışı olub-olmaması araşdırıldı. Bu yanaşma mövcud N hovuz ölçüsünü, yəni AN AM və ya mikorizalı olmayan bitkilərin yetişdirildiyi torpağın dəyəri. Bu fəsildə daha sonra təsvir edilən bu texnika AN AM' bitkiləri ilə əlaqəli torpağın dəyəri mikorizal olmayan nəzarətlərlə əlaqəli torpaqdan daha yüksək idi, bu da AM miselyumunun N 45AM olmayan bitkilər üçün az miqdarda mövcud olan N formaya daxil olduğunu təsdiqləyir.

P və N ilə yanaşı, AM göbələkləri K, Ca, Zn, Cu və ya Fe (Liu) kimi digər qida maddələrinin udulmasını yaxşılaşdıra bilir. və b., 2000). P və N ilə olduğu kimi, AM göbələklərinin bu qida maddələrini torpaq məhlulundan götürmə qabiliyyəti ERM-nin böyük həcmdə torpaqdan daha səmərəli istifadə etmək qabiliyyətinə və xüsusi qida daşıyıcılarının mövcudluğuna aiddir. AM simbiozu (Gianinazzi-Pearson və b., 2012).

3.5. AM simbiozunda qida mübadiləsinin molekulyar əsasları (P, N və C).

AM simbiontları arasında koordinasiya edilmiş iki istiqamətli qida mübadiləsində iştirak edən biokimyəvi və molekulyar mexanizmlər bu yaxınlarda nəzərdən keçirilmiş, nəqliyyatom genlərinin xüsusiyyətlərinə, funksiyasına və tənzimlənməsinə xüsusi diqqət yetirilmişdir (Smith və Smith, 2011 Franken və b., 2012 Gianinazzi-Pearson və b., 2012 Harrison, 2012 Haage və Parniske, 2013 Bonfante və Desirò, 2015).

Xülasə olaraq və fosfat nəqli prosesləri ilə əlaqədar olaraq, göbələk ERM-də AM göbələkləri tərəfindən torpaqdan qeyri-üzvi fosfatın (Pi) udulmasında iştirak edən yüksək yaxınlıq daşıyıcıları müəyyən edilmişdir (Harrison və van Buuren, 1995 Maldonado-Mendoza və b., 2001 Benedetto və b., 2005). Pi göbələk tərəfindən qəbul edildikdən sonra göbələk vakuollarına daxil edilir və burada polifosfat (poliP) şəklində toplanır (Kikuchi). və b., 2014). Fosfat, poliP zəncirləri olaraq, göbələkdən ayrıldığı və periarbuskulyar membran vasitəsilə kök kortikal hüceyrəsinə daşındığı arbuskullara köçürülür. Bitki Pi daşıyıcılarının gen ifadəsi tədqiqatları göstərdi ki, AM simbiozu bəzən güclü şəkildə induksiya edir de yeni, mikorizanın səbəb olduğu/xüsusi Pi daşıyıcılarının ifadəsi (Karandaşov və Bucher, 2005). Bunlar periarbuskulyar membranda yerləşir və bir neçə bitki növündə müəyyən edilmişdir (Harrison və b., 2002 Tamura və b., 2012 Xie və b., 2013). Həqiqətən, bu genlər AM simbiozu üçün funksional markerlər hesab olunur (Harrison, 2012). Nəticədə, mikorizal bitkilər P-ni həm birbaşa kök epidermisi (birbaşa yol), həm də P-ni kök qabığına çatdıran AM göbələyi (mikorizal yol) vasitəsilə udmaq qabiliyyətinə malikdir (Smith və Smith, 2011). Mikorizanın spesifik Pi daşıyıcı genində funksiya itkisinin tarla şəraitində P-məhdud torpaqda böyüyən qarğıdalıda tumurcuq biokütləsinin və kobu istehsalının azalması ilə əlaqəli olduğu aşkar edilmişdir (Willmann). və b., 2013). Bundan əlavə, kolonizasiya olunmuş mutant bitkilərdə 33 P' etiketli ortofosfatın mikorizal yol vasitəsilə udulması güclü şəkildə pozulmuşdur.

P vəziyyətində olduğu kimi, hər iki yol (birbaşa və mikorizal) N-nin torpaqdan alınması üçün təsir göstərə bilər. Qeyri-üzvi N ya NH kimi ERM tərəfindən qəbul edilə bilər4 + və ya NO3 - . Udulmuş N göbələk sitoplazmasında argininə assimilyasiya olunur və sonra vakuollar vasitəsilə poliP ilə əlaqəli İRM-ə köçürülür və burada ammonium şəklində bitkiyə buraxılır (Govindarajulu). və b., 2005). Ammonium daşıyıcılarını kodlayan genlər AM göbələklərində (López-Pedrosa) müəyyən edilmişdir. və b., 2006 Pérez-Tienda və b., 2011), eləcə də simbioz üçün spesifik və ya səbəb olan və periarbuskulyar membranda (Qomez) yerləşən bitki ammonium daşıyıcıları və b., 2009 Guether və b., 2009 Kobae və b., 2010 Koegel və b., 2013 Perez-Tienda və b., 2014). Təklif edilmişdir ki, bu mikorizal N qəbulu yolu, mikoriza Pi qəbul etmə yoluna bənzəyir. Bununla belə, AM göbələkləri tərəfindən təmin edilən N-nin bitki N-in assimilyasiyasına verdiyi töhfə haqqında çox az şey məlumdur.

C-nin bitkidən göbələklərə ötürülməsində iştirak edən mexanizmlər hələ də zəif müəyyən edilmişdir. Mikorizalı bitkilərin, mikorizalı olmayan bitkilərə nisbətən kök sisteminə 20%-ə qədər daha çox fotosintat yönəltdiyi yaxşı qəbul edilir (Willis). və b., 2013). Bununla belə, bu, bitki üçün zərərli deyil, çünki adətən fotosintez sürəti AM simbiozunun C xərclərindən əhəmiyyətli dərəcədə artır (Kaschuk). və b., 2009). Mikorizal bitkidə, fotosintetik olaraq sabit karbonun bitki batma orqanlarına köçürüldüyü forma olan saxaroza, arbuskulyar interfeyslərdə apoplasta çatdırılır. Sonra hüceyrə divarının invertazları ilə göbələk tərəfindən qəbul edilən heksoza çevrilir (Baqo). və b., 2002 Ferrol və P&eauterez-Tienda, 2009). İndiyə qədər bir AM göbələkində yalnız yüksək yaxınlıqlı monosaxarid daşıyıcısı bildirilmişdir (Helber). və b., 2011).

AM simbiozunda bitki və göbələk arasında əlaqələndirilmiş qida mübadiləsində (P, N və C) iştirak edən mexanizmlərin inteqrasiyasını sxematik şəkildə göstərən bəzi modellər təklif edilmişdir (Ferrol and Pérez-Tienda, 2009 Bonfante and Genre, 2010 Haage and Parnis). , 2013).

3.6. Mikorizanın bitki fiziologiyasına təsiri

AM əmələ gəlməsinin ən bariz təsiri yaxşılaşdırılmış mineral qidalanma ilə birlikdə bitki böyüməsinin stimullaşdırılmasıdır. Bununla belə, AM simbiozunun qurulması ev sahibi bitkinin fiziologiyasında nəzərəçarpacaq dəyişiklikləri nəzərdə tutur. Dəyişikliklər hormonal tarazlığın dəyişməsindən birincili və ikincili metabolizmin dəyişməsinə qədərdir. Bu dəyişikliklərin bəziləri mineral qidalanmanın yaxşılaşdırılması ilə bağlıdır, digərləri isə yox. Metabolik dəyişikliklər təkcə kök səviyyəsində deyil, həm də tumurcuq, yarpaq və meyvə kimi digər bitki hissələrində də baş verir. Nümunə olaraq, AM simbiozu tərəfindən təmin edilən P-nin fotosintezinə müsbət nəzarət, yəni simbiontlar arasında C-P balanslaşdırılmış ticarət yaxşı məlumdur (Smith və Smith, 2012).

Mikorizalı bitkilərdə bitki funksiyalarının qlobal şəkildə yenidən proqramlaşdırılması onların ətraf mühitlə qarşılıqlı əlaqəsinə təsir göstərir, onların stresslərə reaksiyalarını və yerin altında və yuxarıdakı orqanizmlərlə qarşılıqlı əlaqəsini dəyişdirir. Siqnal molekulları kimi fitohormonların AM simbiozunun inkişafının idarə edilməsində iştirak etdiyi aşkar edilmişdir. Öz növbəsində, AM quruluşu bitkidə hormon homeostazını və onun ətraf mühit siqnallarına reaksiyasını tənzimləyir, bitkilərə müxtəlif prosesləri, məsələn, fotosintez və P-nin ayrılması (Pozo) tənzimləyərək çətin vəziyyətlərə öz fenotiplərini çevik reaksiya verməyə və uyğunlaşdırmağa imkan verir. və başqaları, 2015).

4. Mikorizal göbələklərlə digər rizosfer mikroorqanizmləri arasında qarşılıqlı əlaqə: mikorizosfer

Əvvəllər qeyd edildiyi kimi, AM göbələklərinin kolonizasiyası rizosfer mikrob icmalarının quruluşuna və müxtəlifliyinə təsir edir, yerini mikorizosfer adlanan yerə buraxır. Mikorizal peyvənd həm aşılanmış, həm də yerli bakteriyaların yaradılmasını yaxşılaşdırır, bu da öz növbəsində AM kolonizasiyasını artırır (Toljander). və başqaları, 2007). Rizosfer/mikorizosferdəki mikrobların qarşılıqlı əlaqəsi burada ümumiləşdirilmişdir.

4.1. Bitki ilə əlaqəli mikrobiomda qarşılıqlı yardımlar: AM qurulmasına və rizosferin mikorizosferə çevrilməsinə kömək edən bakteriyalar

Bəzi rizosfer bakteriyalarının mikorizanın əmələ gəlməsini asanlaşdırdığı məlumdur və bu bakteriyalara istinad etmək üçün "mikoriza köməkçi bakteriya" (MHB) termini yaradılmışdır (Frey's45Klett). və başqaları, 2007). MHB birləşmələr istehsal edir və ya sporun cücərmə sürətini artıran və/yaxud rizosferdə AM göbələk miseliyasını stimullaşdıran şərait yaradır. Torpaq mikroorqanizmləri tərəfindən bitki hormonlarının istehsalı bu proseslərə vasitəçilik kimi təklif edilmişdir (Pivato). və b., 2009 Larsen və başqaları, 2009).

Yuxarıda qeyd edildiyi kimi, AM göbələkləri tərəfindən kök kolonizasiyası bitki fiziologiyasının bir çox aspektlərini, o cümlədən bitki toxumalarının mineral qida tərkibini, bitki hormonal balansını və C-nin paylanması nümunələrini dəyişir. Bu dəyişikliklər kök eksudatlarının kimyəvi tərkibini dəyişdirir və nəticədə rizosferdə həm kəmiyyət, həm də keyfiyyətcə mikrob populyasiyalarına təsir göstərir. Beləliklə, rizosfer yeni bir mühit, mikorizosfer (Barea) ilə nəticələnir. və b., 2013a). Mikosfer və ya hifosfer kimi alternativ terminologiyalar rizosferdən kənarda AM miselyumunun mövcudluğu ilə yaranan mühitə istinadla təklif edilmişdir, çünki göbələk C mənbələrini təmin edir və torpaq mikrob populyasiyaları üçün yeni fiziki mühit təqdim edir. Bununla belə, ümumi olaraq, mikorizosfer termini adətən mikorizal bitkinin rizosferinə istinad etmək üçün istifadə olunur (Finlay, 2008).

4.2. Bitki P alınmasını yaxşılaşdırmaq üçün mikorizosfer qarşılıqlı təsirləri

Azcón tərəfindən qabaqcıl təcrübələrdən bəri və b. (1976), bir sıra tədqiqatlar göstərmişdir ki, P-ni mobilləşdirən mikroorqanizmlərin iştirak etdiyi mikorizosfer qarşılıqlı təsirləri P-nin dövranı və onun bitki tərəfindən udulması ilə əlaqədardır (Barea). və başqaları, 2002 Zaidi və Xan, 2007 Zhang və b., 2014). Bu qarşılıqlı əlaqənin əsasları üç əsas fakta əsaslanır (Barea və başqaları, 2005):

(i) AM göbələklərinin xarici miseliyası köklər və ətrafdakı torpaq mikrohabitatları arasında körpü rolunu oynayır, kökləri əhatə edən Pi tükənmə zonasından kənarda torpaq məhlulundan Pi-yə çıxış imkanı verir.

(ii) Mikroorqanizmin idarə etdiyi fəaliyyətlər az mövcud olan P mənbələrindən Pi ionlarını buraxa bilər, lakin bu ionlar torpaqda əlavə reaksiyalara məruz qala bilər, məsələn, torpaq komponentlərinə refiksasiya və ya mikrob biokütləsinə immobilizasiya yolu ilə.

(iii) Diskret torpaq mikrohabitatlarında P mobilizasiya edən mikroorqanizmlər tərəfindən əldə edilən Pi, AM miselyumu tərəfindən daha səmərəli şəkildə qəbul edilə bilərsə, nəticədə yaranan mikrob qarşılıqlı əlaqəsi ev sahibi bitkiyə P tədarükünü yaxşılaşdırmaq üçün sinergik şəkildə hərəkət edərdi.

Bu qarşılıqlı təsirlər bu fəsildə izotopik, 32 P-əsaslı yanaşmaların istifadəsinə əsaslanan təcrübələri təsvir edərkən daha da genişləndirilir.

4.3. Paxlalı bitkilərdə üçtərəfli simbioz

Paxlalı bitkilərin kök sistemində məskunlaşan endofitik bakteriyalar və göbələklərin birgə mövcudluğu ilk dəfə Janse (1896) tərəfindən təsvir edilmişdir və bir neçə ildən sonra kök göbələk birliyi "mikoriza" simbiozu kimi tanındı (Cons, 1924). Asai (1944) ilk dəfə rizob bakteriyaları tərəfindən kök düyünlərinin mikorizal kolonizasiyadan asılı olduğunu irəli sürdü. Bu qabaqcıl tədqiqatlardan paxlalı bitkilərin yüksək mikotrofik səviyyəsi və AM göbələklərinin nodulyasiya və N-ni yaxşılaşdırmaqda təsiri.2-fiksasiya müxtəlif vəziyyətlərdə təsvir edilmişdir (istinadlar üçün bax Azcón və Barea, 2010). Əslində, rizobiya, AM göbələkləri və paxlalı ev sahibi həm kolonizasiya səviyyəsində, həm də simbiotik fəaliyyətdə qarşılıqlı təsir göstərir. Maraqlıdır ki, paxlalı bitkilərin nodulyasiyası və arbuskulyar mikorizasiyası (və hətta bəzi bitkilərin parazitar qarşılıqlı təsirləri) "omic" texnologiyalarından istifadə etməklə sübut olunduğu kimi, tanınma və siqnal modellərində bəzi ümumi oxşarlıqları bölüşür (Parniske, 2008 Janr və Bonfante, 2010 Jayaraman və b., 2012).

Bir çox tədqiqatlar AM göbələklərinin, rizobiyanın və paxlalı bitkilərin qarşılıqlı təsirlərinin fizioloji və biokimyəvi əsaslarını təhlil etmiş və bu yaxınlarda nəzərdən keçirilmişdir (Azcón və Barea, 2010). Bu icmal məqaləsində qeyd olunan məlumat, AM göbələklərinin düyünlərin əmələ gəlməsinə və fəaliyyətinə faydalı təsirinin əsas səbəbinin N-də iştirak edən proseslərin yüksək P tələbatını ödəmək üçün P-nin tədarükü olduğunu göstərdi.2-fiksasiya, fiksasiya dərəcələrinin artmasına səbəb olur. Aydındır ki, paxlalı bitkilərdə mikorizosfer qarşılıqlı təsirləri, paxlalı bitkiləri əhatə edən dayanıqlı kənd təsərrüfatına fayda vermək və paxlalı bitkilərin bitki icmalarının əsas komponentləri olduğu təbii ekosistemlərin məhsuldarlığını artırmaq üçün biosferdə N və P tsiklində müvafiq əhəmiyyətə malikdir (Courty). və b., 2015).

5. Mikorizosferin dərziliyi

Seçilmiş AM göbələkləri və digər faydalı mikroorqanizmlərlə birgə inokulyasiyanı əhatə edən mikorizosfer qarşılıqlı təsirlərinin idarə edilməsi (mikorizosferin uyğunlaşdırılması) bitki böyüməsini və sağlamlığını və torpağın keyfiyyətini yaxşılaşdırmaq üçün mümkün biotexnoloji vasitə kimi tanınır (Barea). və b., 2013a). Bu fəslin məqsədləri üçün bir neçə mikrob konsorsiumunun təhlil edildiyi qida maddələrinin dövriyyəsi ilə əlaqəli qarşılıqlı təsirlər xüsusilə aktualdır.

5.1.Hədəf mikrob konsorsiumları

Ümumi ev sahibi AM-plant tərəfindən N və/və ya P-nin alınması ilə bağlı indiyə qədər bildirilən mikorizosfer dərzilik tədqiqatlarının əksəriyyəti N-ni əhatə edir.2nodulasiya edən rizobiya və/və ya fosfat mobilizasiya edən bakteriyaların (Barea) fiksasiyası və b., 2005 Azcón və Barea, 2010). P minerallaşması əslində bir "həlletmə" prosesi olduğundan, biz bu bölmədə müzakirə olunan nəşrlərdə istifadə olunan "PSB" qısalmasını saxlamaq üçün bundan sonra "fosfat həll edən bakteriyalar" terminindən istifadə edirik. Şəkil 1 bu qarşılıqlı əlaqələri göstərir.

Şəkil 1 . Bitki qidalanmasına fayda gətirmək üçün arbuskulyar mikorizal (AM) göbələkləri, fosfat səfərbər edən bakteriyalar (PSB) və rizobiyanın iştirakı ilə mikorizosferdə qarşılıqlı təsirlər: (a) AM göbələkləri N-nin yüksək enerji tələb edən prosesi üçün P təmin edir. 2 -fiksasiya (b) rizosferdən kənar torpaqda PSB tərəfindən səfərbər edilmiş Pi-yə məhdud bitki çıxışı (c) AM göbələklərinin qəbulu və PSB tərəfindən mikorizosferdə səfərbər edilmiş Pi-nin daşınması.

Bundan əlavə, AM göbələklərini əhatə edən birgə inokulyasiya tədqiqatları və Azospirillum spp. da bildirilmişdir (Barea və b., 2005, 2013a). Bu bakteriyalar əsasən bitki hormonu istehsalı vasitəsilə kök sisteminin morfologiyasını, həndəsəsini və fiziologiyasını dəyişdirərək hərəkət edir, nəticədə köklərin torpaq məhlulundan N tutma qabiliyyəti artır (Dobbelaere). və b. 2001 Hartman və Başan, 2009 Gutierrez-Mañero və Ramos-Solano, 2010). Bəzi araşdırmalar bunu göstərdi Azospirillum AM kolonizasiyasını və bitki reaksiyasını gücləndirir və əksinə, AM göbələklərinə üstünlük verilir Azospirillum müəssisə. İkili peyvənd edilmiş bitkilərdə biokütlənin və N toplanmasının yaxşılaşması adətən aşkar edilmişdir (Vázquez və b., 2000 rus və b., 2005 Miyauchi və b., 2008).

AM göbələklərinin, rizobiyanın və/yaxud PSB-nin birgə inokulyasiyasından əldə edilən mikorizosfer biotexnologiyası üzrə N və P dövriyyəsi ilə bağlı seçilmiş tədqiqatlar burada təsvir edilir və izotopların seyreltmə üsullarının istifadəsinə əsaslanan tədqiqat yanaşmalarını bildirən tədqiqatlara xüsusi diqqət yetirilir. Beləliklə, bu metodologiyalar əvvəlcə ümumiləşdirilir.

5.2. Mikorizosferin bitki qidalanmasına təsirini qiymətləndirmək üçün izotopun köməyi ilə yanaşmalar

İzotopik 32 P- və 15 N-seyreltmə üsullarının tətbiqi aqrotexniki idarəetmənin N və P dövriyyəsi və bitki qidalanmasına təsirini qiymətləndirmək üçün həlledici olmuşdur (Danso, 1986 Zapata, 1990 Fardeau, 1993 Zapata və Axmann, 1995). Müvafiq olaraq, bu izotop əsaslı metodologiyalar PSB, AM göbələkləri və N-nin fərdi və ya interaktiv təsirlərini müəyyən etmək üçün daha da istifadə edilmişdir2İdarə olunan mikorizosferdə (Barea) bitkiyə N və ya P təchizatı üzrə -fiksatorlar və başqaları, 2005 Azcón və Barea, 2010). İlk növbədə, qeyri-peşəkar oxucuları təsvir etmək üçün izotopun köməyi ilə texnikanın əsaslarını başa düşməyə kömək edəcək bəzi qısa konseptual yanaşmalar verilir.

5.3. Əsas anlayışlar

15 N-aided metodologiyasının tətbiqi ilə bağlı, uzun illər əvvəl yaradılmış əsas ideyalar (Danso, 1986 Zapata, 1990) hazırda da qorunur. Ümumilikdə torpaq münbitliyi və bitkilərin qidalanması tədqiqatlarına, xüsusən də mikorizosferin inkişafına tətbiq edilən bu anlayışlar aşağıda ümumiləşdirilmişdir.

Təbiətdə mövcud olan N yalnız iki sabit N izotopuna (14 N və 15 N) inteqrasiya olunur, çünki digər dörd N izotop radioaktivdir və yarı ömrü çox qısadır. Atmosferdə (və ümumiyyətlə təbiətdə) ən çox N 14 N (99,634%), 15 N-in təbii bolluğu isə cəmi 0,366% təşkil edir. Təbiətdə 15 N/14 N-in daha az sabit nisbəti bu radioaktiv olmayan N izotoplarından 15 N ilə süni şəkildə zənginləşdirilmiş materialların (məsələn, gübrələrin) mövcudluğuna əsaslanaraq bitki qidalanması tədqiqatlarında istifadə etməyə imkan verir (yəni məlum % 15). N atom artıqlığı), izləyicilər kimi.

Bu kontekstdə aqronomiyada əsas anlayış ondan ibarətdir ki, “bitki iki və ya daha çox qida mənbəyi ilə qarşılaşdıqda, hər bir mənbədən qida qəbulu hər bir mənbədə mövcud olan miqdarlara mütənasibdir” (Zapata, 1990). Beləliklə, təbii bolluq səviyyəsində % 15 N atom artıqlığına malik olan torpaq 15 N'zənginləşdirilmiş (15 N' etiketli) gübrə ilə əlavə edildikdə, mövcud torpaq N hovuzunda 15 N / 14 N nisbəti açıq şəkildə olacaqdır. əlavə edilən 15 N-in məlum miqdarına və zənginliyinə uyğun olaraq artır. Nəticədə, bitkilər torpaqdan yeni 15 N/ 14 N nisbəti ilə təmin edilən izotop nisbətdə N alacaqlar. Hədəf etiketli torpaqda böyüdükdən sonra bitki izotopik N tərkibinə görə təhlil edilir. Sadə hesablamalar bizə torpaqdan və ya gübrədən əldə edilən bitkidə N miqdarını ölçməyə imkan verir. Bundan əlavə, 15 N izotopu, mövcud N hovuz ölçüsünü, yəni A olan görünən bitkinin kəmiyyətini müəyyən etmək üçün istifadə edilə bilər.N torpağın dəyəri. Bu dəyər müəyyən bir bitki üçün mövcud olan N miqdarını əks etdirir və hər hansı bir təcrübə şəraiti üçün sabit olan torpağın xas xüsusiyyətidir (Zapata, 1990). Bununla belə, köklərin N udma xüsusiyyətlərində dəyişiklik yarada bilən müəyyən bir müalicə bitkilərə torpaqda N formasından (əsasən 14 N) istifadə etməyə imkan verdikdə, belə bir müalicə olmadıqda bitki istifadə edə bilməz, AN torpağın dəyəri artacaq.

Şübhəsiz ki, 15 N-aided metodologiyasının ən geniş tətbiqi N-ni ölçməkdir.2 rhizobia-legumesymbiosis ilə fiksasiya (Danso, 1986 Zapata, 1990). Bu üsullar qəbul edilmiş prinsipə əsaslanır ki, bitki ya N215 N etiketli torpaqda əkilirsə, 15 N etiketli gübrənin əlavə edilməsi ilə təmin edilən 15 N/14 N nisbətini əks etdirən oxşar nisbətdə 15 N və 14 N alacaq. torpaq. Çünki N2-sabitləşdirici bitkilər atmosferdən əlavə N-nin mənbəyinə malikdir, burada 15 N/14 N nisbəti təbii bolluq səviyyəsindədir, 15 N/14 N nisbəti isə N-də aşağı düşəcək.2-fiksasiya zavodu. Beləliklə, fiksasiya qurğusunda 15 N səviyyəsi "seyreltilir" və buna görə də bu metodoloji yanaşmalar üçün "izotopun seyreltilməsi" termini yaradılmışdır.

N-ni ölçmək üçün 15 N-etiketli gübrələrdən istifadə olunur2Tarla şəraitində rhizobia tərəfindən fiksasiya -paxlalıların simbiozları, bu, artan dövr ərzində həqiqətən inteqrasiya olunmuş ölçmələr verən yeganə birbaşa prosedurdur (Zapata, 1990). Kəmiyyət hesablamaları üçün N-də 15 N/14 N nisbətində azalma2-fiksasiyalı paxlalı bitkilərin -fiksasiya olunmayan məhsula nisbəti ölçülür. Rizobial süzgəcdən daha səmərəli olduğu üçün 15 N/14 N nisbətinin ən yüksək endirilməsi təmin edilir (Danso, 1986 Zapata, 1990).

Digər tərəfdən, paxlalı bitkilərin kök ekssudatlarının qeyri-paxlalı bitkilərlə müqayisədə N birləşmələri ilə zəngin olduğu məlumdur, beləliklə, paxlalılar öz rizosferik torpaqlarını fiksasiya nəticəsində əldə edilən N artıqlığı ilə təmin edirlər. Bu fakt həm əkinlərarası sistemlər, həm də təbii bitki birlikləri üçün əhəmiyyətli dərəcədə aktualdır. Paxlalı bitkilər yaxınlıqda paxlalı olmayan bitkilər böyüdükdə, bunlar bir-birinə qarışmış rizosferlərdən N-ni vura bilər. “Fiksasiyadan N-transfer” olaraq bilinən bu faktı 15 N-based texnikadan istifadə etməklə ölçmək olar (Danso, 1986). Paxlalı bitkilərin ekssudatındakı N N-dən əmələ gəldiyi üçün2-fiksasiya (təbii bolluq səviyyəsində 15 N/14 N nisbətində), bu N 15 N-etiketli torpaqda 15 N/14 N nisbətinin “seyreltilməsi” ilə nəticələnir. Buna görə də, paxlalı bitkilərin yaxınlığında böyüyən fiksasiya etməyən bitkilər, digər paxlalı olmayan növlərin yaxınlığında böyüyən digər paxlalı olmayan bitkilərlə müqayisədə toxumalarında daha aşağı 15 N/14 N nisbəti göstərəcəklər.

15 N-based texnikada olduğu kimi, 32 P-aided metodologiyasının tətbiqi üçün əsas ideyalar bir neçə il əvvəl yaradılmışdır (Fardeau, 1993 Zapata və Axmann, 1995), lakin hələ də qorunur. İzotopik (32 P və 33 P) seyreltmə yanaşmaları məhlul və torpağın bərk fazaları arasında fosfat tarazlığında mübadilə məzənnələrini qiymətləndirmək (Fardeau, 1993) və ya gübrə mənbələrindən P-nin mövcudluğunu qiymətləndirmək üçün adətən istifadə olunur. qaya fosfat (RP)] (Zapata və Axmann, 1995 Zapata və Roy, 2004). Metodologiya, bütün "labil" P-nin və yalnız bu fraksiyanın qısamüddətli eksperimental dövr ərzində izotop mübadiləsinə nail ola biləcəyi ehtimal edilməklə, 32 P'fosfat ilə dəyişdirilə bilən torpaq P hovuzunun etiketlənməsini nəzərdə tutur (Fardeau, 1993). Daha sonra bitkilər torpaqda hədəf aqrotexniki üsullarla (məsələn, mikrob peyvəndi) yetişdirilir. Daha sonra bitki toxumalarında izotop tərkibi və ya "xüsusi fəaliyyət" (SA = 32 P/ 31 P nisbəti) müəyyən edilir. Məntiq ondan ibarətdir ki, əgər verilmiş müalicə bu cür müalicə almamış bitkilərə nisbətən bitki toxumalarında SA-nın azalmasına səbəb olarsa, müalicə olunan bitkilər az mövcud olan P mənbələrindən səfərbər edilmiş 31 P-dən istifadə edir və bununla da 32 P-ni “sulandırır”. bitki tərkibi.

5.4.AM simbiozlarının N-ə təsirini qiymətləndirmək üçün 15 N-dən istifadə2-rizobia-inoculated paxlalılar tərəfindən fiksasiya

Hər hansı bir müalicənin N.-yə təsirini qiymətləndirmək üçün 15 N-əsaslı metodologiyadan istifadə edilə bilər2rhizobia inoculated paxlalılarla -fiksasiya (Danso, 1986), bu yanaşmalar AM göbələklərinin simbiotik paxlalı bitkilərə təsirini müəyyən etmək üçün tətbiq edilmişdir. Bildiyimiz qədər, Barea və b. (1987) 15 N-aided metodologiyasından istifadə edərək, sahə şəraitində bu qarşılıqlı əlaqələri ilk dəfə araşdırdılar. Onlar aşkar ediblər ki, AM inokulyasiyası fosfat əlavə edilmiş bitkilərə nisbətən hədəf nodulasiyalı paxlalıların quru maddə məhsuldarlığını, N konsentrasiyasını və ümumi N məhsuldarlığını artırıb. AM' göbələkləri ilə aşılanmamış (lakin rhizobia' ilə aşılanmış və fosfat əlavə edilmiş) ilə müqayisədə AM'45 və rhizobia' inokulyasiya edilmiş bitkilərin tumurcuqlarında daha aşağı 15 N/ 14 N nisbəti aşkar edilmişdir. Bu, AM inokulyasiyasının N2 rhizobia-paxlalılar konsorsiumu tərəfindən fiksasiya dərəcələri. Bundan əlavə, 15 N-in istifadəsi bitki toxumalarında N-nin mənşəyini ayırd etməyə imkan verdi və məlum oldu ki, həm torpaqdan, həm də fiksasiyadan əldə edilən N-nin miqdarı AM-in inokulyasiya edilmiş bitkilərdə fosfat əlavə edilmiş və ya olmayan bitkilərə nisbətən daha yüksəkdir. #45 işlənmiş nəzarət. Buna görə də, bu uyğunlaşdırılmış mikorizosfer çöl sınaqında AM göbələkləri aqroekosistemlərdə böyük əhəmiyyət kəsb edən iki proses vasitəsilə N dövranını və qəbulunu yaxşılaşdırdılar. 15 N seyreltmə texnikasının tətbiqinə əsaslanan bu tapıntılar daha da təsdiq edilmişdir (Barea və b., 1989a 2002 Toro və b., 1998 Təbaşir və b., 2006).

AM göbələklərinin N-dən N-transferə kömək edən təsiri2-fiksasiya olunmayan bitkilərə fiksasiya ayrıca uyğunlaşdırılmış bir-birinə qarışmış mikorizosferlərdə də ölçülə bilər və AM simbiozunun bu cür “fiksasiyadan N-transferi” paxlalı olmayan bitkilərə artırdığı göstərildi. Bu, həm idarə olunan şəraitdə nümayiş etdirildi (Barea və b., 1989a) və tarla şəraitində (Barea və başqaları, 1989b Requena və b., 2001).

5.5.AM göbələkləri və PSB arasındakı qarşılıqlı təsirlərin bitkilər tərəfindən P-nin alınmasına təsirini qiymətləndirmək üçün 32 P-nin istifadəsi

32 P-etiketli torpağın istifadəsi bizə belə qənaətə gəlməyə imkan verdi ki, AM- və -AM olmayan bitkilər eyni SA dəyərlərini göstərir, bu da onların hər ikisinin eyni P mənbəyindən istifadə etməsi deməkdir, yəni. e. mövcud Pi hovuzu (Joner və Jakobsen, 1995 Toro və b., 1997 Smith və b., 2003).

Həqiqətən, 32 P-tracer metodologiyası AM göbələklərinin PSB ilə qarşılıqlı əlaqədə, RP əlavələri daxil olmaqla və müxtəlif bitki növlərindən, əsasən də paxlalılardan istifadə etməklə, müxtəlif P mənbələrindən bitki P qəbuluna töhfəsini müəyyən etmək üçün istifadə edilmişdir (Raj et al., 1981) Toro və başqaları, 1997 1998 Barea və başqaları, 2002 2007). Ümumi məqsədlər PSB və AM göbələklərinin ikili inokulyasiyasının RP-added, 32 P-etiketli, torpaqlarda bitkilərin SA-ya təsir edib-etmədiyini qiymətləndirmək idi. Bu tədqiqatlar AM və PSB ilə birgə peyvənd edilmiş bitkilərin biokütləsinin və P tərkibinin artdığını göstərdi. Həqiqətən də, ikili əkilmiş bitkilər, aşılanmamış və ya tək peyvənd edilmiş bitkilərə nisbətən daha aşağı SA-ya malikdir. SA-nın bu şəkildə aşağı salınması onu göstərir ki, zavod PSB tərəfindən həll olunan əlavə 31 P-dən az mövcud olan P mənbələrindən, ya endogen, ya da RP kimi əlavə olunur. PSB-nin fəaliyyəti torpaq mikrohabitatından AM miselyumunun həll olunan P-nin udulması ilə birləşdi. İzotop seyreltmə konsepsiyalarından istifadə etməklə (Zapata və Roy 2004), mikrobial aşılamadan təsirlənən 31 P-nin müxtəlif P mənbələrinin bitki qidalanmasına (yəni RP və ya endogen P) nisbi töhfəsi də müəyyən edilmişdir (Barea) və başqaları, 2007). Bu tədqiqatlar belə nəticəyə gəldi ki, birgə əkilmiş bitkilərin RP-dən P-yə daha çox çıxışı var, yalnız PSB ilə aşılanmış bitkilərin isə yalnız dəyişdirilə bilən torpaq P hovuzuna daha çox çıxışı var. Ümumi nəticə olaraq, aydın görünür ki, həm AM göbələkləri, həm də PSB ilə ikili şəkildə aşılanmış bitkilər peyvənd olunmayan və ya tək-tək peyvənd edilən bitkilərlə müqayisədə P tədarükü üçün daha səmərəli görünür.

RP tətbiqi ilə paxlalılar, AM göbələkləri, rizobiya və/və ya PSB ilə bağlı tədqiqatlar eyni vaxtda 32 P- və 15 N-aided metodlarından istifadə etməklə həyata keçirilmişdir (Toro). və başqaları, 1998 Barea və başqaları, 2002). İdarə olunan mikorizosferdə mikrobların qarşılıqlı təsiri nəticəsində bitkilər tərəfindən N və P-nin alınmasının yaxşılaşdırılması sübut edilmişdir.

5.6. Sonrakı aqroekoloji tətbiqlər üçün əsas kimi idarə olunan mikorizosferlərin çöl sınaqları

Aqroekoloji şəraitdə bitkilər tərəfindən davamlı qida maddələrinin alınmasını yaxşılaşdırmaq üçün uyğunlaşdırılmış mikorizosferlərin faydasından istifadə etmək üçün çöl inokulyasiya sınaqlarının işlənib hazırlanması cari maraq mövzusudur (Chalk və b., 2006 Azcón və Barea, 2010 Larimer və b., 2014 Borriss, 2015).Lakin bu biotexnoloji təcrübələr haqqında məlumat kifayət qədər məhduddur. Eksperimental ölçüdə aparılan nümunəvi analizlər vasitəsilə mikorizosferin idarə olunmasının effektivliyinin tarlada yoxlanılması aqroekoloji miqyasda düzgün sahə tətbiqindən əvvəl ilkin addım kimi təklif edilmişdir. Nümayiş təcrübələri ilə sahə sınaqlarının seçilmiş nümunələri əvvəlcə ümumiləşdirilir. Sonra aqronomik və ya ekoloji məqsədlərə yönəlmiş mikorizosfer xidmətlərinin düzgün idarə edilməsi üçün zəruri olan inkişaflar müzakirə olunur. Mikorizosfer peyvəndi texnologiyasının tətbiqi ssenarilərinə həm davamlı kənd təsərrüfatı (aqroekologiyanın sinonimi), həm də deqradasiya olunmuş ekosistemlərin bərpası daxildir.

5.7. Kənd təsərrüfatı sistemlərində mikorizosferin idarə olunmasının çöl sınaqları

Bildiyimiz qədər, Azcón-Aguilar və b. (1979) ilk dəfə rizobiya və AM göbələklərinin ikili inokulyasiyasının bitkilərin böyüməsini və qidalanmasını əhəmiyyətli dərəcədə yaxşılaşdırdığını təsvir etmişlər.Medicago sativa) standart becərmə şəraitində, tək peyvəndlə və ya yerli endofitlərin bazal təsiri ilə müqayisədə (əkilməmiş nəzarətlər). Bu ilk nəticələri daha yüksək münbitlik səviyyəsinə malik torpaqdan istifadə etməklə genişləndirmək üçün yeni çöl təcrübəsi nəzərdə tutulmuşdur (Azcón-Aguilar və Barea, 1981). Bu sahə sınağı ikili aşılamanın effektivliyini təsdiq etdi M. sativa quru maddə istehsalı və qida tərkibi ilə bağlı bitkilər, ardıcıl yığım zamanı. Maraqlıdır ki, hər iki tarla təcrübəsində AM-inokulyasiya edilmiş bitkilərin toxumalarında N-nin konsentrasiyası yalnız rizobiya ilə əkilmiş bitkilərə nisbətən daha yüksək olmuşdur. Bu, ilk dəfə olaraq AM göbələklərinin torpaqdan N-in udulmasına mümkün təsirini təklif etdi, belə ki, tarla şəraitində 15 N& # 45 seyreltmə texnikasından istifadə etməklə daha da sübut edildi (Barea və b., 1987). Əslində, bu sonuncu sahədə təcrübədə göstərildi ki, AM göbələkləri həm rizobiya ilə aşılanmış bitkilərdə fiksasiya nəticəsində əldə edilən N miqdarını artırıb.Hedysarum koronarium) və torpaqdan əldə edilən N. Həqiqətən də, başqa bir sahə sınaqında, həmçinin 15 N-aided metoddan istifadə etməklə, AM inokulyasiyasının həm rizobiyalarda N-fiksasiyanı yaxşılaşdırdığı aşkar edilmişdir. Trifolium təkrarlanır bitkilər və əlaqəli N-transfer Lolium perenne otlaq məhsuldarlığını artırmaq üçün bitkilər (Barea və başqaları, 1989b).

Hər halda, paxlalı bitkilərin məhsuldarlığına mikrob simbionlarının inokulyasiyasının uğuru üçün bir neçə aspekt nəzərə alınmalıdır. Birincisi, paxlalı bitkilərin məhsuldarlığında faydalarını optimallaşdırmaq üçün müvafiq rizobial ştam/AM göbələk birləşməsini müəyyən etmək və seçmək vacibdir (Azcón). və b., 1991).Bundan əlavə, torpağın münbitlik səviyyəsini də nəzərə almaq lazımdır. Məsələn, üçtərəfli simbioz effektiv deyildi və N2 yüksək səviyyədə mövcud olan torpaqlarda fiksasiya (Antunes və başqaları, 2006 Zaidi və Khan, 2007 Lesueur və Sarr, 2008).

Sahə şəraitində PSB, AM göbələkləri və rizobiaon bitkilərinin fəaliyyətinin interaktiv təsirlərini təhlil edən təcrübələrə gəldikdə, məlumat azdır. Bu çərçivədə Barea və b. (2002), istixana şəraitində izotopik (32 P və 15 N) seyreltmə üsullarını tətbiq etməklə bu multitrofik qarşılıqlı təsirlərin paxlalı bitkilərə müsbət təsirini sübut etdikdən sonra, tarla təcrübəsində tədqiqatlarını genişləndirdilər. Aşılanmış rizobiyanın istifadəsi M. sativa sınaq bitkisi kimi, AM göbələkləri və PSB ilə tək və ikili aşılama (Enterobakter spp.) üzvi əlavə (vermikompost) və/və ya RP əlavə edilməklə birləşdirildi. AM göbələkləri ilə peyvənd bitki biokütləsini, nodulyasiyanı, N2-fiksasiya və ana bitkidə N və P toplanması. PSB ilə peyvənd üzvi maddələr və RP ilə iki dəfə dəyişdirilmiş torpaqda AM effektivliyini artırdı. Buna görə də, uyğunlaşdırılmış mikorizosfer neytral sınaq torpağında RP-nin aqrotexniki effektivliyini yaxşılaşdırdı və nəticədə uğurlu multitrofik aqrotexnoloji alət (Barea) əldə edildi. və b., 2002).

5.8. Bitkiçilik təcrübələrində mikorizosferin idarə olunmasının sahə sınaqları

Kənd təsərrüfatı ssenariləri üzrə eksperimentlərdən başqa, mikorizosferin idarə edilməsi də tənəzzülə uğramış ekosistemlərin bərpası üçün regegetasiya strategiyalarına kömək etmək məqsədi daşıyan sahə sınaqlarında tədqiq edilmişdir (Barea və b., 2011). Cənub-Şərqi İspaniyanın yarımquraq Aralıq dənizi ekosistemində aparılan iki model eksperiment ümumiləşdirilmişdir.

Bu təcrübələrdən birində (Herrera və b., 1993) su çatışmazlığı olan və aşağı qidalı mühitlərə uyğunlaşdırılmış odunlu paxlalı bitkilər həm N.2bakteriya və AM göbələklərinin -fiksasiyası. Hədəf kol paxlalılarına iki yerli (Anthyllis cytisoidesSpartium junceum) və dörd yerli olmayan (Robinia psevdoakasiya, Akasiya mağarası, Prosopis chilensisMedicago arborea) növlər. Bu 45 illik sınağın nəticələri göstərdi ki, yalnız yerli kol paxlalıları yerli ekoloji şəraitdə böyüyə, yaşaya və inkişaf edə bildi. Həmçinin göstərildi ki, uyğunlaşdırılmış mikorizosfer bitkilərin sağ qalmasını, əkin performansını və biokütlə istehsalını yaxşılaşdırıb. A. cytisoides, xüsusilə quraqlığa dözümlü, yüksək mikotrofik, paxlalı bitki növü əlavə revegetasiya tədqiqatları üçün seçilmişdir.

Müvafiq olaraq, gələcək inkişaflar üçün, təsadüfi olaraq bir-birindən ayrılmış hədəf kol qruplarının yenidən əkilməsi yolu ilə təbii regetasiya prosesinin sürətləndirilməsinə əsaslanan strategiya təklif edilmişdir.A. cytisoides) təbii ardıcıllıqla, iki dəfə rizobiya və AM göbələkləri ilə əkilir. Rizosferlə idarə olunan bitkilərin transplantasiyası hədəf pozulmuş ekosistemin pozulmamış zonalarının təbii nümunəsinə və strukturuna riayət etməklə həyata keçirilməlidir. İdeya ondan ibarətdir ki, optimallaşdırılmış mikorizosferə malik transplantasiya edilmiş şitillər nəinki bitki quruluşunu və qida maddələrinin alınmasını yaxşılaşdıracaq, həm də ətrafdakı bitki örtüyü üçün inokulum mənbəyi kimi xidmət edən “resurs adaları” rolunu oynayacaq. Bundan əlavə, mikorizosferə uyğunlaşdırılmış bitkilərin yaradılması əsasdır ki, torpağın qida tərkibini artırır və torpağın keyfiyyətini müəyyən edən digər fiziki-kimyəvi xassələri yaxşılaşdırır, bununla da hədəf pozulmuş ekosistemin inteqral bərpasını təşviq edir.

Bu fikirlər başqa bir araşdırmada sınaqdan keçirilmişdir (Requena və b., 2001) harada A. cytisoides tinglik şəraitində yetişdirilmiş və müvafiq AM və rizobial simbionlarla təchiz edilmiş şitillər hədəf pozulmuş əraziyə köçürülmüşdür. AM inokulumu hədəf ərazidə təbii bolluğu və müxtəlifliyi təmsil edən yerli AM göbələklərinin beş taksonunun qarışığından ibarət idi. Uyğunlaşdırılmış mikorizosfer nəinki sınaq bitkisinin qurulmasını və qida maddələrinin alınmasını gücləndirdi, həm də ətrafdakı torpaqda münbitliyi və keyfiyyəti (N tərkibi, üzvi maddələrin yığılması və hidrostabil torpaq aqreqatlarının formalaşması) artırdı. A. cytisoides bitkilər. Paralel tədqiqat (Requena və b., 2001) də daxildir Lavandula bitki (saytın təbii ardıcıllığından kiçik kol növü) ilə əlaqəli A. cytisoides. Əsas sınaqda olduğu kimi eyni mikorizosfer idarəçiliyindən istifadə edilmiş və N ölçmək üçün torpaq 15 N ilə etiketlənmişdir.2-fiksasiya və fiksasiyadan N-transfer A. cytisoides düzəldilməyənlərə Lavandula bitkilər. Hər iki proses idarə olunan yerli mikrosimbiontlar tərəfindən gücləndirildi.

Aqronomik miqyasda bitkilərin qidalanmasına kömək etmək məqsədi daşıyan mikorizosfer xidmətlərinin düzgün idarə olunmasına mikrob aşılama texnologiyası ilə bağlı bəzi inkişaflar mane olur. Bunlara formulasiya tədqiqatları, sahə tətbiqləri üçün ən yaxşı təcrübələr və tarlada aşılama uğurunu müəyyən edən amillərin dərin təhlili daxildir. Rizobiya və sərbəst yaşayan faydalı bakteriyaların istehsalı texnologiyası asanlıqla həyata keçirilə bilər və kommersiya baxımından mövcuddur (Bashan və b., 2014 Ravensberg, 2015 Kamilova və b., 2015 Borriss, 2015), AM peyvəndinin istehsalı üçün məhdudiyyətlər və peyvənd texnikasının inkişafı AM potensialının istismarını məhdudlaşdırmışdır. Ev sahibi bitki olmadıqda AM göbələklərinin yetişdirilməsinin çətinliyi kütləvi inokulum istehsalı üçün əsas məhdudiyyətdir. AM göbələklərinin inokulum istehsal sistemlərinə uşaq bağçalarından istifadə, in vitro monoksenik kök orqan kulturaları və fermada yanaşmalar (Ijdo və başqaları, 2011 Oxu və b., 2014).AM peyvəndləri meşə təsərrüfatında, kənd təsərrüfatında və bağçılıqda tətbiq edilmişdir və bütün dünyada bir neçə şirkət bu peyvəndləri istehsal edir və hazırda kommersiya baxımından mövcuddur (Vos & aacutetka və b., 2008 Ijdo və b., 2011 Oxu və başqaları, 2014). Mikorizosfer texnologiyasının tətbiqi, bitkilər tinglik fazasından keçdikdə və daha sonra optimallaşdırılmış mikorizosferə malik olan sahəyə köçürüldükdə asanlıqla həyata keçirilə bilər, çünki bağçılıq, meyvəçilik və meşəçiliklə maraqlanan əksər bitkilərdə olduğu kimi.

Salvioli və Bonfante (2013) görə, AM tədqiqatında yeni molekulyar vasitələrin mövcudluğu AM göbələklərinin biologiyasının hələ də gizli aspektlərini daha yaxşı başa düşməyə kömək edə bilər, bu, effektiv göbələk aşılayıcılarının seçilməsi üçün əsas ilk addımdır. Bundan əlavə, bu texnologiyalar xüsusi sahə şəraitində AM simbiozunun faydalı təsirini maksimum dərəcədə artırmağa kömək edəcəkdir. Əsas məsələ sahədə AM göbələk inokulyantlarının yaradılması, davamlılığı və effektivliyinin təhlili üçün müvafiq metodologiyanın işlənib hazırlanmasıdır. Pelleqrino və b. (2012) peyvənd uğurunu müəyyən etməyə imkan verən molekulyar genetik izləmə üsullarından istifadə edərək bu aspektlərə yaxınlaşdı. Həqiqətən də, bu müəlliflər bitkilərə davamlı müsbət təsir göstərdiyini sübut etdilər (M. sativa) kənd təsərrüfatında AM göbələklərinin inokulyasiyasında əsas rolu dəstəkləyən məhsul. Torpaqlarda inokulyasiyanın müvəffəqiyyətini və AM göbələklərinin davamlılığını şərtləndirən amillərin idarə edilməsinə gəldikdə, Verbruggen və başqaları, (2013) bu amillərdən bəzilərini, yəni AM göbələyi və bitki seçimi, idarəetmə təcrübələri və peyvənd vaxtı müəyyən etmişdir. Bu yaxınlarda çıxan kitab (Süleyman və b., 2014) davamlı kənd təsərrüfatında və torpaqların bərpasında AM göbələklərinin istifadəsi haqqında hərtərəfli məlumat verir.

Həm bitki qarşılıqlı simbiontları, həm də kökün torpaq interfeyslərində, rizosferdə və ya bitki ilə əlaqəli torpaqda yaşayan saprofit mikroorqanizmlər qidalanma dövriyyəsinin, mövcudluğun və ələ keçirilməsinin əsas amilləri kimi tanınır. Hər yerdə yayılmış AM göbələkləri, əksər bitki növləri ilə AM simbiozunu qurduqdan sonra, bitkinin qida qəbulu qabiliyyətini gücləndirdiyi məlumdur. Bundan əlavə, bəzi saprofit rizobakteriyalar azotun (N) fiksasiyasını və/və ya fosforun (P) mobilizasiyasını sürətləndirmək qabiliyyətinə görə tanınır, bu da bitki məhsuldarlığını saxlamaq üçün iki əsas prosesdir. Mikorizanın yaranması rizosferin bioloji və fiziki-kimyəvi xassələrini dəyişir, AM- göbələklərinin qida dövriyyəsində iştirak edən digər mikroorqanizmlərlə qarşılıqlı əlaqədə olduğu mikorizosfer adlanan təbəqəni inkişaf etdirir. Paxlalı bitkilərin mikorizosferası xüsusilə aktualdır, çünki o, həmçinin N ilə simbiozu da əhatə edir.2-köpüklü bakteriyaların (rizobiya) fiksasiyası. Birləşdirilmiş məlumat, fosfat səfərbər edən bakteriyaların interaktiv təsirlərindən istifadə etmək imkanının mövcud olduğunu dəstəkləyir, N.2Mikorizosferin xüsusi idarə edilməsi vasitəsilə rizobiya və AM-fungi fiksasiyası, bununla da P və N dövriyyəsi və bitki qidalanmasından faydalanır.

Biz Andalusiya (İspaniya) Hökumətinə (layihə P11-CVI񯮨) və CSIC (Intramural layihə 201440E099) dəstəyinə görə təşəkkür edirik.

Altieri, M.A. 2004. Davamlı kənd təsərrüfatı axtarışında ekoloqlar və ənənəvi fermerlərin əlaqələndirilməsi. Ön. Ekol. Ətraf. 2, 35ᆾ. [ Bağlantılar ]

Antoun, H. 2012. Kənd təsərrüfatında fosfatların davamlı istifadəsi üçün faydalı mikroorqanizmlər. Proc. mühəndis. 46, 62ᇗ. [ Bağlantılar ]

Antunes, P.M., de Varennes, A., Zhang, T., Goss, M.J. 2006. Yerli arbuskulyar mikorizal göbələklərin yaratdığı üçtərəfli simbioz, Bradyrhizobium japonicum və tarla şəraitində soya paxlası. J. Aqron. məhsul. Sci. 192, 373녂. [ Bağlantılar ]

Asai, T. 1944. Die bedeutung der mikorrhiza für das pflanzenleben. Jpn. J. Bot. 12. [ Bağlantılar ]

Azcón, R., Barea, J.M. 2010. Paxlalı bitkilərin yaxşılaşdırılması üçün mikorizosferin qarşılıqlı təsiri. In: M.S. Xan, A.Zeydi, C.Musarrat (red.). Paxlalıların yaxşılaşdırılması üçün mikroblar. Springer-Verlag, səh: 237냗. [ Bağlantılar ]

Azcón, R., Barea, J.M., Hayman, D.S. 1976. Mikorizal göbələklər və fosfat həlledici bakteriyalarla aşılanmış bitki tərəfindən qələvi torpaqlarda qaya fosfatının istifadəsi. Torpaq Biol. Biokimya. 8, 135끒. [ Bağlantılar ]

Azcón, R., Rubio, R., Barea, J.M. 1991. Mikorizal göbələklərin müxtəlif növləri arasında seçici qarşılıqlı təsirlər və Rhizobium meliloti suşlar və onların böyüməyə təsiri, N2 fiksasiya (N 15 ) in Medicago sativa dörd duzluluq səviyyəsində. Yeni fitol. 117, 399녜. [ Bağlantılar ]

Azcón-Aguilar, C., Azcón, R., Barea, J.M. 1979. Endomycorrhizal göbələklər və Rhizobium üçün bioloji gübrələr kimi Medicago sativa normal becərmə şəraitində. Təbiət. 279, 325넏. [ Bağlantılar ]

Azcón-Aguilar, C., Barea, J.M. 1981. Medicago-nun VA mycorrhiza və Rhizobium ilə fosfat fiksasiya edən kənd təsərrüfatı torpaqlarında sahə peyvəndi. Torpaq Biol. Biokimya. 13, 19ᆪ. [ Bağlantılar ]

Başan, Y., de-Başan, L.E., Prabhu, S.R., Hernandez, J.-P. 2014. Bakterial inokulyant texnologiyasını təşviq edən bitki artımında irəliləyişlər: formulalar və praktik perspektivlər (1998񮖭). Bitki Torpağı. 378, 1ᆵ. [ Bağlantılar ]

Bago, B., Azcón-Aguilar, C., Goulet, A., Piché, Y. 1998. Dallanmış adsorbsiya strukturu (BAS): simbiotik arbuskulyar mikorizal göbələklərin ekstraradikal miselyumunun xüsusiyyəti. Yeni fitol. 139, 375㫰. [ Bağlantılar ]

Bago, B., Pfeffer, P.E., Zipfel, W., Lammers, P., Shachar-Hill, Y. 2002. Arbuskulyar mikorizal göbələklərdə maddələr mübadiləsini izləmək və nəqli görüntüləmək. AM göbələklərində metabolizm və nəqliyyat. Bitki Torpağı. 244, 189낍. [ Bağlantılar ]

Barea, J.M. 2010. Mikorizalar və kənd təsərrüfatı məhsuldarlığı. In: A. González-Fontes, A. Gárate, I.Bonilla (red.). Kənd Təsərrüfatı Elmləri: Müasir Kənd Təsərrüfatında Mövzular. Stadium Press, ABŞ, səh. 257냚. [ Bağlantılar ]

Barea, J.M., Azcón, R., Azcón-Aguilar, C. 1989b. Vaxt kursu N2 otlaq məhsuldarlığını yaxşılaşdırmaq üçün yonca tək və ya çovdarla qarışığı ilə tarlada fiksasiya (15 N) və vezikulyar -arbuskulyar mikoriza göbələkləri ilə əkilir. Yeni fitol. 112, 399녜. [ Bağlantılar ]

Barea, J.M., Azcón, R., Azcón-Aguilar, C. 2005. Bitki qidalanma dövranını və torpaq strukturunu yaxşılaşdırmaq üçün mikorizal göbələklər və bakteriyalar arasında qarşılıqlı əlaqə. In: F. Buscot, A.Varma (reds). Torpaqdakı mikroorqanizmlər: Yaradılışda və funksiyalarda rollar. Springer-Verlag, Berlin, səh: 195난. [ Bağlantılar ]

Barea, J.M., Azcón-Aguilar, C. 2013. Arbuskulyar mikorizanın təkamülü, biologiyası və ekoloji təsiri. In: A.F. Camisao, C.C. Pedroso (red.). Simbioz: Təkamül, Biologiya və Ekoloji Təsirlər. Nova Science, səh: 1ᆶ. [ Bağlantılar ]

Barea, J.M., Azcón-Aguilar, C., Azcón, R. 1987. Vesikulyar arbuskulyar mikoriza həm simbiotik N-ni yaxşılaşdırır.2Sahə şəraitində 15 N texnikası ilə qiymətləndirildiyi kimi -fiksasiya və torpaqdan N udma. Yeni fitol. 106, 717늝. [ Bağlantılar ]

Barea, J.M., El-Atrach, F., Azcón, R. 1989a. Bitki inkişafına təsir edən mikoriza və fosfat qarşılıqlı təsirləri, N2 N 15 seyreltmə texnikasından istifadə etməklə paxlalı ot qarışıqlarında torpaqdan N-transfer və N-alma. Torpaq Biol. Biokimya. 21, 581눕. [ Bağlantılar ]

Barea, JM, Palenzuela, J., Cornejo, P., Sánchez-Castro, I. Navarro-Fernández, C., Lopéz-García, A., Estrada, B., Azcón, R., Azcurol, N., Fern&c #45Aguilar, C. 2011. Cənub-Şərqi İspaniyanın yarı quraq ekosistemlərində mikorizaların ekoloji və funksional rolları. J. Arid Environm. 75, 1292񮋥. [ Bağlantılar ]

Barea, J.M., Pozo, M.J., Azcón, R., Azcón-Aguilar, C. 2013a. Rizosferdə mikrobların qarşılıqlı təsiri. In: F.J. de Bruijn (red.). Rizosferin Molekulyar Mikrob Ekologiyası, cild 1. John Wiley & Sons, ABŞ, səh: 29ᇀ. [ Bağlantılar ]

Barea, J.M., Pozo, M.J., López-Ráez, J.A., Aroca, R., Ruíz-Lozano, J.M., Ferrol, N., Azcón, R., Azcón-Aguilar, C.2. Arbuscular Mycorrhizas və onların ekoloji stresslərə qarşı torpağın bitki sistemlərinin davamlılığının təşviqində əhəmiyyəti: B. Rodelas, J. González-López (eds). Faydalı Bitkinin Mikrob Qarşılıqlı Əlaqələri: Ekologiya və Tətbiqlər. ABŞ, CRC Press, səh: 353녋. [ Bağlantılar ]

Barea, J.M., Richardson, A.E. 2015. Torpaq mikroorqanizmləri tərəfindən fosfat səfərbərliyi. In: B. Lugtenberg (red). Bitkilərin Mikrob Qarşılıqlı Təsirlərinin Prinsipləri. Springer, səh: 225낲. [ Bağlantılar ]

Barea, J.M., Toro, M., Azcón, R. 2007. Bitki P mövcudluğunu artırmaqda fosfat həll edən bakteriyaların və mikorizal göbələklərin interaktiv təsirlərini qiymətləndirmək üçün 32 P izotopik seyreltmə üsullarının istifadəsi. In: E. Velázquez, C. Rodríguez-Barrueco (red.). Int. Görüşmək. Mikrob fosfat həlli. Seriya: Bitki və Torpaq Elmlərində İnkişaflar. Springer, səh: 223낫. [ Bağlantılar ]

Barea, JM, Toro, M., Orozco, MO, Campos, E., Azcón, R. 2002. Fosfat həlledici rizobakteriyaların, fungiorların interaktiv təsirini qiymətləndirmək üçün izotopik (P 32 və N 15) seyreltmə üsullarının tətbiqi. və Rhizobium paxlalı bitkilər üçün qaya fosfatının aqrotexniki səmərəliliyini artırmaq. Nutrient Cycling Agroecosisyst. 63, 35ᆾ. [ Bağlantılar ]

Barret, M., Tan, H., Egan, F., Morrissey, J.P., Reen, J., O'Gara, F. 2013. Rizosferdə bitkilərin bakteriya qarşılıqlı təsirlərini aydınlaşdırmaq üçün yeni sistemlərə əsaslanan strategiyalardan istifadə. In: F.J. de Bruijn (red.). Rizosferin Molekulyar Mikrob Ekologiyası, cild 1. John Wiley & Sons, ABŞ, səh: 57ᇘ. [ Bağlantılar ]

Benedetto, A., Magurno, F., Bonfante, P., Lanfranco, L. 2005. Fosfat daşıyıcı geninin ifadə profilləri (GmosPT) endomikorizal göbələkdən Glomus mosseae. Mycorrhiza 15, 620눻. [ Bağlantılar ]

Bonfante, P., Desirò, A. 2015. Arbuscular mikorizalar: faydalı göbələklərin və onların bitki sahibinin həyatı. In: B. Lugtenberg (red). Bitkilərin Mikrob Qarşılıqlı Təsirlərinin Prinsipləri. Springer, səh: 235낽. [ Bağlantılar ]

Bonfante, P., Janr, A. 2008. Bitkilər və arbuskulyar mikorizal göbələklər: təkamüllü inkişaf perspektivi. Trends Plant Sci. 13, 492놺. [ Bağlantılar ]

Bonfante, P., Janr, A. 2010. Faydalı bitkinin altında yatan mexanizmlər: mikorizal simbiozda göbələklərin qarşılıqlı təsiri. Nat. Kommun. 1, 48. [ Links ]

Borie, F., Rubio, R., Morales, A., Curaqueo, G., Cornejo, P. 2010. Çilidə kənd təsərrüfatı və meşə ekosistemlərində arbuscular mikorizalar. J. Torpaq Elmi. Bitki qoz. 10, 185낖. [ Bağlantılar ]

Borriss, R. 2015. Yeni nəsil kommersiya mikrob xəstəliklərinə nəzarət və bitki böyüməsini təşviq edən məhsullara doğru. In: B. Lugtenberg (red). Bitkilərin Mikrob Qarşılıqlı Təsirlərinin Prinsipləri. Springer, səh: 329넙. [ Bağlantılar ]

Browne, P., Barret, M., Morrissey, J.P., O'Gara, F. 2013. Qeyri-üzvi fosfatın həll olunma qabiliyyətindən istifadə etmək üçün molekulyar əsaslı strategiyalar Pseudomonas Davamlı Kənd Təsərrüfatında. In: F.J. de Bruijn (red.). Rizosferin Molekulyar Mikrob Ekologiyası, cild 2. Wiley Blackwell, USA, səh: 615눼. [ Bağlantılar ]

Brundrett, M.C. 2002. Quru bitkilərinin kökləri və mikorizalarının birgə təkamülü. Yeni fitol. 154, 275냸. [ Bağlantılar ]

Brundrett, M.C. 2009. Mikorizal assosiasiyalar və damar bitkilərinin digər qidalanma vasitələri: ziddiyyətli məlumatları həll etməklə və etibarlı diaqnostika vasitələrini inkişaf etdirməklə ev sahibi bitkilərin qlobal müxtəlifliyini anlamaq. Bitki Torpağı. 320, 37ᇡ. [ Bağlantılar ]

Chalk, P.M., Souza, R.D., Urquiaga, S., Alves, B.J.R., Boddey, R.M. 2006. Paxlalı bitkilərin simbiotik performansında arbuskulyar mikorizanın rolu. Torpaq Biol. Biokimya. 38, 2944񮥗. [ Bağlantılar ]

Courty, P.E., Smith, P., Koegel, S., Redecker, D., Wipf, D. 2015. Faydalı bitki kökünün mikrob qarşılıqlı təsirlərində qeyri-üzvi azotun alınması və nəqli. Tənqid. Rev. Bitki Elmi. 34, 4ᆤ. [ Bağlantılar ]

Danso, S.K.A. 1986. N.-nin nəzərdən keçirilməsi, qiymətləndirilməsi2 izotopun seyreltilməsi ilə fiksasiya: 15 N zənginləşdirməni əhatə edən üsulların qiymətləndirilməsi və onların tətbiqi. Torpaq Biol. Biokimya. 18, 243낼. [ Bağlantılar ]

de Bruijn, F.J. 2015. Bioloji azot fiksasiyası. In: B. Lugtenberg (red). Bitkilərin Mikrob Qarşılıqlı Təsirlərinin Prinsipləri. Springer, səh: 215남. [ Bağlantılar ]

Dobbelaere, S., Croonenborghs, A., Thys, A., Ptacek, D., Vanderleyden, J., Dutto, P., Labandera's45Gonzáles, C., Caballero's45Mellado, J., Aguirre, JF, Kapulnik, Y., Brener, S., Burdman, S., Kadouri, D., Sarig, S., Okon, Y. 2001. Aqronomik əhəmiyyətli bitkilərin peyvəndlərə reaksiyaları Azospirillum. Aust. J. Bitki fiziol. 28, 871댷. [ Bağlantılar ]

Dos Santos, P.C., Fang, Z., Mason, S.W., Setubal, J.C., Dixon, R. 2012. Mikrob genomları arasında azot fiksasiyası və nitrogenaza bənzər ardıcıllığın paylanması. BMC Genomics. 13, 162끪. [ Bağlantılar ]

Elser, J.J. 2011. Azotla yuyulan dünya. Elm. 334, 1504񮎱. [ Bağlantılar ]

Fardeau, J.C. 1993. Mövcud torpaq fosfatı: onun funksional çox bölməli modeli ilə təmsil olunması. Aqronom. 13, 317넓. [ Bağlantılar ]

Ferrol, N., Pérez-Tienda, J. 2009. Arbuskulyar mikorizada əlaqələndirilmiş qida mübadiləsi. In: C. Azcón-Aguilar, J.M. Barea, S.Gianinazzi, V.Gianinazzi-Pearson (red.). Mikorizalar: Funksional Proseslər və Ekoloji Təsir. Springer-Verlag, səh: 73ᇫ. [ Bağlantılar ]

Finlay, R.D. 2008. Mikorizal simbiozun ekoloji aspektləri: ekstraradikal miselyumun iştirakı ilə qarşılıqlı təsirlərin funksional müxtəlifliyinə xüsusi diqqət yetirilməklə. J. Exp. Bot. 59. 1115񮈶. [ Bağlantılar ]

Franken, P., Waschke, A., Requena, N. 2012. Arbuskulyar mikorizanın fəaliyyətinə molekulyar yanaşmalar. In: B. Hock (red). Mycota, fundamental və tətbiqi tədqiqatlar üçün eksperimental sistemlər kimi göbələklər haqqında hərtərəfli traktat. Springer, səh: 22ᆹ. [ Bağlantılar ]

Frey-Klett, P., Garbaye, J., Tarkka, M. 2007. The mycorrhiza helper bakteriyalar yenidən nəzərdən keçirilmişdir. Yeni fitol. 176, 22ᆸ. [ Bağlantılar ]

Janr, A., Bonfante, P. 2010. Arbuskulyar mikorizal köklərdə simbiotik hüceyrələrin yaradılması. H.Koltay və Y.Kapulnikdə (red.). Arbuskulyar mikorizalar: fiziologiya və funksiya. Springer, səh. 57ᇛ. [ Bağlantılar ]

Gianinazzi, S., Gollotte, A., Binet, M.N., van Tuinen, D., Redecker, D., Wipf, D. 2010. Agroekologiya: Ekosistem xidmətlərində arbuskulyar mikorizaların əsas rolu. Mikoriziya. 20, 519뇚. [ Bağlantılar ]

Gianinazzi-Pearson, V., van Tuinen, D., Wipf, D., Dumas-Gaudot, E., Recorbet, G., Lyu, Y. Doidy, J., Redecker, D., Ferrol, N. 2012. Glomeromycotan göbələklərinin genomunun tədqiqi. In: B. Hock (red). Mycota, fundamental və tətbiqi tədqiqatlar üçün eksperimental sistemlər kimi göbələklər haqqında hərtərəfli traktat. Springer, səh: 1ᆩ. [ Bağlantılar ]

Gomez, S.K., Javot, H., Deewatthanawong, P., Torres'Jerez, I., Tang, Y., Blancaflor, E.B., Udvardi, M.K., Harrison, M.J. 2009. Medicago truncatulaGlomus intraradices arbuskulyar mikorizal simbiozda arbuskulları saxlayan kortikal hüceyrələrdə gen ifadəsi. BMC Bitki Biol. 9, 10. [ Links ]

Govindarajulu, M., Pfeffer, PE, Jin, HR, Abubaker, J., Douds, DD, Allen, JW, Bucking, H., Lammers, PJ, Shachar-Hill, Y. 2005. Arbuskulyar mikorizal simbiozda azot transferi . Təbiət. 435, 819닿. [ Bağlantılar ]

Guether, M., Neuhauser, B., Balestrini, R., Dynowski, M., Ludewig, U., Bonfante, P. 2009. Lotus yapon arbuskulyar mikorizal göbələklərin buraxdığı azotu alır. Bitki fiziol. 150, 73ᇧ. [ Bağlantılar ]

Gutjahr, C., Parniske, M. 2013. Arbuscular mikoriza simbiozunun hüceyrə və inkişaf biologiyası. Annu. Rev. Cell Dev. Biol. 29, 593눱. [ Bağlantılar ]

Gutiérrez-Mañero, J., Ramos-Solano, B. 2010. Bakteriyalar və Kənd Təsərrüfatı. In: A. González-Fontes, A. Gárate, I.Bonilla (red.). Kənd Təsərrüfatı Elmləri: Müasir Kənd Təsərrüfatında Mövzular. Stadium Press, ABŞ, səh: 275냩. [ Bağlantılar ]

Haage, K., Parniske, M. 2013. Arbuskulyar mikorizanın inkişafı və funksiyasını idarə edən molekulyar mexanizmlər. In: F.J. de Bruijn (red.). Rizosferin Molekulyar Mikrob Ekologiyası, cild 1. Wiley Blackwell, USA, s: 459놙. [ Bağlantılar ]

Harrison, M.J. 2012. Arbuskulyar mikornizal simbioz üçün hüceyrə proqramları. Curr. Rəy. Bitki Biol. 15, 691늂. [ Bağlantılar ]

Harrison, M.J., Dewbre, G.R., Liu, J. 2002. Fosfat daşıyıcısı Medicago truncatula arbuskulyar mikorizal göbələklərin buraxdığı fosfatın alınmasında iştirak edir. Bitki hüceyrəsi. 14, 2413񮝍. [ Bağlantılar ]

Harrison, M.J., van Buuren, M.L., 1995. Mikorizal göbələkdən fosfat daşıyıcısı Glomus versiforme. Təbiət, 378, 626눽. [ Bağlantılar ]

Hartmann, A., Başan, Y. 2009. Ekologiya və tətbiqi Azospirillum və digər bitki artımını təşviq edən bakteriyalar (PGPB) - Xüsusi buraxılış. Avro. J. Torpaq Biol. 45, 1DŽ. [ Bağlantılar ]

Helber, N., Wippel, K., Sauer, N., Schaarschmidt, S., Hause, B., Requena, N. 2011. Arbuskulyar mikorizal göbələkdə fəaliyyət göstərən çox yönlü monosaxarid daşıyıcısı. Glomus sp. bitkilərlə simbiotik əlaqə üçün çox vacibdir. Bitki hüceyrəsi. 23, 3812񮲿. [ Bağlantılar ]

Hirsch, P.R., Mauchline, T.H., Clark, I.M. 2013. Torpaqda və rizosferdə mikrob ekologiyasına mədəniyyətin müstəqil molekulyar yanaşmaları. In: F.J. de Bruijn (red). Rizosferin Molekulyar Mikrob Ekologiyası, cild 1. Wiley Blackwell, USA, s: 45ᇋ. [ Bağlantılar ]

Herrera, M.A., Salamanca, C.P., Barea, J.M. 1993. Səhralaşmış Aralıq dənizi ekosistemlərini bərpa etmək üçün seçilmiş arbuskulyar mikoriza göbələkləri və rizobiya ilə odunlu paxlalı bitkilərin inokulyasiyası. Tətbiq. Ətraf. Mikrobiol. 59, 129끍. [ Bağlantılar ]

Honrubia, M. 2009. Mycorrhizae: 400 milyon ildən çox mövcud olan bitki göbələkləri. Analiz. Jardin Botanico de Madrid. 66, 133끘. [ Bağlantılar ]

Ijdo, M., Cranenbrouck, S., Declerck, S. 2011. AM göbələklərinin geniş miqyaslı istehsalı üçün üsullar: keçmiş, indiki və gələcək. Mikoriziya. 21, 1ᆤ. [ Bağlantılar ]

Janse, J.M. 1896. Les endophytes radicaux des quelques plantes Javanaises. Annales du Jardin Botanique Buitenzorg. 14, 53난. [ Bağlantılar ]

Jansa, J., Mozafar, A., Frossard, E. 2003. Qarğıdalı ilə simbiozda arbuskulyar mikoriza göbələyinin hifləri vasitəsilə P və Zn-nin uzun məsafələrə daşınması. Aqronom. 23, 481𤯘. [ Bağlantılar ]

Jayaraman, D., Forshey, K.L., Grimsrud, P.A., Ane, J.-M. 2012. Bitkilərin mikrobların qarşılıqlı təsirini başa düşmək üçün proteomikadan istifadə. Plant Sci-də sərhədlər. 3. [ Bağlantılar ]

Jeffries, P., Barea, J.M. 2012. Arbuscular Mycorrhiza: davamlı bitki və torpaq ekosistemlərinin əsas komponenti. In: B. Hock (red). Mycota, fundamental və tətbiqi tədqiqatlar üçün eksperimental sistemlər kimi göbələklər haqqında hərtərəfli traktat. Springer, səh: 51ᇟ. [ Bağlantılar ]

Jeffries, P., Gianinazzi, S., Perotto, S., Turnau, K., Barea, J.M. 2003. Bitki sağlamlığının və torpağın münbitliyinin davamlı saxlanmasında arbuskulyar mikorizal göbələklərin töhfəsi. Biol. Fertil. Torpaqlar. 37, 1ᆤ. [ Bağlantılar ]

Joner, E.J., Jakobsen, I. 1995. Torpağın üzvi maddələrindən təsirlənən arbuskulyar mikorizal hiflərin böyüməsi və hüceyrədənkənar fosfataz fəaliyyəti. Torpaq Biol. Biokimya. 27, 1153񮉗. [ Bağlantılar ]

Jones, F.R. 1924. Paxlalı bitkilərin və bəzi başqa bitkilərin köklərində olan mikorizalı göbələk. J. Aqr. Res. 29, 459놞. [ Bağlantılar ]

Jorquera, M.A., Hernandez, M.T., Rengel, Z., Marschner, P., Mora, M.L. 2008. Vulkanik torpaqda yetişən bitkilərin rizosferindən həm fitatın minerallaşması, həm də fosfatın həll olunma fəaliyyəti ilə kulturable fosfobakteriyaların təcrid edilməsi. Biol. Fert. Torpaq. 44, 1025񮇚. [ Bağlantılar ]

Kamilova, F., Okon, Y., de Weert, S., Hora, K. 2015. Mikrobların kommersiyalaşdırılması: istehsal, aşılama, obyektiv sahədə sınaq üçün ən yaxşı təcrübə və qeydiyyat. In: B. Lugtenberg (red). Bitkilərin Mikrob Qarşılıqlı Təsirlərinin Prinsipləri. Springer, səh: 319넏. [ Bağlantılar ]

Karandashov, V., Bucher, M. 2005. Arbuskulyar mikorizalarda simbiotik fosfat nəqli. Trends Plant Sci. 10, 22㪵. [ Bağlantılar ]

Kaschuk, G., Kuyper, T.W., Leffelaar, P.A., Hungria, M., Giller, K.E. 2009. Fotosintezin sürəti rizobial və arbuskulyar mikorizal simbiozların karbon udma gücü ilə stimullaşdırılırmı? Torpaq Biol. Biokimya. 41, 1233񮊬. [ Bağlantılar ]

Kiers, ET, Duhamel, M., Beestty, Y., Mensah, JA, Franken, O., Verbruggen, E., Fellbaum, CR, Kowalchuk, GA, Hart, MM, Bago, A., Palmer, TM, West , SA, Vandenkoornhuyse, P., Jansa, J., Bücking, H. 2011. Qarşılıqlı mükafatlar mikorizal simbiozda əməkdaşlığı sabitləşdirir. Elm. 333, 880댺. [ Bağlantılar ]

Kikuchi, Y., Hijikata, N., Yokoyama, K., Ohtomo, R., Handa, Y., Kawaguchi, M., Saito, K., Ezawa, T. 2014. Polifosfat yığılması transkriptom dəyişiklikləri ilə idarə olunur. arbuskulyar mikorizal göbələkdə qeyri-üzvi kationların sinxron və yaxın ekvivalent qəbuluna qədər. Yeni fitol. 204, 638뉑. [ Bağlantılar ]

Kobae, Y., Tamura, Y., Takai, S., Banba, M., Hata, S. 2010. Soyada arbuskulyar mikorizanın induksiya edilə bilən ammonium daşıyıcılarının lokallaşdırılmış ifadəsi. Bitki Hüceyrə Fiziol. 51, 1411񮍗. [ Bağlantılar ]

Koegel, S., Ait Lahmidi, N., Arnould, C., Chatagnier, O., Walder, F., Ineichen, K., Boller, T., Wipf, D., Wiemken, A., Courty, P. -E. 2013. Ammonium daşıyıcıları ailəsi (AMT). Sorghum ikirəngli: iki AMT üzvü yerli olaraq induksiya olunur, lakin arbuskulyar mikorizal göbələklər tərəfindən kolonizasiya olunmuş köklərdə sistemli deyil. Yeni fitol. 198, 853댩. [ Bağlantılar ]

Koide, R.T., Mosse, B. 2004. Arbuskulyar mikorizaya dair tədqiqat tarixi. Mikoriziya. 14, 145끫. [ Bağlantılar ]

Larimer, A.L., Clay, K., Bever, J.D. 2014. Arbuskulyar mikorizal göbələklər və çöl paxlalıları ilə rizobiya arasında qarşılıqlı təsirlərin sinerji və kontekstdən asılılığı. Ekologiya. 95, 1045񮇮. [ Bağlantılar ]

Larsen, J., Cornejo, P., Miguel Barea, J. 2009. Arbuscular mikorizal göbələk arasında qarşılıqlı əlaqə Glomus intraradices və rizobakteriyaların böyüməsini təşviq edən bitki Paenibacillus polymyxaP-maceranlar mikorizosferində Cucumis sativus. Torpaq Biol. Biokimya. 41, 286냬. [ Bağlantılar ]

Lesueur, D., Sarr, A. 2008. Seçilmiş mikrosimbionlarla (rizobiya və arbuskulyar mikorizal göbələklər) tək və ikili inokulyasiyanın sahənin böyüməsinə və azot fiksasiyasına təsiri. Calliandra calothyrsus Meissn. Aqromeşəçilik Sistemləri. 73, 37ᇁ. [ Bağlantılar ]

Liu, A., Hamel, C., Hamilton, R.I., Ma, B.L., Smith, D.L. 2000. Mikorizal qarğıdalı tərəfindən Cu, Zn, Mn və Fe alınması (Zea mays L.) torpaqda müxtəlif P və mikronutrient səviyyələrində yetişdirilir. Mikoriziya. 9, 331넘. [ Bağlantılar ]

López'Pedrosa, A., González''Guerrero, M., Valderas, A., Azcón''Aguilar, C., Ferrol, N. 2006. GintAMT1 funksional yüksək affinitli ammoniumda ifadə edilən myradikal daşıyıcısı kodlayır. Glomus intraradices. Göbələk Geneti. Biol. 43, 102뀶. [ Bağlantılar ]

López-Ráez, J.A., Pozo, M.J., García-Garrido, J.M. 2011. Strigolactones: rizosferdə kömək üçün fəryad. Botanika. 89, 513뇒. [ Bağlantılar ]

Lugtenberg, B. 2015. Rizosferdə mikrobların həyatı. In: B. Lugtenberg (red). Bitkilərin Mikrob Qarşılıqlı Təsirlərinin Prinsipləri. Springer, səh: 7ᆣ. [ Bağlantılar ]

Mäder, P., Vierheilig, H., Streitwolf-Engel, R., Boller, T., Frey, B., Wiemken, A. 2000. Politetrafloroetilen membranla ayrılmış torpaq bölməsindən bitki köklərinə 15 N nəqli. arbuskulyar mikorizal göbələklərin hifaları. Yeni fitol. 146, 155㫕. [ Bağlantılar ]

Maillet, F., Puinsot, V., André, O., Puech-Pagés, V., Haouy, A., Gueunier, M., Cromer, L., Giraudet, D., Forey, D., Niebel, A. ., Martinez, EA, Driguez, H., Bécard, G., Dénarié, J. 2011. Arbuskulyar mikorizada göbələk lipochitooligosaxaridinin simbiotik siqnalları. Təbiət. 469, 58ᇔ. [ Bağlantılar ]

Maldonado-Mendoza, İ.E., Dewbre, G.R., Harrison, M.J. 2001. Arbuskulyar mikorizal göbələyin əlavə radikal miselyumundan olan fosfat daşıyıcı gen. Glomus intraradices ətraf mühitdə fosfata cavab olaraq tənzimlənir. Mol. Bitkinin Mikrob qarşılıqlı əlaqəsi. 14, 1140񮉌. [ Bağlantılar ]

Marschner, P. 2008. Rizosfer mikroorqanizmlərinin bitkilər tərəfindən P qəbulu ilə əlaqədar rolu. In: P.J. White, J. Hammond, (reds). Bitkilərin Fosfor Qarşılıqlı Təsirlərinin Ekofiziologiyası. Seriya: Plant Ecophysiology, Vol. 7 Springer, səh: 165끸. [ Bağlantılar ]

Martinez-Viveros, O., Jorquera, M.A., Crowley, D.E., Gajardo, G., Mora, M.L. 2010. Rizobakteriyalar tərəfindən bitki artımının təşviqində iştirak edən mexanizmlər və praktiki mülahizələr. J. Torpaq Elmi. Bitki qoz. 10, 293넇. [ Bağlantılar ]

Miyauchi, H.M.Y., Lima, D.S., Nogueira, M.A., Lovato, G.M., Murate, L.S., Cruz, M.F., Ferreira, J.M., Zangaro, W., Andrade, G. 2008. Diazotrofik bakteriya və mikrotropik funguslar arasında qarşılıqlı əlaqə. Scientia Agricola. 65, 525뇛. [ Bağlantılar ]

Mundstock, A., de Carvalho, X., de Castro Tavares, R., Cardoso, I.M., Kuyper, T.W. 2010. Aqromeşə sistemlərində mikorizal assosiasiyalar. In: Dion, P., (Red.), Torpaq Biologiyası və Tropiklərdə Kənd Təsərrüfatı, Torpaq Biologiyası 21. Springer-Verlag, s: 185나. [ Bağlantılar ]

Olivares, J., Bedmar, E.J., Sanjuán, J. 2013. Qlobal dəyişiklik kontekstində bioloji azot fiksasiyası. Mol. Bitkinin Mikrob qarşılıqlı əlaqəsi. 26, 486𤯞. [ Bağlantılar ]

Parniske, M. 2008. Arbuscular mikoriza: bitki kök endosimbiozlarının anası. Nat. Rev. Mikrobiol. 6, 763닏. [ Bağlantılar ]

Pellegrino, E., Turrini, A., Gamper, HA, Cafà, G., Bonari, E., Young, JPW, Giovannetti, M. 2012. Sahədə arbuskulyar mikorizal göbələk aşılarının qurulması, davamlılığı və effektivliyi molekulyar istifadə edərək aşkar edilmişdir. məhsul komponentlərinin genetik axtarışı və ölçülməsi. Yeni Fitol. 194, 810닾. [ Bağlantılar ]

Pérez-Tienda, J., Corrêa, A., Azcón-Aguilar, C., Ferrol, N. 2014. Arbuskulyar mikorizal düyü köklərində host NH4+ daşıyıcılarının və GS/GOGAT yolunun transkripsiyalı tənzimlənməsi. Bitki fiziol. Biokimya. 75, 1NJ. [ Bağlantılar ]

Pérez-Tienda, J., Testillano, P.S., Balestrini, R., Fiorilli, V., Azcón-Aguilar, C., Ferrol, N. 2011. GintAMT2, arbuscular fungusorhis-də ammonium daşıyıcı ailənin yeni üzvü Glomus intraradices. Göbələk Geneti. Biol. 48, 1044񮇯. [ Bağlantılar ]

Pivato, B., Offre, P., Marchelli, S., Barbonaglia, B., Mougel, C., Lemanceau, P., Berta, G. 2009. Bakteriyaların təsiri altında arbuskulyar mikorizal göbələklərə və mikorizanın inkişafına bakterial təsirlər , göbələklər və ana bitki. Mikoriziya. 19, 81ᇮ. [ Bağlantılar ]

Pozo, M., López-Ráez, J., Azcón-Aguilar, C., García-Garrido, J. 2015. Fitohormonlar mikorizal simbiozların tənzimlənməsində ətraf mühit siqnallarının inteqratorları kimi. Yeni fitol. 205, 1431񮍬. [ Bağlantılar ]

Raj, J., Bagyaraj, J., Manjunath, A. 1981. Torpağın vesikulyar -arbuskulyar mikoriza və fosfat həlledici bakteriya ilə bitkilərin böyüməsinə və 32 P-qəbul edilməsinə təsiri. Torpaq Biol. Biokimya. 13, 105뀴. [ Bağlantılar ]

Ravensberg, W.J. 2015. Mikrobların kommersiyalaşdırılması: İndiki vəziyyət və gələcək perspektivlər. In: B. Lugtenberg (red). Bitkilərin Mikrob Qarşılıqlı Təsirlərinin Prinsipləri. Davamlı Kənd Təsərrüfatı üçün Mikroblar. Springer, səh: 309넅. [ Bağlantılar ]

Requena, N., Pérez-Solis, E., Azcón-Aguilar, C., Jeffries, P., Barea, J.M. 2001. Yerli bitkilərin mikrob simbiozlarının idarə olunması səhralaşmış ekosistemlərin bərpasına kömək edir. Tətbiq. Ətraf. Mikrobiol. 67, 495놺. [ Bağlantılar ]

Richardson, A.E. 2007. Mikroorqanizmlərin torpaq fosforunu səfərbər etməsi. In: E.Velázquez, C. Rodríguez-Barrueco (red.). Mikrobial Fosfat Solubilizasiyası üzrə Birinci Beynəlxalq Görüş: cild 102. Bitki və Torpaq Elmlərində İnkişaflar. Springer, səh: 85ᇮ. [ Bağlantılar ]

Richardson, A.E., Barea, J.M., McNeill, A.M., Prigent-Combaret, C. 2009. Rizosferdə fosfor və azotun alınması və mikroorqanizmlər tərəfindən bitki böyüməsinin təşviqi. Bitki Torpağı 321, 305넛. [ Bağlantılar ]

Russo, A., Felici, C., Toffanin, A., Gotz, M., Collados, C., Barea, JM, Moenne-Loccoz, Y., Smalla, K., Vanderleyden, J., Nuti, M. 2005. Təsiri Azospirillum buğda və qarğıdalı bitkilərində arbuskulyar mikorizanın yaranmasına qarşı inokulyantlar. Biol. Fertil. Torpaqlar. 41, 301냽. [ Bağlantılar ]

Salvioli, A., Bonfante, P. 2013. Sistemli biologiya və "omiks" aləti: növbəti - nəsil mikoriliz tədqiqatları üçün əməkdaşlıq. Bitki Elmi. 203낔, 107뀺. [ Bağlantılar ]

Schüßler, A., Gehrig, H., Schwarzott, D., Walker, C. 2001. Analysis of partial Glomales SSU rRNA gen ardıcıllığı: primer dizaynı və filogeniya üçün təsirlər. Mycol. Res. 105, 5ᆣ. [ Bağlantılar ]

Schüßler, A., Walker, C. 2011. Evolution of the , plant-symbiotic , fungal phylum, Glomeromycota. In: S. Pöggeler, J. Wöstemeyer (red.). Göbələklərin və göbələklərə bənzər orqanizmlərin təkamülü Springer-Verlag, s: 163낁. [ Bağlantılar ]

Singh, S., Srivastava, K. Sharma, S., Sharma. A.K. 2014. Mikorizal inokulum istehsalı. In: Z. M. Solaiman, L. K. Abbott, A. Varma. Mycorrhizal göbələklər: davamlı kənd təsərrüfatında və torpaqların bərpasında istifadə, Springer-Verlag, s: 67ᇤ. [ Bağlantılar ]

Smith, S.E., Read, D.J., 2008. Mycorrhizal Symbiosis. 3-cü nəşr. Elsevier, Academic Press, 787 s. [ Bağlantılar ]

Smith, S.E., Smith, F.A. 2011. Bitki qidalanması və böyüməsində arbuskulyar mikorizaların rolları: hüceyrədən ekosistem miqyasına qədər yeni paradiqmalar. Ann. Rev. Bitki Biol. 62, 227𤫪. [ Bağlantılar ]

Smith, S.E., Smith, F.A. 2012. Bitki qidalanması və böyüməsində arbuskulyar mikorizal göbələklərin rollarına dair təzə perspektivlər. Mikologiya. 104, 1ᆡ. [ Bağlantılar ]

Smith, S.E., Smith, F.A., Jakobsen, I. 2003. Mikorizal göbələklər böyümə reaksiyalarından asılı olmayaraq bitkilərin fosfat tədarükündə üstünlük təşkil edə bilər. Bitki fiziol. 133, 16ᆨ. [ Bağlantılar ]

Solaiman, Z. M., Abbott, L. K., Varma, A. 2014. Mycorrhizal göbələklər: davamlı kənd təsərrüfatında və torpaqların bərpasında istifadə. Torpaq Biologiyası, cild. 41. Springer-Verlag, 415 s. [ Bağlantılar ]

Tamura, Y., Kobae, Y., Mizuno, T., Hata, S. 2012. Soya paxlasının arbuskulyar mikorizanın induksiya edilə bilən fosfat daşıyıcı genlərinin identifikasiyası və ifadə analizi. Biosci. Biotexnol. Biokimya. 76, 309𤬩. [ Bağlantılar ]

Toljander, J.F., Lindahl, B.D., Paul, L.R., Elfstrand, M., Finlay, R.D. 2007. Arbuskulyar mikorizal miselial eksudatların torpaq bakteriyasının böyüməsinə və icma quruluşuna təsiri. FEMS Mikrobiol. Ekol. 61, 295냸. [ Bağlantılar ]

Tobar, R. M., Azcón, R., Barea, J.M. 1994a. 15 N etiketli nitratdan arbuskulyar mikorizanın xarici hifaları ilə su stresli şəraitdə təkmilləşdirilmiş azot udulması və nəqli. Yeni fitol. 126, 119끂. [ Bağlantılar ]

Tobar, R. M., Azcón, R., Barea, J.M. 1994b. Arbuskulyar mikorizalarda göbələk simbiontu tərəfindən ammoniumla işlənmiş, quraqlıq stresli torpaqdan N bitkisinin alınmasının yaxşılaşdırılması. Mikoriziya. 4, 105뀴. [ Bağlantılar ]

Toro, M., Azcón, R., Barea, J.M. 1997. Qaya fosfatının bioavailability (S 32) və qidalanma qabiliyyətini yaxşılaşdırmaq üçün torpağın fosfatda həlledici rizobakteriyalarla əkilməsi yolu ilə arbuskulyar mikorizanın inkişafının yaxşılaşdırılması. Tətbiq. Ətraf. Mikrobiol. 63, 4408񮼌. [ Bağlantılar ]

Toro, M., Azcón, R., Barea, J.M. 1998. Rhizobium genotip, mikorizal göbələklər, fosfat həll edən rizobakteriyalar və qaya fosfatı ilə azot və fosforun alınması Medicago sativa. Yeni fitol. 138, 265냙. [ Bağlantılar ]

van der Heijden, M.G.A., Martin, F.M., Selosse, M.A., Sanders, I.R. 2015. Mikorizal ekologiya və təkamül: keçmiş, indi və gələcək. Yeni fitol. 205, 1406񮍟. [ Bağlantılar ]

Vázquez, M.M., Cesar, S., Azcón, R., Barea, J.M. 2000. Arbuskulyar mikorizal göbələklər və digər mikrob aşılayıcıları arasında qarşılıqlı əlaqə (Azospirillum, Pseudomonas, Trichoderma) və onların qarğıdalı bitkilərinin rizosferində mikrob populyasiyasına və ferment fəaliyyətinə təsiri. Tətbiq. Torpaq Ekol. 15, 261냘. [ Bağlantılar ]

Verbruggen, E., van der Heijden, M.G.A., Rillig, M.C., Kiers, E.T. 2013. Kənd təsərrüfatı torpaqlarında mikoriza göbələklərinin yaranması: inokulyasiyanın uğurunu şərtləndirən amillər. Yeni fitol. 197, 1104񮈥. [ Bağlantılar ]

Veresoglou, S.D., Chen, B., Matthias C. Rillig, M.C. 2012. Arbuskulyar mikoriza və torpaq azotunun dövranı. Torpaq Biol. Biokimya. 46, 53ᇒ. [ Bağlantılar ]

Vosátka, M., Albrechtová, J., Patten, R. 2008. Mikorizal texnologiya üçün beynəlxalq əhəmiyyətli inkişaf. In: A. Varma (red). Mycorrhiza: Ən müasir vəziyyət, Genetika və Molekulyar Biologiya, Eko-Funksiya, Biotexnologiya, Eko-Fiziologiya, Struktur və Sistematika. 3-cü nəşr. Springer-Verlag, səh: 419녾. [ Bağlantılar ]

Willems, A. 2007. The taksonomy of rhizobia: an overview In: E. Velázquez, C. Rodríguez-Barrueco (eds). Mikrob Fosfat Solubilization üzrə Birinci Beynəlxalq Görüş.Seriya: Bitki və Torpaq Elmlərində İnkişaflar. Springer, səh: 3ᆢ. [ Bağlantılar ]

Willis, A., Rodrigues, B.F., Harris, P.J.C. 2013. Arbuskulyar mikorizal göbələklərin ekologiyası. Tənqid. Rev. Bitki Elmi. 32, 1ᆨ. [ Bağlantılar ]

Willmann, M., Gerlach, N., Buer, B., Polatajko, A., Nagy, R., Koebke, E., Jansa, J., Flisch, R., Bucher, M. 2013. Mycorrhizal fosfat alım yolu qarğıdalıda: qida maddələri zəif olan kənd təsərrüfatı və istixana torpaqlarında böyümək və inkişaf etmək üçün həyati əhəmiyyət kəsb edir. Plant Sci-də sərhədlər. 4, 533. [ Links ]

Whitelaw, M.A. 2000. Fosfatda həlledici göbələklərlə aşılanmış bitkilərin böyüməsinin təşviqi. Advanc. Aqron. 69, 99끟. [ Bağlantılar ]

Xie, X., Huang, W., Liu, F., Tang, N., Liu, Y., Lin, H., Zhao, B. 2013. Yeni mikorizanın xüsusi fosfat daşıyıcısı AsPT1 və PHT1 ailəsinin funksional təhlili -dan Astragalus sinicus arbuskulyar mikorizal simbioz zamanı. Yeni fitol. 198, 836댜. [ Bağlantılar ]

Zaidi, A., Khan, M.S. 2007. Noxudda fosfat həll edən mikroorqanizmlər və arbuskulyar mikorizal göbələk ilə ikili inokulyasiyanın stimullaşdırıcı təsiri. Avstraliya. J. Təcrübə. Kənd təsərrüfatı. 47, 1016񮇎. [ Bağlantılar ]

Zancarini, A., Lépinay, C., Burstin, J., Duc, G., Lemanceau, P., Moreau, D., Munier's45Jolain, N., Pivato, B., Rigaud, T., Salon, C. ., Mougel, C. 2013. Bitki mikrob icmalarının rizosferdəki qarşılıqlı təsirlərini daha yaxşı başa düşmək üçün molekulyar mikrob ekologiyasını ekofiziologiya və bitki genetikası ilə birləşdirmək. In: F.J. de Bruijn (red). Rizosferin Molekulyar Mikrob Ekologiyası, cild 1. Wiley Blackwell, USA, s: 69ᇪ. [ Bağlantılar ]

Zapata, F. 1990. Torpaq məhsuldarlığı və bitki qidalanma tədqiqatlarında izotop üsulları. In: G. Hardarson (red). Torpağın Bitki Münasibətlərinin Tədqiqatlarında Nüvə Texnikalarından İstifadə. MAQATE, Vyana, səh: 61끈. [ Bağlantılar ]

Zapata, F., Axmann, H. 1995. P 32 qaya fosfat materiallarının aqrotexniki effektivliyinin qiymətləndirilməsi üçün izotopik üsullar. Gübrə Tədqiqatı. 41, 189낋. [ Bağlantılar ]

Zapata, F., Roy, R., 2004. Davamlı kənd təsərrüfatı üçün fosfat süxurlarının istifadəsi. Birləşmiş Millətlər Təşkilatının Ərzaq və Kənd Təsərrüfatı Təşkilatı və Beynəlxalq Atom Enerjisi Agentliyi, Roma, 148 s. [ Bağlantılar ]

Zhang, L., Fan, J., Ding, X., He, X., Zhang, F., Feng, G. 2014. Arbuskulyar mikorizal göbələk və fosfat həll edən bakteriya arasında hiposfer qarşılıqlı təsirləri torpaqda fitatın minerallaşmasına kömək edir. Torpaq Biol. Biokimya. 74, 177끿. [ Bağlantılar ]

Zolla, G., Bakker, M.G., Badri, D.V., Chaparro, J.M., Sheflin, A.M., Manter, D.K., Vivanco, J. 2013. Kök mikrobiomlarının qarşılıqlı təsirini başa düşmək. In: F.J. de Bruijn (red). Rizosferin Molekulyar Mikrob Ekologiyası, cild 2. Wiley Blackwell, səh: 745늺. [ Bağlantılar ]

/> Licencia Creative Commons-dan başqa identifikasiyadan başqa, yenidən bərpa etmək üçün kontenjanlar


İstinadlar

  1. Altieri, M. A. (1999).“Aqroekosistemlərdə biomüxtəlifliyin ekoloji rolu”(PDF). Kənd Təsərrüfatı, Ekosistemlər və Ətraf Mühit. 74 (1–3): 19–31.CiteSeerX10.1.1.588.7418.doi:10.1016/S0167-8809(99)00028-6. Arxivləşdiriliborijinal(PDF) 05.10.2011 tarixində.
  2. Mäder, P.“Üzvi və inteqrasiya olunmuş əkinçiliyin davamlılığı (DOK sınağı)”(PDF). Rämertdə, B. Salomonsson, L. Mäder, P. (red.). Ekosistem xidmətləri üzvi əkinçilikdə istehsalın təkmilləşdirilməsi vasitəsi kimi – biomüxtəlifliyin rolu və təsiri. Uppsala: Davamlı Kənd Təsərrüfatı Mərkəzi,İsveç Kənd Təsərrüfatı Elmləri Universiteti. səh. 34–35.ISBN978-91-576-6881-3.
  3. Petsch ST (2014). “Qlobal Oksigen Döngüsü”. Geokimya üzrə traktat. Elsevier. səh. 437–473. doi: 10.1016/b978-0-08-095975-7.00811-1. ISBN978-0-08-098300-4.
  4. Falkowski, P. Scholes, RJ Boyle, E. Canadell, J. Canfield, D. Elser, J. Gruber, N. Hibbard, K. Högberg, P. Linder, S. MacKenzie, FT Moore b, 3. Pedersen, T. Rosenthal, Y. Seitzinger, S. Smetacek, V. Steffen, W. (2000). “Qlobal Karbon Dövrü: Sistem olaraq Yer haqqında Biliyimizin Sınağı”. Elm. 290 (5490): 291–296. Kitab kodu:2000Sci�..291F. doi:10.1126/science.290.5490.291. PMID11030643.
  5. Fauler, David Coyle, Mhairi Skiba, Ute Sutton, Mark A. Cape, J. Neil Reis, Stefan Sheppard, Lucy J. Jenkins, Alan Grizzetti, Bruna Galloway, JN Vitousek, P Leach, A Bouwman, AF Butterbach-Bahl, K. Dentener, F Stevenson, D Amann, M Voss, M (5 iyul 2013). “İyirmi birinci əsrdə qlobal azot dövrü”. London Kral Cəmiyyətinin Fəlsəfi Əməliyyatları. B seriyası, Biologiya Elmləri. 368 (1621): 20130164. doi:10.1098/rstb.2013.0164. PMC3682748. PMID23713126. Dr. Art’s Planet Earth üçün bələdçi. Orijinaldan 26-12-2011 tarixində arxivləşdirilib. Alındı ​​2006-10-24.

Karbon dövrü niyə vacibdir?

Karbon dövrü, normal şərtlər altında, Yer atmosferi, okeanın turşuluğu və canlılar tərəfindən istifadə üçün karbonun mövcudluğu kimi dəyişənlərin sabitliyini təmin etmək üçün işləyir. Onun komponentlərinin hər biri bütün canlıların, xüsusən də böyük əhalimizi qidalandırmaq üçün bir çox ərzaq bitkiləri və heyvanlara güvənən insanların sağlamlığı üçün mühüm əhəmiyyət kəsb edir.

Atmosferdəki karbon qazı istixananın şüşə divarları kimi günəşin istiliyinin kosmosa çıxmasının qarşısını alır. Bu, həmişə pis bir şey deyil - atmosferdəki bəzi karbon qazı Yerin istiliyini və temperaturunu sabit saxlamaq üçün yaxşıdır.

Lakin Yer keçmişdə fəlakətli istiləşmə dövrləri yaşamışdır, məsələn, atmosferdəki istixana qazlarının səviyyəsində kəskin artımın səbəb olduğu düşünülən Perm yoxsulluğu. Perm dövrünün yox olmasına səbəb olan dəyişikliyə nəyin səbəb olduğunu heç kim bilmir. Lakin istixana qazları asteroidin təsiri, vulkanik fəaliyyət və ya hətta kütləvi meşə yanğınları nəticəsində atmosferə əlavə edilmiş ola bilər.

Səbəb nə olursa olsun, bu istiləşmə epizodu zamanı temperatur kəskin şəkildə yüksəldi. Yerin çox hissəsi səhraya çevrildi və o dövrdə yaşayan bütün növlərin 90%-dən çoxu yox oldu. Bu, planetimizin əsas dövrlərində böyük dəyişiklik baş verərsə nələrin baş verə biləcəyinə yaxşı bir nümunədir.