Məlumat

Analoji orqanlar: birgə təkamül, yoxsa opportunizm?

Analoji orqanlar: birgə təkamül, yoxsa opportunizm?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Sualda belə deyilir: "Bir çox onurğalıların gözlərinin obyektivi bir zülalın kristallaşmış formasıdır və həzmdə metabolik bir ferment kimi də fəaliyyət göstərir. Bu onu göstərir ki,

A. Görmə və həzm birlikdə inkişaf etmişdir

B. Həzm görmədən əvvəl mütləq inkişaf etmişdir, çünki o, daha əsas funksiyadır

C. Təkamül fürsətçidir

D. Görmə və həzm eyni vaxtda inkişaf etmişdir”

Mənim yanaşmam: Verilən məlumata əsasən, zülalın analoji orqanların yaranmasına səbəb ola biləcəyi görünür. Mən hiss etmirəm ki, B bütün hallarda doğru olmalıdır. C yaxşı namizəddir, lakin mənası aydın deyil. D haqqında əmin deyiləm. Mənə cavab A kimi görünür, amma bunun təsdiqlənməsindən məmnun olaram.


Düşünürəm ki, cavab verməli olduğunuz sual bir az pis ifadə olunub. Ümumiyyətlə, mən sizinlə əsasən razıyam A. Hər bir nöqtə üçün şərhlərim bunlardır:

A

birgə təkamül iki nəsil arasındakı təkamül dinamikası üçün müəyyən edilir. Adətən iki bədən hissəsi haqqında danışmaq üçün istifadə edilmir. Məsələn, təkamülü anlamaq kitabının tərifini nəzərdən keçirək:

Birgə təkamül termini iki (və ya daha çox) növün bir-birinin təkamülünə qarşılıqlı təsir göstərdiyi halları təsvir etmək üçün istifadə olunur.

, vikipediya

Biologiyada birgə təkamül iki və ya daha çox növün qarşılıqlı olaraq (“birgə”) bir-birinin təkamülünə təsir etdiyi zaman baş verir.

və ya dictionnary.com

Sıx ekoloji əlaqəyə malik olan və bir-biri üçün təbii seçmə agenti kimi çıxış edən iki və ya daha çox qohum olmayan populyasiyada bir sıra qarşılıqlı dəyişiklikləri əhatə edən təkamül, yırtıcıların təqib etmək və ovunun qaçmaq və ya qaçmaq üçün uyğunlaşmalarının ardıcıllığı kimi.

Qeyd edim ki, birgə təkamül termini bəzən məsələn, bu yazıda olduğu kimi sərhəd xəttində istifadə oluna bilər. Co-adaptasiya termini bəzən iki fenotipik əlamətin qarşılıqlı əlaqəsi haqqında danışmaq üçün istifadə edildiyi üçün bu, xüsusilə qarışıqdır. Amma yenə də yoxlamazdım A

B

Mən səninlə razıyam! Nəticə müqəddimədən etibarlı deyil (bu o deməkdir ki, o, mütləq doğru deyil, ona görə də nəticə doğru olsa belə, müqəddimədən nəticə çıxarmaq olmaz)

C

Mən səninlə razıyam! Bəyanat bir qədər anlaşılmazdır.

Tipik olaraq, təkamül fürsətçidir, o deməkdir ki, təkamül tarixi boyunca bir nəsil mövcud geni başqa bir məqsəd üçün (məsələn, neofunksionalizasiya) təkrar istifadə etmək üçün yaxşı inkişaf edə bilər ki, bu da burada baş verənlərdir.

D

Mən səninlə razıyam! Nəticə əsasdan etibarlı deyil.

Qısa

yoxlayardım C.


deyərdim C düzgün cavabdır. Burada “Təkamül fürsətçidir” ifadəsi “Təkamül strukturları və mexanizmləri yenidən istifadə edən bir prosesdir” kimi bir şey deməkdir.

Sual verilən məlumatdan nə nəticə çıxara biləcəyinizlə bağlıdır. Digər üç cavab (A, B, D) bu funksiyaların meydana çıxdığı vaxtın nisbi vaxtı ilə bağlıdır. Yalnız C, mövcud bir zülalın başqa bir məqsəd üçün təkrar istifadəsi haqqında daha ümumi şəkildə danışır.

Əlbəttə ki, həzmin görmədən əvvəl inkişaf etdiyini güman etmək ağlabatan görünür - lakin bu bir nümunədən belə nəticə çıxara bilmərik.


Əlavə olaraq qeyd edim ki, mən bir müddət əvvəl göz linzasında struktur zülal kimi "ay işığı" verən aldehid dehidrogenaz olduğu düşünülən eta-kristalin haqqında bir layihə etdim.

Bax: Eta-kristalinin kristal quruluşu: göz linzasında yeni rol üçün 1-ci sinif aldehid dehidrogenazanın uyğunlaşması


Analoq strukturlar

Analoji strukturlar eyni məqsədə xidmət etmək üçün iki canlı orqanizmdə müstəqil olaraq təkamül keçirən oxşar strukturlardır.

“Analoq strukturlar” termini “analogiya” sözü kökündən gəlir, ingilis dilində oxşarlıqlarına görə iki fərqli şeyin olduğu bir cihazdır.

Analoji strukturlar iki orqanizmin eyni təkamül problemini – gizli qalmaq, uçmaq, üzmək və ya suyu qorumaq kimi – eyni üsullarla həll etməli olduğu konvergent təkamül nümunələridir. Nəticə müstəqil olaraq inkişaf edən oxşar bədən quruluşlarıdır.

Analoji strukturlara gəldikdə isə strukturlar eyni deyil və eyni əcdaddan miras qalmamışdır. Lakin onlar oxşar görünür və oxşar məqsədə xidmət edirlər.

Məsələn, böcəyin, quşun və yarasanın qanadlarının hamısı analoji strukturlar olacaq: onların hamısı uçuşa imkan vermək üçün təkamül keçirmişlər, lakin eyni zamanda təkamül etməmişlər, çünki böcəklər, quşlar və məməlilərin hamısı uçma qabiliyyətini təkamül etdirmişdir. müxtəlif vaxtlar.


Kral Cəmiyyəti tərəfindən nəşr edilmişdir. Bütün hüquqlar qorunur.

İstinadlar

. 2008 İnsan təkamülünün makrotəkamül nəzəriyyəsinə doğru: sosial protocell. Biol. Nəzəriyyə 14, 86-102. (doi: 10.1007/s13752-018-0313-y). Crossref, Google Scholar

. 2014 Kənd təsərrüfatı insanın ultrasosiallığına əsas təkamül keçidi kimi. J. Bioecon. 16, 179-202. (doi:10.1007/s10818-013-9156-6) Crossref, Google Scholar

Maynard Smith J, Szathmáry E

. 1995 Təkamüldə əsas keçidlər . Oksford, Böyük Britaniya: WH Freeman Spektrum. Google Alim

Powers ST, van Schaik CP, Lehmann L

. 2016 Böyük miqyaslı insan cəmiyyətlərinə son böyük təkamül keçidini institutlar necə formalaşdırdı. Fil. Trans. R. Soc. B 371, 20150098. (doi:10.1098/rstb.2015.0098) Link, ISI, Google Scholar

. 2007 Fərddən qrupa böyük təkamül keçidi ilə yarı yolda dayandıqmı? Təkamül 61, 2275-2280. (doi:10.1111/j.1558-5646.2007.00202.x) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2015 Əsas təkamül keçidləri nəzəriyyəsinə doğru 2.0 . Proc. Natl akad. Sci. ABŞ 112, 10 104-10 111. (doi:10.1073/pnas.1421398112) Crossref, ISI, Google Scholar

(red.). 2011 Təkamüldəki əsas keçidlərə yenidən baxıldı , 1-ci nəşr. Cambridge, MA: MIT Mətbuatı. Baxın: https://ebookcentral.proquest.com/lib/umaine/reader.action?docID=3339240&ppg=180. Crossref, Google Scholar

. 2000 Darvin dinamikası: fitnes və fərdilikdə təkamül keçidləri . Princeton, NJ: Princeton University Press. Google Alim

. 2009 Cəmiyyətdən kənar: orqanizmin təkamülü. Fil. Trans. R. Soc. B 364, 3143-3155. (doi:10.1098/rstb.2009.0095) Link, ISI, Google Scholar

West SA, Fisher RM, Gardner A, Kiers ET

. 2015 Fərdilikdə əsas təkamül keçidləri. Proc. Natl akad. Sci. ABŞ 112, 10 112-10 119. (doi:10.1073/pnas.1421402112) Crossref, ISI, Google Scholar

. 2005 Çoxsəviyyəli seçim və təkamüldə əsas keçidlər. Filos. Sci. 72, 1013-1025. (doi:10.1086/508102) Crossref, ISI, Google Scholar

. 2012 İnsan sosiallığının superorqanizm hesabı: insan qrupları necə və nə vaxt arı pətəklərinə bənzəyir. Pers. Soc. Psixol. Rev. 16, 233-261. (doi:10.1177/1088868311430834) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 1960 Herbert Spenser və "Sosial Orqanizm". J. Tarix. İdeyalar. 21, 294-299. (doi:10.2307/2708202) Crossref, ISI, Google Scholar

. 1896 Sosiologiyanın prinsipləri . New York, NY: D Appleton and Company. Google Alim

. 1917 Fövqəlüzvi. am. Antropol. 19, 163-213. (doi:10.1525/aa.1917.19.2.02a00010) Crossref, Google Scholar

. 1999 Kompleks cəmiyyətlər: kobud superorqanizmin təkamül mənşəyi. zümzümə. Nat. 10, 253-289. (doi:10.1007/s12110-999-1004-y) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

2016 Mədəni qrup seçimi insan əməkdaşlığının izahında mühüm rol oynayır: sübutların eskizi. Davranış. Beyin Elmi. 39, e30 (19 səhifə). Crossref, ISI, Google Scholar

. 2009 Mürəkkəb iyerarxik cəmiyyətlərin təkamülü. Soc. Tarix. Təkamül. 8, 167-198. Google Alim

Turchin P, Currie TE, Turner EAL, Gavrilets S

. 2013 Müharibə, kosmos və Köhnə Dünya kompleks cəmiyyətlərinin təkamülü. Proc. Natl akad. Sci. ABŞ 110, 16 384-16 389. (doi:10.1073/pnas.1308825110) Crossref, ISI, Google Scholar

. 2016 Ultrasosiallığın iqtisadi mənşəyi. Davranış. Beyin Elmi. 39, e92. (doi:10.1017/S0140525X1500059X) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2005 Təkcə genlərlə deyil: mədəniyyət insan təkamülünü necə dəyişdirdi . Chicago, IL: University of Chicago Press. Google Alim

. 1985 Mədəniyyət və təkamül prosesi . Chicago, IL: University of Chicago Press. Google Alim

Cavalli-Sforza LL, Feldman MW

. 1981 Mədəni ötürülmə və təkamül: kəmiyyət yanaşması . Princeton, NJ: Princeton University Press. Google Alim

. 2011 Mədəni təkamül: Darvin nəzəriyyəsi insan mədəniyyətini necə izah edə və sosial elmləri sintez edə bilər . Chicago, IL: University of Chicago Press. Crossref, Google Scholar

Adamic LA, Lento TM, Adar E, Ng PC

. 2016 Sosial şəbəkələrdə informasiya təkamülü. Proc. Doqquzuncu ACM Int. Konf. Veb Axtarış və Məlumat Mədəni üzrə—WSDM '16, s. 473-482. San Fransisko, CA: Hesablama Maşınları Assosiasiyası. Google Alim

. 2016 İnsan təkamülündə mutasiya dərəcəsi və demoqrafik nəticə. Curr. Opin Genet. Dev. 41, 36-43. (doi:10.1016/j.gde.2016.07.008) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2017 Fərqli bir heyvan növü: mədəniyyət növlərimizi necə dəyişdirdi . Princeton, NJ: Princeton University Press. Crossref, Google Scholar

. 2015 172 kiçik miqyaslı cəmiyyətdə davranış dəyişkənliyi sosial öyrənmənin insan uyğunlaşmasının əsas üsulu olduğunu göstərir. Proc. R. Soc. B 282, 20150061. (doi:10.1098/rspb.2015.0061) Link, ISI, Google Scholar

. 1992 Təkamüldə sosial ötürülmənin rolunun nəzəri tədqiqi. Etol. Sosiobiol. 13, 87-113. (doi:10.1016/0162-3095(92)90020-5) Crossref, ISI, Google Scholar

Lambert B, Kontonatsios G, Mauch M, Kokkoris T, Jockers M, Ananiadou S, Leroi AM

. 2020 Müasir mədəniyyətin tempi. Nat. zümzümə. Davranış. 4, 352-360. (doi:10.1038/s41562-019-0802-4) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2012 Mədəni təkamül sürəti. PLoS BİR 7, e45150. (doi:10.1371/journal.pone.0045150) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Whitehead H, Laland KN, Rendell L, Thorogood R, Whiten A

. 2019 Heyvanlarda gen-mədəniyyət birgə təkamülünün əhatə dairəsi. Nat. Kommun. 10, 2405. (doi:10.1038/s41467-019-10293-y) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Laland KN, Odling-Smee J, Myles S

. 2010 Mədəniyyət insan genomunu necə formalaşdırdı: genetika və insan elmlərini bir araya gətirmək. Nat. Rev Genet. 11, 137-148. (doi:10.1038/nrg2734) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Stearns SC, Byars SG, Govindaraju DR, Ewbank D

. 2010 Müasir insan populyasiyalarında seçmənin ölçülməsi. Nat. Rev Genet. 11, 611-622. (doi:10.1038/nrg2831) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2014 Özümüzü necə əhliləşdirdik və müasir olduq. Elm 346, 405-406. (doi:10.1126/science.346.6208.405) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Blasi DE, Moran S, Moisik SR, Widmer P, Dediu D, Bickel B

. 2019 İnsan səs sistemləri dişləmə konfiqurasiyasında post-neolit ​​dəyişiklikləri ilə formalaşır. Elm 363, eaav3218. (doi:10.1126/science.aav3218) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2003 Mədəni təkamülün təkamülü. Təkamül. Antropol. Məsələlər Xəbərlər Rev. 12, 123-135. (doi:10.1002/evan.10110) Crossref, ISI, Google Scholar

. 2003 Avtostopçunun altruizm üçün bələdçisi: gen-mədəniyyət birgə təkamülü və normaların daxililəşdirilməsi. J. Teor. Biol. 220, 407-418. (doi:10.1006/jtbi.2003.3104) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Steffen W, Crutzen PJ, McNeill JR

. 2007 Antroposen: insanlar indi təbiətin böyük qüvvələrinə qalib gəlirlər. AMBIO J. Hum. Ətraf. 36, 614-621. (doi:10.1579/0044-7447(2007)36[614:TAAHNO]2.0.CO2) Crossref, Google Scholar

. 2010 Nə üçün mədəni və genetik qrup seçimi insan davranışının təkamülündə qeyri-bərabər tərəfdaşdır. Kommun. İnteqr. Biol. 3, 159-161. (doi:10.4161/cib.3.2.10528) Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2012 İnsanlarda və qeyri-insani heyvanlarda uyğunluq və mədəniyyətin öyrənilməsinin inteqrasiyası. Psixol. Buğa. 138, 126. (doi:10.1037/a0025868) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2004 Romada olanda ... uyğunluğa təkamül perspektivi. Qrup Prosesi. Qruplararası Əlaqə. 7, 317-331. (doi:10.1177/1368430204046141) Crossref, ISI, Google Scholar

. 2012 Uyğunluğun bioloji əsasları. Ön. Nevroloqlar. 6, 87. Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Whiten A, Horner V, de Waal FBM

. 2005 Şimpanzelərdə alətlərdən istifadənin mədəni normalarına uyğunluq. Təbiət 437, 737-740. (doi:10.1038/nature04047) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 1987 Etnik markerlərin təkamülü. Kult. Antropol. 2, 65-79. (doi:10.1525/can.1987.2.1.02a00070) Crossref, Google Scholar

McElreath R, Boyd R, Richerson PJ

. 2003 Ortaq normalar və etnik markerlərin təkamülü. Curr. Antropol. 44, 122-129. (doi:10.1086/345689) Crossref, ISI, Google Scholar

. 1997 Sosial markerlər və qarşılıqlı mübadilənin təkamülü. Curr. Antropol. 38, 93-99. (doi:10.1086/204588) Crossref, ISI, Google Scholar

Bowles S, Choi J-K, Hopfensitz A

. 2003 Fərdi davranışların və sosial institutların birgə təkamülü. J. Teor. Biol. 223, 135-147. (doi:10.1016/S0022-5193(03)00060-2) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2004 Mədəni qrup seçimi, birgə təkamül prosesləri və geniş miqyaslı əməkdaşlıq. J. Ekon. Davranış. Orqan. 53, 3-35. (doi:10.1016/S0167-2681(03)00094-5) Crossref, ISI, Google Scholar

Francois P, Fujiwara T, van Ypersele T

. 2018 İnsan tərəfdarlığının mənşəyi: iş yerində və laboratoriyada mədəni qrup seçimi. Sci. Adv. 4, eat2201. (doi:10.1126/sciadv.aat2201) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2011 Mədəniyyət-gen birgə təkamülü, norma-psixologiya və insan prososiallığının yaranması. Trends Cogn. Sci. 15, 218-226. (doi:10.1016/j.tics.2011.03.003) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2020 İnsanın genişmiqyaslı əməkdaşlığı mədəni qruplar arasında rəqabətin məhsulu kimi. Nat. Kommun. 11, 1-9. (doi:10.1038/s41467-020-14416-8) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2015 Genişmiqyaslı insan müharibəsinin təkamül nəzəriyyəsi: qrup quruluşlu mədəni seçim. Təkamül. Antropol. Məsələlər Xəbərlər Rev. 24, 50-61. (doi:10.1002/evan.21439) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2013 İnsanın məcmu mədəni təkamülü paylanmış hesablama forması kimi. In İnsan hesablama kitabçası (red.

), səh. 979-992. New York, NY: Springer New York. Crossref, Google Scholar

. 2016 Kollektiv beyində yenilik. Fil. Trans. R. Soc. B 371, 20150192. (doi:10.1098/rstb.2015.0192) Link, ISI, Google Scholar

. 2010 Əhalinin sayı Okeaniyada texnoloji mürəkkəbliyi proqnozlaşdırır. Proc. R. Soc. B 277, 2559-2564. (doi:10.1098/rspb.2010.0452) Link, ISI, Google Scholar

Bromham L, Hua X, Fitzpatrick TG, Greenhill SJ

. 2015 Dilin təkamül sürəti əhalinin sayından təsirlənir. Proc. Natl akad. Sci. ABŞ 112, 2097-2102. (doi:10.1073/pnas.1419704112) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2012 Qəbilə sosial instinktləri və kollektiv fəaliyyət problemlərini həll etmək üçün qurumların mədəni təkamülü. Cliodinamika J. Theor. Riyaziyyat. Tarix. 3, 38-80. (doi: 10.21237/c7clio3112453). Google Alim

2011 Laktaza davamlılığının təkamülü: insan niş quruluşunun nümunəsi. Fil. Trans. R. Soc. B 366, 863-877. (doi:10.1098/rstb.2010.0268) Link, ISI, Google Scholar

Gerbault P, Moret C, Currat M, Sanchez-Mazas A

. 2009 Seçim və demoqrafiyanın laktaza davamlılığının yayılmasına təsiri. PLoS BİR 4, e6369. (doi:10.1371/journal.pone.0006369) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2009 Fenotipik plastikliyin və genetik assimilyasiyanın təkamülü ilə qeyri-adi mühitə uyğunlaşma. J. Evol. Biol. 22, 1435-1446. (doi:10.1111/j.1420-9101.2009.01754.x) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2006 Genetik assimilyasiya ilə fenotipik plastiklik və təkamül. J. Exp. Biol. 209, 2362-2367. (doi:10.1242/jeb.02070) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 1981 Genlər, ağıl və mədəniyyət: birgə təkamül prosesi . Cambridge, MA: Harvard Universiteti Nəşriyyatı. Google Alim

. 1991 Birgə təkamül: genlər, mədəniyyət və insan müxtəlifliyi . Stanford, CA: Stanford University Press. Google Alim

Richerson PJ, Boyd R, Henrich J

. 2010 Genomika dövründə gen mədəniyyətinin birgə təkamülü. Proc. Natl akad. Sci. ABŞ 107, 8985-8992. (doi:10.1073/pnas.0914631107) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Creanza N, Ruhlen M, Pemberton TJ, Rosenberg NA, Feldman MW, Ramachandran S

. 2015 İnsan populyasiyalarında dünya səviyyəsində fonemik və genetik dəyişkənliyin müqayisəsi. Proc. Natl akad. Sci. ABŞ 112, 1265-1272. (doi:10.1073/pnas.1424033112) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 1991 Əsas rəng terminləri: onların universallığı və təkamülü . Berkeley, CA: Kaliforniya Universiteti Mətbuatı. Google Alim

. 2016 Rəng termin sistemlərinin təkamülünə filogenetik yanaşma. Proc. Natl akad. Sci. ABŞ 113, 13 666-13 671. (doi:10.1073/pnas.1613666113) Crossref, ISI, Google Scholar

. 2001 Paleolit ​​texnologiyası və insan təkamülü. Elm 291, 1748-1753. (doi:10.1126/science.1059487) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2000 Gona, Efiopiyadan dünyanın ən qədim daş artefaktları: onların daş texnologiyasını və 2,6-1,5 milyon il əvvəl insan təkamülü nümunələrini anlamaq üçün təsiri. J. Arxeol. Sci. 27, 1197-1214. Crossref, ISI, Google Scholar

2015 Lomekwi 3, Qərbi Turkana, Keniyadan 3,3 milyon illik daş alətlər. Təbiət 521, 310-315. (doi:10.1038/nature14464) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Muthukrishna M, Doebel M, Chudek M, Henrich J

. 2018 Mədəni beyin hipotezi: mədəniyyət beyin genişlənməsini, sosiallığı və həyat tarixini necə idarə edir. PLoS Comput. Biol. 14, e1006504. (doi:10.1371/journal.pcbi.1006504) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Rendell L, Foqarti L, Laland KN

. 2011 Qaçaq mədəni niş tikintisi. Fil. Trans. R. Soc. B 366, 823-835. (doi:10.1098/rstb.2010.0256) Link, ISI, Google Scholar

Navarrete A, van Schaik CP, Isler K

. 2011 Energetika və insan beyni ölçüsünün təkamülü. Təbiət 480, 91-93. (doi:10.1038/nature10629) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

2016 Kumulyativ mədəni təkamülün anlaşılması. Proc. Natl akad. Sci. ABŞ 113, E6724-E6725. (doi:10.1073/pnas.1610005113) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2019 Kumulyativ mədəni təkamül, gen-mədəniyyət birgə təkamülü və mədəni niş tikintisi çərçivəsində kənd təsərrüfatının anlaşılması. zümzümə. Ekol. 47, 483-497. (doi:10.1007/s10745-019-00090-y) Crossref, ISI, Google Scholar

. 2020 İnsan həyat tarixi mədəniyyətin uyğunlaşma üstünlüklərindən istifadə etmək üçün uyğunlaşdırılıb. Fil. Trans. R. Soc. B 375, 20190498. (doi:10.1098/rstb.2019.0498) Link, ISI, Google Scholar

. 2002 İnsanların yaranması: nəsillərarası köçürmələrlə zəka və uzunömürlülüyün birgə təkamülü. Proc. Natl akad. Sci. ABŞ 99, 10 221-10 226. (doi:10.1073/pnas.152502899) Crossref, ISI, Google Scholar

. 2004 Yaşlılıq insan təkamülündə gec adi hala çevrilir. Proc. Natl akad. Sci. ABŞ 101, 10 895-10 900. (doi:10.1073/pnas.0402857101) Crossref, ISI, Google Scholar

. 2003 Nənələr və insanın uzunömürlülüyünün təkamülü. am. J. Hum. Biol. 15, 380-400. (doi:10.1002/ajhb.10156) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Lahdenperä M, Lummaa V, Helle S, Tremblay M, Russell AF

. 2004 Qadınlarda reproduktivlikdən sonrakı ömrün uzadılmasının fitness faydaları. Təbiət 428, 178-181. (doi:10.1038/nature02367) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2009 İstehsalçı-scrounger oyununda uyğunlaşma texnologiyası, uyğunlaşmayan mədəniyyət və əhali ölçüsünün birgə təkamülü. Proc. R. Soc. B 276, 3853-3862. (doi: 10.1098/rspb.2009.0724). Link, ISI, Google Scholar

. 1996 Uyğun olmayan xüsusiyyətlərə və mədəni uyğunluğa təkamül perspektivi. am. J. Hum. Biol. 8, 615-629. (doi:10.1002/(SICI)1520-6300(1996)8:5<615::AID-AJHB7>3.0.CO2-U) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2004 Demoqrafiya və mədəni təkamül: niyə uyğunlaşan mədəni proseslər Tasmaniyada uyğunsuz itkilərə səbəb oldu. am. Antiq. 69, 197-221. (doi:10.2307/4128416) Crossref, ISI, Google Scholar

Newson L, Postmes T, Lea SG, Webley P

. 2005 Müasir ailələr niyə kiçikdir? Demoqrafik keçidin təkamül və mədəni izahına doğru. Pers. Soc. Psixol. Rev. 9, 360-375. (doi:10.1207/s15327957pspr0904_5) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2009 İnsanlar niyə müasirləşirlər? Darvinist bir izahat. Popul. Dev. Rev. 35, 117-158. (doi:10.1111/j.1728-4457.2009.00263.x) Crossref, ISI, Google Scholar

Mitteroecker P, Windhager S, Pavlicev M

. 2017 Cliff-edge modeli distosiyaya və qeysəriyyə doğuşuna nəsillərarası meylliliyi proqnozlaşdırır. Proc. Natl akad. Sci. ABŞ 114, 11 669-11 672. (doi:10.1073/pnas.1712203114) Crossref, ISI, Google Scholar

. 2003 Hamiləlik surroqat analıq. zümzümə. Reprod. Yeniləyin. 9, 483-491. (doi:10.1093/humupd/dmg033) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2019 Müasir cəmiyyətlərdə insan bədənləri necə inkişaf edir. Nat. Ekol. Təkamül. 3, 324-326. (doi:10.1038/s41559-018-0773-2) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 1986 Mədəni antropologiyanın genetikası: mədəniyyət qabiliyyətinin mənşəyi üçün genetik modelə doğru. J. Antropol. arxeol. 5, 1-38. (doi:10.1016/0278-4165(86)90009-7) Crossref, ISI, Google Scholar

. 1994 Varislik sistemləri və fərdiliyin yeni səviyyələrinin təkamülü. J. Teor. Biol. 170, 301-309. (doi:10.1006/jtbi.1994.1191) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 1970 Etnik qruplar və sərhədlər: mədəniyyət fərqinin sosial təşkili . Boston, MA: Kiçik, Qəhvəyi. Google Alim

2018 Konqo Demokratik Respublikasının Kuba Krallığında dövlət mərkəzləşməsinin genetik mirası. Proc. Natl akad. Sci. ABŞ 116, 593-598. (doi:10.1073/pnas.1811211115) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar


Elektron əlavə materialı https://dx.doi.org/10.6084/m9.figshare.c.4285766 saytından əldə etmək olar.

Kral Cəmiyyəti tərəfindən nəşr edilmişdir. Bütün hüquqlar qorunur.

İstinadlar

. 2015 Genital birgə təkamül mexanizmləri və sübutları: təbii seçmə, həyat yoldaşı seçimi və cinsi münaqişənin rolları. Soyuq Bahar Harb. Perspektiv. Biol. 7, a017749. (doi:10.1101/cshperspect.a017749) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2005 Cinsi münaqişə . Princeton, NJ: Princeton University Press. Crossref, Google Scholar

. 2002 Su çubuqlarında kişi və qadın morfologiyalarının əlaqəli təkamülü. Təkamül 56, 936-947. (doi:10.1111/j.0014-3820.2002.tb01406.x) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Rönn J, Katvala M, Arnqvist G

. 2007 Toxum böcəklərində zərərli kişi cinsiyyət orqanları ilə qadın müqaviməti arasında birgə təkamül. Proc. Natl akad. Sci. ABŞ 104, 10 921-10 925. (doi:10.1073/pnas.0701170104) Crossref, ISI, Google Scholar

. 2010 Travmatik olaraq mayalanan bitki böcək cinsində cinsi birgə təkamül Koridromius . J. Evol. Biol. 23, 1321-1326. (doi:10.1111/j.1420-9101.2010.01991.x) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2015 . Cryptic qadın seçimi və postkopulyativ cinsi seçimin digər növləri. In Artropodlarda gizli qadın seçimi (red

), səh. 1-26. Çam, İsveçrə: Springer Beynəlxalq Nəşriyyatı. Crossref, Google Scholar

Yoshizawa K, Ferreira RL, Kamimura Y, Lienhard C

. 2014 Dişi penis, kişi vaginası və onların mağara həşəratında əlaqəli təkamülü. Curr. Biol. 24, 1006-1010. (doi:10.1016/j.cub.2014.03.022) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2000 Namibiya mağarasından yeni Prionoglarididae cinsi (Insecta: Psocoptera). Rev. Suisse Zool. 107, 871-882. (doi:10.5962/bhl.part.80152) Crossref, ISI, Google Scholar

. 2007 Yeni Afrika cinsinin və yeni Speleketorinae qəbiləsinin təsviri (Psocodea: 'Psocoptera': Prionoglarididae). Rev. Suisse Zool. 114, 441-469. (doi:10.5962/bhl.part.80399) Crossref, ISI, Google Scholar

Lienhard C, Holuşa O, Grafitti G

. 2010 Venesuela və Namibiyadan iki yeni mağarada yaşayan Prionoglarididae (Psocodea: 'Psocoptera': Trogiomorpha). Rev. Suisse Zool. 117, 185-197. (doi:10.5962/bhl.part.117780) Crossref, ISI, Google Scholar

Lienhard C, Oliveira do Carmo T, Ferreira RL

. 2010 Braziliya mağaralarından yeni Sensitibillini cinsi (Psocodea: 'Psocoptera': Prionoglarididae). Rev. Suisse Zool. 117, 611-635. (doi:10.5962/bhl.part.117600) Crossref, ISI, Google Scholar

. 2013 Yeni bir növ Neotroqla Braziliya mağaralarından (Psocodea: 'Psocoptera': Prionoglarididae) . Rev. Suisse Zool. 120, 3-12. ISI, Google Scholar

. 2015 Psyllipsocidae və Prionoglarididae (Psocodea: 'Psocoptera': Trogiomorpha) ailələrinin Braziliya mağara psosidlərinin bu ailələrin Cənubi Amerika növlərinin açarı ilə icmalı. Rev. Suisse Zool. 122, 121-142. ISI, Google Scholar

. 2017 Seks rolunun dəyişdirilməsi. In Heyvanların idrak və davranışı ensiklopediyası (red

. 2012-də əlaqəli təkamül dəyişiklikləri Drosophila qadın cinsiyyət orqanları kişi copulatory yaralanma səbəb mümkün infeksiya riskini azaldır. Davranış. Ekol. Sosiobiol. 66, 1107-1114. (doi:10.1007/s00265-012-1361-0) Crossref, ISI, Google Scholar

. 2007 Dalğıc böcəklərinin filogeniyası cinslər arasında birgə təkamüllü silahlanma yarışını ortaya qoyur. PLoS BİR 2, e522. (doi:10.1371/journal.pone.0000522) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 1979 Cinsi seçim və cinsi münaqişə. In Həşəratlarda cinsi seçim və reproduktiv rəqabət (red

), səh. 123-166. New York, NY: Akademik Mətbuat. Google Alim

Gavrilets S, Arnqvist G, Friberg U

. 2001 Cinsi münaqişə ilə qadın həyat yoldaşı seçiminin təkamülü. Proc. R. Soc. London. B 268, 531-539. (doi:10.1098/rspb.2000.1382) Link, ISI, Google Scholar

Hayashi TI, Vose M, Gavrilets S

. 2007 Cinsi münaqişə ilə genetik fərqləndirmə. Təkamül 61, 516-529. (doi:10.1111/j.1558-5646.2007.00059.x) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Reinhold K, Kurtz J, Engqvist L

. 2002 Kriptik kişi seçimi: qadın keyfiyyəti dəyişdikdə sperma bölüşdürmə strategiyaları. J. Evol. Biol. 15, 201-209. (doi:10.1046/j.1420-9101.2002.00390.x) Crossref, ISI, Google Scholar

Yoshizawa K, Ferreira RL, Yao I, Lienhard C, Kamimura Y

. 2018 Prionoglarididae (Insecta: Psocodea) molekulyar filogeniyası və genital təkamülü üçün verilənlər toplusu. Figshare (doi:10.6084/m9.figshare.6452816) Google Scholar


Analoq orqanlar: birgə təkamül, yoxsa opportunizm? - Biologiya

Bağırsaq mikrobiotası simbionların ev sahibi təkamülünü necə formalaşdırdığına dair mövcud təsəvvürləri genişləndirir.

Hologenom modeli təklif edir ki, ev sahibi genomu və onun mikrobiomu birlikdə seleksiyadan keçən təkamül vahidi yaradır.

Ev sahibi-mikrobiota qarşılıqlı təsirində yaranan mövzuları nəzərə almaq üçün çoxqatlı model ev sahibi tərəfindən uyğunlaşdırılmış əsas mikrobiota ilə ətraf mühitə uyğunlaşdırılmış çevik mikrob hovuzu və aralarındakı bir sıra ara məhsullar arasında fərq qoyur.

Bağırsaq mikroblarının uyğunlaşmaya töhfələri bu çoxqatlı modeli əks etdirir.

Növlərin təkamülü haqqında anlayışımız yenidən qurulur. Yaxşı qəbul edilir ki, ev sahibi-simbiont birgə təkamülü biologiyanın fundamental aspektlərindən məsuldur. Bununla belə, bitki və heyvanlarla əlaqəli mikrobiotaların sahibləri üçün ortaya çıxan əhəmiyyəti, əvvəllər nəzərdə tutulandan qat-qat böyük birgə təkamül qarşılıqlı təsir miqyasını göstərir. Bu baxış bağırsaq mikrobiotalarının oxşar töhfələrini nümayiş etdirən son məlumatları qiymətləndirmək üçün simbiontlar və onların ev sahibi təkamülə töhfələri haqqında mövcud anlayışa əsaslanır. Daha sonra ev sahibi mikrobiota qarşılıqlı təsirində yaranan mövzuları nəzərə almaq üçün mikrobiota üçün çoxqatlı modeli nəzərdən keçirir. Bakterial genomların strukturuna əsaslanaraq, bu model ev sahibi tərəfindən uyğunlaşdırılmış əsas mikrobiota ilə çevik, ekoloji cəhətdən modulyasiya edilmiş mikrob hovuzu arasında fərqləndirir, onların saxlanmasında məhdudiyyətlər və ev sahibinin uyğunlaşmasına töhfələri ilə fərqlənir.


Təkamülün sübutu kimi vestigial orqanlarla bağlı problemlər

Niyə lazımsız orqanlar qalıcıdır?

Darvin özü körelmiş orqan arqumentində bir qüsura işarə etdi. O, maraqlandı ki, orqan yararsız hala salındıqdan sonra, onun kiçik izi qalana qədər ölçüsünü daha da kiçilməyə davam edə bilər. 14-cü fəsildə Növlərin mənşəyi o, bəyan etdi: “Orqan bir dəfə işlək vəziyyətə gətirildikdən sonra istifadə edilməməsinin hər hansı əlavə təsir göstərə bilməsi çətin ki. Burada bəzi əlavə izahat tələb olunur, mən bunu verə bilmərəm.” Niyə yararsız orqanlar heç bir seçici üstünlük əldə etməyi dayandırdıqdan sonra milyonlarla il ərzində mövcud olmağa davam etsinlər?

Faydalı orqanların itirilməsi onların mənşəyini izah etmir

Köhnəlmiş orqanlardan “insana amöba” təkamülünə sübut kimi istifadə etmək problemi ondan ibarətdir ki, makro təkamül izahının əsas yükü funksional orqanların itirilməsini deyil, yeni funksional orqanların kortəbii mənşəyini izah etməkdir. Təkamül funksional orqanların itirilməsini tələb edə bilsə də, təsadüfi mutasiyalar və təbii seçmə ilə izah olunmayan əsaslı şəkildə yeni orqanların əldə edilməsidir.

Bir orqanın faydasız olduğuna necə əmin ola bilərik?

Hər hansı bir orqanın funksiyasız olduğunu elan etmək problemi, həqiqətən də funksiyası olmayan orqanlarla sadəcə olaraq bilinməyən funksiyaları olan orqanlar arasında fərq qoymaqdır. Həqiqətən də, illər ərzində bir vaxtlar yararsız hesab edilən demək olar ki, bütün orqanların işlək olduğu aşkar edilmişdir. Bir orqanın funksiyasına dair heç bir dəlilimiz olmadığı zaman, dəlilin olmamasının yoxluğun sübutu olmadığını nəzərə almaq lazımdır.

Faydalı Orqanların Yararsız Elan Edilməsi Təhlükəli Ola bilər

Bir orqan yararsız hesab edildikdə, əksər elm adamları onu görməməzlikdən gələ bilər və ya daha da pisi, faydasız təkamül qalığı kimi həkimlər tərəfindən cərrahi yolla çıxarıla bilər. İnsan əlavəsinin yararsız olması ilə bağlı tez-tez təkrarlanan iddia buna misaldır. Təkamülçü Alfred Romer kitabında Onurğalıların bədəni insan appendisi haqqında belə demişdi: “Onun əsas əhəmiyyəti cərrahlıq peşəsinin maddi dəstəyidir.”6 Darvin ilk dəfə onların yararsız bir qalıq olduğunu iddia edəndən bəri cərrahlar tərəfindən nə qədər normal appendisiyanın çıxarıldığına təəccüb edə bilərik. Daha qorxulu olanı "yararsız" paratiroid və ya hipofiz vəzinin cərrahi yolla çıxarılmasıdır.


Nəticələr

Mərhələlər, Cinslər və Növlər Arasındakı Transkriptom Fərqləri

Hər iki cinsin transkriptomik mRNT ardıcıllığı məlumatlarını əldə etdik C. maiyasanus, C. iwawakianus, və C. uenoi üçüncü instar sürfələrdə (prepupal mərhələ: 1-3 gün, PpE gün 4-6, PpL) və pupada (1-3 gün: PE günləri 4-6, PL şəkil 1C əlavə cədvəl S1) dörd inkişaf mərhələsinin qarın toxumalarından, Əlavə material onlayn). Bütün oxunuşların ardıcıllığını istinadla əlaqələndirdik C. uenoi bütün nümunələr üçün oxşar xəritələşdirmə dərəcələri ilə genom ardıcıllığı və 18,839 gen üçün ifadə məlumatı əldə edilmişdir. Bütün genlərin ifadə variasiya təhlili göstərdi ki, növlər və mərhələ ilə izah edilən orta dispersiya faizləri müvafiq olaraq 13,8% (maksimum, 91,8%) və 17,7% (maks., 75,9%), halbuki cinslə izah edilənlər yalnız 1,8 × 10 idi - 2 % (maksimum, 61,1%) (əlavə şəkil S1, Əlavə material onlayn). Bütün genlərin ifadə vaxtı profillərinin (bundan sonra ifadə nümunələri) əsas komponent analizi (PCA) eyni mərhələlərin və növlərin fərdi nümunələrinin cinsdən asılı olmayaraq qruplaşdığını aşkar etdi (əlavə şəkil S2, Əlavə material onlayn) və əhəmiyyətli fərqlər var idi. əsas komponent növlər və mərhələlər arasında 1 (PC1) və PC2 balları, lakin cinslər arasında heç bir fərq tapılmadı (əlavə cədvəl S2, Əlavə material onlayn). Bu nəticələr göstərdi ki, cinsin gen ifadəsindəki ümumi variasiyaya təsiri növlərin və mərhələnin təsiri ilə müqayisədə orta hesabla olduqca kiçikdir.

Növlər arasında DEG

Cinsiyyət orqanlarının morfologiyasındakı fərqlərlə əlaqəli ola biləcək növlər arasında gen ifadəsindəki fərqləri araşdırmaq üçün biz hər hansı inkişaf mərhələsində növlər və cins arasında saxta kəşf nisbətində (FDR) < 0,05 fərq göstərən DEG-ləri təyin etdik. C. iwawakianus qarşı C. maiyasanus (IvM) və C. uenoi qarşı C. iwawakianus/C. maiyasanus (UvIM) müqayisələri apardı və müvafiq müqayisələr üçün 3,895 və 7,031 dərəcə tapdı (şək. 2A və B). IvM müqayisəsində, növlər arasında DEG-lərin çoxu hər iki cinsdə diferensial şəkildə ifadə olunan genlər arasında yalnız bir cinsdə diferensial şəkildə ifadə edildi, 160, 118, 179 və 110 genlər cinsi uyğunluq tənzimləməsini göstərdi (yəni, hər iki cinsdə yuxarı və ya aşağı tənzimlənmə) PpE, PpL, PE və PL mərhələlərində müvafiq olaraq, 0, 0, 6 və 94 genlər isə müvafiq mərhələlərdə cinsi uyğunsuz tənzimləmə göstərmişdir (şək. 2A). UvIM müqayisəsində, hər ikisində DEG-lərə diqqət yetirdiyimiz yer C.uenoi qarşı C. iwawakianusC.uenoi qarşı C. maiyasanus Müqayisələr zamanı biz cinsə uyğun tənzimləməni göstərən nisbətən yüksək sayda DEG tapdıq (PpE, PpL, PE və PL mərhələlərində müvafiq olaraq 141, 955, 1592 və 280 gen), lakin cinsi uyğunsuz tənzimləmə ilə çox az sayda DEG tapdıq (0, PpE, PpL, PE və PL mərhələlərində müvafiq olaraq 1, 1 və 2 genlər, şəkil 2B).

(A, B) Hər bir inkişaf mərhələsində kişilərdə və qadınlarda növlərarası DEG-lərin müqayisəsi. (A) IvM müqayisəsi (arasında Carabus iwawakianusC. maiyasanus). Hər cins üçün I-up və M-up, yuxarı tənzimləməni göstərir C. iwawakianusC. maiyasanus, müvafiq olaraq nonDEG, növlər arasında diferensial şəkildə ifadə edilmir. (B) UvIM müqayisəsi (arasında C.uenoiC. iwawakianus/C. maiyasanus). Hər bir cins üçün U-up yuxarı tənzimləməni göstərir C. uenoi hər ikisinə qarşı C. iwawakianusC. maiyasanus, və IM-up hər ikisində yuxarı tənzimləməni göstərir C. iwawakianusC. maiyasanus qarşı C. uenoi nonDEG, növlər arasında diferensial olaraq ifadə edilmir C. uenoiC. iwawakianus/C. maiyasanus və ya əksinə tənzimlənir C. uenoi qarşı C. iwawakianusC. uenoi qarşı C. maiyasanus müqayisələr. (C, D) IvM müqayisəsində 3,895 DEG üçün mərhələ, növ və cins fərqləri ilə izah edilən ifadə dispersiyasının faizlərinin paylanmasını göstərən skripka süjetləri (C) və UvIM müqayisəsində 7031 DEG üçün (D).

(A, B) Hər bir inkişaf mərhələsində kişilərdə və qadınlarda növlərarası DEG-lərin müqayisəsi. (A) IvM müqayisəsi (arasında Carabus iwawakianusC. maiyasanus). Hər cins üçün I-up və M-up, yuxarı tənzimləməni göstərir C. iwawakianusC. maiyasanus, müvafiq olaraq nonDEG, növlər arasında diferensial şəkildə ifadə edilmir. (B) UvIM müqayisəsi (arasında C.uenoiC. iwawakianus/C. maiyasanus). Hər bir cins üçün U-up yuxarı tənzimləməni göstərir C. uenoi hər ikisinə qarşı C. iwawakianusC. maiyasanus, və IM-up hər ikisində yuxarı tənzimləməni göstərir C. iwawakianusC. maiyasanus qarşı C. uenoi nonDEG, növlər arasında diferensial olaraq ifadə edilmir C. uenoiC. iwawakianus/C. maiyasanus və ya əksinə tənzimlənir C. uenoi qarşı C. iwawakianusC. uenoi qarşı C. maiyasanus müqayisələr. (C, D) IvM müqayisəsində 3,895 DEG üçün mərhələ, növ və cins fərqləri ilə izah edilən ifadə dispersiyasının faizlərinin paylanmasını göstərən skripka süjetləri (C) və UvIM müqayisəsində 7031 DEG üçün (D).

DEG-lərin ifadə variasiya təhlili göstərdi ki, növlər və mərhələ ilə izah edilən orta dispersiya faizləri IvM müqayisəsində 17,3% (maksimum, 89,6%) və 19,9% (maks, 75,2%) və 21,6% (maksimum, 91,8%) və 21,7 təşkil edib. UvIM müqayisəsində % (maksimum, 77,5%) (şək. 2C və D). Cinslə izah edilən orta dispersiya faizləri nisbətən kiçik idi, İvM müqayisəsində 1,33% (maksimum, 52,0%) və UvIM müqayisəsində 1,37% (maksimum, 57,9%). Cinslər arasında böyük ifadə fərqi göstərən bəzi DEG-lər (>5%, ixtiyari) xəyali diskin inkişafında iştirak etmişdir: IvM və UvIM müqayisələrində müvafiq olaraq 283 gendən 20-si və 541 gendən 50-si, sonuncu müqayisədə əhəmiyyətli zənginləşmə ilə (əlavə) cədvəllər S3 və S4, Əlavə material onlayn). Bəzi xəyali disk genləri genital morfogenezdə iştirak edirdi, məsələn ikiqat seks (dsx), qarın A (Abd-A), qalın damar (tkv), Lim homeobox 1 (Lim1), rotund (rn).

Qeyd etmək lazımdır ki, hər bir inkişaf mərhələsində yalnız bir cinsdə diferensial şəkildə ifadə olunan bir çox spesifik DEG-lər var idi (şək. 2A və B), zahirən cins fərqi ilə izah edilən nisbətən kiçik variasiya ilə ziddiyyət təşkil edirdi (şək. 2C və D). Bununla belə, ifadə variasiyaları mərhələnin, növlərin və cinsin təsirləri daxil olmaqla ümumi gen ifadəsi məlumatlarına görə bölündü, halbuki hər mərhələdə növlərarası DEG-lərin təsnifatı diferensialın böyüklüyünü nəzərə almadan yalnız hər bir cinsin növlərarası ifadə fərqini nəzərə aldı. cinslər arasında ifadə.

Çəkili Birgə İfadə Gen Şəbəkəsinin Təhlili

Genital morfologiyadakı fərqlərdə iştirak edə biləcək genləri müəyyən etmək üçün biz WGCNA-dan istifadə edərək IvM və UvIM-də ifadə nümunələrinin oxşarlığına görə DEG-ləri qruplaşdırdıq. Kişi və qadın cinsiyyət orqanları ciddi şəkildə homoloji olmadığına və genlər arasında cinsə xas qarşılıqlı təsir nəticəsində əmələ gələ bildiyinə görə biz DEG-ləri hər cinsdə qruplaşdırdıq. IvM müqayisəsində, DEG-lər kişilərdə 66-599 gendən ibarət 13 modula, qadınlarda isə 123-708 gendən ibarət 12 modula qruplaşdırıldı (əlavə cədvəl S5, Əlavə material onlayn). UvIM müqayisəsində, DEG-lər kişilərdə 101-1,637 gendən ibarət 11 modula, qadınlarda isə 100-1,057 gendən ibarət 12 modula (əlavə cədvəl S6, Əlavə material onlayn). Biz genital inkişafla bağlı funksiyalarla zənginləşdirilmiş modulları tapmaq üçün bu modulların GO zənginləşdirmə təhlilini həyata keçirdik. GO terminləri arasında biz qanad inkişafı və ya ayaq morfogenezi ilə əlaqəli "xəyali disk" terminlərinə diqqət yetirdik, bu da genital morfogenez ilə genləri paylaşdı. Drosophila (Sánchez və Guerrero 2001) və "kutikula inkişafı" da növə xas genital morfologiya ilə əlaqəli ola bilər. Ohomopterus (Fujisawa et al. 2019). Beləliklə, biz güman etdik ki, “xəyali diskdən əldə edilən əlavə inkişafı”, “xəyali diskdən əldə edilən qanad morfogenez” və “kutikula inkişafı” ilə əlaqəli genlər də genital inkişafda iştirak edir.

IvM müqayisəsində kişi modulu M5 və qadın modul F4 və F6 əlavənin inkişafı üçün GO şərtləri ilə zənginləşdirilmiş, kişi modulu M2 və qadın modul F2 isə kutikulun inkişafı üçün GO termini ilə zənginləşdirilmişdir (FDR < 0.01 cədvəl 1). UvIM müqayisəsində kişi modulları M1, M5 və M10 və qadın modullar F2, F6 və F7 əlavələrin inkişafı və ya qanad morfogenezi üçün GO şərtləri ilə, kişi modulu M3 və qadın modul F3 cuticle üçün GO termini ilə zənginləşdirilmişdir. inkişaf (FDR < 0.01 cədvəl 2).

İvM Modullarında Genital Morfogenezlə Ehtimal Olunan GO Şərtlərinə Daxil edilən Genlərin Sayı.

. IvM Kişi Modulu (C. iwawakianus vs. C. maiyasanus) .
GO müddəti. M1. M2* . M3. M4. M5* . M6. M7. M8* . M9 . M10. M11. M12. M13.
Xəyal diskdən əldə edilən əlavə inkişafı 0 0 0 0 20∗ 0 0 0 0 0 0 0 0
Xəyal diskdən əldə edilən qanad morfogenezi 0 0 0 0 16∗ 0 0 0 0 0 0 0 0
Hippo siqnal yolu - uçmaq 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0
Kütikül inkişafı 0 21∗ 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
İnkişaf piqmentasiyası 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
. IvM Kişi Modulu (C. iwawakianus vs. C. maiyasanus) .
GO müddəti. M1. M2* . M3. M4. M5* . M6. M7. M8*. M9 . M10. M11. M12. M13.
Xəyal diskdən əldə edilən əlavə inkişafı 0 0 0 0 20∗ 0 0 0 0 0 0 0 0
Xəyal diskdən əldə edilən qanad morfogenezi 0 0 0 0 16∗ 0 0 0 0 0 0 0 0
Hippo siqnal yolu - uçmaq 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0
Kütikül inkişafı 0 21∗ 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
İnkişaf piqmentasiyası 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
. IvM Qadın Modulu (C. iwawakianus vs. C. maiyasanus) . .
GO müddəti. F1 . F2*. F3. F4* . F5 . F6* . F7. F8. F9. F10. F11. F12. .
Xəyal diskdən əldə edilən əlavə inkişafı 0 0 0 20∗ 0 18∗ 0 0 0 0 0 0
Xəyal diskdən əldə edilən qanad morfogenezi 0 0 0 16 0 12 0 0 0 0 0 0
Hippo siqnal yolu - uçmaq 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Kütikül inkişafı 0 16∗ 0 11 0 0 0 0 7 0 0 0
İnkişaf piqmentasiyası 0 0 0 0 0 0 0 0 4 3 0 0
. IvM Qadın Modulu (C. iwawakianus vs. C. maiyasanus) . .
GO müddəti. F1 . F2*. F3. F4* . F5 . F6* . F7. F8. F9. F10. F11. F12. .
Xəyal diskdən əldə edilən əlavə inkişafı 0 0 0 20∗ 0 18∗ 0 0 0 0 0 0
Xəyal diskdən əldə edilən qanad morfogenezi 0 0 0 16 0 12 0 0 0 0 0 0
Hippo siqnal yolu - uçmaq 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Kütikül inkişafı 0 16∗ 0 11 0 0 0 0 7 0 0 0
İnkişaf piqmentasiyası 0 0 0 0 0 0 0 0 4 3 0 0

Modullar üçün ulduzlar zənginləşdirilmiş GO terminləri və/yaxud genital morfogenezlə əlaqəli digər genləri ehtiva edən növə xas genital morfogenez üçün namizəd modulları göstərir.

Qeyd .—Genlərin sayı üçün ulduz işarələri modullarda terminlərin əhəmiyyətli dərəcədə zənginləşdiyini göstərir (FDR < 0.01).

İvM Modullarında Genital Morfogenezlə Ehtimal Olunan GO Şərtlərinə Daxil edilən Genlərin Sayı.

. IvM Kişi Modulu (C. iwawakianus vs. C. maiyasanus) .
GO müddəti. M1. M2* . M3. M4. M5* . M6. M7. M8*. M9 . M10. M11. M12. M13.
Xəyal diskdən əldə edilən əlavə inkişafı 0 0 0 0 20∗ 0 0 0 0 0 0 0 0
Xəyal diskdən əldə edilən qanad morfogenezi 0 0 0 0 16∗ 0 0 0 0 0 0 0 0
Hippo siqnal yolu - uçmaq 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0
Kütikül inkişafı 0 21∗ 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
İnkişaf piqmentasiyası 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
. IvM Kişi Modulu (C. iwawakianus vs. C. maiyasanus) .
GO müddəti. M1. M2* . M3. M4. M5* . M6. M7. M8* . M9 . M10. M11. M12. M13.
Xəyal diskdən əldə edilən əlavə inkişafı 0 0 0 0 20∗ 0 0 0 0 0 0 0 0
Xəyal diskdən əldə edilən qanad morfogenezi 0 0 0 0 16∗ 0 0 0 0 0 0 0 0
Hippo siqnal yolu - uçmaq 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0
Kütikül inkişafı 0 21∗ 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
İnkişaf piqmentasiyası 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
. IvM Qadın Modulu (C. iwawakianus vs. C. maiyasanus) . .
GO müddəti. F1 . F2*. F3. F4* . F5 . F6* . F7. F8. F9. F10. F11. F12. .
Xəyal diskdən əldə edilən əlavə inkişafı 0 0 0 20∗ 0 18∗ 0 0 0 0 0 0
Xəyal diskdən əldə edilən qanad morfogenezi 0 0 0 16 0 12 0 0 0 0 0 0
Hippo siqnal yolu - uçmaq 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Kütikül inkişafı 0 16∗ 0 11 0 0 0 0 7 0 0 0
İnkişaf piqmentasiyası 0 0 0 0 0 0 0 0 4 3 0 0
. IvM Qadın Modulu (C. iwawakianus vs. C. maiyasanus) . .
GO müddəti. F1 . F2*. F3. F4* . F5 . F6* . F7. F8. F9. F10. F11. F12. .
Xəyal diskdən əldə edilən əlavə inkişafı 0 0 0 20∗ 0 18∗ 0 0 0 0 0 0
Xəyal diskdən əldə edilən qanad morfogenezi 0 0 0 16 0 12 0 0 0 0 0 0
Hippo siqnal yolu - uçmaq 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Kütikül inkişafı 0 16∗ 0 11 0 0 0 0 7 0 0 0
İnkişaf piqmentasiyası 0 0 0 0 0 0 0 0 4 3 0 0

Modullar üçün ulduzlar zənginləşdirilmiş GO terminləri və/yaxud genital morfogenezlə bağlı digər genləri ehtiva edən növə xas genital morfogenez üçün namizəd modulları göstərir.

Qeyd .—Genlərin sayı üçün ulduz işarələri modullarda terminlərin əhəmiyyətli dərəcədə zənginləşdiyini göstərir (FDR < 0.01).

UvIM Modullarında Genital Morfogenezlə Əlaqədar GO Şərtləri ilə Əlaqədar Genlərin Sayı.

. UvIM Kişi Modulu (C.uenoi vs. C. iwawakianusC. uenoi vs. C. maiyasanus) .
GO müddəti. M1* . M2. M3*. M4. M5* . M6. M7. M8. M9. M10*. M11. .
Xəyal diskdən əldə edilən əlavə inkişafı 65∗ 24 0 0 20∗ 0 0 0 0 23∗ 0
Xəyal diskdən əldə edilən qanad morfogenezi 53∗ 19 0 0 17 0 0 0 0 18∗ 0
Hippo siqnal yolu - uçmaq 11 7 0 0 8∗ 0 0 0 0 0 0
Kütikül inkişafı 0 0 26∗ 0 0 0 0 0 6 0 0
İnkişaf piqmentasiyası 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
. UvIM Kişi Modulu (C.uenoi vs. C. iwawakianusC. uenoi vs. C. maiyasanus) .
GO müddəti. M1* . M2. M3* . M4. M5* . M6. M7. M8 . M9 . M10*. M11. .
Xəyal diskdən əldə edilən əlavə inkişafı 65∗ 24 0 0 20∗ 0 0 0 0 23∗ 0
Xəyal diskdən əldə edilən qanad morfogenezi 53∗ 19 0 0 17 0 0 0 0 18∗ 0
Hippo siqnal yolu - uçmaq 11 7 0 0 8∗ 0 0 0 0 0 0
Kütikül inkişafı 0 0 26∗ 0 0 0 0 0 6 0 0
İnkişaf piqmentasiyası 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
. UvIM Qadın Modulu (C.uenoi vs. C. iwawakianusC. uenoi vs. C. maiyasanus) .
GO müddəti. F1 . F2*. F3*. F4. F5 . F6* . F7*. F8. F9. F10. F11. F12.
Xəyal diskdən əldə edilən əlavə inkişafı 0 29∗ 0 0 0 37∗ 23∗ 0 0 0 0 0
Xəyal diskdən əldə edilən qanad morfogenezi 0 22 0 0 0 29∗ 19∗ 0 0 0 0 0
Hippo siqnal yolu - uçmaq 4 8 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Kütikül inkişafı 0 0 18∗ 0 0 0 13 0 0 0 0 0
İnkişaf piqmentasiyası 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
. UvIM Qadın Modulu (C.uenoi vs. C. iwawakianusC. uenoi vs. C. maiyasanus) .
GO müddəti. F1 . F2*. F3*. F4. F5 . F6* . F7*. F8. F9. F10. F11. F12.
Xəyal diskdən əldə edilən əlavə inkişafı 0 29∗ 0 0 0 37∗ 23∗ 0 0 0 0 0
Xəyal diskdən əldə edilən qanad morfogenezi 0 22 0 0 0 29∗ 19∗ 0 0 0 0 0
Hippo siqnal yolu - uçmaq 4 8 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Kütikül inkişafı 0 0 18∗ 0 0 0 13 0 0 0 0 0
İnkişaf piqmentasiyası 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Modullar üçün ulduzlar zənginləşdirilmiş GO terminləri və/yaxud genital morfogenezlə əlaqəli digər genləri ehtiva edən növə xas genital morfogenez üçün namizəd modulları göstərir.

Qeyd .—Genlərin sayı üçün ulduz işarələri modullarda terminlərin əhəmiyyətli dərəcədə zənginləşdiyini göstərir (FDR < 0.01).

UvIM Modullarında Genital Morfogenezlə Əlaqədar GO Şərtləri ilə Əlaqədar Genlərin Sayı.

. UvIM Kişi Modulu (C.uenoi vs. C. iwawakianusC. uenoi vs. C. maiyasanus) .
GO müddəti. M1* . M2. M3* . M4. M5* . M6. M7. M8 . M9 . M10*. M11. .
Xəyal diskdən əldə edilən əlavə inkişafı 65∗ 24 0 0 20∗ 0 0 0 0 23∗ 0
Xəyal diskdən əldə edilən qanad morfogenezi 53∗ 19 0 0 17 0 0 0 0 18∗ 0
Hippo siqnal yolu - uçmaq 11 7 0 0 8∗ 0 0 0 0 0 0
Kütikül inkişafı 0 0 26∗ 0 0 0 0 0 6 0 0
İnkişaf piqmentasiyası 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
. UvIM Kişi Modulu (C.uenoi vs. C. iwawakianusC. uenoi vs. C. maiyasanus) .
GO müddəti. M1* . M2. M3*. M4. M5* . M6. M7. M8 . M9 . M10*. M11. .
Xəyal diskdən əldə edilən əlavə inkişafı 65∗ 24 0 0 20∗ 0 0 0 0 23∗ 0
Xəyal diskdən əldə edilən qanad morfogenezi 53∗ 19 0 0 17 0 0 0 0 18∗ 0
Hippo siqnal yolu - uçmaq 11 7 0 0 8∗ 0 0 0 0 0 0
Kütikül inkişafı 0 0 26∗ 0 0 0 0 0 6 0 0
İnkişaf piqmentasiyası 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
. UvIM Qadın Modulu (C.uenoi vs. C. iwawakianusC. uenoi vs. C. maiyasanus) .
GO müddəti. F1. F2*. F3*. F4. F5 . F6* . F7*. F8. F9. F10. F11. F12.
Xəyal diskdən əldə edilən əlavə inkişafı 0 29∗ 0 0 0 37∗ 23∗ 0 0 0 0 0
Xəyal diskdən əldə edilən qanad morfogenezi 0 22 0 0 0 29∗ 19∗ 0 0 0 0 0
Hippo siqnal yolu - uçmaq 4 8 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Kütikül inkişafı 0 0 18∗ 0 0 0 13 0 0 0 0 0
İnkişaf piqmentasiyası 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
. UvIM Qadın Modulu (C.uenoi vs. C. iwawakianusC. uenoi vs. C. maiyasanus) .
GO müddəti. F1 . F2*. F3*. F4. F5 . F6* . F7*. F8. F9. F10. F11. F12.
Xəyal diskdən əldə edilən əlavə inkişafı 0 29∗ 0 0 0 37∗ 23∗ 0 0 0 0 0
Xəyal diskdən əldə edilən qanad morfogenezi 0 22 0 0 0 29∗ 19∗ 0 0 0 0 0
Hippo siqnal yolu - uçmaq 4 8 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Kütikül inkişafı 0 0 18∗ 0 0 0 13 0 0 0 0 0
İnkişaf piqmentasiyası 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Modullar üçün ulduzlar zənginləşdirilmiş GO terminləri və/yaxud genital morfogenezlə əlaqəli digər genləri ehtiva edən növə xas genital morfogenez üçün namizəd modulları göstərir.

Qeyd .—Genlərin sayı üçün ulduz işarələri modullarda terminlərin əhəmiyyətli dərəcədə zənginləşdiyini göstərir (FDR < 0.01).

UvIM müqayisəsində biz həmçinin tapdıq ki, növlərə xas genital morfologiyanın formalaşmasında iştirak edə biləcək genetik yollarda iştirak edən genlər kişi modullarında zənginləşdirilib. Beləliklə, mTOR və kirpi siqnal yollarındakı genlər kişi modulu M1-də, eləcə də kişi modulu M5-də hippo siqnal yolunda olan genlər əhəmiyyətli dərəcədə zənginləşdirilmişdir (cədvəl 3). Hansı modulların orqan ölçüsünə nəzarətdə iştirak edən genləri ehtiva etdiyini də müəyyən etdik. IvM müqayisəsində M5 kişi modulu rn gen, M8 ehtiva edir dacLim1 genlər və qadın modulu F6 genləri ehtiva edirdi dac, Lim1, və rn. UvIM müqayisəsində M1 kişi modulu var Lim1rn, və M10 ehtiva edir aldsx qadın modulu F2 ehtiva edir Abd-B, və F7 ehtiva edir al, Lim1, və dsx. Bu modullar növə xas genital morfologiyanın formalaşmasında iştirak edə bilər.

UvIM Müqayisəsinin Hər Moduluna Daxil olan DEG-lər üçün KEGG Pathway Analizinin Nəticələri.

KEGG ID. Müddət. sayır. log(FDR-P) .
UvIM Kişi Modulu M1
dme04120 Ubiquitin vasitəçiliyi ilə proteoliz 26 –5.64
dme04150 mTOR siqnal yolu 18 –2.10
dme03018 RNT deqradasiyası 15 –3.10
dme04341 Kirpi siqnal yolu 11 –2.61
dme04140 Otofagiya 18 –2.15
UvIM Kişi Modulu M1
dme04391 Hippo siqnal yolu 8 –2.02
KEGG ID. Müddət. sayır. log(FDR-P) .
UvIM Kişi Modulu M1
dme04120 Ubiquitin vasitəçiliyi ilə proteoliz 26 –5.64
dme04150 mTOR siqnal yolu 18 –2.10
dme03018 RNT deqradasiyası 15 –3.10
dme04341 Kirpi siqnal yolu 11 –2.61
dme04140 Otofagiya 18 –2.15
UvIM Kişi Modulu M1
dme04391 Hippo siqnal yolu 8 –2.02

Qeyd .—Yalnız əhəmiyyətli şərtlər (log[FDR-P] < −2) göstərilir.

UvIM Müqayisəsinin Hər Moduluna Daxil olan DEG-lər üçün KEGG Pathway Analizinin Nəticələri.

KEGG ID. Müddət. sayır. log(FDR-P) .
UvIM Kişi Modulu M1
dme04120 Ubiquitin vasitəçiliyi ilə proteoliz 26 –5.64
dme04150 mTOR siqnal yolu 18 –2.10
dme03018 RNT deqradasiyası 15 –3.10
dme04341 Kirpi siqnal yolu 11 –2.61
dme04140 Otofagiya 18 –2.15
UvIM Kişi Modulu M1
dme04391 Hippo siqnal yolu 8 –2.02
KEGG ID. Müddət. sayır. log(FDR-P) .
UvIM Kişi Modulu M1
dme04120 Ubiquitin vasitəçiliyi ilə proteoliz 26 –5.64
dme04150 mTOR siqnal yolu 18 –2.10
dme03018 RNT deqradasiyası 15 –3.10
dme04341 Kirpi siqnal yolu 11 –2.61
dme04140 Otofagiya 18 –2.15
UvIM Kişi Modulu M1
dme04391 Hippo siqnal yolu 8 –2.02

Qeyd .—Yalnız əhəmiyyətli şərtlər (log[FDR-P] < −2) göstərilir.

Nəticələrimiz göstərir ki, növlərə xas genital morfologiyanın formalaşmasında iştirak edən genlər IvM müqayisəsində kişi modulları M2, M5 və M8 və qadın modulları F2, F4 və F6, kişi modulları isə M1, M3, M5 və UvIM müqayisəsində M10 və qadın modulları F2, F3, F6 və F7. Buna görə də, biz aşağıdakı təhlillərdə növə xas genital morfologiya üçün bu namizəd modullara diqqət yetirdik.

Hub genləri və onların ifadə nümunələri

İlk növbədə növə xas genital morfologiyaya təsir edən genləri müəyyən etmək və əvvəlki bölmədə seçilmiş modulların hər birində onların orta gen ifadə modelini qiymətləndirmək üçün biz bir çox genlərlə qarşılıqlı əlaqədə olan və şəbəkədə mərkəzi rol oynayan mərkəz genlərini müəyyən etdik. modul üzvlüyünə əsaslanır (WGCNA moduluna əlavə S7 və S8 cədvəllərində MM bağlantısı, Əlavə material onlayn). Biz hər bir modul üçün ən yüksək MM dəyərlərinə malik 50 geni mərkəz genləri kimi nəzərdən keçirdik və ən yüksək MM dəyərinə malik geni təmsiledici mərkəz geni (bundan sonra, üst mərkəz geni) hesab etdik. Üst hub genin modulun tipik ifadə profilini göstərdiyi güman edilirdi. Modullardakı genlərin kişi və qadın cinsiyyət quruluşlarında iştirak edib-etmədiyini araşdırmaq üçün mərhələlər, cinslər və növlər üzrə üst mərkəz genlərinin ifadə səviyyələrini müqayisə etdik.

IvM müqayisəsindəki altı namizəd modul arasında kişi modulu M2 və qadın modul F2 8 hub genini, kişi modulu M5 və qadın modul F6 21 hub genini, kişi modulu M8 və qadın modul F6 isə 6 hub genini paylaşıb. Bu kişi və qadın modul cütlərinin ümumi gen şəbəkələri olduğu düşünülürdü. Ən yaxşı mərkəz genləri XLOC 17554 idi, scra və müvafiq olaraq M2, M5 və M8 kişi modullarında XLOC 17722 və XLOC 1508, C901, və Cdk1 müvafiq olaraq F2, F4 və F6 qadın modullarında (qeyd edək ki, XLOC qeyd olunmamış gen lokusu deməkdir). ifadə nümunələri scraCdk1 hər iki cinsdə PL mərhələsində spesifik fərqlər göstərdi (şək. 3). PL mərhələsində, C. maiyasanus daha çox ifadə etdi scraCdk1 kişilərdə isə C. iwawakianus qadınlarda bunu edirdi. Beləliklə, bu genlərin ifadə nümunəsi növlər, mərhələ və cins arasında qarşılıqlı təsir göstərdi (cədvəl 4). Əhəmiyyətli olmasa da, PL mərhələsində ifadə nümunələrində oxşar spesifik fərqlər XLOC 17554, XLOC 17722, XLOC 1508 və C901 (şək. 3). Bununla belə, XLOC 17722 hər iki cinsdə daha çox ifadə edildi C. maiyasanus içində olduğundan C. iwawakianus PpL mərhələsində.

IvM müqayisəsinin kişi və qadın modullarında üst mərkəz genlərinin ifadə profilləri. Hər üst hub geni üçün hər iki cinsin ifadə profilləri göstərilir. Kişi modulları (mötərizədə üst mərkəz geni): M2 (XLOC 17554), M5 (skra) və M8 (XLOC 17722) qadın modulları: F2 (XLOC 1508), F4 (C901) və F6 (Cdk1). Yaşıl və qırmızı xətlər ifadə profillərini göstərir Carabus iwawakianusC. maiyasanus, müvafiq olaraq. Ulduzlar hər mərhələdə növlər arasında əhəmiyyətli dərəcədə fərqli ifadə səviyyələrini göstərir (P > 0,05). Eyni xəncərlər (†) və ya qoşa xəncərlər (‡) olan modullar hub genlərini paylaşır və cinslər arasında ümumi modullardır.

IvM müqayisəsinin kişi və qadın modullarında üst mərkəz genlərinin ifadə profilləri. Hər üst hub geni üçün hər iki cinsin ifadə profilləri göstərilir. Kişi modulları (mötərizədə üst mərkəz geni): M2 (XLOC 17554), M5 (skra) və M8 (XLOC 17722) qadın modulları: F2 (XLOC 1508), F4 (C901) və F6 (Cdk1). Yaşıl və qırmızı xətlər ifadə profillərini göstərir Carabus iwawakianusC. maiyasanus, müvafiq olaraq. Ulduzlar hər mərhələdə növlər arasında əhəmiyyətli dərəcədə fərqli ifadə səviyyələrini göstərir (P > 0,05). Eyni xəncərlər (†) və ya qoşa xəncərlər (‡) olan modullar hub genlərini paylaşır və cinslər arasında ümumi modullardır.

IvM Kişi Modullarında M2 (XLOC 17554), M5 (XLOC 17554), Mərhələ, Cins və Növlərin Hub Genlərinin İfadə Səviyyələrinə Təsiriskra), və M8 (XLOC 17722) və Qadın Modulları F2 (XLOC 1508), F4 (C901) və F6 (Cdk1) içində Carabus iwawakianusC. maiyasanus.

Faktor. Df . χ 2 . P-Dəyər. χ 2 . P-Dəyər. χ 2 . P-Dəyər.
Kişi modulu M2 (XLOC 17554) M5 (skra) M8 (XLOC 17722)
Mərhələ 3 12.576 0.005681.660 <0.0001118.772 <0.0001
Seks 1 4.099 0.0429 1.620 0.2031 7.329 0.0068
Növlər 1 5.531 0.01876.832 0.009014.822 0.0001
Mərhələ*Seks 3 13.382 0.00394.040 0.2572 12.768 0.0052
Mərhələ*Növlər 3 12.376 0.00626.543 0.0880 13.939 0.0030
Cins*Növlər 1 4.695 0.03039.024 0.00270.284 0.5939
Mərhələ*Cinsiyyət*Növ 3 14.772 0.002045.593 <0.000113.646 0.0034
Qadın modulu F2 (XLOC 1508) F4 (C901) F6 (Cdk1)
Mərhələ 3 15.263 0.001625.645 <0.000179.110 <0.0001
Seks 1 2.625 0.1052 1.001 0.3170 3.064 0.0800
Növlər 1 5.620 0.01781.577 0.2092 2.257 0.1330
Mərhələ*Seks 3 9.679 0.02151.508 0.6805 4.459 0.2160
Mərhələ*Növlər 3 7.991 0.04629.603 0.02233.921 0.2701
Cins*Növlər 1 5.421 0.01993.695 0.0546 3.516 0.0608
Mərhələ*Cinsiyyət*Növ 3 16.900 0.000711.142 0.011043.114 <0.0001
Faktor. Df . χ 2 . P-Dəyər. χ 2 . P-Dəyər. χ 2 . P-Dəyər.
Kişi modulu M2 (XLOC 17554) M5 (skra) M8 (XLOC 17722)
Mərhələ 3 12.576 0.005681.660 <0.0001118.772 <0.0001
Seks 1 4.099 0.0429 1.620 0.2031 7.329 0.0068
Növlər 1 5.531 0.01876.832 0.009014.822 0.0001
Mərhələ*Seks 3 13.382 0.00394.040 0.2572 12.768 0.0052
Mərhələ*Növlər 3 12.376 0.00626.543 0.0880 13.939 0.0030
Cins*Növlər 1 4.695 0.03039.024 0.00270.284 0.5939
Mərhələ*Cinsiyyət*Növ 3 14.772 0.002045.593 <0.000113.646 0.0034
Qadın modulu F2 (XLOC 1508) F4 (C901) F6 (Cdk1)
Mərhələ 3 15.263 0.001625.645 <0.000179.110 <0.0001
Seks 1 2.625 0.1052 1.001 0.3170 3.064 0.0800
Növlər 1 5.620 0.01781.577 0.2092 2.257 0.1330
Mərhələ*Seks 3 9.679 0.02151.508 0.6805 4.459 0.2160
Mərhələ*Növlər 3 7.991 0.04629.603 0.02233.921 0.2701
Cins*Növlər 1 5.421 0.01993.695 0.0546 3.516 0.0608
Mərhələ*Cinsiyyət*Növ 3 16.900 0.000711.142 0.011043.114 <0.0001

kursiv P-dəyərlər < 0,05-dir.

Qeyd .—Üst mərkəz genləri mötərizədə göstərilmişdir.

IvM Kişi Modullarında M2 (XLOC 17554), M5 (XLOC 17554), Mərhələ, Cins və Növlərin Hub Genlərinin İfadə Səviyyələrinə Təsiriskra), və M8 (XLOC 17722) və Qadın Modulları F2 (XLOC 1508), F4 (C901) və F6 (Cdk1) içində Carabus iwawakianusC. maiyasanus.

Faktor. Df . χ 2 . P-Dəyər. χ 2 . P-Dəyər. χ 2 . P-Dəyər.
Kişi modulu M2 (XLOC 17554) M5 (skra) M8 (XLOC 17722)
Mərhələ 3 12.576 0.005681.660 <0.0001118.772 <0.0001
Seks 1 4.099 0.0429 1.620 0.2031 7.329 0.0068
Növlər 1 5.531 0.01876.832 0.009014.822 0.0001
Mərhələ*Seks 3 13.382 0.00394.040 0.2572 12.768 0.0052
Mərhələ*Növlər 3 12.376 0.00626.543 0.0880 13.939 0.0030
Cins*Növlər 1 4.695 0.03039.024 0.00270.284 0.5939
Mərhələ*Cinsiyyət*Növ 3 14.772 0.002045.593 <0.000113.646 0.0034
Qadın modulu F2 (XLOC 1508) F4 (C901) F6 (Cdk1)
Mərhələ 3 15.263 0.001625.645 <0.000179.110 <0.0001
Seks 1 2.625 0.1052 1.001 0.3170 3.064 0.0800
Növlər 1 5.620 0.01781.577 0.2092 2.257 0.1330
Mərhələ*Seks 3 9.679 0.02151.508 0.6805 4.459 0.2160
Mərhələ*Növlər 3 7.991 0.04629.603 0.02233.921 0.2701
Cins*Növlər 1 5.421 0.01993.695 0.0546 3.516 0.0608
Mərhələ*Cinsiyyət*Növ 3 16.900 0.000711.142 0.011043.114 <0.0001
Faktor. Df . χ 2 . P-Dəyər. χ 2 . P-Dəyər. χ 2 . P-Dəyər.
Kişi modulu M2 (XLOC 17554) M5 (skra) M8 (XLOC 17722)
Mərhələ 3 12.576 0.005681.660 <0.0001118.772 <0.0001
Seks 1 4.099 0.0429 1.620 0.2031 7.329 0.0068
Növlər 1 5.531 0.01876.832 0.009014.822 0.0001
Mərhələ*Seks 3 13.382 0.00394.040 0.2572 12.768 0.0052
Mərhələ*Növlər 3 12.376 0.00626.543 0.0880 13.939 0.0030
Cins*Növlər 1 4.695 0.03039.024 0.00270.284 0.5939
Mərhələ*Cinsiyyət*Növ 3 14.772 0.002045.593 <0.000113.646 0.0034
Qadın modulu F2 (XLOC 1508) F4 (C901) F6 (Cdk1)
Mərhələ 3 15.263 0.001625.645 <0.000179.110 <0.0001
Seks 1 2.625 0.1052 1.001 0.3170 3.064 0.0800
Növlər 1 5.620 0.01781.577 0.2092 2.257 0.1330
Mərhələ*Seks 3 9.679 0.02151.508 0.6805 4.459 0.2160
Mərhələ*Növlər 3 7.991 0.04629.603 0.02233.921 0.2701
Cins*Növlər 1 5.421 0.01993.695 0.0546 3.516 0.0608
Mərhələ*Cinsiyyət*Növ 3 16.900 0.000711.142 0.011043.114 <0.0001

kursiv P-dəyərlər < 0,05-dir.

Qeyd .—Üst mərkəz genləri mötərizədə göstərilmişdir.

UvIM müqayisəsindəki səkkiz namizəd modul arasında kişi modulu M3 və qadın modul F3 10 hub genini, kişi modulu M10 və qadın modul F7 isə 19 mərkəz genini paylaşıb. Bu kişi və qadın modul cütlərinin ümumi gen şəbəkələri olduğu düşünülürdü. Hər bir moduldakı hub genləri arasında üst mərkəz genləri idi Rbf, Skeletor, amos, və Ndf kişi modullarında müvafiq olaraq M1, M3, M5 və M10 və XLOC 13636, XLOC 1508, unc-13, və Ndf müvafiq olaraq F2, F3, F6 və F7 qadın modullarında. Qeyd edək ki Ndf həm kişi M10, həm də qadın F7 modullarında ən yaxşı hub genidir. Bu üst hub genlərinin ifadəsi amos və XLOC 1508 hər iki cinsdə PL mərhələsində spesifik fərqlər göstərdi (şək. 4). ifadə nümunələri amos və XLOC 1508 cinsiyyət və mərhələ və cinsin qarşılıqlı təsirinin təsirini göstərdi (cədvəl 5), çünki bu genlərin PL mərhələsində ifadəsi cinslər arasında fərqli idi. C.uenoi (şək. 4). RbfNdf ifadə səviyyələri daha aşağı idi C.uenoi hər iki cinsdə PpE istisna olmaqla, bütün mərhələlərdə digər növlərə nisbətən (şək. 4) və bu genlərin ifadə modeli cinsin heç bir təsirini göstərməmişdir (cədvəl 5). Annotasiya edilməmiş gen XLOC 13636 daha yüksək səviyyələrdə ifadə edildi C.uenoi digər növlərə nisbətən hər iki cinsdə bütün mərhələlərdə və C.uenoi, kişilər bunu qadınlardan daha çox ifadə etdilər (şək. 4).

UvIM müqayisəsinin kişi və qadın modullarında üst mərkəz genlərinin ifadə profilləri. Hər üst hub geni üçün hər iki cinsin ifadə profilləri göstərilir. Kişi modulları (mötərizədə üst mərkəz geni): M1 (Rbf), M3 (Skeletor) və M5 (amos) və M10 (Ndf) qadın modul: F2 (XLOC 13636), F3 (XLOC 1508) və F6 (unc-13) və F7 (Ndf). Qeyd edək ki, F7 M10 ilə eyni üst hub genini paylaşır. Yaşıl, qırmızı və mavi xətlər ifadə profillərini göstərir Carabus iwawakianus, C. maiyasanus, və C.uenoi, müvafiq olaraq. Eyni hərfi (a, b) olan ifadə səviyyələri bir-birindən əhəmiyyətli dərəcədə fərqlənmir (P > 0.05) hər mərhələdə növlər arasında çoxsaylı müqayisə testi ilə. Eyni xəncərlər (†) və ya qoşa xəncərlər (‡) olan modullar mərkəz genlərini paylaşır və cinslər arasında ümumi modulları təmsil edir.

UvIM müqayisəsinin kişi və qadın modullarında üst mərkəz genlərinin ifadə profilləri. Hər üst hub geni üçün hər iki cinsin ifadə profilləri göstərilir. Kişi modulları (mötərizədə üst mərkəz geni): M1 (Rbf), M3 (Skeletor) və M5 (amos) və M10 (Ndf) qadın modul: F2 (XLOC 13636), F3 (XLOC 1508) və F6 (unc-13) və F7 (Ndf). Qeyd edək ki, F7 M10 ilə eyni üst hub genini paylaşır. Yaşıl, qırmızı və mavi xətlər ifadə profillərini göstərir Carabus iwawakianus, C. maiyasanus, və C.uenoi, müvafiq olaraq. Eyni hərfi (a, b) olan ifadə səviyyələri bir-birindən əhəmiyyətli dərəcədə fərqlənmir (P > 0.05) hər mərhələdə növlər arasında çoxsaylı müqayisə testi ilə. Eyni xəncərlər (†) və ya qoşa xəncərlər (‡) olan modullar mərkəz genlərini paylaşır və cinslər arasında ümumi modulları təmsil edir.

UvIM Kişi Modullarında Mərhələ və Cinsin Hub Genlərinin İfadə Səviyyələrinə Təsiri, M1 (Rbf), M3 (Skeletor), M5 (amos) və M10 (Ndf) və Qadın Modulları F2 (XLOC 13636), F3 (XLOC 1508), F6 (unc-13) və F7 (Ndf) içində Carabus uenoi.

Faktor. Df . χ 2 . P-Dəyər. χ 2 . P-Dəyər. χ 2 . P-Dəyər. χ 2 . P-Dəyər.
Kişi modulu M1 (Rbf) M3 (Skeletor) M5 (amos) M10 (Ndf)
Mərhələ 3 36.349 <0.000129.009 <0.000186.570 <0.000134.357 <0.0001
Seks 1 3.503 0.0613 0.736 0.3909 43.181 <0.00011.170 0.2794
Mərhələ*Seks 3 2.678 0.4440 4.589 0.2045 64.104 <0.00011.480 0.6869
Qadın modulu F2 (XLOC 13636) F3 (XLOC 1508) F6 (unc-13) F7 (Ndf)
Mərhələ 3 5.984 0.1124 41.394 <0.000113.709 0.003334.357 <0.0001
Seks 1 14.814 0.00017.314 0.00682.769 0.0961 1.170 0.2794
Mərhələ*Seks 3 1.158 0.7632 24.165 <0.000113.675 0.00341.480 0.6869
Faktor. Df . χ 2 . P-Dəyər. χ 2 . P-Dəyər. χ 2 . P-Dəyər. χ 2 . P-Dəyər.
Kişi modulu M1 (Rbf) M3 (Skeletor) M5 (amos) M10 (Ndf)
Mərhələ 3 36.349 <0.000129.009 <0.000186.570 <0.000134.357 <0.0001
Seks 1 3.503 0.0613 0.736 0.3909 43.181 <0.00011.170 0.2794
Mərhələ*Seks 3 2.678 0.4440 4.589 0.2045 64.104 <0.00011.480 0.6869
Qadın modulu F2 (XLOC 13636) F3 (XLOC 1508) F6 (unc-13) F7 (Ndf)
Mərhələ 3 5.984 0.1124 41.394 <0.000113.709 0.003334.357 <0.0001
Seks 1 14.814 0.00017.314 0.00682.769 0.0961 1.170 0.2794
Mərhələ*Seks 3 1.158 0.7632 24.165 <0.000113.675 0.00341.480 0.6869

kursiv P-dəyərlər < 0,05-dir.

Qeyd .—Üst mərkəz genləri mötərizədə göstərilmişdir. M10 və F7 modulunun üst hub genləri eynidir (Ndf).

UvIM Kişi Modullarında Mərhələ və Cinsin Hub Genlərinin İfadə Səviyyələrinə Təsiri, M1 (Rbf), M3 (Skeletor), M5 (amos) və M10 (Ndf) və Qadın Modulları F2 (XLOC 13636), F3 (XLOC 1508), F6 (unc-13) və F7 (Ndf) içində Carabus uenoi.

Faktor. Df . χ 2 . P-Dəyər. χ 2 . P-Dəyər. χ 2 . P-Dəyər. χ 2 . P-Dəyər.
Kişi modulu M1 (Rbf) M3 (Skeletor) M5 (amos) M10 (Ndf)
Mərhələ 3 36.349 <0.000129.009 <0.000186.570 <0.000134.357 <0.0001
Seks 1 3.503 0.0613 0.736 0.3909 43.181 <0.00011.170 0.2794
Mərhələ*Seks 3 2.678 0.4440 4.589 0.2045 64.104 <0.00011.480 0.6869
Qadın modulu F2 (XLOC 13636) F3 (XLOC 1508) F6 (unc-13) F7 (Ndf)
Mərhələ 3 5.984 0.1124 41.394 <0.000113.709 0.003334.357 <0.0001
Seks 1 14.814 0.00017.314 0.00682.769 0.0961 1.170 0.2794
Mərhələ*Seks 3 1.158 0.7632 24.165 <0.000113.675 0.00341.480 0.6869
Faktor. Df . χ 2 . P-Dəyər. χ 2 . P-Dəyər. χ 2 . P-Dəyər. χ 2 . P-Dəyər.
Kişi modulu M1 (Rbf) M3 (Skeletor) M5 (amos) M10 (Ndf)
Mərhələ 3 36.349 <0.000129.009 <0.000186.570 <0.000134.357 <0.0001
Seks 1 3.503 0.0613 0.736 0.3909 43.181 <0.00011.170 0.2794
Mərhələ*Seks 3 2.678 0.4440 4.589 0.2045 64.104 <0.00011.480 0.6869
Qadın modulu F2 (XLOC 13636) F3 (XLOC 1508) F6 (unc-13) F7 (Ndf)
Mərhələ 3 5.984 0.1124 41.394 <0.000113.709 0.003334.357 <0.0001
Seks 1 14.814 0.00017.314 0.00682.769 0.0961 1.170 0.2794
Mərhələ*Seks 3 1.158 0.7632 24.165 <0.000113.675 0.00341.480 0.6869

kursiv P-dəyərlər < 0,05-dir.

Qeyd .—Üst mərkəz genləri mötərizədə göstərilmişdir. M10 və F7 modulunun üst hub genləri eynidir (Ndf).


Metabolik və digər qoruyucu xüsusiyyətlər

Üzvi osmolitlərin geniş zülal (de)stabilizasiyası ilə əlaqəli olmayan digər rolları var. Cədvəl 2-də ümumiləşdirilmiş şəkildə bunlara burada qısaca toxunulacaqdır. Bu "qeyri-şaperon" xassələr, növlər və orqanlar arasında tapılan kompleks və müxtəlif osmolit qarışıqlarını qismən izah edərək, hər bir növ üçün unikal olur. Taurin, mümkün funksiyalar baxımından bəlkə də ən mürəkkəbdir. Onun bir çox (az başa düşülən) funksiyaları olduğu düşünülür: “osmotik təzyiq, kation homeostazı, ferment aktivliyi, reseptorların tənzimlənməsi, hüceyrə inkişafı və hüceyrə siqnalı” və “oksidləşdirici stressin dolayı tənzimləyicisi” (Schaffer et al., 2010). Bu rollardan bəziləri taurin konsentrasiyasının niyə onurğalıların ürəklərində və beyinlərində ən yüksək olduğunu izah edə bilər (Yancey, 2005).

Bir çox digər osmolitlərin də antioksidan xüsusiyyətləri olduğu düşünülür (Cədvəl 2). Məsələn, hipotaurin (Şəkil 1), məməlilərin spermasında osmotik əhəmiyyətli səviyyələrdə, taurinə çevrilmək üçün oksigen radikalları ilə reaksiya verə bilər (Holmes et al., 1992). Hipotaurin həmçinin sulfidlərin toksikliyindən qoruya bilər: tiotaurinlə birlikdə yüksək səviyyədə dəniz onurğasızlarında hidrotermal kanallarda və soyuq sızmalarda tapılır. Havalandırma və sızıntılar yüksək miqdarda H ifraz edir2S, heyvanlar üçün zəhərli olan, lakin tiotrof mikroorqanizmlər üçün əsas enerji mənbəyi olan qazdır. Əvvəlcə bu taurin törəmələri sulfid oksidləşdirici mikrob endosimbionlarını saxlayan heyvanlarda (vestimentiferan boru qurdları, vezikomid clams) tapıldı. Bu məhlullar osmolitlərdir, çünki onlar hüceyrə osmolallığının çox hissəsini yaradır və ümumi osmolitləri (məsələn, taurin, qlisin) effektiv şəkildə əvəz edir. Bununla belə, Pruski və b. (2000) onların əsas rolunun sulfid radikallarının detoksifikasiyası və/yaxud sulfidlərin saxlanması üçün – simbiontlar tərəfindən gələcəkdə istifadəsi üçün – qeyri-toksik olaraq aşağıdakı kimi fərziyyə irəli sürdülər: (hipotaurin) + NH322-BELƏ Kİ2 − +HS→ + NH322-BELƏ Kİ2 − -SH (tiotaurin).

Saxlama funksiyasının sübutu olaraq, hipotaurin bu heyvanların bütün toxumalarında yüksəkdir, lakin tiotaurin yalnız simbion daşıyan toxumalarda iz olmayan miqdarda aşkar edilmişdir: vezikoyidli balıqlarda qəlpələrdə və vestimentiferlərdə trofosomda. Detoksifikasiya rolunun sübutu olaraq, vent gastropods və Paralvinellid endosimbiontları olmayan polixetlərdə əsas osmolitlər kimi həm hipotaurin, həm də tiotaurin var. Hər ikisi yerində və laboratoriya tədqiqatları göstərir ki, endosimbiont və qeyri-endosimbiont daşıyan heyvanlarda tiotaurin səviyyələri ətraf mühitin sulfidlərə məruz qalması ilə yaxşı əlaqələndirilir (Rosenberg və digərləri, 2006 Brand et al., 2007 Yancey et al., 2009).

Üzmə qabiliyyəti

Makromolekulların sabitləşməsinə (de) cəlb edilməyən digər potensial əhəmiyyətli rol üzmə qabiliyyətidir: bir çox üzvi osmolitlər, xüsusən TMAO, betain və karbamid dəniz suyundan və Na + və K + kimi ümumi fizioloji ionlardan daha az sıxdır (Şəkil 9 Withers et al., 1994a). Sıxlıq qismən molal həcm və molekulyar çəki funksiyasıdır, məsələn, TMAO, məhlula əlavə etdiyi çəkidən daha çox müsbət molal həcmə malikdir, K + isə əks təsir göstərir. Withers et al. (1994a) sidik cövhəri və TMAO-nun osmolitlər kimi seçildiyini təklif etdi, çünki bu sıxlıq xüsusiyyətləri üzgüçülük kisəsi olmayan xondrichthyans üçün üzmə qabiliyyətini təmin edir. Ümumilikdə, TMAO və sidik cövhəri bir köpəkbalığında təxmini 6 q l -1 qaldırma üçün hesablanmışdır (Withers və digərləri, 1994b).

Göstərilən məhlulların 1 mol l −1 məhlullarının orta dəniz suyundan 1,024 q ml −1 səviyyəsində dəyişməsi (Δ) kimi sıxlıqları (0-da təyin olunur). Müsbət çubuqlar dəniz suyundan daha yüngül olduğunu, mənfi çubuqlar daha ağır mavi rəngi, metilaminləri sarı, karbamid narıncı, qeyri-üzvi ionları yaşıl, amin turşusu (Gly, glicine) göstərir. Withers et al., 1994a-dan tərtib edilmiş məlumatlar.

Göstərilən məhlulların 1 mol l −1 məhlullarının sıxlıqları (Δ) orta dəniz suyundan 1,024 q ml −1 (0-da təyin olunur). Müsbət çubuqlar dəniz suyundan daha yüngül olduğunu, mənfi çubuqlar daha ağır mavi rəngi, metilaminləri sarı, karbamid narıncı, qeyri-üzvi ionları yaşıl, amin turşusu (Gly, glicine) göstərir. Withers et al., 1994a-dan tərtib edilmiş məlumatlar.


Analoji strukturlar hansılardır və nə üçün yaranır?

Təkamül biologiyasında, analoji strukturlar var müəyyən edilmişdir bioloji olaraq strukturlar oxşar və ya uyğun funksiyaya malikdir, lakin eyni təkamül mənşəli deyil. Başqa sözlə, növlər bu bioloji istifadə edirlər strukturlar eyni məqsəd üçün, lakin bu növlər bir-biri ilə əlaqəsi olmayan təkamül xətlərindəndir.

Həmçinin bilin, analoji strukturların nümunələri hansılardır? Analoji strukturların nümunələri uçuşda qanadlardan tutmuş müxtəlifdir heyvanlar yarasalar, quşlar və həşəratlar kimi üzgəclərə qədər heyvanlar pinqvinlər kimi və balıq. Bitkilər və digər orqanizmlər də şirin kimi analoji strukturlar nümayiş etdirə bilirlər kartofkartof, qida saxlama funksiyası eyni olan.

Yuxarıdakılardan başqa, niyə analoji strukturlar yaranır?

Hansı növlərin bir-biri ilə yaxından əlaqəli olduğunu və hansı növlərin müxtəlif əcdadlardan təkamül etdiyini müəyyən etmək üçün görünüşdən daha çox şey lazımdır. analoji strukturlar. Bununla belə, analoji strukturlar özləri təbii seçmə nəzəriyyəsi və zamanla uyğunlaşmaların yığılması üçün sübutdur.

Analoji strukturlar eyni funksiyaya malikdirmi?

Analoji strukturlara malikdir fərqli əcdad, lakin eyni funksiya. Bunları &ldquo-nun ədəbi cihazı baxımından düşünmək olarbənzətmə,&rdquo burada iki fərqli şey oxşarlıqlarına görə müqayisə edilir. Homoloji strukturları eynidir soy, lakin artıq xidmət edə bilər eyni funksiya.


İstinadlar

Alexanderson R, Johnson SD. Şahin güvəsi ilə tozlananda çiçək borusu uzunluğunda tozlayıcı vasitəli seçim Qladiolus (Iridaceae). Proc R Soc B. 2002269:631–6.

Anderson B, Johnson SD. Bitki-tozlandırıcı qarşılıqlıizmdə birgə təkamülün coğrafi mozaikası. Təkamül. 200862:220–5.

Anderson B, Johnson SD. Milçəklə tozlanan bitkilər gildiyasında coğrafi kovariasiya və çiçək dərinliyinin lokal yaxınlaşması. Yeni fitol. 2009182:533–40.

Anderson B, Johnson SD, Carbutt C. Aldadıcı bir səhləb tərəfindən xüsusi bir qarşılıqlılığın istismarı. J Botam. 200592:1342–9.

Bloch D, Erhardt A. Probosces çiçək borularından daha qısa olan kəpənəklər tərəfindən daha qısa çiçəklərə doğru seçim. Ekologiya. 200889:2453–60.

Darvin C. Təbii seçmə yolu ilə növlərin mənşəyi və ya həyat uğrunda mübarizədə əlverişli irqlərin qorunması haqqında. London: John Murray 1859.

Darvin CR. İngilis və xarici səhləblərin böcəklər tərəfindən mayalanmasının müxtəlif üsulları haqqında, faks edn. London: John Murray 1862.

Darwin C (1867) Letter 5648—Darwin, C. R. to Wallace, A. R., 12-13 oktyabr http://www.darwinproject.ac.uk/entry-5648. 4 yanvar 2010-cu ildə əldə edilib.

Dodd ME, Silvertown J, Chase MW. Anjiosperm ailələri arasında xüsusiyyətlərin təkamülünün və növ müxtəlifliyinin variasiyasının filogenetik təhlili. Təkamül. 199953:732–44.

Ehrlich PR, Raven PH. Kəpənəklər və bitkilər: birgə təkamüldə bir araşdırma. Təkamül. 196418:586–608.

Fridman BİZ. Darvinin “iyrənc sirri”nin mənası. J Botam. 200996:5–21.

Gomez JM, Perfectti F, Bosch J, Camacho JPM. Ümumiləşdirilmiş bitki-tozlandırıcı-otyeyən sistemdə coğrafi seçim mozaikası. Ecol Monogr. 200979:245–63.

Qrant V, Qrant KA. Phlox ailəsində çiçəklərin tozlanması. New York: Columbia University Press, 1965.

Johnson SD. Bitkilərdə tozlandırıcı tərəfindən idarə olunan növləşmə. In: Harder LD, Barrett SCH, redaktorlar. Çiçəklərin ekologiyası və təkamülü. Oksford: Oxford University Press 2006. səh. 295–310.

Johnson SD. Tozlandırma yuvası və onun Cənubi Afrika florasının şaxələndirilməsində və saxlanmasında rolu. Phil Trans R Soc B. 2010365:499–516.

Johnson SD, Steiner KE. Uzundilli milçəklərin tozlanması və çiçək təkamülü uzunluğunun təkamülü Disa draconis kompleks (Orchidaceae). Təkamül. 199751:45–53.

Labandeira CC, Sepkoski JJ. Fosil qeydlərində həşərat müxtəlifliyi. Elm. 1993261:310–5.

Martins DJ, Johnson SD. Keniyada aerangoid səhləblərin şahin tozlanması, çiçək çəmənlərindəki nektar şəkər konsentrasiyası gradientlərinə xüsusi istinadla. J Botam. 200794:650–9.

Micheneau C, Carlsward BS, Fay MF, Bytebier B, Pailler T, Chase MW. Mascarene angraekoid səhləblərinin (Vandeae, Orchidaceae) filogenetikası və biocoğrafiyası. Mol Phylogenet Evol. 200846:908–22.

Micheneau C, Johnson SD, Fay MF. Orkide tozlanması: Darvindən bu günə qədər. Bot J Linn Soc. 2009161:1–19.

Muchhala N, Tomson JD. Böyük uzunluğa getmək: son dərəcə ixtisaslaşmış yarasa-çiçək mutualizmində uzun corolla boruları üçün seçim. Proc R Soc B-Biol Sci. 2009276:2147–52.

Müller H. Proboscis-in nektarını udmaq qabiliyyətinə malikdir Angraecum sesquipedale. Təbiət. 18738:223.

Nilsson LA. Dərin tac boruları olan çiçəklərin təkamülü. Təbiət. 1988334:147–9.

Nilsson LA. Uzun dillər üçün dərin çiçəklər. Trendlər Ecol Evol. 199813:259–60.

Nilsson LA, Jonsson L, Rason L, Randrianjohany E. Monofiliya və tozlanma Anaraocum araxnitləri Schlrt. (Orchidaceae) Madaqaskarda uzundilli şahin güvələri (Sphingidae) gildiyasında. Biol J Linn Soc. 198526:1–19.

Pauw A, Stofberg J, Waterman RJ. Darvinin yarışında milçəklər və çiçəklər. Təkamül. 200963:268–79.

Pellmyr O, Tompson JN, Brown JM, Harrison RG. Yucca güvə nəslində tozlanma və qarşılıqlılığın təkamülü. Nat. 1996148:827–47.

Sakai S. Bala-site tozlandırma qarşılıqlılığına baxış: tozlayıcıları üçün çoxalma yerləri təmin edən bitkilər. J Bitki Res. 2002115:161–8.

Schemske DW. Bitki-heyvan mutalizlərində ixtisaslaşma və birgə təkamül məhdudiyyətləri. In: Nitecki MH, redaktor. Birgə təkamül. Chicago: University of Chicago Press 1983. səh. 67–109.

Stebbins GL. Angiospermlərdə reproduktiv xüsusiyyətlərin adaptiv şüalanması. I. Tozlanma mexanizmləri. Annu Rev Ekol Sistemi. 19701:307–26.

Steiner KE, Whitehead VB. Tozlayıcıların yağ ifraz edən çiçəklərə uyğunlaşması - RediviyaDiassiya. Təkamül. 199044:1701–7.

Steiner KE, Whitehead VB. Yağlı çiçəklər və yağ arıları: pollinator uyğunlaşması üçün əlavə sübutlar. Təkamül. 199145:1493–501.

Thompson JN. Birgə təkamül prosesi. Chicago: Chicago University Press 1994.

Thompson JN. Birgə təkamülün coğrafi mozaikası. Chicago: University of Chicago Press 2005.

Thompson JN, Cunningham BM. Coevolyusion seçmənin coğrafi quruluşu və dinamikası. Təbiət. 2002417:735–8.

Toju H, Sota T. Yırtıcı və yırtıcı silahlanmanın balanssızlığı: fenotipik interfeys və təbii seçimdə coğrafi clinlər. Nat. 2006167:105–17.

Vazquez DP, Aizen MA. Asimmetrik ixtisaslaşma: Bitki-tozlandırıcı qarşılıqlı əlaqənin geniş yayılmış xüsusiyyəti. Ekologiya. 200485:1251–7.

Wallace AR. Qanunla yaradılış. Q J Sci. 18674:470–88.

Wasserthal LT. Malaqas ulduz səhləblərinin tozlandırıcıları Angraecum sesquipedale, A. sororium və A. compactum və tozlayıcı yerdəyişmə ilə son dərəcə uzun şpurların təkamülü. Botanica Acta. 1997110:343–59.

Weiblen GD. Necə əncir arısı olmaq olar. Annu Rev Entomol. 200247:299–330.

Whittall JB, Hodges SA. Pollinator növbələri kolumbinin çiçəklərində getdikcə daha uzun nektar çubuqlarını hərəkətə gətirir. Təbiət. 2007447:706–U712.